generalite sur le ble dur

le ble dur (tricum turgiddum ssp .) c’est une plante annuelle qui appartient a la famille des graminees
(poacees) .au genre triticum et l’espece durum il fait partie du group des tetraploide (2n =28)

importance du blé dur

au niveau national ( cas du maroc)

Historique, origine et classification

Le blé est l’une des premières espèces cultivées par l’homme. Depuis plus de 7000 à 10000

ans le blé occupe le croissant fertile, zone couvrant la Palestine, la Syrie, l’Irak et une grande partie

de l’Iran (Croston et williams, 1981). Des vestiges de blés, diploïdes et tétraploïdes, remontant au

VII

ème

millénaire avant J.C ont été découverts sur des sites archéologiques au Proche Orient

(Harlan, 1975).

Le blé dur espèce connue depuis la plus haute antiquité, appartient au groupe des

tétraploïdes, du genre Triticumqui comprend de nombreuses espèces. Le blé (Triticum), le riz

(Oriza L.) et le maïs (Zea maysL.) constituent la base alimentaire des populations du globe et

semblent avoir une origine commune : issues d’une même espèce ancestrale qui aurait contenu tous

les gènes dispersés chez les trois espèces actuelles (Yves et De Buyser, 2000).
Selon Mackey, (1968), l’origine génétique du blé dur remonte au croisement entre deux

espèces ancestrales Triticum monococcumet une graminée sauvage du nom d’Aegilops speltoïdes.

Le blé dur (Triticum durum) appelé ainsi en raison de la dureté de son grain, possède 2n=4x=28

chromosomes. D’après Feillet, (2000), le croisement naturel de Triticum monococcum(porteur du

génome A)× Aegilops speltoïdes(porteur du génome B) a permis l’apparition d’un blé dur sauvage

de type AABB (Triticum turgidum ssp.dicoccoides) qui a ensuite progressivement évolué vers

Triticum turgidum ssp.dicoccum puis versTriticum durum(blé dur cultivé

L’espèce Triticum durums’est propagée dans trois centres secondaires différents qui sont le

bassin occidental de la Méditerranée, le sud de la Russie et le Proche Orient. Chaque centre

secondaire donna naissance à des groupes de variétés botaniques aux caractéristiques

phénologiques, morphologiques et physiologiques particulières (Monneveux, 1991).

Cette diversification morphologique a été mise à profit en sélection, notamment dans la

recherche de gènes intéressants tels ceux qui contrôlent la résistance aux basses températures, plus
présents chez les prôles Européens, ceux qui contrôlent la durée du cycle (précocité aux stades
épiaison et maturité), chez les prôles Syriens et Jordaniens et ceux contrôlant la grosseur et la
vitrosité du grain, chez les prôles Méditerranéens (Monneveux, 1991).

schéma origine génétique

(carte) origine geographique

Classification
sous forme de tableau
de Cronquist (1981)
Règne Plantae

Sous-règne

T racheobionta

Division Magnoliophyta

Classe Liliopsida

Sous-classe
Commelinidae

Ordre Cyper ales

Famille Poaceae

Sous-famille

Pooideae

Tribu T riticeae

Genre Triticum

Espèce Triticum

turgidum

Sous-espèce

T riticum tur gidum

subsp.durum

(Desf.) Husn. 1899

Classification de

Cronquist (1981)

Règne Plantae

Sous-règne

T racheobionta

Division Magnoliophyta

Classe Liliopsida

Sous-classe

Commelinidae

Ordre Cyper ales

Famille Poaceae

Sous-famille

Pooideae

Tribu T riticeae
Genre Triticum

Espèce Triticum

turgidum

Synonymes

Triticum durum

Desf., 1798

Classification APG III

(2009)

Ordre Poales

Famille Poaceae

1. 1. Description générale de la plante

Le blé dur (Triticum turgidum ssp. durum) est une plante annuelle de la classe de

Monocotylédones de la famille des Graminées, de la tribu des Triticées et du genre

Triticum (Annexe. 01) (Feillet, 2000). En termes de production commerciale et

d’alimentation humaine, cette espèce est la deuxième plus importante du genre Triticum

après le blé tendre. Leur famille comprend 600 genres et plus de 5000 espèces (Feillet,

2000).

Il s’agit d’une graminée annuelle de hauteur moyenne et dont le limbe des feuilles

est aplati. L’inflorescence en épi terminal se compose de fleurs parfaites (Soltner, 1998).

Le système racinaire comprend des racines séminales produites par la plantule durant la

levée, ainsi que des racines adventives qui se forment plus tard à partir des noeuds à la

base de la plante et constituent le système racinaire permanent (Bozzini, 1988). Le blé dur

possède une tige cylindrique, dressée, habituellement creuse et subdivisée en entrenoeuds.

Certaines variétés possèdent toutefois des tiges pleines. Le chaume (talles) se forme à

partir de bourgeons axillaires aux noeuds à la base de la tige principale (Bozzini, 1988).

Le nombre de brins dépend de la variété, des conditions de croissance et de la densité de

plantation (Clark et al.,2002).

Comme pour d’autres graminées, les feuilles de blé dur se composent d’une base

(gaine) entourant la tige, d’une partie terminale qui s’aligne avec les nervures parallèles et

d’une extrémité pointue. Au point d’attache de la gaine de la feuille se trouve une

membrane mince et transparente (ligule) comportant deux petits appendices latéraux

(oreillettes) (Bozzini, 1988).

La tige principale et chaque brin portent une inflorescence en épi terminal.

L’inflorescence du blé dur est un épi muni d’un rachis portant des épillets séparés par de

courts entrenoeuds (Soltner, 1998). Chaque épillet compte deux glumes (bractées)

renfermant de deux à cinq fleurs distiques sur une rachéole. Chaque fleur parfaite est

renfermée dans des structures semblables à des bractées, soit la glumelle inférieure

(lemma ou lemme) et la glumelle supérieure (paléa). Chacune compte trois étamines à

anthères biloculaires, ainsi qu’un pistil à deux styles à stigmates plumeux. À maturité, le

grain de pollen fusiforme contient habituellement trois noyaux. Chaque fleur peut produire

un fruit à une seule graine, soit le caryopse (Bozzini, 1988). Chaque graine contient un

large endosperme et un embryon aplati situé à l’apex de la graine et à proximité de la base

de la fleur (Fig. 01) (Soltner, 1998)

Morphologie des graminées (exemple du blé) (Soltner, 1998)

Le cycle de vie du blé dur

Le blé dur (Triticum turgidum ssp. durum) est une monocotylédone de la famille des graminées, de la
tribu des triticées et du genre Triticum. En termes de production commerciale et d’alimentation
humaine, le blé dur représente la deuxième espèce la plus importante du genre Triticum après le blé
tendre (Triticum aestivum L.).

Le cycle de vie du blé dur: D’une manière très simplifiée, on peut découper le cycle du
développement du blé dur en 3 phases et qui sont les suivantes:
La phase végétative

Elle se caractérise par un développement strictement herbacé et s’étend du semis jusqu’à fin

tallage. Elle se divise en deux phases :

- Une phase germination – levée

La germination de la graine se caractérise par l’émergence du coléorhize donnant naissance

à des racines séminales et du coléoptile qui protège la sortie de la première feuille fonctionnelle. La

levée se fait réellement dès la sortie des feuilles à la surface du sol. Au sein d’un peuplement, la

levée est atteinte lorsque la majorité des lignes de semis sont visibles (Gate, 1995). Durant la phase

semis levée, l’alimentation de la plante dépend uniquement de son système racinaire primaire et des

réserves de la graine.

Les principaux facteurs édaphiques qui interviennent dans la réalisation de cette phase sont,

la chaleur, l’aération et l’humidité (Eliard, 1979). Les caractéristiques propres à la graine comme la

faculté germinative et la quantité de réserves (taille des graines) jouent aussi un rôle déterminant.

En effet, les plus grosses graines lèvent les premières et donnent des plantules plus vigoureuses

(Masle-Meynard, 1980). De plus la composition des réserves (teneur en protéines) agit

favorablement sur la vitesse de la germination - levée (Evans et Rawson, 1975).

- Une phase levée – tallage

La production de talles commence à l’issue du développement de la troisième feuille

(Moule, 1971). L’apparition de ces talles se fait à un rythme régulier égal à celui de l’émission des

feuilles. A partir des bourgeons situés à l’aisselle des talles primaires initiées à la base du brin

maître, les talles secondaires peuvent apparaître et être susceptibles d’émettre des talles tertiaires.

Le nombre de talles produites dépend de la variété, du climat, de l’alimentation minérale et

hydrique de la plante, ainsi que de la densité de semis (Masle-Meynard, 1980).

La nutrition minérale notamment azotée est faible jusqu’au stade 2-3 feuilles car elle est satisfaite

par les ressources de la graine et l’azote minéral présent dans le sol. Le facteur nutritionnel peut

modifier la vitesse du tallage herbacé, la durée du tallage et le nombre de talles (Austin et Jones,

1975). Quand le tallage est excessif, les besoins en eau sont très importants, alors que la plupart des
talles restent stériles (Belaid, 1987). La fin du tallage représente la fin de la période végétative, elle

marque le début de la phase reproductive, conditionnée par la photopériode et la vernalisation qui

autorisent l’élongation des entre-nœuds (Gate, 1995).

début de la phase reproductive, conditionnée par la photopériode et la vernalisation qui autorisent

l’élongation des entre-nœuds (Gate, 1995).

La phase reproductrice

Elle comprend :

- Une phase montaison – gonflement

La montaison débute à la fin du tallage, elle est caractérisée par l’allongement des entrenoeuds et la
différenciation des pièces florales. A cette phase, un certain nombre de talles herbacées

commence à régresser alors que, d’autres se trouvent couronnées par des épis.

Pendant cette phase de croissance active, les besoins en éléments nutritifs notamment en

azote sont accrus (Clement - Grancourt et Prats, 1971). La montaison s’achève à la fin de

l’émission de la dernière feuille et des manifestations du gonflement que provoquent les épis dans la

gaine.

- Une phase épiaison - floraison

Elle est marquée par la méiose pollinique et l’éclatement de la gaine avec l’émergence de

l’épi. C’est au cours de cette phase que s’achève la formation des organes floraux (l’anthèse) et

s’effectue la fécondation. Cette phase est atteinte quand 50 % des épis sont à moitié sortis de la

gaine de la dernière feuille (Gate, 1995). Elle correspond au maximum de la croissance de la plante

qui aura élaboré les trois quarts de la matière sèche totale et dépend étroitement de la nutrition

minérale et de la transpiration qui influencent le nombre final de grains par épi (Masle, 1980).

La phase de formation et de maturation du grain

Concerne les stades de grossissement des grains puis de maturation de ces mêmes grains.

- Grossissement du grain

Cette phase marque la modification du fonctionnement de la plante qui sera alors orientée

vers le remplissage des grains à partir de la biomasse produite. Au début, le grain s’organise, les

cellules se multiplient. Les besoins des grains sont inférieurs à ce que fournissent les parties
aériennes (plus de 3/4 de la matière sèche sont stockés au niveau des tiges et des feuilles). Par la

suite, les besoins augmentent et le poids des grains dans l’épi s’élève, alors que la matière sèche des

parties aériennes diminue progressivement. Seulement 10% à 15% de l’amidon du grain peut

provenir de réserves antérieures à la floraison (Boulelouah, 2002). A l’issue de cette phase, 40 à 50

% des réserves se sont accumulées dans le grain qui, bien qu’il ait atteint sa taille définitive, se

trouve encore vert et mou, c’est le stade «grain laiteux ».

L’autre partie des réserves se trouve encore dans les tiges et les feuilles qui commencent à jaunir.

Les réserves du grain proviennent en faible partie de la photosynthèse nette qui persiste dans

les dernières feuilles vertes. Chez les variétés tardives, cette quantité est de 12 % contre 25 % chez

les précoces. La majeure partie des réserves accumulées vient des tiges et les feuilles jaunissantes,

mais non encore desséchées.

- Maturation du grain

La phase de maturation succède au stade pâteux (45 % d’humidité). Elle correspond à la

phase au cours de laquelle le grain va perdre progressivement son humidité en passant par divers

stades (Gate, 1995). Elle débute à la fin du palier hydrique marqué par la stabilité de la teneur en

eau du grain pendant 10 à 15 jours. Au-delà de cette période, le grain ne perdra que l’excès d’eau

qu’il contient et passera progressivement aux stades « rayable à l’angle» (20 % d’humidité) puis, «

cassant sous la dent» (15-16 % d’humidité).

Effet de stresse sur le culture de blé dur

Notion de stress

Selon les définitions, le stress chez les plantes apparaît avec des significations

différentes en biologie, qui convergent principalement en attribuant le stress à n'importe

quel facteur environnemental défavorable pour une plante (Levitt, 1980). Tsimilli-Michael

et al., (1998) considèrent que le stress a une signification relative, avec un contrôle

comme état de référence, ils considèrent le stress comme une déviation du contrôle à une

contrainte. Selon Jones et al., (1989) un stress désigne à la fois l'action d'un agent
agresseur et les réactions qu'il entraîne dans l'organisme agressé, une force qui tend à

inhiber les systèmes normaux. D’autre part, les stress environnementaux nés de la

fluctuation des facteurs abiotiques (sécheresse, salinité, température) affectent les

conditions de croissance, le développement et le rendement des plantes (Madhava Rao et

al., 2006).

2. 3. Le stress hydrique
Le stress hydrique est l'un des stress environnementaux les plus importants, affectant

la productivité agricole autour du monde (Boyer, 1982). Il occupe et continuera d’occuper

une très grande place dans les chroniques agro-économiques. C'est un problème sérieux

dans beaucoup d'environnements arides et semi-arides, où les précipitations changent

d'année en année et où les plantes sont soumises à des périodes plus ou moins longues de

déficit hydrique (Boyer, 1982). Il existe de nombreuses définitions du stress hydrique. En

agriculture, il est défini comme un déficit marqué et ce compte tenu des précipitations qui

réduisent significativement les productions agricoles par rapport à la normale pour

une région de grande étendue (Mckay, 1985 in Bootsma et al., 1996). En effet, on assiste à

un stress hydrique lorsque la demande en eau dépasse la quantité disponible pendant une

certaine période ou lorsque sa mauvaise qualité en limite l'usage (Madhava Rao et al.,

20de quantité (surexploitation des eaux souterraines, rivières asséchées, etc.) et de qualité

(eutrophisation, pollution par la matière organique, intrusion saline, etc.) (Mouhouche et

Boulassel, 1997).

Le stress hydrique peut se définir comme le rapport entre la quantité d'eau nécessaire

à la croissance de la plante et la quantité d'eau disponible dans son environnement, sachant

que la réserve d'eau utile pour la plante est la quantité d'eau du sol accessible par son

système racinaire (Laberche, 2004). La demande en eau de la plante est quant à elle

déterminée par le niveau de transpiration ou évapotranspiration, ce qui inclut les pertes

d'eau tant au niveau des feuilles qu'au niveau du sol (Laberche, 2004). Le stress hydrique

est toute restriction hydrique qui se traduit par une baisse de potentiel de la plante suite à

une perturbation de son activité physiologique provoquée par un déficit de consommation

en eau et communément appelé stress hydrique (Mouhouche et Boulassel, 1997).06). Le stress

hydrique entraîne une dégradation des ressources d'eau douce en terme

Influence du stress hydrique sur le rendement du blé dur

Un stress hydrique se traduit par une réduction de la croissance de la plante et de sa

production par rapport au potentiel du génotype. Un stress hydrique précoce affecte en

parallèle la croissance des racines et des parties aériennes, le développement des feuilles et

des organes reproducteurs (Debaeke et al., 1996).

Le rendement en grains chez le blé dépend fortement du nombre de grains par épi,

du poids de grains par épi et du nombre d’épis par m2 (Triboï, 1990). L’effet du déficit

hydrique sur ces composantes et par conséquent sur le rendement, dépend du stade au

cours duquel ce déficit survient (Debaeke et al., 1996). Ainsi, un déficit hydrique à la

montaison se traduit par la chute du nombre d’épis par m2, la régression intense des

tailles et la baisse du nombre de grains par épi (Debaeke et al., 1996). À la fin de la

montaison, 10 à 15 Jours avant l’épiaison, la sécheresse réduit le nombre de fleurs fertiles

par épillet (Debaeke et al., 1996). Le manque d’eau après la floraison, combiné à des

températures élevées, entraîne une diminution du poids de 1000 grains par altération de

la vitesse de remplissage des grains et de la durée de remplissage (Triboï, 1990). Au cours

du remplissage des grains, le manque d’eau a pour conséquence une réduction de la taille

des grains (échaudage), réduisant par conséquent le rendement (Gate et al., 1993). Ainsi,

le risque de stress hydrique est-il possible presque durant tout le cycle biologique de la

mécanisme d’adaptation de blé dur au stress hydrique

adaptation phénologique

pour éviter les périodes difficiles pour la croissance et le développement, certaines

variétés accomplissent leur cycle de développement avant l’installation de stress hydrique.

La précocité constitue donc un important mécanisme d’évitement au stress hydrique de fin

de cycle (Ben Naceur et al., 1999). Dans ces conditions, les paramètres phénologiques

d’adaptation ou paramètres de précocité définissent le calage du cycle vis-à-vis des

contraintes environnementales (Ben Naceur et al., 1999). La précocité assure une

meilleure efficience de l’utilisation de l’eau. En effet, en produisant la biomasse la plus

élevée, les génotypes à croissance rapide et à maturité précoce utilisent mieux l’eau

disponible et ils sont moins exposés aux stress environnementaux que les génotypes

tardifs (Bajji, 1999). Le rendement en grains est positivement corrélé à la précocité

d’épiaison (Gonzalez et al., 1999). En effet, les variétés qui ont une vitesse de croissance

élevée ont la capacité de mieux utiliser les sources nutritives à la fin du cycle de

développement lorsque celles-ci deviennent limitantes (Poorter, 1989). La précocité de

l’épiaison peut donc être utilisée comme critère de sélection pour améliorer la production

dans les zones sèches. C’est l’un des traits les plus importants dans l’adaptation des

plantes au stress hydrique (Ben Salem et al., 1997).

Adaptation morphologique

l’effet du stress hydrique peut se traduire, selon la stratégie adaptative de chaque

espèce ou génotype, par des modifications morphologiques pour augmenter l’absorption

d’eau et pour diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les

assimilas. Ces modifications affectent la partie aérienne ou souterraine (Bajji, 1999).

Au niveau de la plante

La diminution de la surface foliaire des feuilles et du nombre de talles est

considérée comme une réponse ou adaptation au manque d’eau (Blum, 1996).

Chez le blé, l’enroulement des feuilles chez certaines variétés peut être considéré

comme un indicateur de perte de turgescence en même temps qu’un caractère d’évitement

de la déshydratation, il entraine une diminution de 40 à 60 % de la transpiration

(Amokrane et al., 2002). La longueur des barbes est un paramètre morphologique qui

semble également étroitement lié à la tolérance au stress hydrique (Hadjichristodoulou,

1985). La hauteur de la plante apparaît comme un critère de sélection important

particulièrement dans les zones arides, ceci s’expliquerait par la qu’une paille haute

s’accompagne souvent d’un système racinaire profond ce qui conférerait à la plante une
capacité d’extraction de l’eau supérieure (Bagga et al., 1970). Les plantes à enracinement

superficielle et peu dense souffrent plus du déficit hydrique que ceux à enracinement

profond (El hassani et Persoons, 1994).

Au niveau structurel

Une des principales modifications structurelles, observée sur des plantes ayant subi

un stress hydrique, concerne l’altération des propriétés physico-chimiques des parois

cellulaires (Dixon et Paiva, 1995). Ces changements peuvent être induits par des

modifications au niveau des enzymes impliquées dans la biosynthèse des monolignols ou

dans leur assemblage dans la paroi. L’augmentation de l’expression de ces gènes peut être

reliée à l’arrêt de la croissance et à l’épaississement de la paroi (Dixon et Paiva, 1995).

Un autre composant majeur de la paroi correspond aux composés issus de la

polymérisation des sucres (cellulose et hémicellulose). Xu et al., (1996) ont mis en

évidence des modifications au niveau de l’hémicellulose via, notamment, la modulation de

l’expression d’une famille multigénique appelée XET (xyloglucane endo-trans-glucanase).

Les XET effectuent des coupures internes dans les polymères de xyloglucanes, pour

ensuite lier les fragments générés à d’autres chaînes de xyloglucanes (Xu et al., 1996).

Braam et al., (1997) ont proposé l’idée qu’à l’instar des gènes impliqués dans la

lignification, les XET pourraient intervenir dans l’altération des propriétés (exemple:

extensibilité) de la paroi lors des stress abiotiques et notamment hydriques.

Des changements structuraux au niveau du cytosquelette peuvent également

s’opérer. Creelman et Mullet, (1991) ont aussi mis en évidence une diminution de

l’expression de deux gènes chez le soja, le premier codait pour une β-tubuline, une

protéine impliquée dans les phénomènes de croissance cellulaire et le second codait pour

l’actine, une protéine impliquée dans la structure du cytoplasme et dans l’orientation des

organes.

Adaptation agronomique