Méthodes d’étude de terrain

et
Interprétations
Philippe DAGET & Jacques POISSONET
avec la collaboration de Johann HUGUENIN

2010
1 Introduction
Emvt
Cnrs / Cirad
Introduction 2
Le raisonnement ne pourra conduire qu'à l'erreur
toutes les fois que les notions ou les faits sur
lesquels il s'appuie seront entachés d'erreur ou
d'inexactitude. C'est pourquoi l'art d'obtenir des
expériences rigoureuses et bien déterminées est la
base de la méthode expérimentale.
Cl. Bernard

Introduction 3
 Liste des chapitres
• 0 – Introduction
• 1 – Prairies et pâturages
• 2 – Analyse de la station et de sa flore
• 3 – Analyse de la végétation : matériels 1° Partie
• 4 - Analyse de la végétation : matériels 2° Partie
• 5 – Analyse de la végétation : interprétations
• 6– Valeur pastorale
• 7 – Appréciation de la production des pâturages
• 8 – Dynamique de la végétation
• 9 – Cartographie des pâturages
• 10- Enquête pastorale
• 11– Conclusions : le bilan pastoral
• 12 – Bibliographie
• Annexe A : Indices spécifiques
• Annexe B : Les auteurs
Introduction 4
 Table des matières

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.04

Présentation de l'ouvrage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.05

Ce qu'il ne faut pas chercher ici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.06
Ce qu'on pourra trouver ici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0.07

Chapitre I - Prairies et pâturages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.01

1.1- Les classifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.04

1.2- La classification des formations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.06
12.1 - Notion de formation végétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.06
12.2 - La classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.07
122.1 - Les formations "pures" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.07
122.2 - Les formations"complexes" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.15
12.3 - Cas des végétations très clairsemées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.22
1.3 - Les classifications spécialisées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.27
13.1- Pour les régions tropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.27
131.1 - Classification de Yangambi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.27
1311.1 - Savane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.29
1311.2 - Steppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.30
1311.3 - Prairie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.31
1311.4 - Conclusion sur le système de Yangambi . . . . . . . . . . . . . 1.32
131.2 - Les types et spectres biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.33
1312.1 - Les principes fondamentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.33
1312.2 - La typologie standard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.34
1312.3 - Les types de spectres biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.38
131.3 - Autre mode de typification des strates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.40
131.4 - Classification des formations herbeuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.42
13.2 - Classifications pour les régions tempérées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.48
132.1 - Classification britannique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.48
132.2 - Classification belge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.54
1.4 - La classification phytosociologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.57

Chapitre 2 Analyse de la station et de sa flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.01

2.1 - Description de la station . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.04

 -2-

21.1 - Approche mésologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.04

211.1 - Principes généraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.04
211.2 - Organisation d'une campagne de terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.08
2112.1 - Principe de base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.08
2112.2 - Plan d'échantillonnage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.09
2112.3 - Localisation et repérage des relevés . . . . . . . . . . . . . . . 2.13
21.2 - Approche pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.14
2.2 - Analyse de la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.17
22.1 - A quel moment faire les observations ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.21
22.2 - Déterminations floristiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.24
222.1 - Formations herbacées denses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.25
222.2 - En régions méditerranéenne et tropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.30
22.3 - Modalités de l'inventaire floristique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.34
223.1 - Implantation et repérage du relevé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.34
223.2 - Grille de carrés emboîtés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.38
223.3 - Dans le relevé phytoécologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.41
2.3 - Caractérisation synthétique de la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.45
23.1 - La biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.45
231.1 - Richesse floristique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.45
231.2- Diversité florale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.53
23.2- La courbe aires-espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.56
232.1 - Une steppe de Mongolie et l’approche phytosociologique . . . . . 2.57
232.2 - Une prairie de montagne et l’approche écologique . . . . . . . . . . . 2.60
232.3 - Une savane de Côte d'Ivoire et les aires optimales . . . . . . . . . . . 2.64
232.4 - Spectres floraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.71
232.5 - Spectres biologiques de Raunkiaer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.73
2.4 - Analyse phytosociologique et analyse écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.74

Chapitre 3 - Analyse de la végétation (1° partie) .............. 3.01

3.1- De la flore à la végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.04

3.2 - Dénombrements directs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.07
32.1 - dénombrements complets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.07
32.2 - Dénombrements partiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.10
3.3 - Abondance-dominance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.15
3.4 - Mesure de la hauteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.21
34.1 - Mesure directe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.21
34.2 - Mesure synthétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.23
3.5 - Mesure de volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.25
3.6 - Relations d'alométrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.27
36.1 - dans les herbages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.27
36.2 - Arbres fourragers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.29
362.1 - Notion d’arbre fourrager . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.28
362.2 - L’arbre fourrager en région aride . . . . . . . . . . . . . . . . 3.28
 -3-

362.3 - L’arbre fourrager dans le pâturage . . . . . . . . . . . . . . . 3.33

362.4 - Potentiel fourrager des arbres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.35
3624.1 - Méthodes directes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.36
3624.2 - Méthodes indirectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.36
3.7 - Fréquences spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.38
37.1 - Répartition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.38
37.2 - Taille des unités d'échantillonnage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.41
37.3 - Nombre d'unités d'échantillonnage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.41
3.8 - Matériels d'étude des fréquences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.42
38.1 - Surfaces contiguës . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.42
381.1 - Grilles de carrés contigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.42
381.2 - Grilles déformées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.44
381.3 - Segments contigus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.46
381.4- Ligne d'interception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.50
38.2 - Surfaces séparées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.55
382.1 - Quadrats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.56
3821.1 - Un quadrat élémentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.58
3821.2 - Quadrats pliants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.60
3821.3 - Quadrat à surfaces emboîtées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.61
3821.4 - Quadrat en U . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.61
382.2 - Jet d'anneaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.67
382.1 - Emporte-pièce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.68
382.4 - Pincées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.72
382.5 - Collecte du berger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.73
382.6 - La "loop method" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.74
382.7 - Méthode de Parker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.75

Chapitre IV - Analyse de la végétation (2° partie) . . . . . . . . . . . . . . 4.01

4.1 - Les points quadrats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.04

41.1 - Les méthodes de points quadrats dans les pâturages ouverts . . . . . . . . . . . 4.05
411.1 - La canne pointue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.05
411.2 - La roue à pointes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.07
411.3 - Le peigne mobile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.11
41.2 - Les méthodes de points quadrats dans les formations herbacées denses . . 4.11
412.1 - Points quadrats verticaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.11
4121.1 - Le systeme de Levy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.13
4121.2 -L'appareil de Deschênes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.15
4121.3 - Le bâti de Poissonet-Ogereau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.17
41.3 - Application aux végétations élevées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.22
4.2 - Les points quadrats obliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.25
42.1 - L'appareil de l'Université McGill . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.26
42.2 - L'appareil de Warren-Wilson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.26
42.3 - Points quadrats obliques de terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.28
4.3 - Le double-mètre et la baïonnette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.31
 -4-

43.1 - Le double-mètre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.31

43.2 - La baïonnette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.34
4.4 - Un problème commun aux méthodes avec aiguilles . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.36
44.1 - Points quadrats obliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.37
441.1 - Crosswire signting tube . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.37
441.2 - Focal point technique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.39
441.3 - La lunette de Morrisson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.41
44.2 - Caractérisation des végétation herbacées très hautes . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.43
4.5 - Adaptation des méthodes précédentes aux formations ligneuses . . . . . 4.43
45.1 - Points quadrats et segments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.43
451.1 - En végétation ligneuse base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.43
4511.1 - La canne à bulle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.44
4511.2 - La jauge de Cooper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.45
451.2 - Cas de formations ligneuses basses et très denses . . . . . . . . . . . . . 4.49
451.3 - En végétations ligneuses hautes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.51
45.2 - Stratification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.55
45.3 - Biovolume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.57
453.1 - Placeaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.59
453.2 - Enveloppes géométriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.61
453.3 - Alométrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.61
4.6 - Méthodes particulières . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.64
46.1 - Méthode des distances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.64
461.1 - Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.64
461.2 - Réalisation pratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.66
461.3 - Une méthode dérivée : les centres alignés . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.69
461.4 - Problème posé par ces méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.69
46.2 - Méthode des distances orthogonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.70
462.1 - Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.70
462.2 - Mode de mesure des distances dans la méthode MDO . . . . . . . . 4.71
46.3 - Méthodes électroniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.73
463.1 - Herbomètre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.73
463.2 - Biomètre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.73
46.4 - Le LAI-2000 : un analyseur de la voûte foliaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.75
464.1 - Description de l'appareil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.75
464.2 - Réalisation des mesures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.77
4642.1 - Conditions météo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.78
4642.2 - Dimensions de la station . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.79
4642.3 - Champ de vision du détecteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.80
4642.4 - Hauteur du couvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.80
4642.5 - Structure du couvert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.82
4642.6 - Taille du feuillage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.83
464.2 - Avantage du LAI-2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.83
464.3 - Problèmes posés par le LAI-2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.84
4643.1 - Hypothèses structurelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.84
4643.2 - Peuplements naturels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.85
4.7 - Comparaison des méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.86
 -5-

4.8 - Analyse de l'enracinement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.91

48.1 - Analyse du réseau racinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.94
48.2 - Profil racinaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.94
482.1 - Prélèvements horizontaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.94
482.2 - Prélèvements verticaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.95
482.3- Lavage des racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.99

Chapitre V - Analyse de la végétation : Interprétation structurelle

des observations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.01
5.1 - Résultats des mesures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.04
51.1 - Quelques définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.04
511.1 Probabilités de présence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.07
511.2 - Précision des mesures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.09
511.3 - Nombre de points . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10
5.2 Résultats généraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.13
52.1 - Les principaux paramètres descriptifs de la végétation . . . . . . . . . . . . . . . . 5.13
52.2 - Analyse du nombre d'espèces par unité d'échantillonnage . . . . . . . . . . . . . . 5.19
52.3 - Un modèle de la courbe aire-espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.22
5.3 - Relations entre les paramètres structuraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.26
53.1 - Quelques cas concrets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.26
531.1 - Une savane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.26
531.2 - Une prairie de montagne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.33
53.2 - Homogénéité et hétérogénéité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.33
532.1 - Hétérogénéité maximale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.35
532.2 - Répartition spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.37
532.3 - Exemple de la pelouse à Acacia caven du Chili . . . . . . . . . . . . . . . 5.39
53.3 - Lois de hiérarchie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.45
533.1 Lois de contributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.47
533.2 Lois des productions spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.50
5.4 - Relations d'équilibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.51
54.1 - Nature des relations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.51
541.1 - Exemple d'une pelouse du Cantal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.51
54.2 - Evolution des relations d'équilibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.54
542.1 - Un cas d'hétérogénéité exogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.54
542.2 - Hétérogénéité endogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.56
5.5 - Indice foliaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.57
5.6 - Densité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.59
56.1 - Dénombrements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.59
561.1 Dénombrements exhaustifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.59
561.2 - Echantillonnage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.60
56.2 - Méthode des distances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.63
562.1 - Formules usuelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.63
 -6-

562.2 - Un estimateur de la densité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.65

5622.1 - L'estimateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.65
5622.2 - Exemple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.67
5.7 - Arbres fourragers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.68
57.1 - Approche morphologique de la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.69
57.2 - Approche climatique de la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.71
572.1 - Production de feuillage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.71
572.2 - Production de semences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.74
5.8 - Enracinements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.75
58.1 - Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.75
58.2 - Quelques cas concrets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.75
582.1 - Exemple d'une savane de Guinée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.78
582.2 - Exemple d'une pelouse de montagne aux Etats Unis . . . . . . . . . . . 5.79
58.2 - Le pastoraliste et les racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.81
5.9 - Etat des prairies semées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.82
59.1 - Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.82
59.2 -Définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.83
591.1 - Degré de salissement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.83
591.2 - Degré de dégradation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.84
59.2 - Exemples pratiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.85
592.1 - En régions tempérées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.85
5921.1 - Une prairie propre et dégradée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.85
5921.2 - Une prairie sale et peu dégradée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.86
592.2 - En régions tropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.88

Chapitre VI - Valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.01

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.04
6.1- Caractérisation des espèces du pâturage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.05
61.1 - Quelques notions générales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.05
61.2 - Indices spécifiques de qualité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.07
61.3 - Un système antérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.12
6.2 - Caractérisation de la végétation du pâturage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.13
62.1 - Concept de valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.13
62.2 - Modalités du calcul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.14
62.3 - Exemples de calcul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.16
623.1 - Valeur pastorale d'une prairie homogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.16
623.2 - Valeur pastorale de la végétation des steppes . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.16
6232.1 - Une steppe algérienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.16
6232.2 - Une steppe éthiopienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.19
62.4 - Valeur pastorale de l'herbe et valeur de l'herbage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.19
624.1 - Présence de rochers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.21
624.2 - Présence de sol nu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.22
624.3 - Hétérogénéité de la parcelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.24
6.3 - Généralisation spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.28
 -7-

63.1 - Valeur pastorale moyenne d'une exploitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.28

63.2 - Valeur pastorale moyenne d'une région . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.29
6.4 - Discussion de la valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.30
64.1 - Rationalisation possible des indices de qualité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.30
64.2 - Un mode de calcul analytique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.32
64.3 - Critique de la valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.34
6.5 - Comparaison des pâturages d'une région . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.39
65.1 - Diagramme de constitution pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.39
65.2 - Spectre pastoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.40
652.1 - Construction du spectre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.40
652.2 - Spectre régional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.48
652.3 - Détermination du spectre optimal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.50
652.4 - Indice d'intensité d'exploitation pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.54
65.3 - Modélisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.54
653.1 - Approche simplifiée du modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.55
653.2 - Approche réaliste mais complexe du modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.60
6532.1 - Espèces d'indices 1 et 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.60
6232.2 - Espèces d'indices 3 et 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.61
6532.3 - Très bonnes espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.62
6532.4 - Espèces sans valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.64
653.3 - Validation du modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.66
653.4 - Remarques sur ce modèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.68
653.5 - Réponses à quelques critiques opposées au modèle . . . . . . . . . . . . 6.69
6.6 - Valeur pastorale et plan d'amélioration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.70
6.7 - Une autre mesure de la valeur d'un pâturage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.71
67.1 - Principe de la mesure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.71
67.2 - Exemple pratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.72
67.3 - Commentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.72
6.8 - Un procédé simplifié utilisé en Afrique tropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.75
68.1 - Savanes soudaniennes ou guinéennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.75
68.2 - Steppes sahéliennes ou sahélo-sahariennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.77
6.9 - Conclusion sur la valeur pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.78

Chapitre VII - Appréciation de la production des pâturage . . . . 7.01

7.1 - Le problème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.04

7.2 - Mesures directes sur la végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.07
72.1 - Placeaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.07
721.1 - Description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.07
721.2 - Séchage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70.8
72.2 - Les disques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.11
72.3 - Les cages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.12
723.1 - Description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.12
723.2 - Critique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.20
7.3 - Mesures indirectes sur la végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.30
 -8-

73.1 - Charge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.30

731.1 - Concept et unités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.30
731.2 - Commentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.33
731.3 - Calcul de la charge en UGB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.38
7313.1 - Principes du calcul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.38
7313.2 - Exemple de calcul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.39
731.4 - Quelques correctifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.44
731.5 - Exemple de la production nette d'une exploitation . . . . . . . . . . . . . 7.45
73.2 - Synthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.46
73.3 - Charge et production animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.46
7.4 - Productions spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.47
7.5 - Gestion de la charge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.48

Chapitre VIII - Dynamique de la végétation et des pâturages . . 8.01

8.1 - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.04

8.2 - Approches globales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.07
82.1 - Comparaison de deux relevés faits à des dates différentes . . . . . . . . . . . . . . 8.07
821.1 Méthode d'approche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.07
8211.1 - Différences entre flores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.08
8211.2 - Différences entre masses végétales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.09
8211.3 - Différences entre stratifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.10
821.2 - Application . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.11
821.3 - Le recouvrement global et le sol nu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.14
82.2 - Changements dans la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.15
8.3 - Modifications de la structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.19
83.1 - Distribution des fréquences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.19
831.1 - Hiérarchie des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.19
831.2 - Aspects spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.21
8312.1 - Principes dla la méthode employée . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.21
8312.2 - Signification des décalages observés . . . . . . . . . . . . . . . . 8.24
8312.3 - Commentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.26
831.3 - Evolution des recouvrements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.28
83.2 - Exemples pratiques
832.1 - Un exemple dans l'est de la france . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.33
8321.1 - Les données . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.33
8321.2 - Interprétations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.36
832.2 - Un autre exemple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.38
8.4 - Evolution des relations interspécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.42
84.1 - Principes d'une approche globale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.42
84.2 - Application à un pâturage de la zone atlantique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.43
84.3 - Application à un herbage méditerranéen du Chili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.57
84.4 - Application à une steppe sahélienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.57
8.5 - Suivi de la biomasse des pâturages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.62
85.1 - Biomasse herbacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.62
 -9-

851.1 - Végétations basses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.63

852.2 - Végétations hautes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.65
852.3 - Caractérisation de la production herbacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.66
85.2 - Strate ligneuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.67
852.1- Les ligneux hauts dans les pâturages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.67
852.2 - Modalités du suivi des ligneux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.71
8522.1 - Par dénombrements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.71
8522.2 - Par transects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.73
8.6 - Aléas climatiques, flore et végétations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.74
86.1 - En savane sahélienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.74
86.2 - En zone atlantique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.77
862.1 - Production primaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.77
862.2 - Recouvrements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.78
8.7 - La dégradation par le surpâturage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.82
87.1 - Cas des puits dans les steppes de l'Asie centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.82
87.2 - Cas des puits en régions tropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.89
872.1 - Régions humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.89
872.2 - Régions sèches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.89
87.3 - Cas des régions tempérées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.93
8.8 - Place des pâturages dans la dynamique des pâturages . . . . . . . . . . . . . . . . 8.94
88.1 - Ecesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.94
88.2 - Déprise pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.96
882.1 - Dans les régions tempérées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.96
8821.1 - Alpages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.96
8821.2 - Estives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.99
8821.3 - Parcours collinéens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.101
882.2 - Régions tropicales humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.101
8822.1 - Dégradation des savanes par le sous-pâturage . . . . . . . . 8.102
8822.2 - Dégradation des savanes par le sur-pâturage . . . . . . . . . 8.103
8822.3 - Règles de restauration des savanes humides . . . . . . . . . 8.105

Chapitre IX - Cartographie des pâturages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.01

9.1 - L'occupation des terres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.04

91.1 - Principes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.04
91.2 - Application en milieu tempéré . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.07
91.3 - Application en milieu tropical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.16
91.4 - Quelques autres exemples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.21
9.2 - Cartographie phytosociologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.23
92.1 - Cartographie des groupements végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.23
92.2 - Carte des faciès de végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.24
92.3 - Cartographie du tapis végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.24
92.4 - Remarque générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.26
9.3 - Carte des groupes écologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.27
93.1 - Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.27
93.2 - Application . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.29
 -10-

93.3 - Commentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.31

9.4 - Cartes pastorales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.33
94.1 - La carte pastorale de l'Algérie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.33
94.2 - Les Cartes pastorales de l'EMVT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.37
94.3 - La carte pastorale du Borkou-Ennedi-Tibesti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.39
943.1- Préinterprétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.39
943.2 - Inventaires de terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.40
943.3 - Potentialité et caractéristiques pastorales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.40
943.4 - Classes de potentialité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.43
9.5 - Carte de la production pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.49
9.6 - Cartes des Atlas pastoraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.54
9.7 - Cartes évolutives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.55
9.8 - Pour une exploitation des cartes pastorales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.58
98.1 - Cartes de végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.58
98.2 - Cartes de production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.60
98.3 - Cartes de la valeur pastorale et des potentialités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.60
9.9 - Appréciation de la valeur régionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.61

Chapitre X- Enquête pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.01

10.1 - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.01

10.2 - Objectifs de l’enquête pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.03
10.3 - Réalisation de l’enquête pastorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.14
103.1 - Préparation de l’enquête . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.14
103.2 - L’enquête phytoécologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.16
103.3 - Les investigations auprès de l’éleveur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.17
1033.1 - D’abord : établir un questionnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.17
1033.2 - Puis : le dialogue avec l’éleveur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.19
10332.1 - L’observation participante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.19
10332.2 - L’interrogatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.20
10332.3 - L’entretien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.23
10.4 - Et quand il n’y a pas de pasteur ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.29
10.5 - Conclusion du chapitre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.33

Chapitre XI - Conclusion : le bilan pastoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.01

11.1 - De l'analyse stationnelle au bilan pastoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.04

11.2 - Principes généraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.05
112.1 - Les impacts de l’homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.05
112.2 - Une réalisation générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.06
11.3 - Etablissement du bilan pastoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.10
113.1 - Le bilan pastoral au niveau parcellaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.10
113.2 - Le bilan pastoral au niveau de l'exploitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.14
113.3 - Le bilan pastoral au niveau régional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.16
 -11-

1133.1 - Localisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.16

1133.2 - Principales caractéristiques mésologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.17
1133.3 - Bilan pastoral des bonnes années . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.18
1133.4 - Bilan pastoral des mauvaises années . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.19
113.4 - Interprétation esquisse d'une stratégie d'aménagement . . . . . . . . . . . . . . . 11.19
11.4 - En guise d'épilogue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.22

Chapitre XII - Bibliographie

Annexe I - Indices spécifiques

Flore de la zone méditerranéenne sèche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Flore de la zone méditerranéenne humide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Flore des régions sub-humides du Chili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Flore des pâturages de la vallée du Khoram - Iran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Flore de l’Ile de Pâques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Flore des régions tropicales africaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Flore des hauts plateaux de Mongolie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Flore des pâturages de l'Uruguay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Annexe II - Les auteurs

 Introduction 5
Cantal – Plateau de Salers – Photo Daget
 Introduction
• Présentation de l’ouvrage………………………...5

• Ce qu'il ne faut pas chercher ici………………….6

• Ce qu'on pourra trouver ici………………………7

• Avertissement……………………………………8

Introduction 6
 Présentation de l’ouvrage

Définir la steppe, la savane ou la prairie pose des problèmes difficiles ; des

discussions très chaudes et sans fin ont eu lieu pour le faire, comme autour de bien
d'autres formations, par exemple les matorrals. Les pâturages, objet de cet ouvrage, ne
demandent pas une longue définition ; ce sont les surfaces broutées par du bétail
domestique. Ils peuvent être couverts d'un gazon herbacé, comporter ou non des arbres;
ils peuvent être entièrement couverts de végétation ou laisser voir le sol minéral par
plages plus ou moins importantes, être sous climat méditerranéen ou tropical, continental
ou océanique, en régions sub-désertiques chaudes ou sub-polaires, au niveau de la mer ou
au bord des neiges éternelles ; cela n'intervient pas dans le fait, pour un espace, d'être ou
de ne pas être un pâturage. Seul est à prendre en compte le bétail domestique. Si le
produit végétal d'un espace particulier lui est proposé sur pied à la dépaissance, ou devrait
l'être, de manière permanente ou temporaire, alors il s'agit d'un pâturage.
Cet ouvrage est donc consacré aux pâturages, mais sous quelle forme et que
peut-on en attendre ?

Introduction 7
 Ce qu'il ne faut pas chercher ici

Tout d'abord, le lecteur ne trouvera pas dans notre ouvrage de conseils ou de

consignes pour la gestion de ses pâturages. Il n'est pas question pour nous de rédiger un
ouvrage de pratologie[1] mais de méthodologie pastorale. Mais, même sur le plan de la
méthode, bien des points qui concernent les prés sont laissés délibérément de côté. C'est
ainsi que nous n'aborderons pas l'étude du comportement des animaux domestiques qui
pâturent, ni celle des animaux sauvages, parasites ou non, même si leur biomasse
consommante s'approche de celle du troupeau comme c'est le cas des vers de terre en
région humide. Nous laissons de côté le fonctionnement physiologique des plantes qui
constituent le gazon pâturé, ses contraintes, ses limites. Notre travail n'abordera pas ou peu
les problèmes de modélisation, qu'elles concernent l'écosystème pour les théoriciens ou
l'exploitation pour les agro-économistes. Nous ne donnerons pas non plus de typologie
générale des pâturages ou des prairies dans le monde avec situation, composition
floristique, production, contraintes, etc. Enfin, nous n'expliquerons pas au lecteur
comment analyser le comportement écologique des plantes qu'il rencontre. Tout ceci fait
partie d'autres spécialités ou est déjà amplement traité par ailleurs.

[1] -Gestion des prés et des prairies pour nos amis belges ; c'est un mot heureux qui
manque aux agronomes français ou formés en France

Introduction 8
 Ce qu'on pourra trouver ici

Alors qu'y a-t-il dans cet guide ? Il est consacré à ce qui doit être connu pour
étudier le gazon d'un pâturage :

• que faut-il prendre en compte ?

• quels matériels faut-il utiliser ?
• quels sont les avantages et les inconvénients de chacun ?
• quelles données peuvent-ils fournir ?
• comment récolter ces observations ?
• comment les comprendre, les interpréter pour juger de la qualité d'un pâturage et
suivre son évolution où qu'il soit situé dans le monde ?

L'accent sera mis sur l'exploitation par des bovidés

Introduction 9
 Avertissement

L'imprécision des noms vernaculaires, ou vulgaires, des plantes fait que

plusieurs espèces botaniques peuvent être désignées par le même nom (poil de chien pour
toutes les graminées à limbe sétacé) et que des noms différents peuvent correspondre à une
seule espèce, par exemple d'un endroit à l'autre, ou, comme c'est souvent le cas dans les
dialectes locaux, d'un stade phénologique à l'autre suivant leur valeur nutritive. Enfin, il y
a des espèces qui n'ont même pas de nom. C'est pour porter remède à cette situation que
Linné a imaginé sa nomenclature latine. Une francisation des terminaisons latines n'est pas
une nomenclature française, qui n'existe pas de toutes manières, mais un penchant laxiste
fâcheux lancé par de Candolle et malencontreusement trop souvent suivi depuis. La
nomenclature officielle est déjà complexe, parfois fluctuante au gré de l'évolution des
connaissances, souvent semée de pièges et il est inutile d'en ajouter par des "traductions"
qui n'en sont souvent pas et qui, parfois "traduisent" un nom latin dont les spécialistes ont
montré qu'il est mauvais, ou "traduisent" de la même manière des noms latins différents
correspondant à des plantes différentes (Trèfle des Alpes pour Trifolium alpinum et
Trifolium alpestre).

Introduction 10
 Cet emploi mal placé du français n'est souvent qu'une forme de paternalisme
inconscient. Il n'est pas plus difficile de dire à un pasteur que la plante qu'il regarde
s'appelle Knautia arvensis que de lui dire que c'est de la Knautie des champs, Trifolium
alpinum que Trèfle des Alpes (ou des « Basses Alpes », ou « alpin »...) surtout quand il
habite le Massif Central ou l'Ardenne ! Et l'expérience a montré que les pasteurs se
débrouillent parfaitement avec une nomenclature latine, qu'ils soient peuls, cantaliens,
berbères ou mongols.
Des espèces cosmopolites ont le même nom latin dans tous les pays et portent
une infinité de noms vernaculaires, pouvant même changer de petite région en petite
région. Ainsi, Dactylis glomerata correspond à deux noms vernaculaires français : Pied-
de-poule et Chiendent-à-bossette, il a un nom francisé et ses sous-espèces en ont d'autres ;
il a trois noms vernaculaires anglais, quatre allemands, trois flamands, deux italiens dans
la seule Grande Flore de Bonnier... or, il couvre toute l'Europe, l'Asie, le nord de l'Afrique
et une large partie de l'Amérique du nord. Poa pratensis a cinq noms en anglais, autant en
allemand, quatre en flamand et en italien et a la même aire de répartition que Dactylis
glomerata. Poa sylvatica, synonyme de Poa chaixii, se francise en Pâturin des bois, mais
Poa nemoralis aussi ; or, ce sont deux espèces que même l'observateur le plus superficiel
peut aisément distinguer sur le terrain et qui ont des écologies et des valeurs très
différentes.

Introduction 11
 Le problème est le même dans les langues locales africaines : « n'dangué »
désigne en bambara aussi bien Schizachyrium sanguineum que Dactyloctenium aegyptium,
et ce dernier a cinq autres dénominations dans la même langue ; il y a de très nombreuses
langues dans chaque pays... Parfois les nombreux noms se combinent avec des adjectifs qui
peuvent correspondre à des états phénologiques, à des ports, à des écomorphes et pour
compliquer tout, cet ensemble s'applique aux divers taxons qui se ressemblent...
Cet ouvrage n'utilisera donc que la nomenclature latine qui a été adoptée au
niveau international.

Introduction 12
 Chapitre 1

Prairies et pâturages

Chapitre 1 1
Prairie de fauche de la Margeride (France) – Photo Ph. Daget

Chapitre 1 2
 Liste des paragraphes

• 1.1 - Les classifications……………………. 1.04

• 1.2 - La classification des formations…….. 1.06

• 1.3 – Les classifications spécialisées……… 1.27

• 1.4 – La classification phytosociologique... 1.58

Chapitre 1 3
1.1 - Les classifications
Pour reprendre notre propos initial, ce qui fait d'un espace rural un pâturage,
c'est que sa végétation sert à la nourriture du bétail domestique qui l'y prélève lui-même ;
l'homme peut y imposer sa marque autrement qu'en "lâchant son bétail", par une
véritable gestion du pâturage qui vise à maintenir le milieu végétal au stade d'évolution
le plus apte à nourrir les animaux et le plus productif (voir chapitre 7), bref, par ce qu'on
appelle maintenant "ses pratiques". Les plus élémentaires de ces interventions sont le
nomadisme et la transhumance où l'intervention de l'homme se situe au niveau du choix
de l'utilisation saisonnière des parcours ; le niveau d'artificialisation du milieu y est très
réduit tant qu'il n'y a pas surpâturage. Une des interventions parmi les plus intenses
correspond au pâturage rationné de prairies artificielles soit par déplacement quotidien
de clôture électrique, soit sous la forme du pâturage au piquet, où la culture, la
fertilisation, le semis et le piétinement entraînent une artificialisation importante. Ces
formes les plus artificialisées relèvent de l'agriculture et non du pastoralisme à
proprement parler qui porte sur des végétations spontanées

Chapitre 1 4
 Mais il y a une très grande variété de ces végétations spontanées et des
méthodes de classifications s'imposent pour effectuer les regroupements rationnels
nécessaires à des généralisations dans le temps et dans l'espace. De nombreuses
typologies sont possibles ; quelques unes seulement, les plus usuelles, seront évoquées
ici:

la classification des formations végétales

la classification des types physionomiques de Yangambi

la classification structurelle des formations herbeuses

la classification britannique des prairies tempérées

la classification belge des prairies tempérées

la classification phytosociologique

Chapitre 1 5
1.2 - La classification des formations
12.1 – Notion de formation végétale
Le concept de formation végétale remonte à Grisebach dans ses premiers
travaux de 1838 ; c’est donc l’un des plus anciens de la phytoécologie. Purement
descriptif, il est d'un emploi si commode qu'il a souvent été abusif, aussi a-t-il été "enterré“
déjà à plusieurs reprises par les spécialistes exigeants : en 1910 par Flahault, en 1922 par
Allorge et pour la dernière fois en 1973 par Guinochet. En définitive, selon le Code
écologique (1968) :

Une formation végétale est un ensemble de végétaux, qui peuvent

appartenir à des espèces différentes, mais qui présentent, pour la plupart,
des caractères convergents dans leurs formes, et, parfois, dans leurs
comportements.
Trois sortes de végétaux sont retenus pour cette caractérisation :
 les végétaux herbacés ;
 les végétaux ligneux-bas, dont la hauteur est inférieure à 2 mètres ;
 les végétaux ligneux-hauts, dont la hauteur est supérieure à 2 mètres.

Chapitre 1 6
 Cette caractérisation est indépendante de l'appartenance taxinomique ; ainsi
Quercus ilex sera un ligneux-bas pendant les 10 ou 15 premières années de sa vie et un
ligneux-haut pendant les 150 suivantes. Les palmiers sont assimilés aux arbres et
Chamaerops humilis est un ligneux-bas tandis que le Borassus aethiopium est un ligneux-
haut ; les mousses, lichens et hépatiques sont assimilés aux herbacées. Indépendamment
aussi de leur petitesse, ainsi Thymus vulgaris, Genista anglica ou Salix repens qui, souvent,
ne dépassent pas 10 cm de haut, mais ont une tige ligneuse dure, sont des ligneux-bas.

12.2 – La classification
122.1 – Les formations « pures »
On distingue les formations pures des formations complexes. Une formation sera
dite pure lorsque les végétaux qui la constituent se rattachent massivement à une des trois
formes : ligneux haut, ligneux bas, herbacés (figure1.1) ; on aura donc

les formations ligneuses hautes dans lesquelles les ligneux hauts, donc de plus
de deux mètres; ont un recouvrement global supérieur à 50 % ;

Chapitre 1 7
Figure 1.1 – Organisation
tridimentionnelle des
formations végétales

Chapitre 1 8

les formations ligneuses basses où les ligneux bas ont un recouvrement global
supérieur à 10 % tandis que celui des ligneux hauts est inférieur à 25 % et celui des
herbacés inférieur à 10 % ;

les formations herbacées où les végétaux herbacés ont un couvert supérieur à 10 %,
le recouvrement global des ligneux hauts étant inférieur à 25 % et celui des ligneux bas
à 10 %
Parmi les formations ligneuses hautes, les sous-types suivants peuvent être distingués :
les formations ligneuses hautes denses lorsque le recouvrement des ligneux hauts est
supérieur à 90 %
Les formations ligneuses hautes peu ouvertes avec des recouvrements compris entre
75 et 90 % (figure 1.2)
Les formations ligneuses hautes ouvertes ou assez claires où le recouvrement des
ligneux hauts est compris entre 50 et 75 % (figure 1.3)

Chapitre 1 9
Figure 1.2 – Schéma des formations ligneuses hautes peu ouvertes (d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 10
Environ 40% de couvert des ligneux hauts et 80% d’herbacés : c’est une
formation mixte ligneux hauts herbacés (Photo D. Hubert)

Chapitre 1 11
 Figure 1.3 - Schéma des formations ligneuses hautes ouvertes (d’après Etienne, 1975)

Les formations ligneuses hautes très claires sont un cas particulier où il y a

entre 25 et 50 % de ligneux-hauts et moins de 10 % de ligneux bas et d'herbacés (figure
1.3)
Chapitre 1 12
Les formations à végétation très claire ou nulle comportent moins de 25 % de ligneux-
hauts, moins de 10 % de ligneux bas et moins de 10 % d'herbacés.

Figure 1.4 – Schéma des formations ligneuses basses : moins de 50% de ligneux hauts,
plus de 10% de ligneux bas et moins de 10 % d’herbacées (d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 13
Figure 1.5 – Schéma des formations herbacées : moins de 25% de ligneux hauts, moins de
10% de ligneux bas et plus de 10 % d’herbacées (d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 14
122.2 – Les formations « complexes »
Une formation sera dite complexe lorsque les végétaux qui la constituent se
rattachent à deux ou trois formes ; on aura :

Les formations ligneuses complexes comportent de 25 à 50 % de ligneux hauts, de
10 à 100 % de ligneux bas et moins de 10 % d'herbacés ; elles peuvent être ouvertes ou
fermées selon le recouvrement global des ligneux les formations complexes
herbacés-ligneux bas où les ligneux hauts ont un recouvrement inférieur à 25 % ; les
herbacés et les ligneux bas ont un recouvrement compris entre 10 et 100 % ;

les formations complexes herbacés-ligneux hauts où ces derniers ont un
recouvrement compris entre 25 et 50 %, il y a moins de 10 % de ligneux bas et plus de
10 % d'herbacées;

les formations complexes herbacées-ligneuses bas-ligneuses hauts dans lesquelles
le recouvrement des ligneux hauts est compris entre 25 et 50 %, ceux des ligneux bas
et des herbacés étant supérieur à 10 %.

Chapitre 1 15
Figure 1.6 – Schéma des formations complexes ligneux hauts / ligneux bas
(d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 16
Figure 1.7 – Schéma des formations complexes ligneux hauts / herbacés
(d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 17
Figure 1.8 – Schéma des formations complexes ligneux bas / herbacés
(d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 18
Figure 1.9 – Schéma des formations complexes ligneux hauts / ligneux bas / herbacés
(d’après Etienne, 1975)

Chapitre 1 19
 Les différentes formations sont ordonnées les unes par rapport aux autres sur le
schéma de la figure de la page 8 où la partie qui concerne plus particulièrement ce travail a
été mise en évidence par un grisé clair ; en grisé foncé les formations herbacées denses
auxquelles appartiennent les savanes et les prairies permanentes.
A peu près tous les formations végétales peuvent être utilisés comme "terres à
pâturage", depuis les formations les plus boisées jusqu'aux steppes ou aux pelouses les plus
dégradées. Le pâturage forestier peut être destiné à fournir une partie plus ou moins
importante de l'alimentation normale du troupeau, mais, dans certains cas, le troupeau peut
n'être qu'un "sous-produit", l'objectif essentiel est alors l'action nettoyante exercée par le
pâturage. Mais la plupart des steppes, des savanes, des badiah, des llianos, des prés, pâtures,
prairies ressortissent aux formations herbacées. Des nuances, toujours utiles et parfois
nécessaires, peuvent être apportées par la prise en compte du degré d'ouverture des trois
strates ligneuses haute, basse et herbacée ; en référence à l'échelle suivante :
fermé avec un recouvrement global supérieur à 90 %,
peu ouvert pour des recouvrements compris entre 75 et 90 %,
semi-ouvert pour des recouvrements compris entre 50 et 75 %,
ouvert pour des recouvrements compris entre 25 et 50 %,

Chapitre 1 20
 très ouvert pour des recouvrements compris entre 10 et 25 %
extrêmement ouvert pour des recouvrements compris entre 0 et 10 %
totalement ouvert recouvrement global nul, la strate est absente.

La prise en compte de l'espèce dominante de la formation permet de définir

les faciès. On pourra ainsi distinguer les formations herbacées denses à Carex
goodenoughi dans les marécages et les formations herbacées denses de Dactylis glomerata
semées ou les formations herbacées denses à Festuca rubra des pâturages tempérés
extensifs. Espèce dominante et artificialistaion permettront de différentier les savanes
naturelles peu boisées, où ne subsistent que quelques arbres résistants à la sécheresse, des
savanes artificielles peu boisées, résultant d'un déboisement forestier qui n‘a conservé que
quelques arbres pour leur utilité (semenciers, ombrage, fourrage ou alimentation humaine).
La dégradation fait passer les steppes des formations herbacées peu ouvertes de Stipa
tenacissima à des formations très ouvertes sur les hauts plateaux d'Algérie, etc.

Chapitre 1 21
12.3 - Cas des végétations très clairsemées
Dans les zones sahélo-désertiques ou franchement désertiques, les végétations
sont toujours très clairsemées ; pourtant des nuances sont souvent nécessaires pour les
utilisations pastorales. Comme précédemment, elles porteront sur la distinctions entre les
végétaux ligneux et les végétaux herbacés, mais sans séparer les ligneux hauts des ligneux
bas. Par contre, trois situations exclusives seront possibles :

Végétations ligneuses rares : LD

Végétations ligneuses très claires : LC

Végétations ligneuses « denses » : LD

La composante herbacée de la végétation sera caractérisée en distinguant :

Végétations herbacées pérennes : Hp

Végétations herbacées annuelles : Ha
Il y aura donc trois termes, deux pouvant éventuellement être nuls, pour caractériser la
végétation d’une station aride ou hyper aride, un pour les ligneux et deux pour les
herbacés. La végétation ligneuse peut être dite « dense » lorsque son couvert global est
supérieur à 25% ; cette situation peut être décrite par le modèle standard.

Chapitre 1 22
Reg saharien (Algérie) – Photo N. Daget
Chapitre 1 23
 Ligneux rares Ligneux très clairs
1. Aucun ligneux 1. 3 pieds à l’hectare : 50 < d < 100 m
2. Très rares (d $1 km) 2. < 10 pieds à l’hectare : 25 < d < 50 m
3. Rares (0,5 < d < 1 km) 3. < 50 pieds à l’hectare : 10 < d < 25 m
4. Très clairsemés (0,25 < d < 0,5 km) 4. <100 pieds à l’hectare : 5 < d < 10 m
5. Clairsemé (100 < d < 500 m) 5. < 500 pieds à l’hectare : d < 5 m

Herbacés pérennes Herbacés annuels

123
Couvert global en pourcent
678
0. Rien
1. R < 0,5% 6. 25 < r < 50 %
2. 0,5 < r < 1 % 7. 50 < r < 75 %
3. 1<r<5% 8. 75 < r < 90 %
4. 5 < r < 12,5 % 9. 90 % < r
5. 12,5 < r < 25 %

Chapitre 1 24
Il y a un seul arbre dans tout le paysage donc : LR2
Quelques touffes d’herbacées annuelles et aucune pérennes,
donc : Hp0 – Ha1
En définitive, cette végétation est décrite par :
LR2 – Hp0 – Ha1

Chapitre 1 25
Pas d’arbres ; quelques touffes de graminées perennes ;
Cette végétation est caractérisée par :
LR1 – Hp4 – Ha0

Chapitre 1 26
1.3 – Les classifications spécialisées
13.1 – Pour les régions tropicales

131.1 – Classification physionomique de Yangambi

A Yangambi (en 1957), une réunion de phytogéographes a retenu le concept de
type physionomique pour classer la végétation de l'Afrique intertropicale. Ce système
définit les types de végétation intertropicaux sur une base physionomique ; en ce qui
concerne les pâturages, les types principaux sont les savanes, les steppes et les prairies,
avec, pour chacun d'eux, des formes intermédiaires selon la nature et la densité de la strate
ligneuse éventuelle. Une place importante est donnée à la classe de hauteur des végétaux,
c'est-à-dire à leur taille ; il faut distinguer :

- grands arbres avec une hauteur de plus de 30 m

- arbres dont la hauteur est comprise entre 15 et 30 m
- petits arbres, entre 7 et 15 m
- arbustes et arbrisseaux, entre 4 et 7 m
- sous-arbustes et sous-arbrisseaux, entre 0,5 et 4 m
- sous-arbrisseaux nains avec une hauteur inférieure à 0,5 m

Chapitre 1 27
et pour les palmiers :

- grands palmiers avec une hauteur de plus de 15 m

- palmiers dont la hauteur est comprise entre 4 et 15 m
- petits palmiers, entre 1 et 4 m
- palmiers nains avec une hauteur inférieure à 1

et enfin pour les végétaux herbacés, et particulier graminéens :

- les grands herbacés ont plus de 2 m,

- les herbacés sont compris entre 0,1 et 2 m
- les petits herbacés ont moins de 0,1 m

Chapitre 1 28
1311.1 - Savane
La savane est une formation végétale continue constituée essentiellement de
Graminées hautes de plus de 80 cm à feuilles planes surtout caulinaires, avec les distinctions
suivantes :
- savane herbeuse où arbres et arbustes sont totalement absents ;
- savane arbustive avec pas, ou très peu de petits arbres, seulement des arbustes ou
des arbrisseaux souvent rabougris ;
- savane arborée avec de petits arbres disséminés ;
- savane boisée où les arbres sont plus grands et plus nombreux ; elle passe, par
augmentation de la densité des arbres, à la forêt claire.
D'autres termes physionomiques peuvent apporter des nuances intéressantes :
- savane à épineux où les arbustes sont surtout des épineux (ex : les Acacias)
- savane-verger ; c'est un type d'agro-forêt claire ; il s'agit d'une savane boisée
proche des villages où les arbres sont conservés pour leurs fruits ou leur ombre (c'est
le cas de Butyrospermum paradoxum, de Parkia biglobosa) ;

Chapitre 1 29
 - savane-palmeraie dans laquelle la strate haute est constituée de palmiers
(Phoenix dactylifera) ;
- savane à boqueteaux où des bosquets de forme grossièrement circulaire et de
structure irrégulière sont épars dans une savane herbeuse uniforme.

1311.2 - Steppe
La steppe est une formation végétale ouverte constituée essentiellement de Graminées
basses de 80 cm de haut à feuilles enroulées ou pliées surtout basilaires ; elle peut être riche
en espèces annuelles. Comme dans la savane, les types suivants peuvent y être distingués :
- steppe herbacée dans laquelle arbres et arbustes sont absents ;
- steppe succulente dans laquelle les végétaux succulents sont particulièrement
abondants (par exemple la steppe de Suaeda vermiculata) ;
- steppe arbustive qui n'a pas, ou très peu de petits arbres, seulement des
arbustes ou des arbrisseaux souvent rabougris ;
- steppe arborée où il y a des petits arbres disséminés ;
- steppe boisée où les arbres sont plus grands et plus nombreux ; elle passe, par
augmentation de la densité des arbres, à la forêt claire.

Chapitre 1 30
1311.3 - Prairie
La prairie est une formation végétale fermée constituée essentiellement de
Graminées et de Cypéracées ; elle comporte des plantes diverses, des plantes semi-
ligneuses rarement des arbustes. Ses éléments sont de tempérament mésophile ou
hygrophile. Les types suivants sont distingués :
- prairie aquatique, peuplement d'hydrophytes et d'hélophytes en eau profonde,
c'est-à-dire dont les sols sont submergés toute l'année ;
- prairie marécageuse, sur sols marécageux ;
Il existe de multiples formes intermédiaires entre ces type de végétation souvent désigné
par des noms génériques particuliers : bourgoutière (Echinochloa stagnina), Roselière
(Phragmites australis), Typhaie (Typha sp.) ;
- prairie altimontaine en haute altitude, parfois appelée afroalpine, alpine ou
pseudo-alpine.
- herbiers et groupements aquatiques constitués de végétation herbacée
submergée ou flottante : Nymphea sp., Nuphar sp. Lemna sp.

Chapitre 1 31
1311.4 - Conclusion sur le système de Yamgambi
Cette nomenclature a été utilisée pour dresser plusieurs cartes des régions
équatoriales africaines et asiatiques. Par son souci de normalisation, elle a constitué un
très sensible progrès par rapport à la confusion qui régnait auparavant en phyto-
géographie. On peut toutefois lui reprocher des divergences internes, en particulier pour
les seuils de hauteur, différents des seuils normalisés depuis Raunkiaer. Les
dénominations des ligneux hauts sont différentes de celles qui sont normalement admises
par les lexicographes. Enfin, il faut voir que les végétations pâturées sahéliennes, qui sont
des savanes à thérophytes pour certains, sont ici des steppes, et que les steppes des hauts
plateaux algériens, qui sont certes extratropicales et donc hors du strict propos de cette
classification, seraient des landes... Le caractère opérationnel d'une typologie n'a donc pas
été totalement atteint

Chapitre 1 32
131.2 - Les types et spectres biologiques

1312.1 – Les principes fondamentaux

Les types biologiques classiques ont été définis par le danois Raunkiaer dès
1903. D'autres classifications existent mais elles visent un système rationnel et complet
des formes biologiques capables d'embrasser l'ensemble des formes biologiques du monde
entier dans toutes leurs variations. Ces systèmes, qui mêlent les types biologiques à une
typologie morphologique parfois subtile, s'avèrent inaptes à répondre aux objectifs
immédiats, plus restreints et essentiellement concrets de l'observateur de terrain et du
pastoraliste. Par ailleurs, on a souvent reproché au système de Raunkiaer d'être basé sur
des adaptations permettant de supporter la "mauvaise" saison (c'est-à-dire l'hiver froid), ce
qui le rendrait inadéquat pour les régions (tropicales surtout) "où il n'y a pas de saison".
Cette objection ne tient pas ; d'abord, parce que s'il n'y a pas d'alternance de saison chaude
et froide, il y a celle des saison humide et sèche ; la reconnaissance des types biologiques
est une manière de décrire la forme des végétaux utilisant la position dans l'espace de
leur bourgeon végétatif. Dans son travail initial, Raunkiaer ne parle pas de forme de
résistance à quoique ce soit, il écrit simplement que les thérophytes poussent dans la saison
favorable (donc en été en régions tempérées extratropicales, en automne-printemps en
régions méditerranéennes et en saison des pluies en régions tropicales) et ont un cycle de
vie inférieur à un an. Les interprétations finalistes sont le fait de ses travaux ultérieurs et
surtout de ceux de ses successeurs.
Chapitre 1 33
1312.2 – La typologie standard

Les divers types biologiques sont caractérisés de la manière suivante :

Phanérophytes (Ph), pour lesquels les bourgeons végétatifs sont situés à l'extrémité de
tiges ligneuses assez loin du sol ; selon la hauteur, on distingue :
Mégaphanérophytes (MAPh) dont les tiges ligneuses dépassent 32 mètres
Macrophanérophytes (MPh), tiges ligneuses de 16 à 32 mètres
Mésophanérophytes (mPh), tiges ligneuses de 8 à 16 mètres
Microphanérophytes (mph), tiges ligneuses de 2 à 8 mètres
Nanophanérophytes (Nph), tiges ligneuses de 0.5 à 2 mètres;
Chamaephytes (Ch), dont les tiges ligneuses sont inférieures à 0,5 m.
Hémicryptophytes (H), pour lesquels les bourgeons sont situés à la surface du sol,
Cryptophytes (C), pour lesquels ces bourgeons sont situés à l'intérieur du sol, et selon le
type de sol les subdivisions suivantes sont reconnues :
Géophytes (G), dont les bourgeons sont dans un sol terrestre sain,
Hélophytes (Hé), quand ils sont dans un sol terrestre très humide comme de la
vase,
Hydrophytes (Hy), quand ils sont dans un sol sub-aquatique.

Chapitre 1 34
Thérophytes (T), qui sont les plantes de l'été, ou de la saison favorable pour la
végétation, et passent la saison défavorable sous forme de graine.

Lianes (Li) et Parasites (Pa) complètent la liste.

Les types biologiques caractérisent les espèces ; pour le tapis végétal, il

faut passer au spectre biologique qui réunit les proportions de chacun des types
biologiques dans le gazon analysé. L'examen des types et spectre biologiques peuvent
être faits dans les pâturages sous tous les climats ; à titre d'exemple, considérons une
steppe des hauts plateaux algériens caractérisée par la flore du tableau suivant où les
sigles renvoient aux types biologiques dont ils sont les initiales et où le + dénote la
simple présence tandis que les chiffres mesurent le recouvrement.

Chapitre 1 35
 Un relevé en steppe algérienne

• Artemisia herba-alba NPh 14 • Bupleurum semicompositum Th +

• Noaea mucronata NPh + • Ceratocaphalus falcatus Th +
• Plantago albicans Ch 6 • Ctenopsis pectinella Th +
• Lygeum spartum Ch 2 • Cutandia divaricata Th +
• Helianthemum virgatum Ch +
• Echinaria capitata Th +
• Herniaria fontanesii Ch +
• Filago spathula Th +
• Stipa parviflora Ch +
• Poa bulbosa G + • Helianthemum apertum Th 8
• Scorzonera laciniata H + • Koeleria pubescens Th +
• Alyssum granatense Th + • Minutaria campestris Th +
• Alyssum linifolium Th + • Papaver hybrydum Th +
• Androsace maxima Th + • Schismus barbatus Th +
• Schismus barbatus Th + • Spergularia diandra Th +
• Atractylis cancellata Th + • Buffonia tenuifolia Th +

Chapitre 1 36
 Notons enfin que certaines espèces peuvent être rattachées à un type biologique ou
à un autre selon les conditions de milieu ; ainsi, Quercus ilex en Algérie est un
macrophanérophyte dans les forêts humides de l'Akfadou, un mésophanérophyte dans les
forêts claires des Aurès, un micro, voir même un nanophanérophyte sur les sommets de
l'Atlas saharien.
On a cru pouvoir affirmer que le système de Raunkiaer était inapplicable en raison
de son « extrême » complexité. Or le système originel ne comporte que 11 classes auxquelles
il faut ajouter les lianes et les parasites, ce qui conduit à 13 – Ce ne sont que les versions
ultérieures et surtout celles qui ont été proposées par les successeurs de Raunkiaer qui sont
complexes; l’original ne l’est pas.
Une autre objection est que ce système n’est pas applicable en région tropicale parce
qu’il a été conçu en région tempérée nord pour traduire les résistance au climat. Son créateur
s’est fondé sur ses observations en Europe du nord, en région méditerranéenne, dans les
Caraïbes, en région arctique ainsi que sur tout un vaste corpus de données très largement
réparties dans le monde. D’autre part c’est secondairement que les corrélations ont été
établies avec le climat.
Enfin, en ce qui concerne les thérophytes, il les dit « croissant en été ou dans la
saison favorable ».

Chapitre 1 37
1312.3 – Les types de spectres biologiques
Spectre biologique sur la flore
Avec 26 espèces, cette steppe présente 2 nanophanérophytes (soit 8% de la
flore), 5 chamaephytes (20%), 1 géophyte (4%), 1 hémicryptophyte (4%) et 17
thérophytes (68%). Le spectre biologique en sera :
NPh 8 - Ch 20 - G 4 - H 4 - Th 64
Les thérophytes sont nombreuses, mais elles n'occupent que peu de place dans
la végétation surtout constituée par Artemisia herba-alba.

Spectre biologique sur la végétation

Une analyse quantitative a donné les pondérations des 3° colonnes du tableau
précédent ; leur expression sur 100, donne le spectre biologique de la végétation (encore
parfois appelé « spectre biologique réel »)
NPh 46 - Ch 27 - G 0 - H 0 - Th 27
Notons que ce spectre traduit la dominance de chaque type dans le paysage .
Spectres biologiques de la flore ou de la végétation font l’objet de
représentations graphiques diverses.
Chapitre 1 38
 Spectre biologique de la flore Spectre biologique de la végétation

NPh NPh
Ch Ch
H H
Th Th
G G

Types biologiques de la flore Types biologiques de la végétation

nPh nPh
Ch Ch
H H
Th Th
G G
0 20 40 60 80 0 10 20 30 40 50

Chapitre 1 39
131.3 – Autre typification des strates
La littérature distingue habituellement les arbustes jusqu’à 1,5 m de haut, les
arbrisseaux de 1,5 à 3 m et les arbres au dessus de 3 m. Cependant, en botanique, le mot
arbrisseau a une signification bien précise. Il désigne une plante ligneuse ramifiée dès la
base, et inférieure à 4 ou 5 mètres. Le terme arbuste est souvent considéré comme un
synonyme d’arbrisseau, mais s’en distingue par la présence d’un tronc bien diversifié. Une
plante ligneuse de petite taille, souvent rampante, est un sous-arbrisseau... Un arbre est une
plante ligneuse, de plus de sept mètres de haut qui se distingue par l'existence d'un tronc
unique qui se ramifie en branches maîtresses au-delà d'une certaine hauteur. Un arbuste est un
arbre de plus petite dimensions (moins de 7 m) mais dont le tronc est bien différencié. Un
arbrisseau est ramifié dès le niveau du sol.
Il apparaît qu’une telle nomenclature est ambiguë ; ainsi pour les uns un arbuste est par
nature plus petit qu’un arbrisseau, pour les autres plus grand. Pour certains un arbrisseau est
forcément ramifié dès la base pour d’autres seule la hauteur compte. Et comment classer les
végétaux de plus de 5 mètres ramifiés dès la base ?
Enfin, il existe une classification fondée seulement sur le diamètre du tronc parce qu’il
est plus facile à mesurer que la hauteur et parce qu’il y a une liaison entre ces deux grandeurs,
au moins dans les steppes où l’analyse a surtout été poussée (figure 1.X)

Chapitre 1 40
 Petits arbustes : moins de 2 m de haut
Arbustes moyens : diamètre inférieur à 10 cm
Grands arbustes : diamètres compris entre 10 et 20 cm
Petits arbres : diamètres compris entre 20 et 50 cm
Arbres moyens : diamètres compris entre 50 cm et 1 m
Grands arbres : diamètres supérieurs à 1 m
Mais cette classification s’adapte mieux aux arbres forestiers qu’à ceux qui sont
isolés ; en effet, pour une hauteur identique les arbres isolés sont toujours plus gros que
ceux qui sont en peuplement dense. Même s’il existe une liaison diamètre/hauteur.

Chapitre 1 41
131.4 - Classification des formations herbeuses
Cette classification proposée par B. Descoings est destinée surtout à ordonner
les pâturages intertropicaux. Elle est basée sur la prise en compte simultanée du type
biologique et du type morphologique des espèces et de l'importance de chaque type dans
la végétation en pondérant les espèces par leur recouvrement. La diagnose est complète
en ce sens qu'elle décrit tout le peuplement végétal en deux phases portant d'abord sur la
strate ligneuse, ensuite sur la strate graminoïde (Graminées et Cypéracées).

Strates ligneuses
Elles sont décrites en prenant en compte les étapes suivantes :

[Link]
1 strate unistrate
2 strates bistrate
3 strates et plus pluristrate

Chapitre 1 42
[Link] (de la strate la plus haute)
de 0 à 2 m buissonnant
de 2 à 4 m arbustif bas
de 4 à 8 m arbustif haut
de 8 à 16 m arboré bas
plus de 16 m arboré haut

[Link] total (somme des recouvrements des strates)

de 0 à 25% très clair

de 25 à 50% clair
de 75 à 100% dense
plus de 100% fermé
4. Densité (nombre de pieds à l'are, à l'hectare)
moins de 0.01 moins de 1 dispersé
de 0.01 à 0.1 de 1 à 10 peu serré
de 0.1 à 1 de 11 à 100 assez serré
de 1 à 10 de 101 à 1000 serré
plus de 10 plus de 1000 très serré

Chapitre 1 43
Les types morphologiques
Il s'agit ici de traduire la structure générale de la plante. Pour les
graminoïdes, les types suivants sont retenus :

Cespiteux, base formée par un plateau de tallage situé au niveau du sol et résultant
d'une ramification basale intense, axes aériens dressés très nombreux et serrés, avec
deux sous-types :
•Cauliphylle (Cc) par exemple Hyparrhenia diplandra dans les savanes tropicales
•Basiphylle (Cb) par exemple Loudetia simplex dans les steppes sahéliennes,

Gazonnant (Ga), plante prostrèe rampante, sans plateau de tallage, axes souvent
traçants à noeuds radicants, fréquemment stolonifère, peu dense (ex : Cynodon
dactylon).

Rhizomateux (Rh), axes hypogés émettant des axes aériens dressés distants, ne forme
jamais de touffe.

Culmaire, axe unique ou très nombreux à ramification basale nulle ou très réduite,
occupation du sol ponctuelle, avec deux sous-types :
•Pluriculmaire
•Uniculmaire

Chapitre 1 44
 Légende
[Link] caliphylle
[Link] cauliphylle à
ramifications aériennes
[Link] basiphylle
[Link]
[Link] cauliphylle
[Link] basiphylle
[Link] cauliphylle
[Link] basiphylle
[Link] basiphylle
[Link] cauliphylle
[Link] cauliphylle à
ramifications aériennes
[Link] cauliphylle
[Link] basiphylle
[Link] basiphylle

Figure 1.2 – Schéma des types morphologiques des plantes graminoïdes

(extrait de Descoings, 1975)
Chapitre 1 45
 Une savane de la région de Lefini dans le Congo

• Annona senegalensis MPh 4 • Digitaria brazzae +

• Hymenocardia acida MPh 20 • Panicum brevifolium +
• Loudetia demeusi H Cb 30 • Bulbostylis laniceps +
• Loudetia arundinacea H Cb 10 • Ochna arenaria +
• Andropogon schirensis H Cc 8 • Landolphia thollonii +
• Hyparrhenia diplandra H Cc 12 • Aframonum stipulatum +
• Sporolobus dinklagei + • Carpodinus lanceolata +

Les espèces seulement présentes (marquées +) ne sont pas prises en compte pour la caractérisation.
Dans cette savane, avec un recouvrement de 24% de ligneux, et de 60% des graminoïdes, dont 40
du sous-type Cb et 20 du sous-type Cc ; en pourcentage parmi les graminoïdes, on a : Cb 67 et Cc
33, il s'agit donc d'une formation herbeuse mixte (H/Cb + H/Cc) à peuplement ligneux bistrate
arbustif bas très clair.

Chapitre 1 46
3. Recouvrement total (somme des recouvrements des strates)

de 0 à 25% très clair

de 25 à 50% clair
de 50 à 75% ouvert
de 75 à 100% dense
plus de 100% fermé
4. Densité (nombre de pieds à l'are) :
moins de 0.01 dispersé
de 0.01 à 0.1 peu serré
de 0.1 à 1 assez serré
de 1 à 10 serré
plus de 10 très serré

Enfin, il faut décrire le nombre et la nature des types biomorphologiques qui

combinent les types biologiques et des types morphologiques.

Chapitre 1 47
13.2 – Classification pour les régions tempérées

132.1 -Classification britannique

En ce qui concerne les régions humides, la Grande-Bretagne utilise un mode
simple de classification des pâturages (swards classification) utilisant les recouvrements
de Lolium perenne et de Trifolium repens :
Pâturages de 1° catégorie, dans lesquels Lolium perenne recouvre plus de 30 % de la
surface du sol ; les autres bonnes Graminées, comme Phleum pratense, Festuca pratensis,
peuvent avoir des recouvrements importants, parfois même équivallent à celui de Lolium
perenne.
Pâturages de 2° catégorie, dans lesquels le recouvrement de Lolium perenne est
compris entre 15 et 30 % ; les autres bonnes Graminées peuvent être présentes,, des
graminées moyennes, comme Agrostis vulgaris, Festuca rubra, sont présentes avec de
nombreuses plantes diverses forment le fond prairial qui comporte souvent un taux
important de Trifolium repens.
Pâturages de 3° catégorie où Lolium perenne n'occupe plus que 3 à 15 % de la
surface du sol Agrostis tenuis est plus souvent dominant, avec un taux de Trifolium repens
extrêmement variable.

Chapitre 1 48
Strates graminoïdes
Les mêmes critères sont à prendre en compte pour la description de ces strates :
1. Stratification :
1 strate végétative unistrate
2 strates végétatives bistrate
3 strates végétatives et plus pluristrate

2. Taille (de la strate la plus haute) :

de 0 à 25 cm ras
de 25 à 50 cm bas
de 50 à 100 cm élevé
de 100 à 200 cm haut
plus de 200 cm très haut

Chapitre 1 49
 Pâturages de 4° catégorie, dominés par divers Agrostis, le plus souvent tenuis ; les
bonnes Graminées y sont rares ou absentes, Trifolium repens très variable.
Pâturages de 5° catégorie, qui, aux caractères précédents, ajouttent un taux important
d’espèces des genres Carex, ou Juncus ou d’espèces telles que Arundo phragmites ou
Deschampsia coespitosa
Pâturages de 6° catégorie, dominés par Festuca rubra ou Festuca ovina.
Pelouses I dominées par Nardus stricta.
Pelouses II dominées par Molinia coerulea (dans les milieux humides ou très
humides).
Dans chacun de ces types, trois sous-types sont reconnus, en fonction du recouvrement de
Trifolium repens :
Sous-type A : où il recouvre plus de 8 % de la surface du sol ;
Sous-type B : où il recouvre entre 3 et 8 % ;
Sous-type C : où il recouvre moins de 3 %.

Chapitre 1 50
Un pâturage du Jura est constitué des espèces suivantes avec leurs recouvrements :

Lolium perenne 28
Taraxacum officinale 28
Festuca arundinacea 27
Trifolium repens 24
Brunella vulgaris 15
Poa trivialis 10
Bellis perennis 8
Mousses 8
Dactylis glomerata 4
Poa pratensis 3
Veronica serpyllifolia 3
Festuca pratensis 1

Avec un recouvrement de 28% de Lolium perenne, ce pâturage sera classé dans la catégorie 2,
avec 24% de Trifolium repens dans la sous-catégorie A donc 2A.

Chapitre 1 51
Un autre herbage de la même région a une végétation de 38 espèces composée de la
manière suivante

Bromus erectus 77 Trisetum flavescens 5

Festuca ovina 71 Dactylis glomerata 4
Anthoxanthum odoratum 24 Agrostis stolonifera 4
Holcus lanatus 21 Leontodon hispidus 4
Trifolium filiforme dubium 16 Briza media 4
Rhinanthus minor 16 Hieracium pilosella 4
Lotus corniculatus 15 Ajuga reptans 4
Trifolium pratense 15 Avena pratensis 3
Sanguisorba minor 12 Cynosurus cristatus 3
Luzula campestris 11 Gaudinia fragilis 3
Festuca rubra 11 Trifolium campestre 3
mousse A 11 Lotus uliginosus 2
Chrysanthemum leucanth. 11 Plantago media 2
Trifolium repens 10 Cuscuta epithymum 1
Knautia arvense 8 Onobrychis sativa 1
Tragopogon pratensis 8 Ranunculus acer 1
mousse B 7 Thymus serpyllum 1
Primula officinalis 7 Lathyrus pratense 1
Plantago lanceolata 5 Carex sp. 1
Chapitre 1 52
Sans Lolium perenne et avec un recouvrement très fort de Festuca ovina
accompagné de 10% de Trifolium repens, ce pâturage se classe en 6ème catégorie,
sous catégorie A, donc 6A

Des enquêtes agricoles effectuées en Grande-Bretagne ont donné les

chiffres suivants en pourcentage de la sole pastorale :
Catégories 1939 1959
1 3 8
2 7 12
3 25 22
4 49 38
5 4 8
6 9 9
7 3 3
qui montrent une intensification d'une partie des catégories 3 et des 4 permettant
aux catégories 1 et 2 de gagner 10 points, et une extensification des moins bonnes
des 4 qui se retrouvent en 5, les catégories 6 et 7 restant inchangées.

Chapitre 1 53
132.2 - Classification belge
Cette méthode de classification, fortement inspirée de la précédente, a été mise
au point au début des années 50 pour cartographier la valeur des prairies de la
Belgique. Elles sont divisées en six classes, selon le recouvrement R de Lolium
perenne :

Classe 1 : excellente prairie à pâturer ; R>50%

Classe 2 : bonne prairie à pâturer : 30<R#50%
Classe 3 : prairie à pâturer moyennement bonne ; 15<R#30%
Classe 4 : prairie à pâturer médiocre ; R#15%
Classe 5 : bonnes prairies à faucher ; 15<R#30%
Classe 6 : prairies à faucher médiocres ; R#15%

Chaque classe est subdivisée en 3 variantes :

typique (ou moyenne, mésophyle), notée .1

sèche (xérophyle), notée .2
humide (Hydrophyle), notée .3

Chapitre 1 54
enfin, 9 "particularités sont prévues" :

.1 – aucune
.2 – Pâturage exagéré
.3 - gazon clairsemé
.4 - beaucoup de Trifolium repens
.5 - beaucoup de mousses
.6 - envahissement par une plante adventice dominante
.7 - présence de plantes vénéneuses
.8 - sol superficiel
.9 - alternance de sécheresse et d'humidité

La notation 3.2.5 signifie donc Pâturage moyennement bon dans lequel le

recouvrement de Lolium perenne est compris entre 15 et 30% ; le terrain est sec et la
végétation comporte beaucoup de mousses.

Chapitre 1 55
 La notation numérique est très concise, commode pour la cartographie ou
l'établissement de "classes" pour les analyses de données ou l'introduction dans un système
d'information géographique (SIG). Cependant, comme toutes les classifications "fermées",
elle manque de souplesse ; ainsi, il n'est pas possible de dire qu'une végétation est ouverte
(..3) parce que surpâturée (..2) et qu'elle comporte une adventice dominante (..6), qui est
souvent dans ce cas Plantago major dans les pays humides. Par ailleurs, le nombre de
classes est insuffisant puisque la classe 4 comporte à la fois :
des pâturages convenables où le recouvrement de Lolium perenne peut atteindre
15 % ;
ceux dans les quels Dactylis glomerata ou Festuca elatior emplacent Lolium
perenne, quel que soit leur recouvrement, et dont la végétation est souvent très bonne
ceux qui ont un recouvrement, qui peut être important d'Agrostis tenuis, ou de
Festuca rubra, ou encore de Poa chaixii en altitude ou Poa pratensis en plaine :
et enfin, les plus médiocres dominées par Nardus stricta, Deschampsia
coespitosa, ou encore Molinia coerulea.

Chapitre 1 56
 1.4 – La classification phytosociologique
La phytosociologie propose une typologie de nature exclusivement floristique et de
structure hiérarchique. La méthode d'analyse utilisée par les phytosociologues permet de classer
les différents types de végétation, et donc de pâturage, les uns par rapport aux autres. Ce n'est
pas le lieu ici de décrire la façon de reconnaître les éléments de cette classification ; en général,
le pastoraliste n'a qu'à l'utiliser comme référence, son rôle n'est pas de l'établir, c'est le travail du
phytosociologue qui peut être grandement facilité par l'usage de logiciels spécialisés (Cf.
Guinochet, 1973 ou Braun-Blanquet, 1964). Les unités de la systématique phytosociologique
sont les suivantes :
CLASSE Terminaison -etea
Ordre Terminaison -etalia
Alliance Terminaison -ion
Association Terminaison -etum
Sous-association Terminaison -etosum
Deux exemples seront donnés ici ; le premier concerne les pâturages des sansouires de
la Camargue (delta du Rhône) extrait du Prodrome de Braun-Blanquet et al., 1952 ; le second se
rapporte aux savanes équatoriales du Zaïre d’après Duvigneaud, 1949.

Chapitre 1 57
SALICORNIETEA
■ Salicornietalia
• Thero-suaedion
▪Suaedeto-kochietum hursutae
▪Suaedeto-salsoletetum sodae
• Salicornion fruticosae
▪Salicornietum radicantis
▪Salicornietum fruticosae
Staticetosum
Juncetosum subulati
▪Agropyreto-inuletum crithmoidis
• Staticion galloprovincialis
▪Artemisieto-staticetum virgatae
▪Arthrocnemetum
▪Limonastro-staticetum lychnidifoliae
■ Juncetalia maritimi
• Juncion maritimi
▪Junceto-triglochinetum maritimi
Triglochinetosum
Aeluropetosum
▪Caricetum divisae
• Plantaginion crassifoliae
▪Scheneto-plantaginetum crassifoliae
Plantaginetosum
Sparginetosum
▪Holsochoenetum romani
• Trifolion maritimi
▪Agropyreto-trifolietum maritimi
Chapitre 1 58
ERYTHRINO-ACACIETEA CAMPYLACANTHA ALTHERBOSA
Cussonio-Sarcocephaletalia esculenti
Cussonio-Sarcocephalion esculenti altherbosum
Sarcocephaleto-Hyparrhenietum diplandrae
Cussonieto-Erythrimetum subseriferae
Hyparrhenieto-Albizzietum versicoloris
Adamsonietum digitatae
Sterculio-Terminalietalia torulosae
Acadetalia woodii-campylacanthae
COMBRETO-HYMENOCADIETEA ALTHERBOSA
Combreto-Hymenocadietalia altherbosa
Loudetio-Euhymenocardietalia guineensia
Armono-Maprouneion atlanticum
Quisqualeto-Andropogonetum gayani
Albizzio-Hymenocardion
Hymenocartieto-Loudetietum arundinaceae
Hymenocartieto-Loudetietum Albizzietosum sassae
Eriosemeto-Syzygietum macrocarpi
Burkeo-dialion Englerii
Loudetio-Dialetum
Hyparrhenito-Erythropletum africani
Erythrophleo-Combretalia Zeyheri subzambeziaca
Crossopterygo-Andropogenion pseudaprici
Crossopteryeto-Sporoboletum Kakae
Crossopteryeto-Sporoboletum syzgietosum
Hymenocardieto-Andropogonetum pseudaprici atlanticum
Loudetio-Fauretum Giletii
….
Chapitre 1 59
 La classification phytosociologique peut être poussée assez loin et être utilisée
avec fruit comme principe cartographique (voir le chapitre 8) lorsqu'elle est maniée par
des mains expertes. Les écoles Roumanie (Cluj), de Croatie et surtout de Belgique ont
produit des analyses de pâturages et leurs représentations cartographiques sont d'une
extrême finesse. Les études de pâturages et les Atlas pastoraux du CIRAD-EMVT, qui
couvrent chacun un des pays du Sahel, ont des logiques du même type, quoique moins
fines pour des raisons évidentes d'échelle. Ces applications nécessitent une formation
spécialisée sans laquelle les utilisations qui en seraient faites tombent dans les banalités
ou les erreurs. Par ailleurs, la structure purement floristique de la diagnose
phytosociologique entrave les synthèses interrégionales et oblige à des études
complémentaires pour connaître la production et les potentialités de chaque unités ; on
revient ainsi aux études détaillées du gazon des pâturages objet de la suite de cet ouvrage.

Chapitre 1 60
 Chapitre 2

Analyse de la station
et de sa flore

Chapitre 2 1
Un relevé dans une savane duChapitre
Burkina 2
Faso – Photo B. Toutain2
 Liste des paragraphes

• 2.1 - Description de la station…………………………….. 2.04

• 2.2 - Analyse de la flore…………………………………… 2.17

• 2.3 -Caractérisations synthétiques de la flore…………… 2.44

• 2.4 -Analyse phytosociologique et Analyse écologique…. 2.73

Chapitre 2 3
2.1 - Description de la station
21.1 – Approche mésologique
211.1 - Principes généraux
Le milieu ambiant du pâturage analysé doit être décrit avec précision si l'on veux
pouvoir donner au travail effectué un certain caractère généralisable. Il faut pour cela que
l'observateur soit guidé par un questionnaire dans lequel les points à examiner soient
envisagés successivement et les réponses possibles prévues. C'est ce que les équipes de
l'Ecole d'Emberger ont appelé dès 1962 un formulaire précodé. Un groupe de chercheur de
l'ORSTOM, pensant qu'un tel formulaire bridait trop la spontanéité de l'observateur, a tenté
de reprendre à postériori des descriptions non guidées ; les résultats se ont avérés très
décevants. Cette approche de la description rationnelle du milieu était déjà très courante en
Australie et aux Etats-Unis lorsque les équipes du CNRS évoquées ci-dessus les ont
importées en pays fancophones (d'abord en Afrique du Nord puis en métropole).
Le premier manuel disponible, et qui reste un des meilleurs que l'on puisse trouver
est :
Soil Surv. Staff, 1951 - Soil survey manual, US Dept. Agric., Handbook nE 18, U.S.D.A.,
Washington, 499 p.

Chapitre 2 4
mais sa description des sols proprement dits, malgré une mise à jour en 1962, est
maintenant désuète ; elle a été remplacée par la 7ème approximation, d'un emploi
nettement plus complexe. En français, plusieurs manuels ou méthodes ont vu le jour
depuis 1962 ; l' Ecole d'Emberger en a produit deux :

Godron, M. Daget, Ph., Emberger, L., Le Floc'h, E., Long, G., Poissonet, J., Sauvage, Ch. &
Wacquant, J.P., 1968 (réed 1980)- Code pour le relevé méthodique de la végétation et des milieux,
Ed. C.N.R.S. Paris, 292 p. et, 1969 (réed 1980)- Vademecum pour le relevé méthodique de la
végétation et des milieux, Ed. C.N.R.S. Paris, 169 p.

la description des sols de la version complète est un peu trop lourde pour les besoins du
pastoraliste et de plus, elle aussi, obsolète. D'autre part, uniquement morphologique, elle
ne prévoit pas l'exploitation des éventuelles analyses de sol. Par contre, elle est suivie de
tout un corps de méthodes d'exploitation et d'études des relations entre les paramètres du
milieu et la flore exposé dans de très nombreux travaux, diffusé sous le nom d' Analyse
écologique et synthétisé dans

Daget, Ph. & Godron, M.1982 - Analyse fréquentielle de l'écologie des espèces dans les
communautés, Masson, Paris, 172 p.

Chapitre 2 5
Très phytosociologique dans son approche de la végétation, mais plus pastorale dans les
interprétations suggérées, la méthode présentée par le CIRAD-EMVT est destinée aux
études en milieux tropicaux :

Boudet, G., 1970 - Manuel sur les pâturages tropicaux et les cultures fourragères, Min. de la
Coop., Paris et IEMVT, Maisons-Alfort, 254 p. ; rédité en 1975 et 1984 ; revu, corrigé et augmenté
1991 pour La Documentation française, Paris, 266 p.

L'approche de l'INRA traduit les conceptions pédologiques récentes en climat tempéré et

prend explicitement en compte les analyses de sol :

Bertrand, R., Falipou, P. & Legros, J.P., 1979 – Mémento de terrain pour la codification des
variables relatives à l'environnement et au profil synthétique, STIPA, INRA-IRAT, 15 p.
Baize, D. & Jabiol, B., 1995 - Guide pour la description des sols, Edit. INRA, Versailles, 338 p.
Et 2011 Edit. Quae, Paris, Coll. Savoir Faire, 432 p.

Chapitre 2 6
Enfin, avec une date intermédiaire, on dispose encore du manuel de l'ORSTOM, préparé
sous la direction d'Aubert :

Informatique et Biosphère, 1971 - Glossaire de pédologie, description de l'environnement en

vue du traitement informatique, Informatique et Biosphère, Paris, 173 p.

et qui est plus spécialement adapté à la description des sols tropicaux ; sa partie faible est
dans celle de l'environnement autour du profil. A côté de ces quatre principales
méthodes, il existe de multiples propositions locales correspondant à une chaire d'une
école ou à un organisme particulier et qui ne sont guère utilisés que par leurs auteurs.
Parmi les formulaires spécialisés, il faut citer celui d'Ellenberg (in Mueller-Dombois &
Ellenberg, 1974) destiné à l'observation de la flore en région médio-européenne et qui
comporte un très grand nombre de noms d'espèces qu'il suffit de cocher et un calque qui
permet d'un seul coup d'oeil de reconnaître l'appartenance phytosociologique de la
station analysée.

Chapitre 2 7
211.2 -Organisation d'une campagne de terrain
2112.1 - Principe de base
Une campagne de relevés doit être organisée sérieusement avant le départ sur le
terrain. Pour cela, il faut avant tout préciser :
le temps utilisable,
les objectifs de la campagne,
les moyens humains et matériels disponibles,
ce qui est déjà connu sur le territoire à étudier (documents, études, cartes) :
de sa géologie,
de sa pédologie
de la flore locale
de son économie régionale
sur sa population, ses modes de vie, d'exploitation, ses "pratiques",
sur son écologie

Chapitre 2 8
 Une expédition coûte cher, surtout si elle est lointaine, il ne faut donc pas se
tromper de cible ni rapporter au bureau des relevés inadéquats ! Cet écueil est évité par la
préparation au bureau d'un plan d'échantillonnage soigné.

2112.2 - Plan d'échantillonnage

Il n'est pas possible de faire des milliers de relevés pour représenter toutes les
situations possibles, même les plus rares. De tels nombres seraient rendus nécessaires si
l'analyste comptait les échantillonner en distribuant les emplacements de ses relevés au
hasard ou en les disposant de manière systématique (aux nœuds d'un réseau superposé à la
carte locale). Il faut faire tous les relevés nécessaires mais seulement ceux-ci. C'est ce que
permet la stratification de l'échantillonnage, procédé emprunté à la théorie des sondages.
Elle consiste à dégager de l'analyse critique de la littérature et des connaissances acquises,
les deux (ou trois) paramètres essentiels de la différentiation des pâturages de la région. Ils
dépendent des objectifs de l'étude, de la surface étudiée et de l'échelle retenue et pourront,
par exemple, être dans certains cas particuliers :
la nature géologique du substrat et l'intensité d'utilisation,
la profondeur du sol et son degré d'humidité,
l'exposition, l'altitude et le mode d'exploitation,
etc.
Chapitre 2 9
 Les principaux paramètres reconnus, ils sont segmentés en classes et combinés dans un
tableau à double entrée (parfois à triple entrée). De ce tableau les combinaisons impossibles ou qui
n'existent pas dans la région sont éliminées, ce sont les "cases léthales". On dispose ensuite dans
les cases qui restent un nombre de relevés tel que les sommes par lignes sont les mêmes, et que les
sommes par colonnes sont les mêmes. Bien entendu, dès qu'il y a une case léthale dans le tableau,
cet idéal ne peut être atteint, mais il est possible d'y tendre par approximations successives
1 - Fixer le nombre approximatif de relevés qu'il sera possible de faire dans le temps
imparti pour la campagne.
2 - Ce nombre est majoré de 10 à 50% selon le nombre de cases léthales (donc multiplié
par 1,1 ou 1,5) et écrit dans la case en bas à droite du tableau, celle de la somme totale.
3 - Il est ensuite divisé par le nombre de cases non léthales du tableau et le résultat est
porté dans chacune de ces cases (les cases léthales restent donc vides).
4 - Faire les sommes par ligne et par colonnes ;
Si elles sont différentes continuer en 5
Si elles sont égales, c'est fini.

Chapitre 2 10
Tableau II.1 - Exemple d'un tableau d'échantillonnage optimal

1 2 3 4 5 Σ
A + + + + 8 8
B + + 8 8 8 24
C + 8 7 2 2 24
D 8 7 4 3 2 24
E 8 7 3 4 2 24
Σ 16 22 22 22 22 104

Chapitre 2 11
 5 - Repérer la case qui correspond au croisement de la ligne et de la colonne qui
présentent les plus fortes sommes.
6 - Son chiffre est alors diminué d'une unité.
7 - Reprendre en 4
On obtient ainsi un tableau N-optimal ou plus simplement «tableau
optimal» analogue au tableau II.1 Ce n'est pas le lieu ici d'analyser cette notion
d'optimalité ; elle a fait l'objet de nombreux travaux en mathématiques, en théorie des
sondages, en écologie théorique (on pourra se reporter à GODRON 1969, 1974 ou
DAGET 1989 ou DAGET et al.,1997 pour avoir des compléments).
Il faut ensuite repérer sur le terrain les zones qui correspondent aux
combinaisons retenues. Cela peut parfois être fait au laboratoire avant de partir, par
exemple en utilisant un SIG (Système d'information géographique), mais dans d'autres
cas, cela ne peut être réalisé que sur le terrain. On se gardera de la tentation de ne
localiser les sites à observer qu’à proximité des routes ou des voies carrossables ; cette
option, hélas trop fréquente, réserve des surprises à celui qui ira voir ne serait-ce qu’un
peu au delà !

Chapitre 2 12
2 112.3 - Localisation et repérage des relevés
Sur le terrain, les emplacements à analyser sont précisés d'une façon définitive
et repérés de manière à pouvoir être retrouvés ultérieurement et être entrés ultérieurement
dans une base de données ou un SIG. Il est donc indispensable que le repérage soit
géoréférencé, c'est-à-dire localisé par rapport au système de coordonnées en latitude et en
longitude ; cela peut être fait par pointage sur une carte à moyenne échelle (1/50 000 ou
1/200 000) ou en utilisant un GPS (global positionning system) qui peut donner jusqu'au
centième de minute (environ de 20 m). Les repérages verbaux souvent utilisés et parfois
même recommandés, doivent être évités. Quelques exemples montreront pourquoi :
"au bord de la route de Damas à Bagdad", mais elle fait 250 km...
"au bord de la piste à 10 km au sud du village X", que faire s'il y a plusieurs
villages de ce nom sur la même carte...
"à 3 km environ (sic) du village Y", il ne faut pas oublier que bien des villages en
Afrique ont changé de nom, plusieurs fois dans certains cas, au cours des dernières
décennies...
"près du village X sur une terrasse de l'oued Y" ...
"Rocailles sur la piste de X à Y à 55 km environ au sud de Z" ...

Chapitre 2 13
 21.2 -Approche pastorale
Le mode de gestion de la parcelle analysée est un des paramètres mésologiques
majeurs dans l'étude des pâturages. Il convient que le pastoraliste puisse recueillir le
maximum de données sur la ou les parcelles étudiées ; c’est l’enquête pastorale. Elles
concerneront :
les façons culturales s'il y en a eu, et l'examen du matériel qui a servi à les faire
car, selon le type de matériel, l'intensité de l'action effectuée peut être très différente ;
la fertilisation, types d'engrais, doses, modalités d'épandage (en une ou plusieurs
fois), avec, dans toute la mesure du possible examen des sacs, car les erreurs et les
confusions ne sont pas rares ;
la fumure organique en distinguant le fumier du lisier et du purin (!) les
quantités, les dates d'épandage, etc. En particulier, un problème se posera souvent pour
l'estimation des restitutions animales qu'il est nécessaire d'évaluer quand l'éleveur utilise
des parcs tournants pour améliorer son fond.
L'enquête ne devra pas porter que sur l'année en cours, mais aussi sur les
années antérieures, certains traitements n'étant pas réalisés tous les ans ; elle devra même
s'informer de l'ancienneté des pratiques enregistrées et sur les pratiques antérieures qui,
parfois, peuvent seules expliquer l'état de la végétation observée ; c'est ce qu'on appelle
l'analyse des précédents.

Chapitre 2 14
 Certes, et nous l'examinerons dans la suite de l'ouvrage, la végétation s'adapte
aux modifications de l'environnement, et en particulier à celle de la gestion, mais
certaines de ces adaptations sont très lentes et paraissent discordantes avec les actions
agricoles si l'enquête ne remonte pas suffisamment loin dans le temps.

Une seconde partie de l'enquête pastorale doit porter sur le troupeau. Le

pastoraliste doit connaître le troupeau dépaissant les stations qu'il étudie : nature des
animaux, race, sexe, âge, date d'arrivée et de départ dans le troupeau, masses vives, type
de production et quantités produites, tout doit être pris en compte. Il faut aborder aussi la
gestion du troupeau : durée du séjour à l'étable ou plein air intégral, le cas échéant date
de mise à l'herbe ; pour chaque parcelle : dates d'arrivée dans la parcelle et dates de sortie,
si possible état du troupeau à l'entrée et à la sortie ; dans le cas de troupeaux
transhumants, nomadisant ou gardés dans des pâtures ouvertes, il faudra connaître la
durée du séjour dans les divers éléments du paysage végétal. Enfin, il faudra pouvoir
évaluer les quantités et la nature des transferts effectués par l'exploitant entre ses cultures
et son élevage (fruits, grains, pailles, cultures fourragères fournies au bétail). Les achats
d'aliments complémentaires devront être connus qu'il s'agisse de céréales, de son, de
foin, ou de farines industrielles, voire de sel ; dans le cas de produits industriels, il ne faut
pas omettre d'examiner les étiquettes dont la mémoire est plus fidèle que celle de
beaucoup d'éleveurs.

Chapitre 2 15
 Toutes les écoles agronomiques et tous les services de gestion, ont mis au
point des formulaires pour aider à ces enquêtes. Tous pourront être utiles, mais aucun ne
suffira ; remplir un ou plusieurs bordereaux, questionnaire ou carnet de pâturage sera
toujours utile, mais le plus important est le dialogue avec le responsable. Il faut que ce
soit un dialogue confiant, donc à un moment où ce responsable a l'esprit libre, permettant
à l'enquêteur de recouper les informations qu'il reveuille, de noter les appréciations, les
enthousiasmes ou les réticences du premier intéressé.

L'enquête pastorale est une phase essentielle de l'analyse, et souvent la plus

longue et la plus délicate. Recommandée depuis toujours par les responsables des écoles
de pastoralisme qui se sont succédés dans les divers pays, elle a été récemment
"redécouverte" et prônée par la dernière en date sous la dénomination d'"étude des
pratiques pastorales".

Chapitre 2 16
2.2 - Analyse de la flore
Le tapis végétal des pâturages est relativement complexe ; de nombreuses espèces
le constituent ; dans les prairies permanentes, leurs organes végétaux se ressemblent et
s'entremêlent. Une importante complexité en résulte parfois, et certains observateurs en
sont effrayés. Des pastoralistes ont cru pouvoir se contenter de la description des pâturages
en termes de formation végétale avec "cum grano salis" les noms de quelques plantes
dominantes faciles à reconnaître utilisées pour caractériser des sous-types avec une
précision raisonnable. Mais «as a mater of fact, this is not possible» avaient déjà reconnu
Pound et Clements à la fin du siècle dernier et après plus de dix années de tentatives. Les
espèces les plus visibles, ou les plus faciles à reconnaître ne sont ni les plus abondantes ni
souvent les plus caractéristiques et ils ajoutent que les conclusions tirées d'une seule étude
des formations sans une analyse détaillée de la flore sont «largely erroneous». Il convient
donc que le pastoraliste analyse de très près la flore et la végétation de son matériel
d'étude.
Il y a près de 150 ans que Thurman a précisé la différence entre flore et
végétation ; la plupart des phytoécologues, depuis les interventions célèbres de Flahault au
Congrès international de botanique de Bruxelles, ont repris la distinction. Pourtant, la
confusion reste fréquente chez les agronomes et les pastoralistes. Dans le concept de
végétation, les associations, les proportions des espèces dans le tapis végétal sont prises en
considération. Dans ce chapitre, il ne sera question que de la flore.

Chapitre 2 17
La flore d'une étendue de terrain
quelconque, une station ou une
région, est l'énumération de toutes
les espèces qui y végètent ; la plante
rare n'y occupe pas moins de place
que la plante la plus commune.

Chapitre 2 18
 On rencontre des travaux qui se disent de pastoralisme dans lesquels l'auteur
peut disserter de l'utilisation pastorale d'une région sans évoquer une seule fois le nom
d'une plante. De tels travaux peuvent parfois être tout à fait valables sur le plan
économique ou zootechnique, mais ce ne sont pas des oeuvres de pastoralisme. D’autres
construisent des «modèles» opposant l’«herbivore» à la « canopée herbacée » ; mais une
limace est un herbivore tout comme l’est l’éléphant, la vache ou l’écureuil des prairies et
ils ne s’intéressent pas à la même fraction du tapis végétal ni de la même manière ! Le
bétail consomme des plantes, et, au pâturage, il "sait" reconnaître les espèces comme une
observation permet de la constater ; le résultat de cette reconnaissance est l'apparition
bien connue des refus dans un pâturage mal tenu. Un pâturage ou un parcours n'a pas
la même valeur qu'un autre, et ce que le bétail mange dans un pacage, ce qui fait la
différence entre les pâturages ce sont les plantes qui y poussent. Reconnaître quelles sont
ces plantes, c'est l'objet de l'analyse de la flore. Cette analyse doit être faite avec soin, et
non de manière superficielle, car ce peuvent être des espèces rares qui seront les
meilleurs indicatrices des potentialités d' amélioration du pâturage, de sa production ou
des carences dont le bétail peut souffrir.

Chapitre 2 19
Le Professeur Emberger
étudie la flore d’une
formation herbacées d’une
montagne française avec le
Dr McQueen de l’Université
de Wellington (NZ)

Chapitre 2 20
22.1 - A quel moment faire les observations ?
Pour être pleinement rentables, les observations doivent être faites au
moment de l’optimum floristique, c'est-à-dire quand la végétation est en plein
développement et la plus facile à observer. En régions tropicales, ce sera à la fin de la
saison des pluies ; il n'est pas rare qu'en saison sèche il n'y ait plus que des espèces
ligneuses. Il en est de même en région méditerranéenne où les saisons pluviales sont
aussi très tranchées. En pays désertique ou sub-désertique, les observations sont difficiles
à placer ; entre les pluies il n'y a qu'un très faible couvert ligneux souvent épineux, les
pluies entraînent un développement qui peut être très important d'éphémérophytes, mais
elles disparaissent quelques jours ou au mieux quelques semaines après et les pluies sont
aléatoires. Si ces phénomènes ne sont pas pris en compte, on en arrive, dans des climats
caractérisés par leurs taux de thérophytes exceptionnels, à ne trouver que des espèces
ligneuses...
Dans les régions humides, c'est la température qui sera discriminante. En
plaine, il faudra travailler à la fin du printemps et au début de l'été, époque qui
correspond à la fin de la montaison ou au début de l'épiaison des Graminées dominantes.
En montagne, la période de végétation se raccourcit notablement, comme le tableau II.2
et la figure II.1 le montrent bien en ce qui concerne la Suisse.

Chapitre 2 21
Tableau II.2 - Variation de la durée de saison de végétation dans les Alpes suisses
(d'après Caputa, 1966)

Altitude en mètres Durée hors neige en jours

700 265

800 256

1 200 234

2 000 166

2 400 85

2 800 61

3 200 0

Chapitre 2 22
Figure II.1 – Variation avec l’altitude du temps nécessaire pour que le gazon produise 15
quintaux par hectare

Chapitre 2 23
 La saison de végétation étant plus courte, son démarage est de plus en plus rapide et
il faut de moins en moins de temps pour atteindre la même stade, ce qui apparaît nettement
sur le figure suivante ; la période disponible pour les inventaires est de plus en plus courte et
de plus en plus tardive.

22.2 - Déterminations floristiques

La détermination des espèces des pâturages pose un problème délicat auquel ni les
flores usuelles ni les taxinomistes n'apportent de solution pratique. En effet, en floristique
classique, une détermination valide ne peut être faite que sur un échantillon complet, c'est-à-
dire qu'il faut avoir l'individu entier, avec ses organes souterrains, ses fleurs et ses fruits. En
premier lieu, et dans tous les cas, le pastoraliste devra se procurer une flore classique, locale
de préférence, et apprendre à s'en servir. C'est indispensable pour apprendre à connaître les
plantes d'une région.
En pastoralisme, la situation idéale qui consiste à avoir des échantillons complets,
est rarement satisfaite ; il est certes possible de rechercher un peu plus loin un individu plus
complet que celui qui vient d'être vu, mais ce n'est pas toujours possible. Le pastoraliste est à
la place de l'animal et doit être capable de déterminer toutes les espèces de ses pâturages et
indépendamment du stade végétatif. Il existe pour cela des méthodes particulières de travail
et quelques ouvrages spécialisés.

Chapitre 2 24
 222.1 - Formations herbacées denses
Dans le cas des formations herbacées denses des régions humides, il existe
quelques ouvrages de base, voir indispensables, même si certains d'entre eux sont épuisés
en librairie. La plupart des clefs de détermination aux stades végétatifs concernent les
Graminées des prairies permanentes, moins souvent les Légumineuses et rarement les
autres catégories floristiques. Citons tout d'abord :
■Caputa J., 1961 - Les plantes fourragères, Payot, Lausanne, 208 p.

qui reste un excellent ouvrage dans lequel on trouvera, en particulier, une clef pour les
Graminées et une pour les Légumineuses. Puis, autre excellent ouvrage moins ciblé :
■ Fitter R. , Fitter A. & Farber A., 1991 - Guide des Graminées, Carex, Joncs, Fougères, Delachaux et Niestlé,
Neuchatel, 256 p.

et une série d'ouvrages plus restreints mais précieux :

■ Ann., 1964 - Clé de détermination de quelques Graminées au stade herbacé, A.C.T.A., Paris, 2 p.
■ Delpech R. et Bertoletti L., 1968 - Plantes des prairies permanentes, série Graminées, A.C.T.A., Paris, 10 p. et 34
planches.
■ Garaudaux J., 1965 - Les prairies et leur flore, Potasses d'Alsace, Mulhouse, 44 p.
■ Kerguélen M., Clef de détermination de quelques Graminées fourragères in Duthil, La production fourragère,
Baillières, Paris

Chapitre 2 25
 Lambert J., 1972 - Détermination des principales composantes de la prairie au stade végétatif, Lab. Ecologie des
prairies, Michamps, 16 p.
Pfitzenmeyer C., s.d. - Les principales Graminées des prairies, Potasses d'alsace, Mulhouse, 19 p.
Barloy J. & Lapeyronie A., s.d. - Caractères botaniques et biologiques des plantes cultivées en France III.
Graminées prairiales, Chaire de phytotechnie, E.N.S.A., Rennes, 64 p.
Camus E., 1914 - Les fleurs des prairies et des pâturages, Le Chevalier, Paris, 273 p. + planches

Le livre de Camus est l'exemple même d'un livre écrit pour les pastoralistes par un non
pastoraliste.
Lassimonne S., 1889 - Les plantes des prés du Bourbonnais, E. Auclaire, Moulins, 100 p.
Delcourt E., 1970 - De l'utilisation de certains caractères morphologiques pour la détermination pratique de
Graminées provençales, Bull. Muséum Hist. Nat. Marseille, 30 : 119-133.

à près de 100 ans l'une de l'autre, deux des très rares publications régionales sur ce thème,
alors que chaque région agricole devrait avoir la sienne, aussi bien en France qu'ailleurs,
et notamment en Afrique...
Plus récents, les deux ouvrages suivants peuvent être d'un secours très large :
Dorée A., 1994 - Flore pastorale de montagne tome I : les graminées, Edit. Boubée, et Edit. Cemagref, Paris, 208
LECOMTE,E., 2000 – Clé de détermination des principales graminées prairiales in .GNIS, Diagnostic et
rénovation des parairies, Annexe 2, 4 p.
HOFMANS, K., 2000 – Reconnaitre les graminées les plus répandues en Belgique, 24 p.

Chapitre 2 26
 Duhamel G., 1993 - Flore pratique illustrée des Carex de France, Edit. Boubée, Paris,
176 p.
Bien qu'écrit à l'intention des forestiers et des amateurs de biologie forestière :
Rameau J.C., Mansion D. & Dumé G., 1989 - Flore forestière française, I. Plaines et
collines, Inst. pour le Développement forestier, Paris, 1791 p.
possède de bonnes clefs et d'excellentes figures pouvant aider le pastoraliste sur le terrain
plus que celles de beaucoup des flores habituelles.
L'Amérique du Nord possède une littérature importante sur ce thème depuis
Nowosad F., Newton Swales D. & Dore W., 1936-42 - The identification of certain native and naturalized hay and
pasture grasses by their vegetative characters, Pasture Stud. IX, Tech. Bull., 16, McGill Univ., Macdonald College,
Montreal, 78 p.

Pour l'Europe, et en langues étrangères :

Hubbard C., 1954 - Grasses, A Pelican original, Penguin books, Harmondsworth, 463 p. continuellement réédité
depuis sa parution initiale
Klapp E., 1965 - Taschenbuch der Grasser, Paul Parey, Berlin, 260 p.
Schweigart O., 1958 - Fotobuch du Wiessenpflanzen, BLV Verlag, Munchen, 324 p.
Vogler E., 1962 - Grasserbestim mug nach Photos, Paul Parey, Berlin, 107 p.

Chapitre 2 27
Ces deux ouvrages sont les plus précis et les plus complets en ce qui concerne les
Graminées, mais le premier est de conception très taxinomique.
Kiffmann R., 1962 - Ecology, Echte gräser (Gramineae)
Kruijne A. & De Vries D.M., 1951-68 - Vegetatieve herkenning van onze grasland-planten, [Link] en Zonen,
Wageningen, 111 p.
Burr S. & Turner D., 1933 - British economics grasses by leaf anatomy, Ed. Arnold & Co, Londres,
Zarco R., 1990 - Claves para la identificacion de los generos de Gramineas de la Peninsula iberica e Islas baleares,
Lagascalia, 15, 2 : 223-263.

Ces deux derniers sont des recueils de clichés photographiques, ce qui est parfois, mais
pas toujours, plus commode que des dessins ou des schémas, dont on trouvera de très
bons exemples dans des ouvrages plus généraux (parce que pas exclusivement consacrés
aux prairies) :
Martin W., 1971 - The concise british flora in colour, Ebury Press & Michael Joseph Ltd., Londres, 250 p.
Blamey M. et al., 1977 - Wild flowers, the wild flowers of Britain and Northern Europe, W. Collins and Co Ltd.,
208 p.
Bonnier G., 1990 - La grande flore en couleur, Belin, Paris, 1176 et 1177 p.
Phillips R., 1983 - Fleurs sauvages de France et d'Europe, Ed. La Boetie, Paris, 208 p.

Chapitre 2 28
Les trois derniers ne concernent que les plantes fleuries, mais il y en a un très grand
nombre et les reproductions (des photographies en couleur dans le dernier) sont très fines
et donc très utiles. Le dernier n'est français qu'en apparence, il s'agit de la traduction d'un
original paru sous le nom "Wild flowers of Britain" !! Ces ouvrages ne sont pas
directement utiles, il faut les voir en complément des flores usuelles pour vérifier les
déterminations par comparaison.
Klapp E., 1958 - Grundlandkrauter, Paul Parey, Berlin, 96 p.
excellent pour les plantes diverses à l'état végétatif, cet ouvrage peut être utile même à
qui ne lit pas l'allemand ; il est l'exemple même de ce qu'il faudrait dans chaque pays
pastoral Le seul ouvrage utile sur ce plan est :
Caputa, J., 1988 - Les "Mauvaises Herbes" des prairies, Station Féd. Rech. Agron.
de Changin, Nyon, 192 p.
 Kiffmann – R., 1985 – Echte Gräser (Gramineae), Selbstverl., 51p.
est en allemand, mais par le nombre d'akènes représentés peut être très utile pour la
reconnaissance des Cypéracées et des Juncacées en complément de l'ouvrage de Fitter &
Fitter déjà cité et qui reste fondamental.

Chapitre 2 29
222.2 - En régions méditerranéenne et tropicale
L'étude du pâturage en pelouses méditerranéennes et, plus encore, dans les
steppes et savanes des régions arides et surtout du Sahel, est moins assistée. Il n'y a
dramatiquement peu d'ouvrages spécialisés de détermination.
César, J., 1970 - Clé empirique de détermination des principales Graminées de la savane de Lamto au stade
végétatif, Bull. Liaison des chercheurs de Lamto, juillet : 11-18.
Toutain B., 1989 - Guide d'identification des principales Graminées de Nouvelle Calédonie, Coll. Etudes &
Synthèses NE35, CIRAD-EMVT, Maisons Alfort, 96 p.
Toutain B. & Dedeken, E., 1977 - Plantules de quelques espèces fourragères annuelles du Sahel. Guide de
reconnaissance, Rev. Elev. Méd. Vét. Pays Trop., 30, 3 : 315-322.

ce dernier ne porte que sur les principales espèces dominantes ; il est dommage qu'il n'ait
pas fait l'objet de suites...

Chapitre 2 30
Dans le même esprit, on peut recommander, pour les pays méditerranéens :
L'Hermitage M., 1972 - Détermination au stade herbacé des principales Graminées des prairies et pâturages
d'Algérie, Ann. Inst. Agric. Serv. Rech. Exp. Agric. Algérie, 7, 3 :

s'il y a une flore dans chaque pays méditerranéen, les pays tropicaux manquent encore
d'ouvrages complets, modernes surtout. Parmi les quelques qui existent, citons :
Barry J.P. & Celles J.C., 1992 - Flore de Mauritanie, Inst. Sup. Sci., Nouakchott, 2 vol.
Audru J., Cesar J. & Lebrun J.P., 1994 - Les plantes vasculaires de la république de Djibouti, Flore illustrée, CIRAD-
EMVT, Maisons Alfort, 3 vol.
Poilecot, P., 1995 - Les Poaceae de Côte d'Ivoire, Boissiera NE 50, Genève, 734 p.
Poilecot, P., 1999 - Les Poaceae du Niger, Boissiera NE 56, Genève, 766 p.

Le premier volume du second de ces ouvrages et la clé de détermination, les suivants

réunissent une courte monographie par espèce.
Le pastoraliste doit de toutes manières se constituer sa propre collection de
référence en récoltant de très nombreux échantillons des plantes qui peuvent être trouvées
dans les pâturages, et à tous les stades. Il sera bon de faire un herbier de terrain, c'est-à-
dire un recueil d'échantillons dans les états les plus typiques, avec leur détermination, et
aménagé de manière à pouvoir être consulté rapidement et sans dommage pour les
échantillons aussi souvent qu'il est nécessaire ; par exemple en collant les échantillons sur

Chapitre 2 31
des pages de papier à dessin et et en les introduisant dans des pochettes de plastique
transparent ou en les plastifiant. L'objectif qui doit être le sien est, et reste toujours, de
pouvoir déterminer toutes les espèces des pâturages quelque soit le stade phénologique,
que la plante soit broutée ou non. Il y a de nombreux documents à distribution très limitée
sur l'art et la manière de préparer un herbier ; peu sont orientés sur le pastoralisme :
Garaudaux, J., sd - Pourquoi et comment faire un herbier des plantes des prairies, Potasses d'Alsace, Mulhouse, 38
p.
Schnell, R., 1960 - Techniques d'herborisation et de conservation des plantes dans les pays tropicaux, J. Agric. Trop.,
7 : 1-47.
Boudet, G., 1978 - Manuel sur les pâturages tropicaux et les cultures fourragères, Min. Coop., Paris et I.E.M.V.T.,
Maisons Alfort, 258 p. réédité en 1991
Letouzey, R., 1982 - Manuel de botanique forestière - Afrique tropicale - tome 1, C.T.F.T., Nogent-sur-Marne, 193
p. (actuellement C.I.R.A.D.-Forêt, Montpellier)
Martin, G., 1979 - Récolte et préparation des échantillons botaniques en vue de leur identification, Oléagineux, 34,
12 : 581-585

Le premier portant sur les pâturages tempérés et les suivants sur ceux de la zone inter-
tropicale. Le dernier donne de nombreux conseils utiles pour les régions tropicales
humides et indique plusieurs installations susceptibles de permettre le séchage des
échantillons dans des conditions climatiques difficiles.

Chapitre 2 32
 Il faut signaler :

Génin, A., 1990 - La botanique appliquée à l'horticulture, Tech. & Doc., Paris, 232 p.
Forman L. & Bridson D., 1989 - The herbarium handbook, Royal bagezan ot. Gard. Kew, 214 p.

le premier consacre tout un chapitre à "La constitution d'un herbier" et le suivant

est l'ouvrage le plus complet et le plus récent sur la manipulation des échantillons
botaniques et leur conservation.
Ce sont les Graminées que craignent le plus les novices, pourtant elles présentent
de nombreux caractères distinctifs à l'état végétatif ; il faut prendre en compte la ligule,
les oreillettes, les formes du limbe, de son extrémité, de la gaine, le type de pilosité, la
nature de la préfoliaison, la structure et la couleur de la souche, la nervation et la structure
des surfaces supérieure et inférieure du limbe. Un vrai pastoraliste doit se mettre à la
place de l'animal intéressé par les organes végétatifs.

Chapitre 2 33
22.3 - Modalités de l'inventaire floristique

223.1 - Implantation et repérage du relevé

La prise en compte du plan d’échantillonnage indique combien il faut faire de

relevés dans la région et dans quelles situations. L’examen des cartes, aidé par une
utilisation des potentialités des logiciels comme ARCVIEW, permet de savoir où les
conditions requises par le plan d’échantillonnage sont réunies de voir si ces emplacements
sont accessibles et comment s’y rendre.
Sur le terrain, la première chose à faire avant d’implanter un relevé, est de
procéder à un examen préliminaire de l’ensemble de l’emplacement, en explorant le terrain
dans plusieurs directions pour déterminer les limites d’une zone floristiquement
homogène c’est-à-dire :

Une surface n’offrant pas d’écart de composition floristique

appréciable dans ces différentes parties (Guinochet) ;

Chapitre 2 34
compte tenu de ce que

la végétation donne à qui sait la lire les plus sures indications sur la
nature du milieu (Flahault)
cette homogénéité relative est la garantie que les conclusions qui seront tirées de l’étude
stationnelle seront généralisables.
Ce préalable déjà imposé au début du siècle dernier par Braun-Blanquet et
recommandé depuis par tous les phytosociologues et les pratologues néerlandais a depuis
été « redécouvert » par les agronomes sous le nom de « tour de prairie ». Il permet
d’éviter d’investir sur l’examen de parcelles dont l’hétérogénéité n’a pas été reconnue à
temps. L’emplacement de l’étude déterminé, avant de commencer les opérations
d’inventaire, il convient d’en assurer un repérage sérieux qui puisse permettre un retour
sans erreur au même emplacement, retour qui peut être fait par un autre observateur
plusieurs années après. Pour cela il faut, comme cela a été souligné précédemment, éviter
les localisations verbales trop imprécises. On prendra des mesures « à 10 m du portail de
la parcelle dans telle direction ». Le choix des repères est important : un arbre peut être
abattu, un poteau électrique déplacé, le tracé d’une route de montagne modifié… autant
de repères perdus.

Chapitre 2 35
 Il est indispensable de pointer le site choisi sur des documents cartographiques à
grande échelle et, profitant des progrès techniques, en noter les coordonnées au GPS
(global positioning system). Les directions seront relevées à la boussole et l’altitude à
l’altimètre. Attention à la manière d’utiliser ces appareils, ils sont simples, demandent peu
de dextérité, mais ne remplacent pas le savoir faire. On a vu des manipulateurs oublier de
régler leur altimètre, d’autres prétendre que la boussole est une menteuse, d’autres enfin
donner des coordonnées dignes de celles des Dupont & Dupond… Et il y a des centaines
de relevés dont on ne sait pas où ni quand ils ont été faits… En résumé, pour qu’un relevé
puisse servir de référence, il faut qu’il soit localisé avec soin dans l’espace et dans le
temps.
Ce dernier point est souvent omis, et c’est une erreur très préjudiciable à une
bonne utilisation ultérieure en raison des phénophases qui peuvent être très importantes,
surtout en montagne (figure II.2) et dans les régions arides où pourtant certains osent
afficher 200 relevés pastoraux à le même date.

Chapitre 2 36
 80

60
Alopecurus
40 Lolium
Poa
20 Festuca
Phleum
0
1

11
Figure II.2 – Décalage de la floraison des principales Graminées fourragères dans une prairie
des monts du Jura en France (redessiné d’après BOYER, 1997)

Chapitre 2 37
223.2 - Grille de carrés emboîtés

Le système de la grille de carrés emboîtés est fondamental dans les

enquêtes de phytosociologie. Le dispositif le plus fréquemment utilisé est représenté
sur la figure II.3. On dresse la liste complète des espèces du carré 1 puis on recherche
les espèces nouvelles du carré 2, du rectangle 3, du carré 4, etc. En définitive, cette
méthode fournit la liste complète des espèces de l'aire analysée avec, pour chaque
espèce le numéro de la surface dans laquelle elle est apparue. Mais le dispositif
phytosociologique d'origine, rapporté sur la figure II.4 était un peu différent.
Les phytosociologues utilisent ce dispositif pour établir la courbe aire-espèce
de la phytocénose. Quelques écologues ont reproché à ce dispositif de ne "pas être
statistiquement correct" parce qu'une espèce rare apparue dans le carré 1 figure dans
tous les autres ; ils préfèrent une série de placettes de tailles croissantes disposées au
hasard dans la végétation. Cette suggestion ferait perdre à la grille de carrés emboîtés
tout son intérêt qui réside surtout dans la rapidité d'exécution. Certes, il ne permet pas
une analyse statistique de la courbe aire-espèce, ni de quantifier l'importance des
espèces, mais pour les phytosociologues ce n'est pas son rôle ; ils en attendent une
réalisation pratique de la courbe aire-espèce et une liste floristique complète et une
appréciation de l'aire-minimale. Dans ce but limité elle remplit bien son objectif.

Chapitre 2 38
 1
3 1
2
5 2
4
7

6 3

Figure II.3 – Mode actuel d’agencement Figure II.4 – Mode originel

des carrés emboîtés d’agencement des carrés emboîtés
(d’après Braun-Blanquet, 1928)

Chapitre 2 39
 Naturellement, la courbe obtenue et la taille de l'aire minimale qui en sont
déduites dépendent de l'acuité des observations ; ainsi pour certains l'aire-minimale des
prairies est de 10, de 25 et même de 100 m2, tandis que, pour d'autres, elle varie de 4 à 16.
Il faut bien voir que, dans les formations herbacées denses, la végétation est constituée de
brins, de tiges et de feuilles étroitement imbriqués les uns dans les autres, comme dans du
feutre, et il faut, pour un inventaire méticuleux, examiner la totalité de ces brins et de ces
feuilles un à un sur au moins 4 m2, ce qui suppose que le pastoraliste sache distinguer
toutes les espèces à tous les stades phénologiques. Alors, les aires trouvées sont de :

1 m2 dans les pelouses alpines

4 m2 dans les prairies permanentes des régions tempérées

8 m2 dans les steppes continentales

16 m2 dans les pelouses méditerranéennes des régions humides

32 m2 dans les steppes des régions méditerranéennes sèches

64 m2 en Badiah marginal steppes sub-désertiques très ouvertes

Chapitre 2 40
223.3 - Dans le relevé phytoécologique

Le relevé phytoécologique comporte une grille constituée selon un principe

analogue. Il subdivise un rectangle 4 fois plus long que large et dont l'aire est choisie
dans l'une des valeurs précédentes. Ce rectangle est divisé en 4 carrés égaux. Prenons
l'exemple de l'analyse d'une prairie permanente. Le rectangle a pour dimensions 4 x 4 m.
Dans un coin extérieur, on matérialise un carré de 12.5 cm de côté dont l'analyse
floristique est faite en détail ; il est doublé en un rectangle de 12.5 x 25 où les espèces
nouvelles sont recherchées, et ainsi de suite. Lorsque les 4 m2 ont été entièrement
dépouillés, on examine l'extérieur ; lorsqu'une espèce nouvelle y est notée, on enregistre
la distance en centimètre qui sépare son collet de la limite du rectangle, et ce jusqu'à une
distance de 4 à 5 m environ (figure II.5).
Le matériel nécessaire se réduit à 4 piquets, une corde de 10 m présentant cinq
boucles séparées de 1, 4, 1, 4 mètres et un double-mètre métallique pliant. Il se met en
place simplement en passant un piquet dans chaque boucle, la première et la dernière
ayant le même piquet ; les piquets sont alors fixé dans le sol de telle façon que la corde
soit bien tendue (si on les mesures de distances n'ont plus aucun sens). Le double-mètre
est plié en deux à angle droit et sert, en le faisant coulisser le long de la corde à délimiter
les bords des carrés intérieurs (figure 2.5).

Chapitre 2 41
Figure II.5 – Organisation du relevé phytosociologique
Ici le premier carré est de 25 x 25 cm

Chapitre 2 42
Les surfaces analysées sont donc, en mètres carrés :
1 12.5 x 12.5 soit 1/64
2 12.5 x 25 soit 1/32
3 25 x 25 soit 1/16
4 25 x 50 soit 1/8
5 50 x 50 soit 1/4
etc.
Lorsque la végétation est un peu haute, il est encore possible de placer la
corde, mais pas de faire coulisser le double-mètre, il faut apprécier les limites des
carrés internes à l'oeil. On voit que le matériel peut facilement être adapté aux autres
types de végétation. Au cours de l'étude des quadrats, dans le chapitre suivant, nous
verrons des matériels qui ont été imaginés pour simplifier l'étude des grilles de carrés
emboîtés.

Chapitre 2 43
 La liste des espèces d'une station n'est jamais connue d'une manière parfaite
pour plusieurs raisons :

la notion d'espèce reste parfois imprécise,

le relevé est fait à un moment particulier de l'année et privilégie la phénophase
correspondante,

les espèces sont souvent cachées,

la surface du relevé est très inférieure à celle de la station,

les connaissances de l'observateur sont imparfaites,

les espèces peuvent être dans un état qui les rend indéterminables.

En définitive, la liste floristique est limitée aux espèces décrites dans la flore locale,
observable au jour du relevé sur une surface limitée et non excessivement hétérogène.

Chapitre 2 44
2.3 -Caractérisations synthétiques de la flore
23.1 - La Biodiversité
231.1 – Richesse floristique
La richesse floristique est une notion qui rend compte de la diversité de la
flore, c'est-à-dire du nombre de taxons inventoriés, dans la station examinée ; dans la
théorie générale de la diversité biologique, développée par l'écologue britannique HILL, il
s'agit du nombre de diversité d'ordre zéro. La richesse floristique n'implique aucun
jugement de valeur sur le production ou les potentialités de la végétation ; en d'autres
termes, la richesse floristique est indépendante de la richesse de la végétation.
Pratiquement, la flore de la station est celle de l'aire de base plus celle des
extensions proches ou lointaines, c'est-à-dire d'une aire égale au quadruple de l'aire de
base. Pour les prairies permanentes, cela fait donc 16 m2 ; dans la pelouse
méditerranéenne 64 (4 x 16) etc. On parlera de flore

raréfiée, lorsqu'il y a moins de 5 espèces sur cette aire stationnelle

très pauvre, de 6 à 10 espèces

pauvre, de 11 à 20 espèces

moyenne, de 21 à 30 espèces

assez riche, de 31 à 40 espèces

riche, de 41 à 50 espèces

très riche, de 51 à 75 espèces

exceptionnellement riche, lorsqu'il y a plus de 75 espèces

Chapitre 2 45
 Tableau II.3 – Flore de quelques pâturages d’Ardenne belge

Trifolium repens + + + + + + Vicia cracca + . + . . .

Taraxacum officinale + + + + + + Capsella bursa-pastoris + . . + + +
Rumex crispus + + + + + + Alchemilla vulgaris + . . + . .
Ranunculus repens + + + + + + Bromus mollis + . . . . .
Poa trivialis + + + + + + Alopecurus pratensis . + + + + +
Poa pratensis + + + + + + Plantago lanceolata . + + + + .
Plantago major + + + + + + Festuca rubra . + + + . .
Phleum pratense + + + + + + Trifolium pratense . + + . . .
Lolium perenne + + + + + + Leotodon automnalis . + + . . .
Festuca pratensis + + + + + + Galeopsis sp. . + + . . .
Dactylis glomerata + + + + + + Cynosurus cristatus . + + . . .
Bellis perennis + + + + + . Anthoxantum odoratum . + + . . .
Achillea millefolium + + + + + . Ranunculus bulbosus . + . . . .
Holcus lanatus + + + + . + Pimpinella saxifraga . + . . . .
Veronica serpylifolia + + + + . . Agrostis stolonifera . . + + . +
Rumex acetosa + + + + . . Hypnum sp. . . + + .
Rhitidiadelphus squarrosus + + + + . . Cirsium arvense . . + + . .
Veronica chamaedris + + + . . . Heracleum sphondylium . . + . . +
Cerastium coespitosum + + + . . . Leontodon hispidus . . + . . .
Poa annua + + . + + + Cirsium palustre . . + . . .
Agrostis vulgaris + + . + + . Chrysanthemun leucanth. . . + . . .
Carum carvi + + . . . . Stellaria media . . . + + +
Arrenatherum elatius + + . . . . Urtica dioica . . . . . +
Vicia cracca + . + . . . Ranunculus acer . . . . . +

Chapitre 2 46
 Le tableau II.3 confronte les flores de quelques parcelles prairiales des Ardennes
en Belgique. Les six pâturages contiennent respectivement 27, 34, 35, 28, 19 et 20 espèces,
donc le premier et le quatrième ont une flore moyenne, celles du second et du troisième
sont assez riches et celles des deux derniers sont pauvres. Le tableau II.4 réunit les
richesses floristiques trouvées dans quelques études de pâturage en différents endroits du
monde.

Tableau II.4 – Richesse floristique stationnelle dans quelques régions pastorales

Richesse de la flore
A B C D E F G H I
stationnelle
raréfiée 0 0 0 0 0 0 0 3 27
très pauvre 1 0 7 0 0 13 0 12 17
pauvre 3 1 23 3 11 46 3 52 1
moyenne 19 4 22 19 37 29 6 9 0
assez riche 15 14 1 24 11 1 12 0 0
riche 1 28 0 25 4 0 11 0 0
très riche 0 0 0 0 0 0 1 0 0
extrèmement riche 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nombre de stations 39 62 53 76 63 89 53 75 45

A: Stepeps de Mongolie chinoise ; B : Jura français ; C : Savanes sahéliennes du Sénégal ; D : Massif central français ; E :
Alpages du lautaret ; F : Pâturages du Québec ; G : Savanes de l’Adamaoua au Cameroun ; H : Steppes du Bahr-el-Ghazal au
Tchad : I : Badiah de Mauritanie

Chapitre 2 47
 Ces chiffres permettent de calculer une richesse floristique moyenne et son
intervalle de sécurité. Ainsi, la steppe mongole a une richesse moyenne de 29,3 avec un
écart type de 8,95 donc un intervalle de sécurité assez grand lié au faible effectif de
l'échantillonnage ; dans les pâturages du Jura, la richesse moyenne est de 47,5 avec un écart
type de 13,04. La richesse floristique moyenne est une des caractéristiques de la biodiversité
mais pas toujours la meilleure. En effet, comme toujours avec la moyenne, l'influence des
cas extrêmes peut être importante surtout lorsque le nombre de relevés est faible. Ainsi, pour
la série 8 32 9 2 1 3 7 4 10 5 2, la moyenne est 7,55 ; dans cette situation, il est préférable
d'utiliser la richesse médiane pour caractériser la biodiversité locale, c'est-à-dire un nombre
tel que la moitié des données lui soient inférieures (et la moitié supérieure). Dans l'exemple
ci-dessus ce sera : 5, ce qui traduit le caractère exceptionnel de la station qui a 32 espèces
dans un contexte de station dont la flore est très pauvre. La dispersion des données est bien
caractérisée par le calcul du minimum, du maximum, du premier et du troisième quartile, du
premier et du neuvième décile, étant entendu que le premier quartile est le nombre qui divise
les données rangées par ordre de taille croissante en deux lots contenant respectivement le
quart et les trois-quart des données, tandis que le troisième divise cet ensemble en deux lots
contenant les trois-quart et le quart des données.

Chapitre 2 48
 Les richesses floristiques de 74 relevés de savane du nord-est du Burkina Faso
dus au Dr. J.C. Bille sont les suivantes : 9, 13, 2, 14, 13, 26, 26, 28, 8, 26, 9, 28, 14, 13, 2,
16, 12, 3, 13, 2, 26, 28, 9, 13, 16, 3, 13, 28, 16, 12, 12, 8, 13, 13, 3, 13, 2, 13, 2, 28, 9, 16, 12,
3, 13, 14, 13, 26, 9, 2, 14, 28, 9, 26, 7, 12, 16, 3, 13, 38, 3, 12, 16, 13, 23, 18, 7, 4, 10, 5, 19,
6, 25, 24. Ce groupe de relevés analysés comporte 13 relevés dont la flore est raréfiée, 12
relevés dont la flore est très pauvre, 33 relevés dont la flore est pauvre, 15 relevés dont la
flore est moyennement riche et 1 relevé dont la flore est assez riche.

Rangée par ordre de valeurs croissantes, cette série devient : 2, 2, 2, 2, 2, 2, 3, 3,

3, 3, 3, 3, 4, 5, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 10, 12, 12, 12, 12, 12, 12, 13, 13, 13, 13, 13, 13,
13, 13, 13, 13, 13, 13, 13, 13, 14, 14, 14, 14, 16, 16, 16, 16, 16, 16, 18, 19, 23, 24, 25, 26, 26,
26, 26, 26, 26, 28, 28, 28, 28, 28, 28, 38 ; comme le nombre de valeurs est pair, il n'y a pas
d'observation centrale, la médiane de la série est donc la moyenne des deux valeurs
centrales, les 37ème et 38ème toutes deux égales à 3. 10% de 74 cela fait 7,4, donc la valeur
du premier décile est la moyenne des 7ème et 8ème toutes deux égales à 3. En définitive, la
distribution a les caractéristiques suivantes :

RICHESSE MOYENNE : 13,7

DEVIATION STANDARD : 8,43

La dispersion autour de la moyenne (la déviation standard), assez importante, est due aux
quelques valeurs les plus élevées, en particulier au maximum.

Chapitre 2 49
 RICHESSE MINIMALE : 2
PREMIER DECILE : 3
PREMIER QUARTILE : 8
RICHESSE MEDIANE: 13
TROISIEME QUARTILE : 16
NEUVIEME DECILE : 26
RICHESSE MAXIMALE : 38

L'intervalle interquartile, la différence entre le 1er et le 3ème contient 50 % des

observations, il traduit bien le type de dispersion des observations. Un diagramme en
boxplot, donne une représentation imagée très parlante de la distribution des valeurs parce
qu'il reprend toutes les valeurs ci-dessus (figure II.6).

Figure II.6 –
Diagramme en
Boxplot du nombre
d’espèces par point

Chapitre 2 50
 Une fertilisation importante et prolongée dans le temps diminue sensi-
blement la richesse floristique ; ainsi, dans diverses parcelles jurassiennes, certaines ont
été fertilisées par apport d'azote sur une partie, tandis qu'une autre partie restait non
fertilisée à titre de témoin, tout en conservant une exploitation pâturée normale. Les
résultats suivants ont été notés :

Tableau II.3– Richesses floristiques et fertilisation

Parcelles 1 2 3 4

Non
fertilisée 44 53 55 37

Avec 100 N
41 34

Avec 150 N
22 22 31

Avec 500 N
17

Chapitre 2 51
 En Ardennes, 13 relevés ont été faits (dont les 4 premiers du tableau précédent) dans
des parcelles en utilisation traditionnelle et 2 dans des pâturages très fortement fertilisés avec
600 [Link]-1 (les deux derniers du tableau t2) ; la moyenne des premiers est 30,9 avec un
écart-type de 2,73, les parcelles fertilisées ont une richesse de 18 :

30.85 − 18
Z= 4.076
2.73

comme z > 3,84 l'écart entre ces richesses est hautement significatif, donc il y a une
réduction très nette de la richesse floristique sous l'influence de l'azote. On voit sur ces
quelques exemples ce qu'a d'exagéré l'affirmation habituelle que la fertilisation change la
végétation mais pas la flore. Cette appauvrissement de la flore lié à l'importance de l'apport
d'azote se retrouve chaque fois que l'un des facteurs édaphiques prend une grande
prédominance sur les autres. Ainsi, dans la steppe d'Algérie, le faciès à Artemisia herba-
alba de l'arrière pays d'Ain-Skrouna présente une richesse de 24 ; sous l'effet conjugué de
l'eau et du sel, elle passe à 11 auprès du Chott Es Chergui, puis à 8 dans les groupements à
Juncus maritimus près du rivage, à 4 dans les formations les plus halophyles, et enfin
s'annule dans le chott. La figure suivante montre la variation de la richesse spécifique
stationnelle des formations cultivées ou pâturées avec l’importance des éléments du milieu
dans un secteur de l’ouest de Burkina Faso.

Chapitre 2 52
 L'appauvrissement de la flore, donc la diminution de la biodiversité, a souvent été
mis en relation avec celui de la végétation ; moins le tapis végétal comporte d'espèce et plus
sa production est faible a-t-on affirmé. Il est vrai que le transect précédent confirme cet
adage, il l'est aussi lorqu'on confronte les savanes guinéennes, puis soudano-guinéennes et
soudano-sahéliennes, avec les steppes sahéliennes et sahélo-sahariennes. Mais cela ne peut
être généralisé, en effet, les bourgoutières du Sahel ont une flore très pauvre, limitée souvent
à 2 ou 3 espèces, dont les Graminées Echinochloa stagnina et Oryza barthii, alors que les
steppes voisines ont des flores nettement moins squelettiques et pouvant atteindre 15 à 20
espèces ; pourtant ce sont les formations les plus productives de la région. Plus au sud, les
savanes à Hyparrhenia dominant ont des flores très pauvres et une production nettement
plus fortes que celles des savanes voisines dont la flores est moyenne. Et bien entendu, la
culture a pour effet de diminuer la flore et d'augmenter la végétation...

231.2 - Diversité florale

Il est clair que le nombre d'espèces ne suffit pas pour caractériser la diversité
d'une flore stationnais ou locale. En effet, le tableau II.4 présente le cas de pâturages du
Sahel dont la flore est très pauvre avec la même richesse floristique :

Chapitre 2 53
 Tableau II.4 – Flores et familles de quatre relevés du Sahel

Relevés
Espèces
1 2 3 4
Acacia raddiana , M , ,
Acacia senegal , , , M
Acacia seyal , , , M
Aristida funiculata G G , ,
Aristida mutabilis G , , ,
Balanites aegyptiaca , Z , ,
Boscia senegalensis , , , K
Cadaba farinosa , , , K
Cassia obtusifolia , , C ,
Cenchrus biflorus G , , ,
Chloris pilosa , , G ,
Echinochloa colona , , G ,
Echinochloa obtusifolia , , G ,
Eragrostis cilianensis G , , ,
Heliotropium supinum , B , ,
Leptadenia pyrotechnica , A , ,
Maerua crassifolia , K , ,
Panicum laetum , , G G
Schoenefeldia gracilis G , , ,
Setaria pumila , , G ,
Trichoneura mollis G , , ,
Ziziphus mauritiana , , , K
A: Asclepiadaceae ; B: Boraginaceae ; C: Caesalpiniaceae ; G: Poaceae ; K: Capparidaceae ; M: Mimosaceae ; R:
Rhamnaceae ; Z : Zygophyllaceae ; 1: Peyre de Fabrègues, Niger, Novembre 1964 ; 2 : A. Gaston, Tchad, Novembre
1975 ; 3 : Cameroun, Septembre 1972 ; 4: Cameroun, Avril 1973 – Extraits de la base FLOTROP1

Chapitre 2 54
 Dans le premier, les 6 espèces appartiennent à la même famille tandis que dans le
second il y a six familles ; il est donc possible de dire à juste titre que la diversité du premier
est plus faible que celle du second. Les nombres de diversité d'ordre 1 et 2 rendent compte
de ce phénomène. Il sont, en ce qui concerne la flore, calculés à partir de la liste des familles
pondérées par le nombre d'espèces correspondantes ; cela permet de calculer la fréquence
relative p(i) de chaque famille i dans la flore (tableau II.4) puis de calculer la diversité
informatique :
H’ = - Σp(i) Log p(i)
et la diversité probabiliste :
H’’ = Σp(i)²
puis les nombres de diversité correspondants :
N1 = eH’ Et N2 = H’’-
calcul simple montre que, dans le cas d'équirépartition dans les familles, donc quand il y a le
même nombre d'espèce par famille, tous les nombres de diversité sont égaux au nombre de
famille, à 1 si toutes les espèces relèvent de la même famille. Dans le cas des stations du
tableau II.4, il vient :

Chapitre 2 55
 Tableau II.5 – Nombre de diversité de la flore des quatre stations du Sahel

Station 1 2 3 4
H' 0 1,79 0,45 1,32
N1 1 6 1,57 3,78
N'' 1 0,17 0,72 0,33
N2 1 6 1,38 3,6

Dans la première station les 6 espèces sont de la même famille, la diversité de la flore est
minimale ; dans la seconde, elles correspondent à 6 familles différentes, et les nombres de
diversité prennent une valeur maximale ; dans la troisième il y a une famille très largement
dominante qui diminue la diversité de la flore. Enfin, la quatrième station à une diversité
intermédiaire qui se traduit par des chiffres intermédiaires eux aussi.

23.2 - La courbe aire-espèce

La courbe aire-espèce a déjà été évoquée à plusieurs reprises, nous examinerons
ici sa construction et son interprétation phytosociologique sur quelques exemples.

Chapitre 2 56
232.1 - Une steppe de Mongolie et l'approche
phytosociologique
Le tableau II.6 réunit les 36 espèces observées avec les Professeurs Jiang Shu et
Li Bo dans une steppe de Mongolie selon le système des surfaces emboîtées et le tableau II.7
en fait la synthèse.
Ces données permettent de construire la courbe cherchée en portant, en abscisses
les surfaces et en ordonnées les effectifs (figure II.7). La forme très régulière de la courbe
montre que les observations ont été effectuées dans des conditions d'homogénéité très
satisfaisantes. La valeur de l'aire minimale s'obtient par la construction suivante :

La droite de pente 10% passant par l'origine est tracée en premier lieu ;

la tangente à la courbe aire-espèce parallèle à cette droite est tracée en second lieu ;

le point de tangence est rabattu sur l'axe des abscisses, ce qui indique la valeur de
l'aire cherchée.
Ici, la figure II.7 met en évidence une aire minimale de 20 mètres carrés.

Chapitre 2 57
 Tableau II.6 - Liste floristique d'une steppe de Mongolie

m² Espèce m² Espèce
1/64 Aneurolepidium chinense 1/2 Potentilla multifida
Stipa grandis 1 Achnatherum sibericum
Carex kotshinski Pedicularis striata
Orostachys malacophyllus Gentiana squarrosa
Artemisia commutata Potentilla acaulis
Serratula centaurioides Melissitus ruthenia
1/32 Caragana microphylla 2 Artemisia frigida
Koeleria cristata Allium sesencens
Agropyrum cristatum 4 Thalictrum petaloideum
1/16 Phlomis mongolica Pulsatilla tenuiloba
Potentilla bifurca Allium tenuissimum
Poa angustifolia 8 Dendostemion micranthus
Kochia prostrata Thesium chinense
1/8 Cleistogenis squarrosa Melanchyrium brechypetalum
1/4 Allium anisopodium 16 Allium condensatum
Salsola collina 32 Adenocarpus coronopifolius
1/2 Saposthinichovia divaricata Heterocappus altaicus
Bupleurum scorzonifolium 64 Adenophora stenanthina

Chapitre 2 58
Tableau II.7 - Eléments pour la construction courbe aire-espèce de la steppe précédente
Surfaces Effectifs Surfaces Effectifs
1/64 6 2 26
1/32 9 4 29
1/16 13 8 32
1/8 14 16 33
1/4 16 32 35
1/2 19 64 36
1 24 128 36

Figure II.7 – Courbe aire-espèce de la station de steppe chinoise

Chapitre 2 59
232.2 - Une prairie de montagne et l'approche
phytoécologique
L'exemple traité correspond à un pâturage du Jura situé à 800 m d'altitude
(Tableau II.8). Le premier point de l'interprétation de ce type de données est de traduire les
distances notées pour les plantes en extension par les surfaces correspondantes. L'aire de
base, matérialisée sur le terrain, a pour dimensions S = 4a x a = 4a². L'aire S' contenant toutes
les espèces situées à une distance du bord de S au plus égale à x s'écrit, compte tenu des
angles :

S’ = S + 4 ax + ax + 4 ax + ax + ½πx²
S’ = S + 10 ax + ½πx²
Pour S’ = 2S

2S = S + 10 ax + ½πx²
Et, puisqu’ici S = 4 m² et a = 1 m

10 x + ½πx² + 10 x – 4 = 0
Équation du second degré dont la seule racine utile est x=0,377 m
Chapitre 2 60
 m² Espèces m² Espèces
1/4 Anthoxantum odoratum Koeleria cristata
Bromus erectus Centaurea scabiosa
Poa trivialis Luzula campestris
Festuca rubra Dicranum bonjeani
Agrostis vulgaris Rhithidiadelphus squarrosus
Briza media Pseudoscleropodium purum
Avena pubescens Thymus serpyllum
Primula officinalis Potentilla verna
Sanguisorba minor Hypnum cupressiforme
Alchemilla vulgaris Colchicum automnale
Lathyrus pratensis 2 Carex caryophyllea
Lotus corniculatus Festuca pratensis
Potentilla tormentilla Cerastium arvense
Tableau II.8 – Liste Galium asperum Galium verum
floristique d’un pâturage Cirsium acaule Euphorbia cyparisias
Leontodon hispidus Galium mollugo
à 800 m dans le Jura Carex glauca Dactylis glomerata
français Plantago lanceolata Chrysanthemum leucanthemum
Poa pratensis 4 Hippocrepis commosa
Scabiosa prantense Listera ovata
Silene inflata Achillea millefolium
Ranunculus acer en extension
1/2 Taraxacum officinale à 2 cm Veronica chamaedris
Trifolium montanum à 20 cm Hypericum perforatum
Vicia sepium à 80 cm Rhinanthus minor
Plantago media à 1,0 m Brachypodium pinnatum
Hieracium pilosella à 2,2 m Festuca glauca
Cerastium coespitosum à 3,2 m Polygala calcarea
Trifolium pratense à 3,4 m Orchis morio
Centaurea jacea à 4,0 m Ajuga reptans
Viola hirta à 4,2 m Gentiana verna
1 Linum catharticum

Chapitre 2 61
 Les espèces dont les distances notées sont au plus égales à 0,377 m (pratique-
ment, strictement inférieure à 38 cm) sont dans l'aire S' = 2S. Le tableau suivant donne les
distances pour plusieurs surfaces de base et pour des aires en progression géométriques de
raison 2.
Tableau II.9 - Caractéristiques des aires d'extension

Petit côté a 1 2 4 8
Aire de base S 4 8 16 32
2S 0,38 0,66 0,99 1,25
4S 1,03 1,6 2,08 2,4
Extensions
8S 2,6 2,92 3,5 3,84
16S 3,77 4,79 5,44 5,8

En revenant aux observations du tableau II.9, il apparaît deux espèces situées à une distance
inférieure à 0,38 m (exactement à 2 cm et à 20 cm) ; elles sont apparues dans l'aire double.
Deux espèces sont à 0,80 et 1 m de distance ; ces deux valeurs étant inférieures à 1,03, ces
espèces sont apparues dans l'aire quadruple, etc. En définitive, les valeurs du tableau II.9
permettent de construire la courbe cherchée en portant, en abscisse les surfaces et en
ordonnées les effectifs (figure II.8).

Chapitre 2 62
 Figure II.8 – Courbe aire-espèce de la station de montagne du Jura français

La courbe aire-espèces obtenue est assez régulière, donc la végétation est aussi homogène
que dans l'exemple de la steppe [Link] hétérogénéité, faible, apparaît au delà de 32,
donc assez loin du centre de l'analyse.
Il faut souligner que les courbes aire-espèce ne passent pas par l'origine des
axes ; en effet, si elle le faisait, cela reviendrait à dire que dans une aire nulle, il n'y a aucune
espèce, ce qui est faux comme on le verra plus bas dans l'analyse des points-quadrats qui
sont des unités d'échantillonnage de surface nulle.

Chapitre 2 63
232.3 - Une savane de Côte d'Ivoire et les aires optimales
Quatre stations en savane à palmier rônier ont été étudiée en Côte d'Ivoire, à
Lamto, par une série de carrés emboîtés de tailles croissantes accompagnées de séries de 100
ou 256 points quadrats. Au moment de l'inventaire, le pastoraliste a recensé un nombre total
d'espèces N dans la station ; comme l'aire a été analysée par portions de surfaces croissantes,
à chacune de ces portions le nombre d'espèces rencontrées correspond à une fraction de N.
Ainsi, dans la station 1, N = 38 sur les 256 m2 dont 30 sur les 4 premiers ; la proportion des
espèces rencontrées sur 4 m2 est donc de :
30
100 × = 78.9%
38
Les diverses proportions obtenues en fonction de la taille des surfaces analysées ont été
reportées en coordonnées gausso-logarithmiques sur le graphique de la figure II.9 (les points
de la partie supérieure). L'interprétation conduit à un ajustement linéaire ; il suggère qu'une
distribution log-normale de l'accroissement *Ns du nombre d'espèces en fonction de la taille
des surfaces analysées peut être admise. Ainsi, l'histogramme de la figure II.10, qui
représente l'accroissement du nombre d'espèces par portions de surfaces croissantes depuis 1
jusqu'à 256 m2 dans la première de ces quatre stations, peut être interprété comme la partie
située à droite d'une distribution log-normale ou de Galton, dont les paramètres sont, en
logarithmes :
m = - 0.8 & s = 3.8

Chapitre 2 64
Figure II.9 –
Histogrammes du
nombre d’espèces par
unité d’échantillonnage

Chapitre 2 65
Chapitre 2 66
Pour les 3 autres stations, ces paramètres sont, respectivement :
m -0,7 -0,9 -1,0
s -4,8 5,5 5,0
Ces quelques résultats mettent en évidence que les moyennes des 4 distributions de *Ns sont
peu différentes et voisines de -1, ce qui entraîne que 50% des espèces (ou 1/2 de N) de la
station sont rencontrées dans le premier demi mètre carré prospecté.
Pour les stations 2, 3 et 4, dont les végétations étaient au même stade
phénologique, les écarts types des distributions sont du même ordre ; elles peuvent être
considérées comme trois échantillons de la même population. La moyenne des proportions
de N obtenues pour ces trois stations figure dans la dernière colonne du tableau II.10 ; ces
proportions reportées en coordonnées gaussiennes mettent en évidence une droite (droite de
Henry) et les paramètres de la distribution sont :
m = - 0,8 & s = 4,8
Pour les 4 stations, le nombre d'espèces par point varie de 0 à 7. Il est possible de
regrouper les points juxtaposés sans chevauchement par 2, 4, 8... et de voir le nombre moyen
d'espèces obtenu pour chaque série, ainsi que la proportion par rapport à N.

Chapitre 2 67
Dans le relevé 2 :

100 séries de 1 point donnent 2.7 espèces, soit 9.5% de N,

50 séries de 2 points donnent 5.5 espèces, soit 12.2%,

5 séries de 4 points donnent 8.4 espèces, soit 17.2%, etc.

Tableau II.10 - Construction de la courbe aire-espèce de la savane précédente

Nombre de Nombre d'espèces Pourcentage

points 1 2 3 4 1 2 3 4
1 1,4 2,7 2,8 2,9 2,7 9,5 10,3 12,6
2 2,1 3,5 3,4 4,0 5,5 12,2 13,8 17,4
4 3,2 5,0 4,7 5,4 8,4 17,2 17,2 23,6
8 4,6 6,6 5,4 6,8 12,1 22,7 20,7 29,8
16 7,0 8,2 7,0 8,7 18,0 28,2 24,1 37,6
32 10,2 10,0 9,7 10,5 27,0 34,4 34,4 45,6
64 13,2 14,0 13,0 11,5 35,0 48,3 44,7 50,0
100 16,0 14,0 13,0 55,2 48,2 56,5
128 18,0 47,0
256 22,0 58,0

Chapitre 2 68
 Le report de ces valeurs en coordonnées gausso-logarithmiques donne un bon
ajustement linéaire qui suggère une distribution log-normale de l'accroissement *Ns du
nombre d'espèces en fonction de la taille des séries de points consécutifs (figure 2.9, les
croix). Dans le cas de la station 1, l'histogramme de la figure 2.10-a peut être interprété
comme la partie gauche de la moyenne d'une distribution log-normale (ou de Galton) dont
les paramètres sont :
m = 7,4 & s = 3,8

pour les 3 autres stations, ces paramètres sont respectivement :

m 6,5 6,9 6
s -4,8 5,4 5,0
Il se dégage que :

Les moyennes des stations 2, 3 et 4 ne sont pas significativement différentes de leur
valeur moyenne 6.5, ce qui entraîne que 50% des espèces sont trouvées avec environ
100 points.

Pour ces stations, les écarts-types sont peu différents et ces 3 stations peuvent être
considérées comme trois échantillons de la même population dont les paramètres sont,
en logarithmes : m = 6., & s = 4,8

Chapitre 2 69
La distribution log-normale trouvée conduit à une interprétation phytologique des
principales caractéristiques de cette distribution :
µ + σ correspond à la proportion de 84% du nombre N de toutes les espèces de la station
au moment de l'inventaire. Ici, cette proportion est rencontrée sur 16 m2. Elle constitue
l'aire optimale phytosociologique de la strate herbacée des savanes de Lamto, avec la
définition suivante :

L'aire optimale phytosociologique est la plus petite surface sur

laquelle on dénombre 84% des espèces présentes dans une station au
moment de l'inventaire.
µ - σ correspond à la proportion de 16% du nombre N de toutes les espèces de la station
au moment de l'inventaire. Ici, cette proportion est rencontrée sur 250 cm2 ou avec une série
de 3 points. Elle constitue l'aire optimale agronomique de la strate herbacée des savanes de
Lamto, avec la définition suivante :

L'aire optimale agronomique est la plus petite surface sur laquelle on

dénombre 16% des espèces présentes dans une station au moment de
l'inventaire.

Chapitre 2 70
Pour la savane étudiée, l'aire optimale phytosociologique correspond à une surface de 16 m2
(ou environ 2 048 points) et l'aire optimale agronomique à une surface d'environ 225 cm2 ou
3 points).

232.4 - Spectres floraux

Le pastoraliste recherche très souvent des flores riches en graminées et en
légumineuses, aussi est-il intéressant d'examiner la teneur de la flore en ces éléments ; c'est
le rôle de l'analyse des spectres floraux. Elle se branche directement sur le calcul des
fréquences relatives des familles (paragraphe [Link]), qui sont regroupées en quatre
catégories, les Graminées, les Légumineuses : ensemble des Papillonaceae, des
Mimosaceae et des Cesalpiniaceae et les plantes diverses en distinguant les graminoïdes,
c'est-à-dire les Carex, les Joncs, les Luzules... des autres diverses. Dans les exemples du
paragraphe 2.3.1, les résultats obtenus sont dans le tableau 2.13.
Il a été souligné‚ que les parcelles belges 1 à 4 sont exploitées de manière
traditionnelle, leurs taux graminéens sont inférieurs à 43 (moyenne 40.1) ; les parcelles 5 et
6 sont fortement fertilisées en azote et leurs taux graminéens sont supérieurs à 47 (moyenne
48.7), la différence est significative (F=7.9). Parallèlement, les taux de plantes diverses
sont, dans le premier cas supérieurs à 50 (moyenne 53.5) tandis que dans le second, ils
restent inférieurs à 45 (moyenne 46.2), la différence étant hautement significative (F=12.8).

Chapitre 2 71
 Tableau II.13 – Exemples de spectres floraux

D
G L
g a
1 40,7 7,4 0,0 51,5
Belgique 2 34,3 8,6 0,0 57,1
3 50,0 5,0 0,0 45,0
1 100,0 0,0 0,0 0,0
2 16,7 16,7 0,0 66,7
Sahel 3 83,3 16,7 0,0 0,0
4 16,7 33,3 0,0 50,0
5

Belgique n°2 Sahel n°4

Chapitre 2 72
 Il a été souligné que les parcelles belges 1 à 4 sont exploitées de manière
traditionnelle, leurs taux graminéens sont inférieurs à 43 (moyenne 40,1) ; les parcelles 5 et
6 sont fortement fertilisées en azote et leurs taux graminéens sont supérieurs à 47 (moyenne
48,7), la différence est significative (F=7,9). Parallèlement, les taux de plantes diverses
sont, dans le premier cas supérieurs à 50 (moyenne 53,5) tandis que dans le second, ils
restent inféireurs à 45 (moyenne 46,2), la différence étant hautement significative (F=12,8).
Il a été souligné que les parcelles belges 1 à 4 sont exploitées de manière traditionnelle,
leurs taux graminéens sont inférieurs à 43 (moyenne 40,1) ; les parcelles 5 et 6 sont
fortement fertilisées en azote et leurs taux graminéens sont supérieurs à 47 (moyenne 48,7),
la différence est significative (F=7,9). Parallèlement, les taux de plantes diverses sont, dans
le premier cas supérieurs à 50 (moyenne 53,5) tandis que dans le second, ils restent
inférieurs à 45 (moyenne 46,2), la différence étant hautement significative (F=12,8).

232.5 – Spectres biologiques de Raunkiaer

La construction des spectres biologiques a déjà fait l’objet d’une présentation et
d’une analyse au cours du chapitre précédent ; nous n’y reviendrons pas ici.

Chapitre 2 73
2.4 -Analyse phytosociologique et Analyse écologique

A partir des données floristiques, les phytosociologues construisent des

tableaux phytosociologiques qui leur permettent de reconnaître les alliances, associations,
sous- associations ou faciès dans lesquels ils classent les types de végétation qui ont été
évoqués au chapitre 1. Ces techniques sortent du cadre de cet ouvrage, nous renvoyons le
lecteur intéressé aux traités spécialisés.
Les mêmes données floristiques complétées par les observations quantifiées du
milieu présentées au début de ce chapitre permettent d'aborder l'Analyse écologique ; il
s'agit d'un corpus de méthodes destinées à dégager les relations entre les caractères du
milieu et la présence des espèces. Ces méthodes sortent, elles aussi, du cadre de cet
ouvrage, et le lecteur voudra bien se reporter aux travaux spécialisés, en particulier par
Daget & Godron en 1982 dans « Analyse de l’écologie des espèces dans les
communautés » (Librairie Masson, Paris) où elles sont très largement discutées.

Chapitre 2 74
 Chapitre 3

Analyse de la végétation
Méthodes d’étude et matériels
1° partie

Chapitre 3 1
Le Pr ELLENBERG
examine la mise en
place d’un dispositif
d’analyse par le Dr
POISSONET
Photo Daget

Chapitre 3 2
 Liste des paragraphes
• 3.1 – De la flore à la végétation ……………………….3.04

• 3.2 – Dénombrements directs ……………………….…3.07

• 3.3 – Mesures proprement dites ………………,……....3.15

• 3.4 – Abondance-dominance ……………………,….…3.16

• 3.5 - Mesures de la hauteur …………………….…,…..3.22

• 3.6 – Mesures de volume ………………………….,…..3.26

• 3.7 – Relations d’alométrie …………………………,…3.28

• 3.8 – Fréquences spécifiques …………………………,,.3.38

• 3.9 – Matériels d’étude des fréquences ……………,,…3.42

Chapitre 3 3
3.1 - De la flore à la végétation

Quelqu'utile que puisse être la connaissance de la flore, elle reste insuffisante car
elle n'est qu'une énumération dans laquelle les espèces rares tiennent la même place que
celles qui sont fréquentes, les espèces ténues le même rôle que celles qui sont
volumineuses. Il faut donc tenir compte de la place occupée par les diverses espèces qui
constituent la végétation en attribuant à chacune d'elle une note qui traduira sa fonction.
Cette distinction essentielle entre ces deux concepts Flore et Végétation remonte à
Thrumann en 1849 ; elle est encore trop souvent négligée par ceux qui s’improvisent
écologues sans formation préalable.
Pour cela, plusieurs méthodes peuvent être envisagées; elles ont presque toutes été
imaginées au siècle dernier mais ont subi depuis de multiples corrections, aménagements
et raffinements qui ont fait oublier qui en était à l'origine. On peut, comme le danois
Nielsen en 1870, couper une ou plusieurs surfaces, séparer les plantes de la récolte, les
classer par espèces, puis sécher et peser séparément chaque lot ; c'est rigoureux mais
extrêmement long et fastidieux. Peut-être pas autant que la méthode de Sinclair qui
consiste à compter tous les pieds de toutes les espèces. En 1862 Lecoq, un phytogéographe
de Clermont-Ferrand, allait plus vite en attribuant,, à chaque espèce une note appréciée à
vue et variant de 1 à 10 et caractérisant la fréquence de l'espèce.

Chapitre 3 4
Une séance vespérale de tri par espèce dans le Jura français (Photo Daget)

Chapitre 3 5
 La phytosociologie classique de Braun-Blanquet a aussi choisi de caractériser
l'espèce par une note appréciée à l'œil : l'abondance-dominance ; cela reste une
appréciation subjective. Aussi Boitel (1880) prenant la surface totale de l'aire inventoriée
égale à 10, représente la proportion de chaque espèce en dixièmes selon la surface qu'elle
couvre. Ces caractérisations sont des appréciations, et même si leur fiabilité et leur
reproductibilité ne pouvaient être mises en doute, leur emploi statistique resterait délicat.
Les suggestions géographiques de Briquet ont été appliquées à très grande échelle aux
études de pâturage par le suisse Jaccard et le danois Raunkiaer. Cela consiste à caractériser
chaque espèce par une fréquence en dressant la liste des espèces présentes dans un grand
nombre de petites surfaces ou de prises.
Il existe d'autres moyens de caractériser la place que tient une espèce dans l'espace.
Par exemple ce peuvent être des mensurations précises telles que sa hauteur, son volume,
sa masse, sa "surface terrière", telles que la masse de sa matière vivante, ou de sa matière
organique déshydratée ; ce peuvent être des combinaisons de ces grandeurs comme le
biovolume. Pour chacun de ces paramètres, des méthodes de terrain ont été mises au point
pour faciliter l'acquisition des données biologiques et l'organisation du travail. Les
principales d'entre elles seront présentées et analysées dans les pages suivantes.

Chapitre 3 6
3.2 - Dénombrements directs
32.1 - Dénombrements complets
La méthode la plus immédiate pour pondérer la liste floristique est de dénombrer
les pieds de chaque espèce présents dans une surface définie. Cette méthode a été initiée
au XIX en Grande-Bretagne par Sinclair, reprise par Gaussen en 1922 pour l'étude des
alpages des Pyrénées puis utilisée depuis 1960 au Sahel par l'EMVT et dans les badiah de
Mauritanie par Monod. Bien entendu, il ne s'agit pas d'évaluer le nombre d'individus au
sens génétique ou même anatomique, mais le nombre de tiges, talles, rosettes, etc. sortant
du sol où ils sont enracinés, même si ces "surgeons" sont reliés par des rhizomes, des
stolons ou des souches ramifiées dans le sol ou à la surface du sol.
Cette méthode est d'un emploi aisé dans les zones très arides. Ainsi, le relevé 8 du
28.12.73, fait sur 100 m2 par [Link] en Mauritanie se réduit-il au tableau suivant
(Tableau III.1). Même dans ces régions, la limite de praticabilité est vite atteinte. C'est ce
que montre le relevé 22 du même auteur et dans la même région présenté sur la Tableau
III.2. Les effectifs dénombrés sont devenus trop élevés pour être d'une manipulation aisée
et pour qu'il soit facile de distinguer les individus déjà comptés de ceux qui restent à
dénombrer. Ils sont pratiquement irréalisables dans des formations herbacées denses
(encore que certains l'aient fait autrefois!).

Chapitre 3 7
 Tableau III.1 – Le relevé 8 de Monod en Mauritanie

Panicum turgidum 28
Nuccularia perrini 7
Acacia raddiana 1

Les dénombrements exacts peuvent apporter des résultats intéressants dans les
études d'ecesis (évolution après mise à nu du sol) et de dynamique de la végétation (voir
infra, chapitre VII). Ils sont cependants à utiliser avec prudence puisqu'ils donnent le même
poids à tous les types biologiques (voir supra, paragraphe [Link]), à Salvia aegyptiaca,
plante herbacée en rosette et à Maerua crassifolia, un arbre

Chapitre 3 8
Tableau III.2 – Un autre relevé par dénombrement en
Mauritanie

Aristida funiculata 460 Cassia italica 6

Fagonia glutinosa 248 Morettia canescens 6
Fagonia jolyi 220 Boerhavia repens 6
Aristide meccana 104 Euphorbia granulata 3
Heliotropium bacciferum 48 Salvia aegyptiaca 1
Panicum turgidum 40 Maerua crassifolia 1
Cymbopogon schoenanthus 20 Linaria sagittata 1
Citrullus vulgaris 9

Chapitre 3 9
32.2 - Dénombrements partiels
Ces types de dénombrement portent habituellement sur une partie seulement de la
phytocénose, en général les ligneux. Le processus d'observation permet de suivre le
devenir du peuplement ligneux de parcelles de référence. Il faut mesurer au centimètre
près le diamètre moyen de chaque tige ligneuse au dessus de l'empattement basal, même
si elles ne sont pas encore aoûtées (c'est-à-dire pas encore lignifiées). Il est commode
d'utiliser un ruban dont les graduations entières sont espacées de 3,14 cm ; il est placé de
manière à encercler étroitement la tige et permet le lecture directe du diamètre moyen en
centimètres. Un tel ruban peut être de fabrication artisanale si on trouve un support à la
fois souple et inextensible; il en existe de tout prêts à l'usage dans le commerce.
Ce type de ruban donne directement le diamètre du cercle qui aurait le même
périmètre que le tronc de l'arbre mesuré. La mesure donnée est faussée si la forme de la
tige s'écarte très sensiblement de ce modèle ; dans ce cas, elle ne constitue qu'un repère
dimentionnel.
Le tableau III.3 montre les résultats obtenus dans une placette d'Ethiopie s'agit de
compter les individus d'une.

Chapitre 3 10
Tableau III.3 - Dénombrements de ligneux dans une station d'Ethiopie
(extrait de Cora & Daget, 1996)

Diamètres 2 3 4 6 8 12 13 14 25 30 Σ

Acacia paoli 1 1 1 2 5

Acacia mellifera 3 1 4

Acacia horrida 1 1 1 3

Commiphora sp. 1 1 2

Cadaba glandulosa 1 1

Cordia sinensis 1 1

Salvadora persica 2 2

Total 1 1 3 2 4 2 1 1 1 2 18

Chapitre 3 11
 Des paramètres statistiques classiques peuvent être calculés sur ces mesures :

Diamètre maximal 30,0

Diamètre minimal 2,0

Amplitude 28,0

Diamètre moyen 10,9

Variance 77,1

Ecart-type 8,8

Diamètre médian 8,0

Surface terrière 2722,9

et la distribution des tiges comparée à une distribution géométrique.

Chapitre 3 12
 Les résultats d'autres observations faites dans la même placette à une date ultérieure
peuvent être comparées. Ainsi, l'examen du tableau III.4 conduit à dire, en comparant les
deux premières lignes, que la tige d’Acacia paoli qui avait un diamètre de 3 cm en 1987 a
gagné 2 cm en 1991 ; la tige de 13 cm a gagné 1 cm dans le même temps, tandis que le
gros arbre de 25 cm a disparu. De même, la tige de Cadaba glandulosa de 2 cm observée
en 1987 a disparu en 1991, mais 5 jeunes individus sont apparus dans ce laps de temps ;
ainsi de suite.
Il apparaît ainsi que tout ce qui s'est. passé dans l'intervalle entre deux observations
se traduit sur ce type de tableau et que le devenir de la partie ligneuse du peuplement peut
ainsi être suivi avec une grande précision..

Chapitre 3 13
Tableau III.4 - Comparaison des dénombrements effectués dans la même station
d'Ethiopie à deux dates différentes (d'après Cora & Daget, 1996)

diamètres en cm
Espèces Années
1 2 3 4 5 6 7 8 9 12 13 14 15 25 30 31
1987 1 1 1
Acacia horrida
1991 1 1
1987 3 1
Acacia mellifera
1991 2 1
1987 1 1 1
Acacia paoli
1991 1 1 1 2
1987 1 1
Cadaba glandulosa
1991 5
1987 1
Cordia sinensis
1991 1
1987 1 1
Commiphora sp.
1991 1 1
1987 2
Salvadora persica
1991 2

Chapitre 3 14
3.3- Abondance-dominance

Il faut caractériser l'importance de chacune des espèces dans le tapis végétal.

L’approche classique est de qualifier les espèces en distinguant :

les espèces dominantes

les espèces essentielles

les espèces accidentelles
Mais le caractère excessivement sommaire de cette classification apparaît tout de suite ;
elle n'a donc pas tardée à être remplacée par une classification directement transposée de
celle des flores:

Plante extrêmement commune

Plante très commune

Plante commune

Plante assez commune

Plante rare

Plante très rare
Chapitre 3 15
dont le caratère subjectif évident est accentué par l'absence de méthode d'estimation. Plus
rationnelle est l'abondance-dominance de la phytosociologie. Elle consiste à déterminer
"à l'oeil" la part de chacune d'elles dans la couverture du sol en utilisant une échelle
classique dans cette spécialité :
Individus Notation
présents mais rares et disséminés +
recouvrant moins de 1/20 de la surface 1
recouvrant de 1/20 à 1/4 de la surface 2
recouvrant de 1/4 à 1/2 de la surface 3
recouvrant de 1/2 à 3/4 de la surface 4
recouvrant plus de 3/4 de la surface 5

Certains pastoralistes se repèrent au «volume apparent» de la végétation plus qu'à

la couverture du sol, mais en conservant les mêmes seuils. Cette méthode a l'avantage d'être
très rapide d'exécution, mais elle est délicate et n'apporte de données fiables et
reproductibles que lorsqu’elle est pratiquée par des experts.

Chapitre 3 16
 Une des difficultés majeures rencontrées est la distinction des espèces de
morphologie semblables "à l'oeil" comme, par exemple en zone tempérée Poa trivialis et
Lolium perenne, ou en zone tropicale les divers Andropogons. Au plan de l'exploitation,
sorti des interprétations purement phytosociologiques, l'échelle utilisée s'avère
rapidement insuffisante ; il est souvent nécessaire de disposer de recouvrements exprimés
en pourcentages, notamment pour le calcul des contributions spécifiques. Des échelles de
"traduction" ont été proposées (tableau III.5).
Une échelle géométrique étant donnée par l'application de la formule :

 90 
R= INT  ( 5− a ) 
3 
dans laquelle R est le recouvrement, a le coefficient d’abondance-dominance et INT(x)
est une fonction qui fait correspondre l'entier immédiatement inférieur à tout x décimal.
On voit le caractère grossier des valeurs de recouvrement obtenues. Pour remédier à cette
insuffisance, il a été suggéré de noter directement le recouvrement estimé en
pourcentage de l'espèce.

Chapitre 3 17
 Tableau III.5 - Divers modes de passage de l'abondance- dominance aux
recouvrements

Abondance- Recouvrements
Doninance 1 2 3 4 5
+ 0 0 0 0 0
1 2 2 1 1 1
2 10 15 5 5 5
3 26 17 20 35 13
4 50 62 50 50 34
5 82 87 85 90 90
1- Echelle de Lyubarskii (1974) ; 2- Echelle de Braun-Blanquet (1928, 1964) et Pavillard (1935) ; 3- Echelle de Boudet
(1975) ; 4- Echelle de Schnell (1952) ; 5- Echelle géométrique

Chapitre 3 18
C'est ainsi que Lecoq, dès 1862, "énonçait aussi brièvement que possible la proportion
des espèces par des chiffres de 1 à 10 qui indiquent les rapports de quantité entre les
espèces". Au moment de l'interprétation, il remplaçait les numéros par les dénominations
suivantes :

Espèces dominantes 10

Espèces essentielles 9-8-7-6

Espèces accessoires 5-4-3

Espèces accidentelles 2–1
Le Code écologique, dont il a été parlé au chapitre précédent, notait un recouvrement
apprécié ; sa mise en oeuvre a été discutée par ailleurs (in Daget, Ph., 1978 - Thèse),
mais la fiabilité de ce type d'observation a souvent été testée et toujours trouvée limitée
en raison d'un "effet auteur" parfois important.
Enfin, certains auteurs utilisent une norme atypique d’abondance-dominance à 9 niveaux
initiée par le Pr Van der Maarel ; il existe deux versions principales, mais elles sont
difficilement compatibles entre elles et avec les échelles précédentes plus classiques.

Chapitre 3 19
 Tableau III.6 – Echelles des abondances-dominances à 9 niveaux

Note R% R% Aspect
1 Un seul individu 1 Espèce présente mais rare
2 Occasionnel 7 Moins d’un individu par m²
3 Abondant mais peu 15 Au moins un individu par m²
couvrant
4 <5 30 30% de recouvrement
5 5-12 50 50% de recouvrement
6 12-25 70 70% de recouvrement
7 25-50 85 Recouvrement fort
8 50-75 93 Très peu de sol apparent
9 >75 100 Recouvrement total

Chapitre 3 20
3.4- Mesures de la hauteur

34.1 - Mesure directe

Sauf en pelouse très rase, xérophile, surpâturée ou fauchée, le toit de la végétation
des pâturages est assez irrégulier ; il n'est donc pas possible d'en mesurer simplement la
hauteur en y introduisant verticalement un mètre rigide pour voir à quel niveau il affleure.
Par contre, la comparaison à une telle toise a été utilisée pour mesurer la hauteur des tiges
des touffes qui constituent le tapis végétal. C'est une opération difficile dans les prairies
permanentes de la zone tempérée où la végétation est très dense, mais les mesures sont bien
plus aisées en régions arides où les touffes s'individualisent souvent très nettement en
raison de l'ouverture de la végétation. Elle est plus aisée dans les formations ligneuses
basses où elle a été trouvée en très bonne corrélation avec des mesures directes par des
analyses photographiques.
Dans le premier cas, il a parfois été considéré comme commode d'introduire dans la
végétation un écran vertical gradué et de mesurer les hauteurs des plantes qui se dégagent
mieux sur ce fond que sur l'ensemble du tapis végétal.

Chapitre 3 21
35.2 - Mesure synthétique
La mesure directe de la hauteur porte en général sur la plus haute tige d'une touffe
qui en comporte plusieurs et néglige les autres, et elle ne tient pas compte du fait que la
densité de la végétation est très faible dans la partie la plus haute du tapis végétal.
La méthode du disk-mètre a été imaginée pour répondre à ce soucis. Elle
consiste à déposer sur le toit de la végétation un disque pesant qui écrase, ou du moins fait
fléchir, les tiges les plus fines et les plus hautes jusqu'à ce que son poids soit équilibre par
la résistance à l'écrasement du tapis végétal. La hauteur recherchée est celle à laquelle le
disque s'est arrêté.
Pratiquement, le matériel utilisé est constitué par un disque en matière plastique
acrylique (dans le passé les disques furent faits en bois et en métal, le plus souvent alu-
minium) de 5 mm d'épaisseur et d'un diamètre de 50 cm ; il a donc une surface de 0,196
m2 peu différente de 0,2 m2. Un carré du même matériau et de 5 cm de côté, un tube de
PVC (chlorure de polyvinyle) de 3 à 4 cm de diamètre, de 1 à 2 mm d'épaisseur et de 15 à
20 cm de hauteur (les cotes changent selon les réalisations décrites dans la littérature),
une tige de bois de 2.5 cm de diamètre et de 1.5 m de haut et un double mètre roulant
(figure III.1). Tout ce matériel peut être trouvé dans les quincailleries. Le carré est collé
au centre du disque, puis un trou du diamètre exact du tube est foré au centre de
l'ensemble ; le tube est ensuite collé dans le trou.

Chapitre 3 22
Figure III.1 – un disk-mètre

Chapitre 3 23
 Pour le montage, le disque est placé sur le sol et on introduit la tige de bois dans le
tube ; le mètre pliant est retiré de son système et l'ergot qui le termine ôté ; il ne reste plus
qu'à le fixer le long d'une directrice de la tige de bois en faisant affleurer le zéro au bord
supérieur du tube coulissant. Le tube oblige le disque à prendre une position d'équilibre
horizontale. L'appareil est prêt à l'emploi ; il pèse de 1 à 1,5 kg et ce poids léger facilite
son transport.

Les mesures se font en plaçant la tige de bois verticalement dans la végétation et en

laissant coulisser le disque jusqu'à ce qu'il s'arrête. La hauteur de sa position d'équilibre est
lue directement sur la graduation
Il est clair que la tige centrale doit être bien verticale et, qu'au niveau zéro et en
l'absence de végétation, le disque doit être bien en contact avec le sol. Il en résulte que le
disk-mètre ne peut être employé sur des terrains en pente où ces deux conditions ne
peuvent être réalisées ensemble, ni sur ceux dont la surface est très irrégulière, où la
seconde condition ne peut l'être.
Il s'agit d'un appareil simple, léger et d'une manipulation extrêmement facile, très
employé par les techniciens pastoralistes des Etats-Unis, d'Afrique du sud et d'Australie.
Toutefois la hauteur en tant que telle ne suffit souvent pas à caractériser le tapis végétal,
aussi les mesures fournies avec le disque sont-elles souvent combinées à d'autres
appréciations, surtout pondérales.

Chapitre 3 24
3.5 - Mesures de volume

Il s'agit cette fois d'estimer la portion de l'espace occupée par le végétation. On

parle de biovolume, d'encombrement (ou de "canopy volume" en américain). Dans les
différentes approches proposées, il ne s'agit pas du volume réel tel qu'il pourrait être
obtenu dans une mesure densitométrique, mais de la portion de l'espace occupée par un
volume relativement simple imaginaire et qui envelopperait chaque pied. C'est pourquoi le
terme de biovolume est souvent considéré comme impropre et celui d'encombrement
préférable.

La mesure de ce volume étant relativement délicate, il est préférable d'imaginer que

la plante est remplacée par un volume géométrique simple. un cylindre de base circulaire,
de base elliptique, une sphère ou une calotte sphérique, un cône, un ellipsoïde... et mesurer
sur la plante les paramètres nécessaires au calcul de ce volume enveloppe (figure III2).
Les dimensions d1, d2, c1, c2 et h étant telles qu'elles sont définies sur la figure III.2, les
volumes s'obtiennent par les formules suivantes :

Chapitre 3 25
Figure III.2 – Calcul de l’encombrement par référence à un volume simple
(redessiné d’après Johnson et al. 1988)
Chapitre 3 26
3.6 - Relations d'alométrie
36.1 – Dans les herbages
Ces volumes déterminés, il faut couper, sécher, peser un certain nombre des
touffes mesurées pour établir une équation alométrique qui permettra de passer aux
masses. Ces équations sont de la forme :
M = a + b Vc
où M est la phytomasse (mesurée en grammes), V le biovolume évalué par l'une des
formules précédentes, a, b et c des coefficients obtenus par un calcul de régression. Les
relations obtenues sont hautement significatives, mais il faut noter des différences
substantielles entre les équations obtenues pour une espèce particulière d'une année à
l'autre.
Ces enregistrements sont donc très longs à faire et les résultats publiés sont si
peu nombreux que cela conduit à penser qu'ils sont exceptionnels. En tous cas, ils ne
peuvent servir que dans des études qui portent sur une espèce particulière, par exemple
pour suivre l'envahissement d'une pelouse par des buissons en coussinets.
D'autres mesures de volume seront décrites dans un paragraphe ultérieur.

Chapitre 3 27
36.2 – Arbres fourragers

362.1 - Notion d'arbre fourrager

La plupart des arbres peuvent être, au moins occasionnellement, consommés par
le bétail, parfois assez intensivement pour que des formes particulières leur soient
imposées; ainsi, les arbres des pâturages à bovins, dont la partie inférieure du houppier est
«taillée » à 2 m de haut par les vaches ou les arbustes (ou les jeunes arbres) de montagne
auxquels le pâturage donne une forme «en toupie» très particulière. En région
méditerranéenne 53 espèces ligneuses sont broutées, dont 27 intensément et 3
occasionnellement par les chameaux et les chèvres.

L‘ arbre fourrager à proprement parler est une essence dont

le feuillage ou les fruits constituent une ressource importante dans
l'alimentation des troupeaux de ce fait, il est souvent planté ou
protégé pour l'amélioration des pâturages.
362.2 - L'arbre fourrager en région aride
L'essentiel des surface pastorales des zones arides est constitué par des terrains
de parcours dans lesquels l'importance des ligneux fourragers est essentielle. Ils permettent
d'alimenter le troupeau quand les espèces herbacées, et surtout les annuelles, arrivées à

Chapitre 3 28
A B

Photo B. Toutain

Figure III.3 - Deux cas d’émondage

A – Au Sahel B – En Europe
Chapitre 3 29
maturité ou sèches (stade où elles sont pauvres en azote et peu digestes) ne sont plus
consommées ou ne sont présentes qu'en trop faible quantité. Les arbres et arbustes
fourragers fournissent des protéines, avec une teneur souvent plus élevée que celle des
Graminées, des vitamines, et des éléments minéraux qui, durant la période sèche et
éventuellement aussi pendant la saison froide, font défaut chez les espèces herbacées.
Leur production est en outre moins strictement dépendante des précipitations qui
commandent la présence, ou l'absence, des herbacées. Dans certaines situations ils
peuvent permettre de constituer des réserves fourragères sur pied dont la disponibilité,
durant les périodes critiques de soudure ou de sécheresse prolongée, pourra assurer la
sauvegarde des troupeaux, notamment par l’émondage.
Le fourrage ligneux peut représenter plus de 40 % de la ration moyenne des
caprins et plus encore pour les dromadaires et les chameaux (voir la figure III.15). Dans
beaucoup de régions, notamment africaines, les formations arbustives pastorales qui
subsistent occupent des espaces qui, du fait de leur difficulté d'accès, de leurs
caractéristiques écologiques (salinité, inondation temporaire, enrochement) sont
inexploitables par une agriculture plus intensive. Les troupeaux passent souvent la
majeure partie de l'année dans des plaines couvertes d'un peuplement clairsemé de
ligneux possédant également un important stock de chaumes. Dans le sous-sol l'eau se
trouve à des profondeurs raisonnables, ce qui permet aux ligneux de fournir en saison
sèche, un appoint alimentaire indispensable aux animaux, notamment en vitamine A,
introuvable dans le fourrage herbacé durant 9 mois de l'année, ce qui entraîne des
avortements en saison sèche si la diversité du peuplement ligneux ne peut combler ce
déficit.
Chapitre 3 30
 Les pastoralistes camerounais ont mis au point un indice
d’«appétabilité » traduisant le degré d’intérêt de l’espèce pour le bétail, indice qui
est lié au type de consommateur avec 1 pour les prélèvements occasionnels et 5
pour les espèces recherchées (Tableau 3.7)

Tableau 3.7 – Extrait du tableau d’appétibilité des ligneux

Espèce ligneuse Ovin Caprin Bovin

Acacia ataxacantha 1 1 1
Adansonia digitata 3 5 3
Anogeissus leiocarpus 2 3 2
Butyrospermum paradoxum 4 4 2
Combretum aculeatum 4 5 2
Diospyros mespiliformis 1 1 1
Feretia apodanthera 3 4 3
Pterocarpus erinaceus 4 4 4
Strychnos spinosa 2 2 1

Chapitre 3 31
Chèvres dans un parcours de Haute Provence –
Photo M. Dimanche
Chapitre 3 32
Les nomades n'ayant accès qu'à des régions peu boisées ou très dégradées, ont mis au point
au cours des temps des pratiques traditionnelles d‘émondage des arbres fourragers. Elles
obéissent à des règles strictes résultant d' observation attentive de leur environnement et de
ses lois. Mais cette attention portée à l'environnement n'est efficace que si les éleveurs se
sentent en sécurité pour l'utilisation de leur espace.

362.3 - L'arbre dans le pâturage

Le feuillage de l'arbre fait écran aux rayons brûlants du soleil,
l'évapotranspiration est réduite et le tapis végétal poursuit son activité quelques semaines
après l'arrêt des pluies alors qu'il est vite grillé en plein soleil. Il en résulte qu'à l'ombre des
arbres, l'herbe est plus prospère et plus belle qu'en plein soleil. Le rendement de l'activité
photosynthétique est y plus élevé. L'apport régulier de litière provenant de la chute des
feuilles enrichit régulièrement le sol en éléments fertilisants et en oligo-éléments, sa
structure en est améliorée ; le sol plus perméable retient mieux l'eau. La diminution de la
température en surface ralentit la minéralisation de la matière organique et la mobilisation
de l'azote est nettement plus élevée. De plus, le système racinaire des ligneux étant
particulièrement développé explore méticuleusement une grande sphère de sol et ramène
dans le feuillage, en les concentrant de nombreux oligo-éléments (Co, Cu...) dont la
carence cause de graves troubles physiologiques.

Chapitre 3 33
Figure III.4 – Dans un pâturage boisé,
les animaux consomment les branches Figure III.5 – Arbre abrouti : dans
basses, ce qui donne une structure certains pâturages les bovins
particulière aux ligneux mangent les rameaux des jeunes
pousses ; lorsqu’ils ne peuvent plus
saisir les rameaux centraux, l’arbre
pousse ; cela lui donne cette
structure en toupie

Chapitre 3 34
 Même dans une région où la chaleur n'est pas complètement écrasante au milieu du
jour, hommes et animaux passent une grande partie de la journée sous les arbres. Et c'est
une conception erronée de la normalisation qui a conduit à abattre tant d'arbres dans les
prairies tempérées.
En pays aride, l'arbre est un abri pour l'heure de la halte méridienne. Son enceinte
est aménagée, le sol est balayé pour s'y étendre à l'aise, les branches basses sont dégagées
pour y suspendre les outres et les objets auxquels on tient à l'abri des termites. L'arbre est
la tente naturelle des nomades, toujours prête à les accueillir.

372.4 - Potentiel fourrager des arbres

Une partie de la biomasse produite par les arbres peut être consommée
par le bétail : le feuillage, parfois les petites branches. Or, la quantité de feuilles est
particulièrement sensible à la nature et l'intensité de la lumière reçue par le houppier, à
la densité du peuplement, à sa structure, à l'âge des arbres, que son estimation est très
incertaine.
Deux types de mesures sont possibles : les méthodes directes et les méthodes
indirectes.

Chapitre 3 35
3 624.1 - Méthodes directes
Elles consistent à recueillir l'ensemble du feuillage d'un ou de plusieurs
arbres, soit en utilisant un défoliant, soit par abatage de l'arbre.

3 624.2 - Méthodes indirectes

Approche visuelle
Elle consiste à apprécier le volume du feuillage "à vue" par comparaison avec des
mesures directes préalables, ce qui évite de les multiplier. L'observateur estime le volume
du houppier (biovolume) et en déduit la quantité de feuilles qu'il contient ; il peut aussi
utiliser le recouvrement mesuré de ce houppier. Comme avec toutes les méthodes
visuelles, les valeurs obtenues dépendent beaucoup de l'expérience de l'observateur et
possèdent une précision intrinsèque non mesurable...
Approche allométrique
Cette méthode consiste à mesurer sur l'arbre des grandeurs faciles à atteindre :
hauteur, diamètre du tronc à la hauteur h. La figure [Link] montre les principaux points
abordés sur des arbres assez hauts tandis que la figure [Link] montre comment sont
abordés les petits arbres et les arbustes. Les mesures effectuées sont mises en corrélation
avec des mesures directes du feuillage sur quelques exemples et avec des pesées faites sur
des branchettes témoin et les relations obtenues sont utilisées pour obtenir "une idée" de
la quantité de feuilles d'après ces mesures faciles à réaliser.
Chapitre 3 36
Approche photométrique
L'utilisation de photos sphériques et de photomètres électroniques (tel que le LAI
2000 qui sera présenté dans le chapitre suivant) a été proposée pour suppléer les
reproches faits aux allométriques. Elle supposent, elles aussi, un étalonnage et
nécessitent une grande expérience de la part des observateurs.

Chapitre 3 37
3.7– Fréquences spécifiques

Selon les situations dans les quelles se trouvent les pastoralistes, les méthodes
qu'ils ont proposé peuvent avoir des caractéristiques très différentes concernant :

la taille des unités d'échantillonnage

le nombre de ces unités

leur répartition dans la parcelle

37.1 - Répartition
Dans les études portant tant sur de très grands territoires que sur des parcelles
très homogènes, les pastoralistes répartissent leurs unités d'échantillonnage sur l'ensemble
du terrain.
1. Cela peut être une répartition aléatoire : les limites de la parcelle sont graduées, puis
les coordonnées des emplacements des futures prises sont localisées par une randonisation
(c'est-à-dire qu'elles font l'objet d'un tirage au hasard rigoureux selon le mot de Mandelbrot
(1975)) repérées sur les rives de la parcelle puis les emplacements relevés par des visées à
l'aide d'équerres optiques. Bien qu'il s'agisse d'un appareil relativement peu coûteux, le
pastoraliste de terrain peut avoir quelques difficultés à se munir de cet engin ; il pourra le

Chapitre 3 38
le remplacer par une boîte de visée qui peut être réalisée par tout menuisier soigneux. Il
suffit de joindre par un trait de scie les milieux des côté d'une boite en bois de section
carrée et un peu plus haute que large sur les 3/4 de la hauteur et ébarber les bords des
fentes ainsi faites (figure III.6). Il faut ensuite marquer puis perforer le centre du fond de
la boîte et la fixer par une vis sur un manche droit et rigide (un manche à balais par
exemple). Mais plusieurs sociétés de vente de matériel de mesure pour forestier peuvent
vendre par correspondance des équerres optiques.
2. Ou une répartition subjective : le pastoraliste entre dans la parcelle et procède à des
jets dits "au hasard" d’un objet quelconque, les prises sont faites à l'emplacement des
points de chute.
3. Cela peut être une répartition systématique : le pastoraliste parcours la parcelle selon
des lignes parallèles, et à distances régulières il s'arrête pour procéder à une prise. ou il
tend à travers la parcelle un cordeau prémarqué et fait ses observations aux emplacements
ainsi matérialisés.
4. Enfin ce peut être une répartition concentrée : lorsque les parcelles sont un tant soit
peu hétérogènes, le pastoraliste les parcourt pour prendre contact avec le terrain, puis
procède à une cartographie des faciès qu'il a pu y reconnaître. Chaque faciès doit faire
l'objet d'une analyse individualisée en général de type phytosociologique.

Chapitre 3 39
Figure III.6 - Une boîte de visée (extrait de Daget & Ickowicz, 2000)

Chapitre 3 40
37.2 - Taille des unités d'échantillonnage
Les unités d'échantillonnage sont de tailles très diverses : des surfaces d'un
mètre carré (utilisées par Jaccard par exemple), des surfaces de quelques décimètres
carrés (comme dans la méthode de l'anneau), des surfaces de quelques centimètres carrés
(dans les pincées de De Vries ou dans les anneaux de la Loop method et de la méthode de
Parker), des points de surface nulle (dans les méthodes de point-quadrat). Il faut savoir
que la précision et la validité des mesures sont d'autant plus grandes que les unités
d'échantillonnages sont plus petites.

37.3 - Nombre d'unités d'échantillonnage

Les unités d'échantillonnage peuvent être en nombre très variable. Certains
pastoralistes se contentent d'un seul relevé phytosociologique dans lequel les
pondérations sont faites par des notes de présence-absence, d'autres inventorient leur
parcelle avec une dizaine de prises seulement, plus souvent on en prend 50 à 100 ; mais il
est arrivé à Ellenberg (communication personnelle), avec toute une promotion d'étudiants
argentins, de procéder à l'analyse de plusieurs milliers de points-quadrats dans la même
station de pampa. D'innombrables études ont été faites pour "guider" le pastoraliste dans
la détermination du nombre d'unités d'échantillonnage à retenir ; les unes purement
théoriques et les autres interprétant des données de terrain. Toutes se fondent sur
l'hypothèse d'un gazon homogène où la loi de répartition uniforme autorise les études de
variance. Le gazon des formations herbacées n'est jamais homogène. Pour la plupart des
méthodes décrites ci-après, le nombre usuel d'unités est donné.
Chapitre 3 41
3.8- Matériels d'étude des fréquences
38.1 - Surfaces contiguës
381.1 - Grilles de carrés contigus
Jaccard semble bien être le premier à avoir utilisé des grilles de carrés contigus
pour l'étude des prairies. Il s'agissait d'un ensemble de carrés de 1 x 1m se touchant par un
côté et disposés en une ligne de 4 et 2 lignes de 3 comme sur la figure III.7. Il dresse la
liste floristique complète de chaque carré, cela donne d'abord la liste floristique complète
des 10 m2 ; en regard de chaque espèce il indique le nombre de carrés où elle a été
trouvée. Le matériel nécessaire consiste en 18 piquets, une trentaine de mètres de corde et
un double- mètre pliant. Pratiquement, il faut disposer les piquets aux emplacements des
nœuds extérieurs de la grille et tendre soigneusement la corde entre ces piquets.
Cette méthode donne une quantification objective de la fréquence des espèces dans
le gazon ; elle est assez longue à mettre en œuvre en prairie permanente où l'inventaire
complet d'un mètre carré est relativement laborieux ; elle est imprécise car elle donne le
même rôle à une espèce qui recouvre les 4/5 d'un carré qu'à celle qui n'y figure que par une
pousse. Dans les végétations ouvertes, elle serait rapide mais les carrés seraient souvent
trop petits et pas assez nombreux pour donner une image représentative de la végétation.

Chapitre 3 42
Figure III.7– La grille de carrés contigus de 1 m de côté proposée par Jaccard

Chapitre 3 43
Calleja et col., à la suite de Greig-Smith (qui lui même reprenait en l’élargissant une
proposition remontant en fait à l'amiral Dumont d'Urville pour quantifier la
phytogéographie) utilisent une grille de 1024 carrés contigus de 1 x 1 m disposés en 32
lignes de 16 carrés. Ce dispositif a été utilisé pour l'analyse d'une pelouse du
Brachypodietum ramosi de la région de Montpellier ; si son intérêt scientifique est
indéniable, comme l'ont montré les interprétations de ses auteurs, elle est beaucoup trop
lourde pour avoir la moindre possibilité d'application pratique.

381.2 - Grilles déformées

Nous appellerons ainsi une seule série linéaire de carrés contigus. Le matériel
nécessaire est constitué par 4 piquets, 2 cordes de 20 mètres, 2 forts élastiques et 2 pots à
fleur d'horticulteur en plastique de section carrée et de 20 cm de côté. Les pots sont d'abord
découpés de façon à obtenir 2 collerettes de 2 à 3cm. de haut, puis les cordes sont fixées
aux piquets, directement à une de leurs extrémités et par l'intermédiaire de l'élastique à
l'autre. Au moment de la mise en place, une des corde est tendue et fixée dans la végétation
et la seconde est placée parallèlement à le première et à 20 cm Enfin les collerettes sont
juxtaposées entre les fils à une des extrémités du dispositif (figure III.8).

Chapitre 3 44
Figure III.8 – Dispositif d’étude ce carrés contigus alignés

Chapitre 3 45
381.3 - Segments contigus
L'échantillonnage de la végétation par des grilles de carrés est très lourde et
aboutit parfois à des problèmes d'interprétation délicats lorsqu'on a pour objectif
d'analyser la structure. En effet, ces approches conduisent souvent à regrouper plusieurs
unités d'échantillonnage contiguës pour en constituer une plus grande ; or, cela change de
manière notable la forme de l'unité et il a été démontré que cette forme pouvait avoir une
influence notable sur les résultats des analyses d'homogénéité. Cet inconvénient est évité
par l'analyse des segments contigus. Elle consiste à faire des observations de fréquences
spécifiques au dessus de segments sans épaisseur disposés en ligne dans la végétation.
Pour ce faire, l'observateur dispose dans la végétation un double décamètre tendu
entre deux piquets (figure III.9) et note la liste des espèces dont un organe aérien au
moins coupe la portion du plan vertical défini par le bord du décamètre situé entre des
repères équidistants. En général, on préconise, pour l'analyse des formations herbacées
denses un espacement de 25 cm ; il faut donc 25 mètres pour avoir 100 unités
d'échantillonnage ; dans les formations herbacées ouvertes comme la steppe, les
segments peuvent être bien plus longs.

Chapitre 3 46
 Figure III.9– Mode de fixation du double décamètre utilisé pour la méthode des
segments contigus

Une règle très simple permet de savoir comment disposer le décamètre dans la végétation :

Si la structure horizontale de la végétation semble homogène en première
approximation la direction de la ligne et son point de départ doivent être soumis à
une randonisation.

Chapitre 3 47

Si la végétation varie dans une direction particulière (ligne de plus grande pente, gradient
trophique, hydrique...) :

Lorsque le but de l'analyse est de caractériser une unité particulière, la ligne

sera placée parallèlement à cette direction ;

Lorsque le but est d'analyser la transition d'un type de milieu à un autre, elle lui
sera placée perpendiculairement ;

Lorsque le but est de rechercher une zone particulièrement homogène, la
disposition perpendiculaire sera choisie.

Lorsque la végétation est un peu haute, en savane par exemple, il est
recommandé de tendre le décamètre à une certaine distance au dessus de la
surface du sol ; on utilise alors deux aiguilles minces pour matérialiser le
segment (figure III.10).

Chapitre 3 48
Figure III.10 - Disposition du décamètre en végétation herbacée haute
(d'après Poissonet & César, 1972)

Chapitre 3 49
381.4 - Ligne d'interception
La méthode de la ligne d'interception, dite de "line intercept" ou méthode de
Canfield, consiste à mesurer le long de lignes disposées dans la végétation la largeur des
touffes interceptées et à rapporter la longueur totale correspondant à chaque espèce à la
longueur totale de la ligne (figure III.11). Les observateurs disposent parfois une grande
ligne dans la végétation à analyser, mais aussi, pour mieux couvrir les problèmes de
structure, certains préfèrent implanter plusieurs dispositifs plus courts. Pratiquement, les
principes posés pour la disposition des lignes de segments contigus restent applicables ici.
Toutefois, il subsiste la question des terrains plats dans lesquels la randonisation des
dispositifs pose des problèmes.
Celle de la direction des lignes est facilitée par l'emploi d'un tourniquet très simple;
un piquet de bois d'environ un mètre est planté verticalement au centre de l'unité à analyser,
il est surmonté d'un axe autour duquel tourne librement une flèche métallique d'une
cinquantaine de centimètres (figure III.12) ; le tourniquet est lancé vigoureusement et sa
position d'arrêt marque la direction retenue. Dans cette direction on place un jalon à un
nombre de pas tiré d'une table de nombre au hasard, il marque le début de la ligne à partir
duquel on place la ligne dans la direction indiquée par la flèche du tourniquet.
L'inconvénient du tourniquet saute aux yeux : seule l'origine des lignes est
randonisée, les lignes elles-mêmes sont radiales.

Chapitre 3 50
Figure III.11 – Réalisation des mesures dans la méthode de Canfield

Chapitre 3 51
Figure III.12 – Le tourniquet (redessiné d’après Piot, 1958)

Chapitre 3 52
 Les végétations très ouvertes des régions arides pourront être analysées de
manière très précise par une adaptation de la méthode de Canfield. Elle consiste à repérer
un point central dans la végétation à étudier ; ses coordonnées GPS sont enregistrées pour
permettre des retours au même emplacement pour des suivis. A partir de ce point, et en
utilisant une boussole de visée, quatre cordes sont tendues dans la direction des quatre
points cardinaux. Les uns donnent à ces cordes une longueur de 100 mètres, ce qui fait un
total de 400 mètres ; d'autres prennent 50 mètres, d'où un total de 200 mètres. Sur chaque
ligne, on note la longueur recouverte par les pieds des plantes présentes ou par leur
couronne (figure III.13). Le tableau 3,8 donne un exemple des enregistrements effectués.

Figure III.13 – Modalité des mesures dans la méthode de Canfield adaptée aux régions
arides (extrait de Gintzburger, 2005)

Chapitre 3 53
Tableau 3,8– Exemple de résultats obtenus avec la méthode de Canfield adaptée aux
régions arides en Mauritanie avec des lignes de 50 m (extrait de Correra, 2005)

Direction Nord - Sud Direction Est - Ouest

Espèces mesure (m) Espèces mesure (m)
Panicum turgidum 1,2 Euphorbia balsamifera 1,6
Maerua crassifolia 4,3 Maerua crassifolia 2,7
Panicum turgidum 1,5 Euphorbia balsamifera 1,61
Maerua crassifolia 3,5
Panicum turgidum 0,5
Panicum turgidum 0,45
Panicum turgidum 0,4
Panicum turgidum 1

Chapitre 3 54
38.2 - Surfaces séparées
Les unités d'échantillonnage, carrées ou circulaires, sont réparties dans la végétation
du pâturage étudié. Elles peuvent être distribuées de manière systématique ou randonisées
(figure III.14)

Figure III.14 – Deux exemples de répartition de 25 unités d’échantillonnage dans une

végétation, systématique à gauche, randonisée à droite (extrait de Mueller-Dombois et
Ellenberg, 1974)
Chapitre 3 55
382.1 - Quadrats
Le mot de quadrat est souvent considéré (même dans la littérature américaine)
comme un synonyme de square (carré) ou de frame (cadre), c'est peut-être un usage de fait
mais il est ignoré des dictionnaires. Le mot est aussi considéré comme un terme anglo-
saxon, c'est aussi une erreur, il figure avec cette orthographe dans le Littré qui renvoie à
cadrat. Il s'agit d'un terme de typographie ; le cadrat est un caractère sans oeil (c'est-à-dire
qu'il "imprime" un blanc) ; il est utilisé pour obtenir des espacements réguliers entre les
autres caractères. Le cadrat est une unité de dimensions définie et utilisable partout à tous
moments. Pour le pastoraliste, un quadrat est une petite surface nettement délimitée
utilisée pour l'échantillonnage de la végétation. La délimitation est toujours matérialisée
par un cadre rigide qui peut être posé directement sur la végétation ou maintenu au dessus
par des pieds qui permettent de régler l'horizontalité de l'appareil. Il peut s'agir d'un simple
cadre à l'intérieur duquel l'observateur recherche les espèces dont il dresse la liste. Celle-ci
obtenue, le cadre est déplacé et une autre liste est dressée, ainsi de suite jusqu'à l'obtention
de 25, 50 ou 100 listes suivant les auteurs. Ce cadre a tantôt 1 m de côté, tantôt 1 pied.
Parfois des fils sont tendus à l'intérieur du cadre ; ils servent à en subdiviser la surface en
sous-unités ou à effectuer des visées pour une mesure des recouvrements (figure III.15).

Chapitre 3 56
Figure III.15 – Un quadrat à fil et à pieds
(redessiné d’après Stanton, 1960)

Chapitre 3 57
3821.1 - Un quadrat élémentaire
Parmi les quadrats proposés, le plus simple est constitué d'un cadre de plastique
simplement posé sur la végétation. Pour construire ce cadre, il faut 4 tubes de PVC
(Chlorure de polyvynil) de 1 mètre et de 9 mm de diamètre, ainsi que 4 coudes à 90 (figure
III.16) qui sont collés chacun sur un tube pour éviter les pertes. Le quadrat ainsi construit
est portable, démontable et très léger ; il flotte même rempli d'eau et peut donc servir à
l'analyse de végétations marécageuses et des bords d'étang. Il est aisé de faire des rallonges
pour doubler la surface (il suffit de 4 tubes de 41.4 cm).
Pour le rendre encore plus facilement transportable, il suffit de couper les 4 tubes de
1 m en deux parties ; tous ces raccords se font facilement avec les éléments vendus en
quincaillerie. Le quadrat de la figure pèse 325 g et a coûté 4 euro (en 2000).

Chapitre 3 58
Figure III.16 – Le quadrat élémentaire en tube de PVC plié et monté

Chapitre 3 59
3821.2 - Quadrats pliants
Plusieurs formules de quadrats pliants ont été proposées (par exemple figure
III.17 )

figure III.17 - Un quadrat pliant parmi d'autres (extrait de Thilenius, 1966)

Chapitre 3 60
 D'innombrables formules de quadrats existent et sont décrites dans la littérature,
métalliques ou en bois, rigides ou pliants, à pieds ou sans pieds, subdivisés par des fils ou
sans fil, aucune n'apporte de commodité supérieure à celles du "quadrat élémentaire" qui
vient d'être vu. Quant aux dimensions, elles varient presque autant, puisqu'on trouve des
carrés de 1 pied, 2 pieds, 0.33, 0.50 ou 2 mètres à côté du standard de 1 mètre. Chacun a
voulu justifier son choix par des considérations théoriques dont aucune n’est satisfaisantes;
elles ignorent les lois qui régissent la variation du nombre d'espèce par unité
d'échantillonnage (voir paragraphe 44.1).

3821.3 - Quadrat à surfaces emboîtées

Il s'agit d'un quadrat carré de 1 mètre de côté et dont le cadre est en bois muni de
paumelles lui permettant d'être pliant. Des trous sont perforés dans le cadre ; ils permettent
de faire passer des tiges métalliques fines. Ces trous sont disposés de telle manière qu'en
utilisant deux tiges, on puisse matérialiser successivement les surfaces emboîtées de tailles
croissantes des phytosociologues (figure III.16).

3821.4 - Quadrat en U
Une formation herbacée, ou une formation graminéenne, est considérée comme très
haute lorsque sa hauteur moyenne est supérieure à 2 m. C'est le cas, en région tempérée,
des roselières (Phragmites arundinacea) et aussi des cultures de maïs (Zea mays) et
parfois de
Chapitre 3 61
figure III.18 - Un quadrat à surfaces emboîtées (redessiné d'après Anwar Khan, 1974)

Chapitre 3 62
tournesol (Helianthus annuus), en région méditerranéenne des cannes de Provence
(Arundo donax) et en régions tropicales humides de nombreuses savanes à
Andropogonées. Les méthodes précédentes, comme celles des points-quatrat des
paragraphes suivants, ne sont pas adéquates car elles supposent toutes que l'oeil de
l'observateur soit au-dessus, ou, à la limite, au niveau de l'appareil ce qui ne peut être le
cas dans ces formations qui le surplombent nettement. Les méthodes d'analyse de la voûte
par photographies hémisphériques ne permettent pas les distinctions spécifiques. Elles ne
répondent donc pas non plus au problème posé. Quant aux méthodes phytosociologiques,
elles ne sont pas suffisamment précises pour suivre des évolutions ou des phénophases.
Le quadrat en U est un procédé d'approche permettant l'étude de ce type
particulier de végétations. Il correspond à un carré de 1 m de côté. Trois de ces côtés sont
matérialisés par des éléments constitués de profilé de fer en T dont le jambage est placé à
l'extérieur ; ces éléments sont soudés solidement (à l'arc électrique) et leur extrémité libre
est coupée en biseau de manière à permettre une introduction aisée dans les végétations
denses (figure III.19). La végétation en place est coupée sur une bande de 50 mètres de
long et d'environ 1,5 mètre de large. L'observateur se place dans cette "allée et a donc
devant lui un "mur" de végétation. Il enfonce le quadrat en U dans la végétation jusqu'à ce
que sa base arrive au ras du "mur" de végétation. Il peut alors procéder aux observations
proprement dites. La même manœuvre est effectuée 33 fois, en déplaçant le quadrat de
manière à laisser un espace de 50 cm entre deux positionnements successifs.

Chapitre 3 63
Figure III.19 – Un quadrat en U (d’après Daget & Konaté, 1996)

Chapitre 3 64
Dans chaque quadrat, les observations sont faites de la manière suivante :
1. la liste des espèces dont la souche ou le collet est dans le quadrat, ou dont le
houppier se trouve au dessus, est établie ;
2. ensuite, chaque espèce de la liste est pondérée par une note qui est :
■ Note 0 : si l'espèce y est très rare, avec un seul pied ou un recouvrement au plus
égal à 1/4 m2.
■ Note 1 : si l'espèce est peu abondante ou que son recouvrement est de l'ordre de
1/2 m2.
■ Note 2 : si l'espèce est abondante, ou son recouvrement est de l'ordre de 3/4 de
m2.
■ Note 3 : si l'espèce est très abondante, ou présente un recouvrement supérieur à
3/4 de m2.

La liste complète des espèces présentes correspond à la fusion des 33 listes

élémentaires; chaque espèce est pondérée par la somme des notes qui lui ont été données
dans les quadrats élémentaires. De la sorte, la liste des espèces de la station est établie et
assortie d'une note variant entre 0 et 99, note qui peut être assimilée à la mesure d'un
recouvrement et utilisée comme telle. S'il est jugé souhaitable de distinguer les espèces
Chapitre 3 65
qui, en étant peu abondantes dans quelques quadrats, sont juste présentes dans les autres
de celles qui en sont totalement absentes, on pourra remplacer la note zéro par une faible
valeur décimale : 0,1 ; ainsi la "complexion" :
10 espèces peu abondantes
10 espèces rares
13 espèces absentes (dans le quadrat noté mais présentes dans la station),
est notée 11 = (10 x 1) + (10 x 0,1) + (13 x 0) ; elle sera sera distinguée de la complexion
10 espèces peu abondantes
23 espèces absentes
qui sera alors notée 10 = (10 x 1) + (23 x 0).

Chapitre 3 66
382.2 - Jets d'anneau
Cette technique consiste à parcourir la station en lançant un anneau çà et là, « au
hasard » ; la liste des espèces présentes à l'intérieur de l'anneau est dressée là où il tombe.
Pour pratiquer cette méthode, on a recommandé un anneau de 25 cm2 (environ 6 cm de
diamètre), mais il est parfois difficile de le retrouver après sa chute dès que la végétation
n'est pas rase. Il n'est pas rare qu'il soit totalement perdu ; aussi est-il préférable d'utiliser
un anneau assez grand et coloré, du type de celui qui est utilisé pour les jeux de plage.
Bien que très préconisée jadis par les pastoralistes français, la méthode des jets d'anneau
est une des plus pauvres qui soient. Les anneaux, sans être aussi vastes que les carrés de
Jaccard, sont trop grands pour fournir une quantification fiable ; l'anneau ne tombe pas
forcément bien à plat sur le sol, surtout si le pâturage comporte des refus ; le jet est tout
sauf aléatoire, car l'anneau tombe là où il a été lancé et il est très difficile de ne pas se
laisser influencer par ce qu'on voit au moment du lancer ; enfin il ne permet pas la prise en
compte des espèces un tant soit peu volumineuses (Gentiana lutea, Veratrum album,
Genistella saggittalis, Peganum harmala) et ne peut être utilisé dans formations ligneuses
basses comme les landes, ni dans les formations mixtes herbacées-ligneuses hautes comme
les steppes arborées... Il faut ajouter que les praticiens de cette méthode ne font souvent
que 10 lancers ce qui les conduit aisément à la pondération de la flore sur 10 que
recommandait Lecoq, mais ces mesures sont trop imprécises pour être exploitables sur le
plan quantitatif.

Chapitre 3 67
382.3 - Emporte pièce
Pour l'analyse des prairies rases, Hédin utilisait un emporte-pièce. Il était constitué
d'un cylindre d'acier d'environ 10 cm de haut et 4 cm de diamètre, la section faisant 25
cm2 ; la partie inférieure du cylindre est taillée en biseau de façon à la rendre tranchante et
une tige de fer est soudée au côté du cylindre. Cet appareil est donc très voisin de la sonde
de l'école de Wageningen utilisée par De Vries et ses élèves (figure III.20).

Figure III.20 - La sonde de l'école de Wageningen

Chapitre 3 68
Le pastoraliste parcours la parcelle soumise à son étude et, de place en place, enfonce le
cylindre dans le sol avec la pied puis il le retire au moyen de la poignée. Il lui reste à oter
le "bouchon" de terre et de végétation du cylindre et à l'examiner. En ce qui concerne la
répartition des prises, le problème reste tel que la figure III.9 l'a déjà posé. Hédin faisait 25
prises. Les pastoralistes de l'école de Wageningen en répartissent 100 le long d'itinéraires
parallèles à l'une des diagonales de la parcelle (figure III.21)

Figure III.21 - Répartition des prises pour l'école de Wageningen

Chapitre 3 69
 La méthode de l'emporte-pièce telle que l'utilisait Hédin a l'inconvénient de porter
sur un nombre trop restreint d'unités d'échantillonnage pour donner des fréquences
fiables; telle que l'emploie l'école de Wageningen, le nombre en est suffisant ; dans les
deux cas, la surface des prises est un peu trop grande. Par ailleurs, la méthode n'est
utilisable que dans les végétations rases, du printemps, des parcelles surpâturées, des
milieux secs ou encore à la sortie des animaux (en végétation haute il faut alors faire des
prises (voir le paragraphe suivant), et de toutes façon sur sol non caillouteux. Par contre,
elle présente un très gros avantage sur toutes les autres méthodes à la disposition du
pastoraliste. En effet, dans ces végétations rases, les plantes sont souvent petites,
insuffisamment poussées, broutées ; or, le fait d'avoir retiré un cylindre de sol avec sa
végétation permet à l'observateur d'emporter cette petite partie de la prairie au laboratoire
et de faire une mise en culture ; il va de soi qu'avant de quitter la parcelle, l'observateur
doit avoir comblé ses trous, car ils sont assez grands pour qu'un mouton s'y prenne la
patte et se la brise. Les cylindres sont étiquetés au moment de la récolte, puis, après retour
au laboratoire, placés verticalement les uns à côté des autres dans un cristallisoir
contenant un peu d'eau ; le tout est placé dans l'ambiance tiède d'une pièce éclairée (qui
peut être celle d'une serre mais ce n'est pas indispensable). Il suffit d'attendre que ça
pousse pour déterminer les espèces.

Chapitre 3 70
Depuis que De Vries et Hédin ont fait construire des
emporte-pièces, les sociétés d'horticulture ont
commercialisé des plantoirs à bulbe qui peuvent les
remplacer avantageusement. Les uns sont manuels (figure
III.22), d'autres sont munis d'un manche assez long (figure
III.23). Leur forme conique facilite le démoulage de la
prise. Les derniers modèles lancés sont même articulés ce
qui aide encore plus au démoulage.

Figures III.22 & III.23 – Deux types de plantoir à bulbe

Chapitre 3 71
382.4 - Pincées
Lorsque la végétation est un peu haute, il n'est plus possible d'utiliser une sonde
ou un emporte-pièce. De Vries a alors suggéré de pratiquer la pincée. Il s'agit de saisir
une petite poignée de végétation au ras du sol, et de la retirer en la coupant à la base. Pour
pratiquer la pincée il faut fermer le poing puis ouvrir le pouce et l'index de la main en les
maintenant parallèles l'un à l'autre (figure 2.24) ; la prise est alors de 4 x 4 cm ou de 5 x 5
cm Si la main est grande ouverte, la poignée saisie est trop grande, de l'ordre de 125 cm 2.
Les pincées sont réparties dans la station à analyser de la même manière que les prises à
l'emporte-pièce.

Figure III.24 – La saisie d’une pincée

Chapitre 3 72
 Les observations effectuées peuvent être complètes par une note d'abondance (+, 1,
2 ou 3) donnée à chacun des taxons présents; il est souvent plus "rentable" d'augmenter le
nombre de prises.

382.5 – Collecte du berger

Les chercheurs de l’Emvt ont proposé et utilisé une méthode très proche, dite la
collecte du berger. Elle fait appel aux gardiens des troupeaux considérés comme les
meilleurs observateurs grâce à leur bonne connaissance de la flore et du bétail. Aux heures
des repas et durant une demi-heure, le berger regarde attentivement pendant 10 à 20
secondes les prises alimentaires d’un animal et va prélever le plus près possible des
emplacements de « broutage » plusieurs pincées « imitant une série de coups de dents
(petits ruminants) ou de bouchées (bovins) » Les espèces présentes dans la pincée sont
référencées en présence-absence. Le nombre d’observation par séance d’une demi heure
est compris entre 30 et 60. Avec 3 séances par semaine pendant la saison ces prises
donnent une image de ce que les animaux ont prélevé dans le pâturage par espèces et par
saison. Mais cette technique laisse une part importante à la subjectivité ; elle n’est donc
qu’indicative. De plus, si elle caractérise les prises, elle ne prend pas en compte les refus…

Chapitre 3 73
382.6 - La "Loop method"
La "Loop method" est un moyen simple d'analyse de la végétation pastorale ne
nécessitant que peu de moyens matériels : deux "fiches d'arpenteur", une règle graduée. du
commerce ou fabriquée exprès à partir d'un tasseau gradué, un anneau de 2 cm de diamètre
brasé à une tige perpendiculaire à son plan et un
marteau. Au moyen des deux fiches, la règle est fixée
parallèlement au sol. L'anneau, tenu à la main, est
descendu verticalement et les espèces dont un organe au
moins est visible à travers la bague sont notées ; les
organes végétaux doivent être retirés délicatement sur le
côté pour examiner les espèces qui peuvent être située
en dessous, puis l'anneau est descendu, et ceci
progressivement jusqu'à la surface du sol. Les
observations sont renouvelées à intervalles réguliers le
long de la règle Figure III.25 – La loop
method

Chapitre 3 74
382.6 - Méthode de Parker
La méthode de Parker ou " 3-step method " consiste à disposer régulièrement de
petites surfaces circulaires de 2 cm de diamètre le long d'un transect et à dresser la liste
des espèces présentes dans chaque surface. Il faut disposer d'un niveau à bulle, d'un triple
décamètre à ruban, de pieds de support construits avec du fer rond utilisé pour les
armatures du béton (environ 12 mm de diamètre), de plusieurs noix de laiton : 4 pour la
fixation des supports et 2 pour celle du ruban. Ces piquets de soutien sont placés à coup
de masse départ et d'autre de la zone à échantillonner ; la barre transversale de l'un des
supports est fixée horizontalement en utilisant le niveau à bulle (figure III.26). puis le
triple décamètre est fixé par l'une de ses extrémité dans la fente de la noix centrale (figure
III.27). La barre transversale du second support et le ruban sont alors positionnés de
manière que le ruban soit horizontal. Pour faire les observations il faut disposer d'une
"bague" constituée par un anneau métallique de profil tubulaire, de 20 mm de diamètre et
de 5 à 10 mm de hauteur, montée au bout d'une tige métallique de 50 à 60 cm de long
coudée de manière à ce que son axe passe par le centre de la bague comme c'est indiqué
sur la figure III.28. Les lectures sont effectuées tous les 20 centimètres sur une longueur
de 20 m ; il y a donc 100 lectures. Le manche de la bague est placé en regard de la
graduation retenue en le tenant légèrement pincé de manière à ce qu'il prenne une
position.

Chapitre 3 75
Figure III.26 - Structure des supports utilisés dans la méthode de Parker
(extrait de Long, 1957)

Chapitre 3 76
 Figure III.27 - Noix de fixation du triple Figure III.28– Détail de la bague
décamètre à ruban (extrait de Long, 1957) d’observation (extrait de Long, 1957)

Chapitre 3 77
verticale ; elle est abaissée progressivement jusqu'à la surface du sol et l'opérateur
enregistre ce qui se trouve dans et sous la bague au cours de cette opération. Si la
végétation est un peu haute, les opérations peuvent être distribuées par strate. Les
promoteurs de cette méthode conseillent de hiérarchiser ces observations selon leur
importance dans la bague et de toujours indiquer l'état de la surface du sol même s'il est
recouvert de végétation.
Les opérations sont assez longues à réaliser ; c'est une méthode très lourde. Elle est
inutilisable pour des enquêtes, mais elle a été recommandée pour suivre l'évolution des
terrains de parcours par des lignes permanentes ; on peut alors laisser les supports en place
pour les observations ultérieures ou marquer l'emplacement du décamètre par des piquets
cornières enfoncé dans le sol, ou mieux encore de grosses vis métalliques à tête plate, car
elles ne gênent ni le pied du bétail ni le passage des engins agricoles. Dans certains pays,
les pièces métalliques, même scélées disparaissent systématiquement, les marques à la
peinture peuvent être effacées, et les rochers déplacés, du moins ceux qui sont de taille
modérée ; l'expérience montre qu’une bonne marque est alors une fosse de 1 mètre cube
parce que personne ne peux la voler. Mais le meilleur repère est le point GPS.

Chapitre 3 78
 Suite au chapitre 4

Mesure de la biomasse au Burkina

Chapitre 3 79
 Chapitre 4

Analyse de la végétation
Méthodes d’étude et matériels
2° partie

Chapitre 4 1
Une chèvre sahélienne – Photo Cirad/Emvt
Chapitre 4 2
 Liste des paragraphes

• 4.1 – Les points quadrats …………………………………..4.04

• 4.2 – Les points quadrats obliques ……………………..….4.24

• 4.3 – Le double-mètre et la baïonnette ………………….....4.30

• 4.4 – Points quadrats optiques …………………………….4.36

• 4.5 – Adaptation aux formations ligneuses ………………..4.43

• 4.6 – Méthodes particulières ………………………………4.53

• 4.7 – Comparaison de méthodes …………………………..4.84

• 4.8 – Analyse de l’enracinement …………………………..4.87

Chapitre 4 3
4.1 - Les points-quadrats
Les paragraphes précédents ont illustré l'utilisation de surfaces de tailles très
différentes comme unités d'échantillonnage. Cette nouvelle partie va aborder un type
d'unités particulier : les points. La surface de l'unité est maintenant réduite à zéro. On
parle de la méthode des points-quadrats ; ici, il est clair que quadrat prend tout son sens
typographique, en effet, dans les points-quadrats, deux caractéristiques sont communes à
toutes les techniques proposées :

Les unités d'échantillonnage sont réduites à des points ;

Ces points sont régulièrement espacés le long de lignes.
Nous utiliserons la façon dont les points sont disposés comme critère de classification en
distinguant :
 des méthodes destinées aux pâturages ouverts ou très ouverts (voir paragraphe
1.1.2) des climats arides,
 des méthodes destinées aux herbages fermés (formations herbacées denses; voir
paragraphe 1.1.2) des climats humides.

Chapitre 4 4
41.1 - Les méthodes de points-quadrats dans les pâturages
ouverts
Un caractère commun de ces méthodes est la multiplication des points pour qu'il y en
ait un nombre suffisant en végétation, la plupart d'entre eux, ou du moins une grande partie,
tombant sur sol nu. Il en résulte que l'observateur doit effectuer des déplacements
relativement importants dans la station pour effectuer ses mesures, et les matériels et
techniques proposés en tiennent compte.

411.1 - La canne pointue

L'observateur fait une marque à la pointe d'un de ses souliers et dispose d'une canne
pointue ou d'une longue tige acérée. Tous les deux à trois pas, il pique sa canne dans le sol
en suivant la marque de son soulier (figure IV.1).
Après avoir piqué la canne, l'observateur note ce qui se trouve au sol à cet endroit, ainsi que,
le cas échéant, ce qui se trouve au dessus. Il est commode d'avoir fixé son formulaire
d'observation à une planchette appuyée à la ceinture et munie d'une sangle passant derrière le
cou. La canne doit être vue comme un objet muni d'une pointe de 10 cm environ, fine et
acérée (comme un rayon de bicyclette apointé). L'instrument qui sert aux "techniciens de
surface" pour ramasser les papiers abandonnés dans les squares correspond assez bien au
matériel recherché.

Chapitre 4 5
figure IV.1 - La canne pointue (d'après une photo d'Evans, 1957)

Chapitre 4 6
411.2 - La roue à pointes
La roue à pointes est un appareil qui a été imaginé en Afrique du sud au cours des
années 50 et pour l'étude du Veld ; c'est peut-être la technique la plus utilisée dans ce pays et
en Australie pour la mesure du recouvrement des espèces des pâturages arides. La figure
3.26 montre mieux qu'une longue explication comment est construite la roue à pointes.
Pour faire des mesures avec ce matériel, il faut trois opérateurs, le premier, aux
poignées de la machine, en assure la progression et l'arrête lorsqu'une de ses pointes touche
le sol. Les deux autres opérateurs se consacrent chacun à une roue et notent si la pointe au
contact touche du sol nu, ou une espèce, qu'il faut alors déterminer ; il note aussi la ou les
espèces qui se trouvent à la verticale du contact. Pour certains observateurs, un contact est
noté aussi si la roue touche un organe végétal aérien avant contact avec le sol, pour d'autres
non.
L'expérience des utilisateurs montre que c'est au moment du transfert des notes de
terrain sur l'ordinateur que la plupart des erreurs se produisent. La roue à pointes à fait l'objet
de modernisations, c'est ainsi que la machine a été réduite à une seule roue munie d'un
harnais pour que l'opérateur puisse la pousser devant lui en marchant et en gardant les mains
libres. Un ordinateur portable est fixé à une planchette munie d'une sangle passant derrière le
cou ; plus l'ordinateur est léger et plus il est commode. Les enregistrements sont faits en
abrégé en codant le nom de l'espèce concernée et un code de hauteur (voir premier chapitre).

Chapitre 4 7
figure IV.2 - La roue à pointes (redessiné d'après van Broembsen, 1965)

Chapitre 4 8
 Une roue à pointes au Turkestan
Photo Gintzburger

Chapitre 4 9
Toutes les observations d'un même point sont enregistrées d'un seul tenant, comme un mot
unique :
TRPU2EUTE0
signifie qu'au point correspondant se trouvent à la fois Tripodia pungens dans la classe de
hauteur 2 et Eucalyptus terminalis dans la classe 0 (les classes de hauteur des australiens sont
différentes de celles que nous recommandons).
NN
signifie sol nu et rien au dessus.
Tous les 100 points les enregistrements effectués sont sauvegardés et on observe
jusqu'à 1 000 points dans un transect. Comme toutes les observations sont enregistrées et
qu'en raison de la construction même du matériel employé, les points sont équidistants, il est
possible de faire des études de structure de la végétation et de reconstituer le profil vertical de
la station. Ceci dans le cas où seuls les contacts au sol sont retenus. Des programmes ont été
mis au point pour une interprétation directe des enregistrements. La méthode de la roue à
pointes est commode, simple et précise, non destructive, elle permet les répétitions, soit
immédiates dans la station, soit échelonnées dans le temps, à des fins de comparaison. Ce
procédé a donc beaucoup de succès dans les régions où il est pratiqué.

Chapitre 4 10
411.3 - Le peigne mobile
Le peigne mobile, représenté sur la figure IV.3, est une formule extrême de la roue à
pointes permettant à l'observateur de travailler seul.

41.2 - Les méthodes de points-quadrats dans les

formations herbacées denses
Il semble que ce soit pour l'études des formations herbacées denses rases, c'est-à-dire
dont la hauteur moyenne est inférieure à 25 cm (voir paragraphe 121.2) de Nouvelle-
Zélande que la méthode des points-quadrats ait été imaginée par Levy en 1926. Pour ce
type de végétation, elle a pénétré au Canada assez tôt mais n'a atteint la France que dans les
années soixante. Deux approches sont pratiquées selon que les observations sont faites
selon des directions verticales ou obliques ; nous les verrons successivement.

412.1 - Points-quadrats verticaux

C'est la technique originelle de Levy, mais elle a beaucoup évoluée depuis l'appareil
de Levy jusqu'au bâti de Poissonet-Ogereau. Voyons quelques uns des systèmes qui ont été
diffusés.

Chapitre 4 11
figure IV.3 - Le peigne mobile (d'après une photo de Nerney, 1960)

Chapitre 4 12
4121.1 - Le système de Levy
Comme il vient d'être dit, il s'agit là du premier système d'étude de points-
quadrats imaginé et utilisé en Nouvelle-Zélande dès 1926. Il est constitué d'un bâti muni
de 10 aiguilles espacées de 5 cm (2 pouces) et de 2 pieds pointus pour la mise en place
(figure IV.4). Les aiguilles sont successivement descendues dans la végétation et les
espèces qu'elles touchent au moins une fois notées à mesure. Plusieurs séries de points sont
nécessaires pour caractériser une station ; les auteurs recommandent 75 séries pour
caractériser les espèces dominantes et entre 40 à 50 pour l'ensemble des espèces du tapis
végétal. Actuellement, il est apparu, comme cela sera souligné plus loin, que 100 points de
végétation suffisent. Il semble, à la lecture de leurs textes, que les auteurs aient fait leurs
observations en notant les espèces successivement en contact avec la pointe de l'aiguille
dans son mouvement vertical ; toutefois, beaucoup ont lu qu'il convenait de descendre
d'abord l'aiguille dans la végétation jusqu'au sol puis de regarder les espèces en contact
avec la surface de l'aiguille. Cette dernière technique a fait l'objet de justes critiques (voir
paragraphe 355.4) et doit être exclue.

Chapitre 4 13
figure IV.4 - Le système de points-quadrats de Levy
(d'après une photo de Levy & Madden, 1933)
Chapitre 4 14
 De nombreuses adaptations et modifications ont été proposées au système de Levy
pour faciliter les manipulations. Pour que les observations soient faites avec le contact de la
pointe de l'aiguille, il faut pouvoir les descendre successivement, et, surtout, progres-
sivement. Le coulissage des aiguilles dans leur conduit est donc freiné par des forces de
frottement assurées par le passage dans un tampon de feutre (comme la bourre des
cartouches de chasse) ou dans une pièce de cuir. Ces frottements permettent de maintenir
l'aiguille à mi-course quand l'observateur la lâche ; ses mains sont donc libres et disponibles
pour retirer la feuille touchée. Une pastille d'aimant permanent a été utilisée pour le même
résultat.

4121.2 - L'appareil de Deschênes

L'appareil de Deschènes, au Canada, est un bâti de 2 m de long (figure IV.5 et IV.6)
articulé en son centre, muni de pieds coulissants et de 50 aiguilles elles-mêmes
coulissantes. Plus précis que le système de Levy, il est également plus lourd, et son
caractère pliant lui permet d'être logé dans le coffre d'une voiture, mais ne le rend pas
réellement portable. Ce n'est pas un inconvénient majeur au Quebec, qui est un pays
relativement plat, mais constitue un obstacle rédhibitoire à son utilisation en pays
montagneux.

Chapitre 4 15
figure IV.5 - L'appareil de Deschênes pour l'observation de points-quadrats :
position de travail

Chapitre 4 16
figure IV.6 - L'appareil de Deschênes pour l'observation de points-quadrats :
position repliée

Chapitre 4 17
4121.3 - Le bâti de Poissonet-Ogereau
Une aiguille très fine (diamètre voisin de 0.5 mm, longueur voisine de 15 cm) et
pointue est introduite dans une gaine qui rappelle une aiguille de seringue hypodermique
(diamètre voisin de 1 mm, longueur voisine de 10 cm) ; l'ensemble est construit de telle
manière que l'aiguille, qui se tord facilement, puisse être changée aisément et rapidement.
Ce support d'aiguille est monté dans une tige qui est mobile verticalement dans un chariot
qui se déplace le long d'une poutrelle de duralumin munie de deux bandes de surface
rugueuses (rubans de toile émeri) (figure IV.7). Le chariot est muni d'une grosse molette qui
fait tourner un cylindre garni de caoutchouc appliqué sur les bandes rugueuses. Les positions
du chariot sont préréglées par un plot sphérique - Le même appareil partiellement replié qui
glisse à la surface supérieure de la poutre et s'immobilise dans des logettes usinées à la
surface. Les deux extrémités de la poutrelle sont munies de noix dans lesquelles passent
deux pieds métalliques munis de pointes. Pour la mise en place, le bâti est positionné
approximativement puis les pointes des pieds sont enfoncées dans le sol, ce qui se fait
aisément. puis l'horizontalité de la poutrelle est réglée avec un niveau à bulle. Pour faire les
observations, en chaque point l'aiguille est descendue lentement dans la végétation ; dès que
la pointe touche la partie aérienne d'une plante, on enregistre le nom de l'espèce
correspondante.
Cet appareil permet des observations d'une grande précision, mais il est lourd et
encombrant, délicat à construire et sa manipulation minutieuse nécessite beaucoup
d'attention (figure IV.9). Il constitue un matériel de référence plus qu'un procédé de travail
courant. Chapitre 4 18
figure IV.7 - Le bâti de Poissonet-Ogereau pour l'observation de points-quadrats
(extrait de Poissonet et al., 1969)

Chapitre 4 19
figure IV.8 - Montage de l'aiguille dans la bâti de Poissonet-Ogereau
(extrait de Poissonet et al., 1969)
Chapitre 4 20
figure IV.9 - Observations en cours avec le bâti de Poissonet-Ogereau

Chapitre 4 21
41.3 - Application aux végétations élevées
Lorsque la hauteur moyenne du tapis végétal dépasse 25 cm, tout en restant
inférieure à 1 m, donc dans les végétations basses et élevées (voir paragraphe 121.2), les
méthodes qui viennent d'être décrites deviennent inapplicables. On utilise alors une
adaptation des points-quadrats négligeant certaines incertitudes. Elle nécessite un double
décamètre en ruban, de préférence métallique ; deux tiges de fer, genre fer à béton,
apointées à l'une de leurs extrémités ; deux noix sont rattachées à ces fers et pincent le
décamètre (voir figure IV.10) une masse et une aiguille constituée d'éléments de 50 cm
emboîtables au moyen d'un pas de vis (figure IV.11). Les tiges de fer sont enfoncées dans le
sol avec la masse aussi verticalement que possible, et le décamètre mis en position
horizontale à l'aide des noix. L'aiguille est fichée dans le sol verticalement en face des
graduations multiples de 0.,0 m et toutes les espèces en contact avec la tige sont notées.
Une analyse de la structure verticale sera aidée en renouvelant les enregistrement par
strate. Elles seront matérialisées en peignant l'aiguille alternativement en blanc et en rouge.
Les strates usuelles sont les suivantes :
Strate I de 0 à 5 cm
Strate II de 5 à 12,5 cm
Strate III de 12,5 à 25 cm
Strate IV de 25 à 50 cm
Strate V de 50 à 100 cm
Strate VI de 1 à 2m
Strate VII de 2 à 4m
Chapitre 4 22
figure IV.10 – Mode de fixation du double décamètre

Chapitre 4 23
figure IV.11 - Vue détaillée de la constitution de l'aiguille et de sa mise en place dans des
végétations très hautes

Chapitre 4 24
4.2 - Les points quadrats obliques
Plus qu'une simple méthode fréquentielle, les points-quadrats constituent une
approche sensible et directe du recouvrement des espèces c'est-à-dire de la portion de la
surface du sol couverte par la projection verticale de l'appareil végétatif de l'espèce. Ce type
de mesure est parfois insuffisant pour certaines utilisations ; ainsi les physiologistes ont
besoin de connaître la surface assimilatrice, ou le LAI (Leaf Area Index, en français Indice
foliaire), c'est-à-dire le rapport de la surface assimilatrice de la végétation à celle de l'aire
qu'elle occupe ; l'analyse des recouvrements n'en donne qu'une approximation qui peut être
insuffisante. Lorsque les végétaux ont des feuilles dont le limbe est horizontal ou sub-
horizontal, l'approximation est satisfaisante ; c'est le cas de Trifolium repens ou des plantes
à rosette (Hieracium pilosella, Taraxacum officinale...). Mais pour les végétaux dont le
feuillage est dressé, l'approximation devient très mauvaise ; c'est le cas des plantes
graminoïdes des genres Luzula, Carex et des graminées cespiteuses comme Festuca ovina
ou Nardus stricta. Les points-quadrats obliques permettent d'obvier à cette difficulté ; les
lignes de visées étant obliques peuvent entrer en contact avec les parties les plus dressées.
Les mesures obtenues ont été comparées aux surfaces vraies mesurées après coupe, soit par
planimétrie d'une photocopie du feuillage soit à l'aide d'un planimètre à aspiration (les
forestiers utilisent aussi les photographies hémisphériques pour cette mesure.

Chapitre 4 25
des appareils et du faible espace disponible sous le gazon, elle pourrait être dans le cas
général, cette technique n'est pas utilisable dans les pâturages en raison du volume
envisagée dans les formations mixtes). Ces matériels sortent du cadre du pastoralisme, ils
ne seront pas analysés ici (On pourra trouver une description des premiers dans les travaux
de de Parcevaux et des derniers dans ceux de Bonhomme.)

42.1 - L'appareil de l'Université McGill

Cet appareil pour l'observation de points-quadrats obliques, est un simple bâti dont
l'inclinaison est réglée à la construction (figure IV.12) ; il comporte une dizaine d'aiguilles
qu'il suffit de faire descendre dans la végétation. C'est le correspondant pour les points-
quadrats inclinés de l'appareil de Levy et Madden pour les points-quadrats verticaux et il
s'utilise de la même manière. Il est simple, rustique mais un peu lourd et ses aiguilles trop
courtes en limitent l'emploi aux formations herbacées basses ou peu hautes.

42.2 - L'appareil de Warren-Wilson

Comme dans le bâti de Poissonet-Ogereau, cet appareil est muni d'une pointe très
acérée permettant de réduire au minimum les dimensions de l'unité d'échantillonnage
(figure IV.13). La molette graduée dont dispose l'appareil permet de modifier l'inclinaison
de l'aiguille et de recommencer les mesures sous plusieurs angles ;

Chapitre 4 26
figure IV.12 - L'appareil de l'Université McGill

Chapitre 4 27
Warren-Wilson, après diverses comparaison avec les surfaces foliaires vraies, recommandait
l'emploi de trois angles de pénétration. Cela suppose que l'appareil soit utilisé dans des
végétations assez lâches ; en effet, si le tissu du gazon est un tant soit peu dense, l'aiguille
pénètre facilement, mais il fait modifier l'organisation de la végétation pour reconnaître la
nature spécifique de l'organe végétal touché, dès lors la seconde observation porte sur une
végétation modifiée, la troisième plus encore. L'avantage de la précision permise par ce
système est immédiatement perdu.
Il s'agit ici d'un appareil extrêmement précis, mais dont la mise en place et
l'utilisation sont délicates, ce qui en empêche l'utilisation quotidienne sur le terrain. Comme
le bâti de Poissonet-Ogereau, l'appareil de Warren-Wilson doit être vu comme un matériel de
référence réservé à des fins expérimentales et de comparaison.

42.3 - Points-quadrats obliques de terrain

Les pastoralistes qui cherchent à caractériser au mieux le "biovolume" ont parfois été
conduits à employer les points-quadrats obliques sur le terrain. En raison des problèmes de
mise en place qui viennent d'être évoqués, ils ont employé simplement l'appareil de
l'Université Mac Gill ou un autre système d'origine texane. Il consiste en un cadre d'un pied
de côté (30.48 cm) et de 3 pouces de hauteur (7.6 cm) au sein duquel 25 tubes fins et
parallèles sont disposés de façon régulière.

Chapitre 4 28
figure IV.13 - Appareil de Warren-Wilson pour l'observation de points-quadrats obliques
(extrait de Warren-Wilson, 1950)

Chapitre 4 29
Ce cadre est muni de 4 pieds plus courts d'un côté que de l'autre, ce qui fait que, mis en
place, il est incliné et donc que les tubes le sont aussi ; une tige fine, terminée en pointe est
introduite dans le premier tube et descendue progressivement dans la végétation.
L'observateur note les espèces contactées à mesure de la descente. L'opération est
recommencée pour chacun des tubes. Dans l'esprit de ses concepteurs ce matériel supplée les
changements d'angles par une multiplication des observations élémentaires. On voit qu'il s
'agit d'une manipulation assez longue et qui n'est possible que dans des végétations pas trop
denses. L'expérience montre que, pour les observations de terrain nécessaires au pastoraliste,
l'appel aux points-quadrats inclinés est beaucoup trop compliqué et délicat et que le
supplément de données ou de précisions qu'il fournit est insuffisamment fiable et souvent
inutile.

Chapitre 4 30
4.3 - Le double-mètre et la baïonnette
43.1 - Le double-mètre
Cette technique, que nous avons mise au point nous-mêmes pour les végétations
basses des pays tempérés, ne nécessite qu'un couteau et un double-mètre métallique (figure
IV.14).
La mise en place est effectuée de la manière suivante : le double-mètre, complètement
déployé, est glissé à la surface du sol, à travers la végétation, la tranche graduée étant
perpendiculaire à cette surface ; lorsqu'il est complètement engagé dans l'herbe, il est rabattu
en position parallèle à la surface du sol, afin que les graduations en soient aussi rapprochées
que possible (figure IV.15). Les lectures sont faites sur le bord gradué, tous les quatre
centimètres, c'est-à-dire à 0, 4, 8, 12, 16 cm etc. jusqu'à 200. L'observateur vise
perpendiculairement à la surface du sol la graduation retenue et annonce toutes les espèces
qui sont à la verticale de ce point et coupe sa ligne de visée. Il doit s'efforcer de la garder afin
que ses observations puissent être assimilées à des points. La pointe du couteau peut l'aider à
la suivre dans le tapis végétal. Par convention, les espèces ne sont habituellement annoncées
qu'une seule fois par point, c'est-à-dire par ligne de visée, même si elle s'y trouve plusieurs f
ois, par exemple en position haute (couronne) et basse (souche). Un deuxième observateur
note les observations directement sur un formulaire préparé à cet effet.

Chapitre 4 31
figure IV.14 - Le matériel pour effectuer un double mètre

Chapitre 4 32
figure IV.15 - Le double-mètre en place dans la végétation et le mode de visée
(extrait de Daget & Poissonet, 1971)

Chapitre 4 33
 Le double-mètre combine les avantages des points-quadrats classiques et des
méthodes linéaires d'échantillonnage de la végétation. Il faut noter que les points de Levy
sont espacés de 2.5 cm, ceux de Kershaw de 1 cm alors que les nôtres le sont de 4 cm
L'expérience a montré que, dans les formations herbacées denses, il faut écarter les strates
supérieures de la végétation, après avoir reconnu les espèces qui la constituent, pour
pouvoir examiner celles des strates inférieures. Cette opération doit être faite délicatement
de la main ou de la pointe du couteau, mais il n'est pas possible d'opérer sans déplacer la
végétation de 1 à 2 cm autour du point analysé. C'est pourquoi il fallait une distance entre
points d'au moins 3 cm; pour faciliter les calculs ultérieurs, les lectures sont faites tous les 4
cm ce qui en donne 50 pour un double mètre. Aussi faut-t-il lire 2 double-mètres dans
chaque station pour avoir 100 lectures ; ces deux double-mètres sont pris dans le
prolongement l'un de l'autre et, autant que faire se peut, dans l'axe de l'aire matérialisée sur
le terrain pour l'analyse de la flore (paragraphe 223.2).

43.2 - La baïonnette
Lorsque la végétation est haute, à partir de 25 cm par exemple, ces points seraient
trop rapprochés et la "couche de végétation trop épaisse" pour permettre de faire de bonnes
lectures. Nous avons proposé d'effectuer les lectures en des points espacés de 20 cm Les
mesures sont faites en 5 lignes de 4 mètres disposées parallèlement. En chaque point est
planté une lame métallique présentant une tranche affûtée : la baïonnette ; les lectures sont
faites le long du fil de cette baïonnette (figure IV.16).
Chapitre 4 34
figure IV.16 - La baïonnette (extrait de Daget & Poissonet, 1971)

Chapitre 4 35
4.4- Un problème commun à toutes les méthodes
utilisant des aiguilles
Les aiguilles utilisées dans les observations de points-quadrats sont parfois très
minces, mais elles peuvent aussi avoir une épaisseur non négligeable. Or deux façons de
faire les lectures sont possibles :
1 - Dans la première, l'aiguille est descendue jusqu'au sol et ensuite, mais ensuite
seulement, l'observateur note la nature des espèces dont un organe aérien au moins touche
l'aiguille, sans se préoccuper de l'emplacement du contact sur la circonférence ;
2 - Dans la seconde, l'aiguille, très acérée, est descendue lentement dans la végétation et
l'observateur note la nature des organes aériens que touche la pointe, écarte l'objet et
poursuit la descente jusqu'à l'organe suivant, et ainsi de suite jusqu'à la surface du sol.
Il apparaît d'évidence que cette seconde approche est plus longue ; elle est aussi
plus précise. En effet, la première surestime de façon parfois très importante les surfaces
étudiées ; elle revient à augmenter la surface de chaque feuille d'une frange dont la
largeur est égale au diamètre de l'aiguille. C'est peu de chose pour des rosettes à larges
feuilles entières comme Gentiana lutea, Plantago major ou Veratrum album, mais c'est
considérable pour les plantes à feuilles sétacées comme Deschampsia flexuosa ou Nardus
stricta et plus encore pour celles qui ont des feuilles acuminées : Plantago albicans,
Meum athamantica. Il est difficile de retenir une directrice du cylindre que constitue
l'aiguille pour limiter ce biais, sauf à découper l'aiguille, d'où le système de la baïonnette.
Chapitre 4 36
 Parfois, pour l'analyse de végétations un peu hautes, il est impossible de faire
autrement que d'utiliser des aiguilles un peu fortes, car il faut qu'elles soient longues et ne
plient pas. C'est le cas en savane et dans les formations ligneuses basses de plus de 50 cm
.

44.1 - Points-quadrats optiques

Pour s'affranchir du problème de l'aiguille des méthodes ont été proposées pour les
remplacer par des lignes de visée ; c'était déjà le cas de la méthode du double-mètre, mais
il y en a plusieurs autres nettement plus élaborées.

441.1 - Crosswire sighting tube

Le crosswire sighting tube est le plus simple de ces appareils ; il est constitué par
un tube de cuivre long de 8' (20 cm) et d'un diamètre de 1' (25 mm) ; à ses extrémités, des
croisées de fils fins sont fixées à l'aide de bagues. Le tube est relié à une poignée par une
suspension à la Cardan (ou à cardan) qui lui permet de conserver une position verticale
quelque soit la position de la main de l'observateur (figure IV.17).
Les points d'observation peuvent être localisés de la même manière que lorsque
l'on utilise d'autres types de prise, en ligne ou réparties dans la station. Les inventeurs
soulignent que ce système est influencé par le vent et qu'il faut regarder la présence de
l'espèce juste au moment où les deux croisées de fil sont ensemble dans l'alignement de

Chapitre 4 37
Figure IV.17- Le crosswire sighting tube de Winkworth & Goodall
(extrait de Daget, 1971)

Chapitre 4 38
l'oeil, sans attendre la stabilisation complète. Le poignet de la main qui tient la poignée est
appuyé sur la hanche, cela donne plus de stabilité ; mais pour des observations précises, le
système peut être monté sur un pied tripode. Cet appareil réduit de manière très appréciable
la taille de l'unité par rapport à certaines aiguilles et aux surfaces ; mais, et ses inventeurs la
soulignaient déjà, son emploi est rapidement fatiguant en raison de la mobilité du cardan. Il
reste toutefois limité à la caractérisation du toit de la végétation, ce qui le rend efficace en
pâturage ouverts (régions arides) mais en réduit beaucoup l'intérêt dans les végétations très
stratifiées. L'avantage souligné disparaît pratiquement lorsque c'est à partir de la pointe seule
de l'aiguille que sont faites les observations. Il reste que c'est un système léger, robuste et
peu encombrant.

441.2 - Focal-point technique

Cette technique est une modification de la précédente destinée à assurer surtout la
stabilité des lignes de visée. Le tube est remplacé par l'appareil optique d'une lunette de
nivellement fixé perpendiculairement à l'extrémité d'un tube d'aluminium, lui-même
solidaire d'un disque de bois de 20' (51 cm) de diamètre. Ce disque comporte une échancrure
et se meut autour de son axe au-dessus d'un autre disque comportant des graduations de 1 à
100. L'ensemble est monté sur un tripode de planchette d'arpenteur (figure IV.18).

Chapitre 4 39
figure IV.18 - La focal point technique de Burzaleff
(extrait de Daget, 1971)

Chapitre 4 40
 Cet appareil permet de tirer au hasard "les 10 points d'observation classiques" et
l'auteur recommande de procéder à de tels tirages dans plusieurs emplacements de la
parcelle étudiée ; la répartition des emplacements retenus est à définir selon les règles
usuelles. Cet appareil est très stable mais n'est pas utilisable les jours de grand vent (parce
que c'est la végétation qui n'est pas stable). Ce système a l'inconvénient d'être peu maniable
et d'entraîner rapidement le fatigue de son utilisateur ; on perd ainsi les avantages de la
mobilité du tube précédent pour gagner une stabilité et une précision qui paraît un peu
illusoire.

441.3 - La lunette de Morrison

Ici l'appareil optique est constitué par une lunette de visée pour les fusils de précision
munie d'un prisme à 45 . La lunette est montée sur un curseur muni de 3 patins en téflon
pour assurer un glissement doux et d'une vis de blocage. Ce curseur est mobile le long d'une
poutrelle de duralumin de 2'x2'(5 cm) de côté et de 10 pieds (3 m) de long ; elle est munie de
2 pieds télescopiques à chaque extrémités (figure IV.19).
Pour faire les observations, on règle les pieds de façon à ce qu'on n'ait pas à se
pencher pour viser et à ce que la poutrelle soit horizontale; l'emploi de l'appareil n'entraîne
donc pas de fatigue importante. Par ailleurs, la lunette a un grossissement notable ce qui
facilite la détermination des végétaux et rend les observations plus précises. Enfin,
l'observation des frondaisons des arbres se fait facilement en retournant le prisme vers le
haut.
Chapitre 4 41
figure IV.19 - La lunette de Morrison (extrait de Daget, 1971)

Chapitre 4 42
On notera que si les observations sont plus faciles à faire qu'avec la méthode précédente et
plus rigoureuses qu'avec le tube, l'appareillage est aussi beaucoup plus coûteux, plus lourd
et encombrant. De plus, comme dans les deux cas précédents, les observations ne portent
que sur le toit de la végétation. L'observateur, debout, ne peut écarter les feuilles à mesure
qu'il les détermine car elles sont trop loin de sa main ; il ne peut se faire aider car son
collaborateur ne voit pas la ligne de visée et ne pourrait intervenir que maladroitement.

44.2 - Caractérisation des végétations herbacées très

hautes
Lorsque le tapis végétal dépasse le mètre, et surtout les 2 mètres, les végétations sont
dites hautes ou très hautes, ce qui est fréquent en savanes, mais se rencontre aussi dans les
roselières et les peuplements d'Arundo donax. Dans ces végétations, les diverses méthodes
d'échantillonnage par point qui viennent d'être décrites sont pratiquement inapplicables.
L'emploi du quadrat en U décrit plus haut devra leur être substitué.

Chapitre 4 43
4.5 - Adaptations des méthodes précédentes aux
formations ligneuses
45.1 - En végétation ligneuse basse
451.1 – Cas des végétations ouvertes
4511.1 – La canne à bulle
Pour l'analyse de la végétation semi-ligneuse des sous-bois une adaptation de la
canne pointue a été proposée. Elles consiste en une tige d'environ 120 cm munie, à sa
partie supérieure d'un niveau sphérique à bulle. L'observateur introduit cette "canne" dans
la végétation, de haut en bas et avec précaution ; le niveau lui permet d'en contrôler la
verticalité. Il note ensuite la nature des espèces entrant en contact avec la canne, soit avec
son extrémité soit avec son pourtour, jusqu'en haut. Il doit ainsi faire cent stations
régulièrement disposées. Elles sont nettement plus espacées que les points-quadrats
"standards" en zone ouverte.

Chapitre 4 44
 4511.2 – La jauge de Cooper
La mesure de la densité des arbustes dans une formation mixte ou la strate ligneuse
basse est un tant soit peu ouverte, ou celle des touffes d'alfa dans une steppe ouverte peut
être beaucoup accélérée en utilisant la jauge de Cooper (figure IV.20).
Le principe de cet appareil est basé sur ce que les phytoécologues américains
appellent le Variable Plot Method qui est une application des travaux du forestier
autrichien Bitterlich. Cette jauge est constituée d'un bras de bois dur de 75 cm de long et
deux pièces métalliques qui peuvent être faites à partir des fournitures de n'importe quelle
quincaillerie. Il faut deux morceaux de cornière de 3 cm de côté ; un trou de 2.5 mm est
percé au centre du plus petit qui constitue l'oculaire ; la dimension de la traverse est de 10,75
cm
L'observateur porte l'appareil à son œil et vise successivement toutes les touffes
visibles de son emplacement en tournant autour de lui-même. S'il voit dans le viseur la
touffe, ou la houppier du buisson, plus large que la traverse, il compte un point ; s'il la voit
moins large, il la néglige (figure IV.21). Il faut 10 ou 12 point d'échantillonnage dans une
station un peu vaste et homogène. On additionne alors le nombre de points obtenus et on
divise par 2 ; le résultat est le recouvrement des touffes en pourcentage.

Chapitre 4 45
figure IV.20 - La jauge de visée de Cooper (redessinée d'après Fisser, 1961)

Chapitre 4 46
figure IV.21 - Observations à la jauge de Cooper

Chapitre 4 47
 Dans une formation à Larrea tridentata de l'Arizona, Cooper a noté en 12
emplacements les nombres de points suivants :
22 21 27 49 27 23 29 40 38 29 40 29
soit un total de 374 et une moyenne de 31.17 qui divisée par 2 donne un couvert de 15.6%.
Cette méthode est encore simplifiée en retenant systématiquement 10 emplacement
par station ; le total des points est alors simplement divisé par 20 pour avoir le
recouvrement. Dans le cas précédent, à partir des 10 premiers emplacements le total est de
305 qui divisé par 20 donne 15.25%, valeur un peu plus faible que la précédente, mais pas
significativement. D'un emploi simple et rapide, elle est particulièrement adaptée à la
caractérisation des végétations en touffes, les landes ouvertes et la caractérisation de la
fraction ligneuse des steppes et des savanes arborées.
Les résultats obtenus, parfaitement reproductibles, sont très fiables pour des
recouvrements variant de 0.05% (soit 1/20) jusqu'à une limite empirique de 35% au-delà de
laquelle les touffes à analyser se masquent les unes les autres.

Chapitre 4 48
451.2 – Cas des formations ligneuses basses et très
denses
Quand ces formations sont très basses les méthodes utilisées en formations
herbacées s'appliquent sans beaucoup de problèmes. Mais lorsque la hauteur dépasse
quelques décimètres et qu'il est nécessaire de ménager la végétation (par exemple pour
des expérimentations sur plusieurs années), on est conduit à édifier un pont au dessus de
la parcelle à étudier. L'observateur se place sur le pont et examine, avec des aiguilles, la
végétation qui est en dessous de lui pendant qu'un aide enregistre les résultats qui lui
sont dictés (figure IV.22).

Chapitre 4 49
figure IV.22 - Un pont au dessus de la végétation ligneuse de Quercus coccifera de garrigue

Chapitre 4 50
451.3- En végétation ligneuse haute
Pour noter le recouvrement des arbres, de nombreuses méthodes ont été
proposées; leur description relève plutôt des manuels de foresterie. Nous ne verrons
que quelques cas ici, utilisables par le pastoraliste qui se préoccupe de pâturage sous
forêt. En premier lieu, une adaptation du "crosswire tube" suggère de placer à la base
du tube un miroir incliné à 45°. Les observations se faisant en tenant l'appareil en
hauteur, le miroir à hauteur des yeux . On voit donc facilement le croisement des fils
et s'il correspond à la présence d'un élément du houppier. Le renouvellement, cent fois,
de l'observation donne immédiatement le recouvrement des arbres. En pratique, il est
très difficile d'obtenir l'immobilisation relative du tube et le bras de l'observateur
fatigue très rapidement. Ces difficultés tendent à rendre la méthode peu efficace aussi
a-t-elle été avantageusement remplacée par le viseur de houppier ou boîte de
Hamidou. Il s’agit d’une boîte de bois de 10 cm de côté posée sur un socle muni d’un
niveau sphérique à bulle. Le couvercle de cette boîte est remplace par un croisement
de fils ; un miroir à 45° est placé au fond en face d’une ouverture (figure IV.23)
L’observateur place la boîte sur un pied à la hauteur de son œil, règle
l’horizontalité de la base et vise par la fenêtre la voûte ligneuse. Il note une présence
lorsqu’un élément se trouve sur le croisillon.

Chapitre 4 51
Ensuite l'extrémité de la projection du houppier sur le sol est repérée sur
chaque ligne, toujours avec la boîte de Hamidou. Cela donne 8 mesures de
longueur entre le pied de l'arbre et le points repéré. La surface de la
projection du houppier est donné par la relation ci-dessous.

Bien entendu si l est en centimètres, la surface S est en centimètres-carrés

Chapitre 4 52
figure IV.23 - Viseur de houppier (extrait de Hamidou, 1987)

Chapitre 4 53
Le recouvrement des ligneux hauts dans un pâturage peut être mesuré de deux
manières différentes.

1 - Végétation analysée avec une ligne : Pour avoir une bonne représentation du
recouvrement des ligneux dans la pâturage, la ligne doit être suffisamment
longue. L'utilisation de la boîte d'Hamidou (décrite Chapitre 4, figure IV-23)
permet de repérer le début et la fin de la projection du houppier de chacun des
arbres sur la ligne. Cela donne, pour chaque essence une série de segments et le
recouvrement de l'espèce est obtenu en rapportant la sonne des longueurs de ces
segments à celle de la ligne. Il peut être difficile de tirer une ligne droite dans la
végétation lorsque les ligneux sont assez nombreux cela peut conduire à utiliser
la seconde méthode.

2 - Calcul direct de la projection de chaque arbre : Le calcul de l'aire de la

projection du houppier doit être fait pourchacun des arbres de l'aire
représentative. Pour cela on trace à partir du pied de l'arbre une série de 8 lignes
en étoile formant un ensemble d'angles de 45°. Il est recommandé de faire en
sorte que l'une d'elles soit orientée vers le Nord.

Chapitre 4 54
45.2 - Stratification
Souvent, ce n'est pas tant la projection verticale des arbres qui est importante pour la
végétation pâturable qui est en sous-strate, mais le couvert angulaire, c'est-à-dire la portion
de la voûte céleste qui est occultée par les houppiers. La différence peut être très importante
en bordure du boisement ou au pied d'une falaise. Ce type de couvert est souvent analysé par
des photographies hémisphériques par les forestiers ; en ce qui concerne le pastoraliste, pour
lequel il ne s'agit généralement pas d'un problème quotidien, cela correspond à un
investissement coûteux (le prix de l'objectif "œil de poisson" nécessaire dépasse 1500FF en
1995) ; au prix d'une perte dans la résolution et dans la qualité de l'image, il est possible de
procéder très simplement en plaçant un appareil de photographique ordinaire l'objectif vers
le haut recouvert d'un judas optique (que l'on trouve dans toute les quincailleries pour 8 E).
Le stratiscope, au moins dans sa première version, est aussi un appareil simple et
facilement utilisable. Il consiste en une boîte de bois parallélépipédique munie d'une
ouverture dans la partie inférieure d'un des côtés (figure IV.25). Un miroir à 45 est placé
dans la boîte en face de l'ouverture. Le couvercle est remplacé par une tirette comportant 4
lentilles de -.30, - 8, - 2 et + 1 dioptries qui peuvent être placées successivement au dessus
du miroir. Compte tenu de la distance de mise au point et de la profondeur de champ des
lentilles, le changement d'objectif permet de voir nettement le végétation d’abord entre 1 et 4

Chapitre 4 55
Figure IV.25 – Le premier stratiscope (Photo J. Blondel)
Chapitre 4 56
mètres, puis entre 4 et 8 m pour le seconde, entre 8 et 16 m pour la troisième et au delà de 16
m pour la dernière ; on a ainsi la possibilité de répartir les recouvrements du houppier par
strates, d'où le nom de l'appareil. Un relevé de stratification comportant 50 sites peut être fait
en une heure dans un milieu forestier relativement complexe.
Ce stratiscope, de conception et de réalisation relativement simples a été remplacé par
un appareil obtenu en modifiant un téléobjectif de 150 mm qui donne des images plus nettes
et plus précises du contenu des strates observées permettant la détermination des
constituants dans les forêts tempérées ou des régions sahéliennes (figure IV.26). Celles des
régions équatoriales sont trop complexes pour que l'emploi du stratiscope soit envisageable,
du moins tant qu'elles n'ont pas été transformées en agro-forêts.

45.3 - Biovolume
Le pastoraliste est plus intéressé par les strates ligneuses basses (moins de 2 m) ou
par les plus basses des strates hautes (2 à 4 m). Ces strates contiennent la végétation ligneuse
que peuvent atteindre les troupeaux ou les hardes d'herbivores dans les réserves (cerfs, etc.)
Les girafes, en raison de leur taille, et les éléphants, parce qu'ils peuvent faire tomber les
arbres, constituent des cas à part. On s'efforce d'apprécier les biovolumes notamment par les
techniques des placeaux et celles des enveloppes.

Chapitre 4 57
figure IV.26 – Le second strtaiscope (Photo J. Blondel)

Chapitre 4 58
453.1 - Placeaux
Pour cette appréciation, une adaptation des placeaux (paragraphe 352.1) a été
proposée. Elle consiste en trois éléments emboîtés selon les 3 arêtes d'un dièdre droit ; on
peut les graduer par des segments colorés de 10 cm, par exemple alternativement rouge et
blanc (figure IV.27). Le trièdre est introduit dans la végétation, puis l'observateur estime la
proportion du volume du prisme droit 1x1x4 m, dont un angle et la base sont matérialisés
par le trièdre, occupée par de la végétation, que la plante soit enracinée dans ou hors du
prisme. Il est aisé de procéder par strate, en particulier en séparant les observations en
dessous et au dessus de 2m. La construction du trièdre en PVC ne coûte pas cher, de plus, il
peut être "bricolé" n'importe où avec des éléments de bois. L'appréciation ne porte pas sur
le volume réel du matériel végétal tel qu'il serait obtenu dans un densitomètre, mais sur le
volume de l'enveloppe des houppiers des arbustes constituée par un solide géométrique
simple.
Il faut naturellement renouveler l'opération un nombre de fois suffisant (de l'ordre
de 50) ; il en résulte que l'analyse d'une station est assez longue. Il faudrait une
comparaison précise pour savoir si l'emploi de la jauge de Cooper (voir paragraphe 3.6.2)
pour les 4 strates (0-50, 50-100 cm; 1-2, 2-4 m) demanderait plus ou moins de temps et ne
donnerait pas des résultats aussi bons tout en étant moins longue à mettre en oeuvre.

Chapitre 4 59
Figure IV.27 – Positionnement du trièdre dans une végétation

Chapitre 4 60
453.2 - Enveloppes géométriques
L'appréciation du volume de la végétation par référence à des enveloppes géométriques
est une autre utilisation de la méthode analysée au paragraphe 3.3.2 relatif à la
caractérisation visuelle de l'encombrement de la végétation.

453.3 - Alométrie
Une grande partie des travaux sur la détermination de la biomasse foliaire des arbres
fourragers implique des relations d'alométrie appuyées sur les dimensions de la plante.
Ces relations permettent une évaluation non destructrice du disponible fourrager.
Les grandeurs à mesurer sur les arbres sont les suivantes (figure IV.28) :
1 - les deux diamètres orthogonaux du houppier dont la section est assimilée à une
ellipse, et ceci :
a - à 1,5 m de hauteur
b - à la hauteur de l'extension maximale
c - à mi-hauteur
d - à la base du houppier

Chapitre 4 61
figure IV.28 - Emplacement des grandeurs à mesurer pour établir des relations d'alométrie entre la
production de feuillage et la structure des arbres fourragers (d'après Guérin, 1995)

Chapitre 4 62
2 - la hauteur totale de l'arbre ou hauteur de la cime : H
3 - la hauteur de la base du houppier
4 - le diamètre du tronc à la base : D
5 - la circonférence du tronc à cm du sol : C

Chapitre 4 63
4.6 - Méthodes particulières
Il s'agit ici de deux méthodes d'échantillonnage qui ne matérialisent aucune
placette sur le terrain ; il faut déterminer des emplacements d'observation. Ceci fait les
observations sont faites sans se préoccuper de matérialiser même virtuellement les limites de
l'aire observée.

46.1 - Méthode des distances

La méthode des distances permet de déterminer la densité de la répartition d'une
espèce par de simples mesures de distances. Souvent attribuée aux américains Cotam et
Curtis (1956), sa création est beaucoup plus ancienne puisque Martinet en recommandait
déjà l'emploi en 1898.

461.1 – Principes
La méthode des distances comporte deux étapes dans sa réalisation et plusieurs
variantes. La première consiste à localiser sur le terrain des points aléatoires ; la seconde à
réaliser les mesures de distances selon plusieurs possibilités :
1. mesure de la distance entre chaque point et l'individu le plus proche de chaque
espèce ; c'est la méthode du plus proche individu, dite méthode PPI ;

Chapitre 4 64
 2. mesure de la distance entre cet individu et celui qui en est le plus proche ;
3. mesure des distances entre le point et les 4 individus de chaque espèce qui en sont
les plus proches dans les 4 quadrants NS/EW ; c'est la méthode des quadrats centrés sur
point, dite méthode QCP.
Il a été démontré que, dans les deux premiers cas, la densité de la répartition de
l'espèce en individu par mètre carrés est :

1 1
d = ×
4 m²
m étant l'espacement moyen en mètre obtenu à partir d'une trentaine de mesures ; dans le
second cas, elle est :

1
d=
m²

Chapitre 4 65
461.2 - Réalisation pratique
La détermination des centres de mesures répartis au hasard est délicate si l'on veut
éviter tout biais. Cela requiert la matériel suivant, emprunté aux arpenteurs : un double
décamètre, quelques jalons (au moins 6), des fiches (au moins 2) et une équerre optique ; 3
jalons A, B et C (figure IV.29) serviront à matérialiser les bases des mesures, les fiches F et
G repèrent l'abscisse et l'ordonnée du point à repérer. Ces deux grandeurs sont prises dans
une table de nombre au hasard ou tirés avec un logiciel fiable. Un premier observateur se
plaçant à l'aplomb de F muni de l'équerre optique guide un second observateur pour placer un
jalon en D sur la perpendiculaire en F à AB ; le jalon E sera placé de la même manière sur la
perpendiculaire en G à AC. L'intersection de ces deux perpendiculaires, qui sera déterminées
avec l'équerre optique, défini le point cherché ! Il en faut comme cela une trentaine. La
méthode du tourniquet (voir paragraphe 351.4) peut être employée ; elle est plus simple et n'a
pas, ici, les inconvénients qui lui ont été reconnus plus haut puisqu'il ne s'agit que de localiser
des points. Les points repérés, il suffit d'effectuer les mesures indiquées plus haut... pour
chaque espèce.
La détermination des centres sera un peu facilitée par l'emploi d'une grille de
localisation comme celle de la figure IV.30 mais pour qu'un échantillonnage soit pleinement
aléatoire, il faut que chaque emplacement de la parcelle ait les mêmes chances d'être
sélectionné, donc une telle grille ne peut servir de manière systématique ; il en faut plusieurs
et un tirage aléatoire détermine celle qui est retenue et la retourner .

Chapitre 4 66
figure IV.29 - Mise en place d’un double mètre dans la végétation d’un pâturage

Chapitre 4 67
figure IV.30– Une grille de répartition de points aléatoires dans le plan

Chapitre 4 68
461.3 - Une méthode dérivée : la méthode des centres
alignés
Un inconvénient important de la méthode précédente est sa lourdeur, due, pour une
part importante, à la difficulté de localiser les points de base avec rigueur. C'est la raison qui
a conduit à la méthode des centres alignés. Elle consiste à disposer régulièrement les points
de base le long d'une ligne qui traverse la station. Sa longueur, donc la distance entre les
points, dépendra des dimensions de la station et de celle des objets à analyser ; il suffira de
quelques dizaines de mètres pour caractériser la répartition des Gentiana lutea dans une
pâture de montagne européenne, mais il faudra un kilomètre pour celle des Acacia raddiana
dans la région sahélienne.

461.4 - Problème posé par ces méthodes

En fait, si les mesures de distance sont très séduisantes, car elles évitent de
déterminer une surface sur le terrain et donc coupent court aux discussions bysantines sur la
forme et les dimensions optimales à lui donner, la réalisation pratique sur le terrain est très
lourde, et suppose un terrain relativement plat. Les formules qui donnent la densité des pieds
de l'espèce analysée, c'est-à-dire leur nombre moyen par unité de surface, supposent que ces
individus soient répartis "au hasard" dans la station (en d'autres termes, que leur répartition
spatiale suivent le modèle uniforme). Cette hypothèse fondamentale est souvent oubliée et
cela explique les écarts parfois très importants entre la densité "vraie" et celle que ces
méthodes permettent de calculer.
Chapitre 4 69
En effet, la végétation naturelle est dans une très large mesure, répartie par taches ; c'est du à
la fréquence des reproductions végétatives (marcotage, stolon, bulbille...) et à la barochorie
(mode de transport des migrules (fruits, graines, spores...) par la gravité ; les plants poussent
là où elles sont tombées ou ont roulé.

46.2 - Méthode des distances orthogonales

462.1 - Principes
La méthode des distances orthogonales, dite méthode MDO est dérivée de la
précédente. Elle consiste à mesurer perpendiculairement à la ligne la distance qui sépare
chaque point de l'individu qui en est le plus proche. Avant tout, il est nécessaire de
matérialiser sur le terrain une "base" de longueur L (en général L = 1 000 m, mais ce n'est pas
indispensable). Il faut ensuite fixer le nombre n de points de mesure sur la base (n = 40 est
commode). L'étape suivante consiste à mesurer au droit de chaque point la distance qui
sépare la base du pied de la tige la plus proche soit d'un côté soit de l'autre (figure 4.24).
Enfin, toutes les distances Z supérieures à un seuil W fixé à priori (il est commode de prendre
W = 65 m) sont éliminées ; on ajoute des observations de manière à ce qu'il y en ait
exactement n. Les calculs se font donc sur une distribution tronquée des Z(j).

Chapitre 4 70
462.2 - Mode de mesure des distances dans la méthode
MDO
De telles observations sont grandement facilitées par l'emploi d'un matériel
d'arpenteur ou de géomètre : jalons colorés, viseurs, équerres d'arpenteur, rouleaux de
fils et hectomètre à ruban... Mais, on pourra suppléer les viseurs et l'équerre par la
"boite de visée" déjà présentée (figure IV.31).
On matérialise en premier lieu la "base" c'est-à-dire une ligne droite de longueur
L par N jalons alignés au moyen de la "boîte de visée". Compte tenu des valeurs
recommandées pour L et N, on alignera 40 jalons séparés de 33 pas ; en effet, 33 pas de
0,75 m font 25 m, cet espace reproduit 40 fois donne une longueur de 1 000 m. Ceci
fait, la "boîte de visée" est positionnée à l'emplacement de chaque jalon pour
déterminer l'individu la plus proche dans la visée perpendiculaire à la base. Pour cela il
faut viser le tronc des arbres (ou des palmiers) ou la souche des ligneux multicaules
successivement d'un côté puis de l'autre et ne retenir que la plus faible des deux
distances. Il est clair qu'il est nécessaire de travailler à deux pour aboutir à un résultat.
Les opérations sont assez longues, mais moins que le dénombrement total du contenu
d'un hectare de densité appréciable.

Chapitre 4 71
figure IV.31 - Mesure des distance dans la méthode MDO
(d'après Daget & Ickowicz, 2000)

Chapitre 4 72
46.3- Méthodes électroniques
463.1 - Herbomètre
L'herbomètre (Nom correspondant à l'anglais Herbometer®) a été imaginé pour
estimer la production de végétations cultivées, mais des comparaisons ont montré que c'était
aussi efficace pour estimer la quantité de matière sur pied dans les végétations spontanées,
même dans les alpages. Les meilleures observations obtenues sont faites en période de
grande activité physiologique ; l'état phénologique de la végétation joue un rôle important
sur la fiabilité des résultats, surtout dans les végétations annuelles.
C'est donc sur la végétation verte, la plus riche en eau, qu'il faut de préférence faire
les mesures. La présence de litière au sol, ou d'organes secs sur pieds, celle d'éléments
ligneux entraînent une plus grande dispersion des résultats ; il faut alors des échantillons
plus grands et plus de coupes de contrôle. La diversité floristique pose des problèmes
analogues et exige les mêmes précautions.

463.2 - Biomètre
Comme l'appareil précédent, le biomètre (Nom correspondant à l'américain
Biometer®) est un instrument portatif permettant d'évaluer la quantité d'herbe sur pied dans
le gazon d'un pâturage, sans avoir besoin de la couper. Il comporte au moins dans le modèle

Chapitre 4 73
décrit par Pearson et Milles du Grassland biome (USPBI) (un radiomètre Tektronics (J-16
digital), un calculateur de poche HP-35 et une interface de liaison. Le radiomètre a été
modifié pour brancher une seconde sonde. Chaque sonde est filtrée de manière à ne laisser
passer qu'une bande étroite (0.8 ± 0.025 m dans l'une et 0.675 ± 0.025 m pour l'autre) et
disposées pour être sensibles à 1/4 de m 2 à 1.25 m (4 pieds). Ces sondes produisent un
courant proportionnel à l'intensité du rayonnement qu'elles reçoivent de la part de la
végétation ; ces courants sont codés et traités par le calculateur qui les compare et produit un
indice de reflectance. Des essais concrets ont mis en évidence d'excellentes corrélations entre
cet indice et la biomasse verte sur pied (+0.98).
Cependant, les paramètres des régressions correspondantes dépendent des situations
concrètes ; il faut donc caler le biomètre par un double échantillonnage sur quelques
emplacements.
D'autres appareils ont été proposés ; tous ont les mêmes avantages et inconvénients
que le biomètre : Les résultats sont meilleurs sur les formations riches en graminées que sur
celles qui en contiennent peu ; les observations sont rapides ; l'appareil est "peu" coûteux
;mais, d'autre part; il faut renouveler l'échantillonnage pour chaque type de végétation et pour
chaque phénophase ; la végétation doit être verte ; les résultats sont d'autant plus imprécis
qu'elle est plus sèche ; l'imprécision croît avec le degré d'ouverture de la végétation. Notons
que ces inconvénients sont communs à toutes les méthodes non destructives.

Chapitre 4 74
46.4 - Le LAI-2000 : un analyseur de la voûte foliaire
Le LAI-2000 © est un appareil électronique qui permet une mesure directe et non
destructive de l'indice foliaire et, par extension, de la biomasse d'une végétation. Des
mesures faites au dessous et au dessus de la voûte foliaire permet de déterminer
l'interception de la lumière par le feuillage suivant 5 angles d'incidence ; l'indice foliaire est
calculé en utilisant un modèle de transfert de rayonnement.

464.1 - Description de l'appareil

L'appareil (figure IV.32) comporte un objectif et une unité centrale reliées par un
cordon électrique.
Le cœur du LAI-2000 est la conception originale de son objectif. Il utilise une lentille
fish-eye avec un champ de vision hémisphérique qui projette le rayonnement sur un
détecteur constitué de 5 bagues concentriques en silicone. Lorsqu'un rayonnement est projeté
sur le détecteur, chaque bague "voit" un angle différent. Le résultat de chacune est
proportionnel à sa fraction éclairée par le ciel. Comme la réflexion et la transmittance des
feuilles sont minimales pour les rayonnements inférieurs à 490 nm, l'objectif a été filtré pour
ne laisser passer que ce rayonnement, le feuillage apparaît en noir sur le ciel lumineux. Les
tests de calibrage ont été faits en usine sur chaque détecteur. L'utilisateur n'a plus à faire
aucun calibrage ou réglage (même périodique) parce que les mesures résultent d'une
comparaison d'observations faites au dessus et en dessous de la voûte de la végétation.
Chapitre 4 75
figure IV.32 - Le LAI-2000

Chapitre 4 76
 L'unité centrale contient un calculateur qui récupère toutes les données du détecteur
dans un espace mémoire de 16 Kbytes et réalise les calculs. Le logiciel intégré permet un
affichage direct de l'indice foliaire et des angles d'inclinaison dans le champ de l'objectif.
Les résultats de chaque mesure sont conservés sous forme de fichiers qui peuvent être
rappelés et affichées ou bien sortis sur un ordinateur ou une imprimante à travers leur
interface RS-232C. Cette unité centrale dispose de deux ports d'entrée permettant la
connexion simultanée de deux objectifs ce qui permet de faire les observations comparatives
d'un seul coup si le toit de la végétation n'est pas trop haut.

464.2 - Réalisation des mesures

Les mesures sont faites en positionnant le détecteur horizontalement et en appuyant
sur un bouton ; les données sont automatiquement transférées dans l'unité centrale pour le
stockage et les calculs. Des lectures multiples sous le feuillage et le détecteur à très grand
angle assurent que les calculs sont fondés sur un large échantillon du feuillage.
Après avoir collecté les mesures au dessus et au dessous du feuillage, l'unité centrale
effectue tous les calculs et affiche immédiatement les résultats :
- La fraction de ciel visible sous le houppier, c'est-à-dire le couvert angulaire de la
végétation.
- L'indice foliaire pour la voûte de la végétation, ou la densité foliaire pour un
houppier isolé ;
Chapitre 4 77
 - L'angle d'inclinaison moyen du feuillage.
De nombreux facteurs peuvent influencer la mesure technique pour un couvert donné,
selon la hauteur, la taille et la structure, taille des feuilles, les conditions météo et le champ
de vision du détecteur.

4642.1 - Conditions météo

Les mesures peuvent être faites sous une grande variété de conditions météo. Un
soleil caché est la meilleure condition, mais les mesures peuvent être faite par jour clair si on
utilise une technique adaptée. Sous un ciel nuageux, le rayonnement diffus est faible, lorsque
le soleil brille sur les feuilles le rayonnement diffus est significativement augmentés.
Le détecteur optique est filtré pour rejeter les rayonnements au dessus de 490 nm ce
qui minimise l'influence du rayonnement diffusé par le feuillage. Lorsqu’il y a un
rayonnement diffus, les lectures inférieures sont augmentées, ce qui entraîne une sous-
estimation du LAI. Deux techniques sont utilisées pour faire les mesures lorsque le soleil
n'est pas caché :
1) un cache est utilisé pour masquer la portion de ciel qui contient le soleil.
Deuxièmement, la végétation doit être ombragée le plus possible dans le champ de vision du
détecteur.

Chapitre 4 78
 2) s'il n'est pas possible de l'ombrager, les mesures peuvent être prises lorsque le
soleil est près de l'horizon de façon à minimiser l'ensoleillement du feuillage vu par le
détecteur. Si le feuillage vu par le détecteur n'est pas ombragé, les estimations du LAI seront
réduite de 10 à 40%, suivant la pénétration du soleil dans la végétation.

4642.2 -Dimensions de la station

Comme le détecteur optique a un large champ de vision, le taille de la station est
importante. Si elle est trop petite, le champ de vision du détecteur va s'étendre au delà de sa
bordure et le LAI sera sous-estimé (ou surestimé si la station est entourée de feuillage
dense). Le rayon minimal d'action (distance depuis l'endroit où se trouve le détecteur) doit
être généralement au moins 3 fois la hauteur de la partie qui nous intéresse. Cependant, pour
les végétations denses une distance plus courte peut être requise, car le détecteur risque de
ne pas être capable d'en voir la bordure.
Plusieurs techniques peuvent être utilisées si la taille du terrain à étudier est moins
importante que la taille minimum requise. Premièrement, le LAI-2000 comprend un
ensemble d'objectifs de vue pour la lentille, ces obturateurs opaques se posent sur l'objectif
et laissent un angle de 45, 90, 180 ou 270 degrés. En plaçant le détecteur près du côté ou du
coin du terrain à mesurer avec un bouchon obturateur en place, la taille du terrain est alors
réduite. Une seconde solution pour les terrains de petite taille est de réduire le champ de
vision en n'utilisant pas les données de la bague la plus proche de l'horizon.

Chapitre 4 79
4642.3 - Champ de vision du détecteur
Tout objet qui obstrue le champ de vision par la même quantité au dessus et au dessous
de la canopée n'influencera pas les résultats. Par exemple il est possible de mesurer l'indice
foliaire de l'herbe au dessous d'un gros arbre du moment que l'arbre est présent de la même
manière dans l'ensemble des lectures. Des caches peuvent être utilisés pour masquer les
objets indésirables dans le champ de vision du détecteur, par exemple l'observateur.

4642.4 - Hauteur du couvert

Végétations basses : Une mesure type commencerait par une lecture A, au dessus du
toit de la végétation, puis serait poursuivie par plusieurs lectures B au dessous de ce toit. Si
besoin, les lectures A et B peuvent être alternées pour tenir compte des changements de
conditions météo ou de directions de vision. Les lectures au dessus (A) et au dessous (B) de
la voûte peuvent être obtenues en utilisant le même détecteur optique puisque deux détecteurs
optiques peuvent être reliés à la même unité de contrôle. L'un des détecteurs est monté ou
tenu au-dessus de la végétation durant la mesure, l'autre est utilisé pour la lecture B en
dessous. Avec le câble d'extension, un détecteur optique peut se trouver à dix mètres de l'unité
de contrôle. Saisir en même temps les lectures du dessus et du dessous réduit le risque
d'erreur possible dû à un changement de la lumière de l'environnement entre la lecture du
dessus et celle du dessous. L'unité de contrôle contient un logiciel d'auto-calibrage qui est
utilisé pour équilibrer les deux détecteurs de façon à ce qu'ils aient la même puissance dans
un même environnement lumineux.
Chapitre 4 80
 Végétations hautes : Pour des végétations hautes comportant des arbres, il faut choisir
entre trois modes opératoire:
1/ Un seul LAI-2000 : une mesure du dessus (A) de la végétation est faite dans une
clairière suffisamment large (rayon plus important que 3 fois la hauteur), suivie par les
lectures sous la végétation arborée (B), et finalement une autre lecture au dessus de la
végétation dans la clairière. Le LAI-2000 n'utilisera pas cette dernière mesure pour le calcul
mais le logiciel d'analyse peut recalculer les données par interpolation entre les lectures A.
2/ Deux LAI-2000 : l'un des instruments est placé à l'extérieur de la station, ou au
dessus sur une tour si il y en a une. Le second instrument est utilisé pour collecter les lectures
B. Ensuite les deux unités de contrôle seront connectées et l'instrument B interrogera le A ce
qui lui permettra de compléter les calculs.
3/ Deux détecteurs et une unité de contrôle : utiliser les deux détecteurs dans la même
configuration que pour les végétations basses et utilisez le cable extension pour atteindre le
dessus de la voûte en montant le second détecteur sur une perche pour le hisser au dessus du
toit de la végétation.

Chapitre 4 81
4642.5 - Structure du couvert
Les calculs du LAI à partir des mesures de l'interception de la lumière faites par
le LAI-2000 supposent une distribution randomisée des éléments du feuillage à
l'intérieur de la canopée. A un large degré, la violation de cette hypothèse due à une
masse compacte de feuilles, une structure en ligne, etc, peut être surmontée par un
calcul de moyenne approprié.
Un couvert avec des trous significatifs conduira à sous-estimer le LAI. Un simple
test quantitatif peut être fait en utilisant les instruments afin de déterminer si les trous
dans une voûte sont importants. Si tel est le cas, pour y remédier, il faut réduire le
champ de vision du détecteur en utilisant un bouchon obturateur et augmenter le nombre
de lectures B pour compenser la taille réduite de l'échantillon pour chaque lecture.
La localisation des lectures B doit être judicieuse. Dans un peuplement en ligne,
par exemple, une bonne technique est de prendre 4 mesures également espacées le long
d'une diagonale transversale entre deux lignes et de faire plusieurs transects. Le but de la
disposition en diagonale par dessus une rangée a pour objet d'éviter que les mêmes
plantes dominent l'ensemble des mesures pour ce transect.
Avec 4 échantillons le long d'un transect, le premier doit être pris dans la ligne le
second à 1/4 de l'autre côté, le troisième au milieu et le dernier à 3/4 de l'autre côté.

Chapitre 4 82
4642.6 - Taille du feuillage
Les éléments du feuillage sont supposés être petits comparés à l'aire examinée par
chaque bague. En général, la distance entre l'optique et le feuillage le plus proche à un angle
de 30 du zénith devrait être au moins de 4 fois la largeur de la feuille.

464.2 - Avantages du LAI-2000

Les mesures directes de la structure du feuillage sont fastidieuses et demandent un
travail intensif pour les petits houppiers et sont presque impossibles dans de grandes forêts.
Tandis que les modèles de transfert de rayonnement montrent que de simples mesures de
pénétration du rayonnement peuvent procurer des estimations exactes de la structure de la
frondaison. Même par rapport aux autres techniques indirectes de mesure, le LAI-2000 est un
moyen très rapide de mesure. En effet, les techniques de mesures du LAI qui reposent sur le
rayonnement direct du soleil nécessitent souvent des prises de mesure multiples au même
endroit à des heures différentes de la journée. Ceci parce que les données doivent être
collectées avec le soleil sous différents angles. Comme le LAI-2000 rassemble les données de
5 angles différents simultanément, il n'y a pas besoin d'attendre que le soleil change d'angle.
De plus, les mesures peuvent être faites sous une grande variété de conditions météo ; un
soleil caché est le mieux, et comme le LAI-2000 n'a pas besoin de rayonnement solaire direct,
il n'est pas nécessaire d'attendre un jour de grand beau temps ni une heure particulière.

Chapitre 4 83
 La configuration souple de l'instrument permet une utilisation dans une grande variété
de végétations de la steppe rase à la forêt.
C'est un instrument facile d'emploi ; il devient rapidement un outil très précieux avec
un large champ d'applications, incluant la productivité de la végétation, la vigueur de la
forêt, la modélisation du dépôt de la pollution de l'air, l'étude de la défoliation par les
insectes et la télédétection.

464.3 - Problèmes posés par le LAI-2000

4653.1 - Hypothèses structurelles
Les calculs du LAI sont fondés sur quatre hypothèses concernant la structure foliaire
étudiée :
- le feuillage est noir. Il est établi que la lecture faite en dessous du feuillage n'inclut
pas le rayonnement qui a été réfléchi ou transmis par le feuillage.
- les éléments du feuillage sont petits comparés à l'aire de vue de chaque anneau.
- les feuilles sont réparties au hasard dans certaines enveloppes : ces enveloppes
peuvent être des tubes (une rangée), un ellipsoïde (un buisson isolé), une boîte indéfinie (un
gazon), ou une boîte définie avec des trous (forêt à feuilles caduques avec des trouées).
- le feuillage est orienté au hasard et dans tous les sens.
Chapitre 4 84
Cela étant, l'inclinaison du feuillage n'a aucune importance, mais les feuilles doivent être face
à toutes les directions de la boussole. Aucune végétation n'est exactement conforme à ces
hypothèses. Le feuillage n'est jamais aléatoire, mais il est regroupé en touffes le long des
tiges ou au bout des branches et n'est pas opaque.

4643.2 - Peuplements naturels

Pour utiliser le LAI pour l'évaluation de la biomasse sur pied, il est nécessaire de
procéder à un calibrage par type de végétation c'est-à-dire d'analyser plusieurs stations de
cette végétation dans des état structurels différents de manière à établir la relation linéaire
supposée exister entre ces deux descripteurs du tapis végétal. Analyser plusieurs stations
différentes par le LAI et par coupe constitue déjà une contrainte pour des peuplements
monospécifiques, mais cela devient très difficile à réaliser en végétation naturelle
plurispécifiques, surtout s'il y a une strate ligneuse...
Par ailleurs, même si ce calibrage pouvait être réalisé de manière satisfaisante, le LAI-
2000 ne fournit qu'un chiffre global, l'indice foliaire, ou par extension la biomasse verte sur
pied ; il ne permet pas de juger de la qualité de cette masse végétale ni de ses possibilité
d'amélioration. Ces jugements passent obligatoirement par des déterminations quantitatives.
Il n'est pas indifférent au propriétaire du troupeau de savoir si la biomasse qu'il lui offre est
constituée de Dactylis glomerata, Trifolium pratense, Poa trivialis et de quelques autres
plantes peu nombreuses ou de Deschampsia coespitosa, Lotus uliginosus, etc. ou ailleurs de
Panicum turgidum et de son cortège ou de divers Hyparrhenia.
Chapitre 4 85
4.7 - Comparaison des méthodes
Les points-quadrats inclinés sont plus particulièrement orientés sur
l'appréciation de la surface foliaire et du LAI (Indice foliaire, Leaf Area Index en
anglais) et doivent être comparés avec les autres méthodes utilisées par les
physiologistes pour mesurer la surface des feuilles ; cela sort du domaine de cet ouvrage
(le lecteur pourra se reporter aux travaux de S. de Parcevaux in Hallaire, 1970).
Les points-quadrats sont destinés à fournir des mesures de fréquence
permettant de calculer le recouvrement, c'est-à-dire la projection verticale sur la surface
du sol de la partie aérienne de la plante. Donc, mieux la verticale est respectée, plus
précise seront les projections et meilleures sont les observations. C'est la raison pour
laquelle le bâti de Poissonet-Ogereau peut être adopté comme méthode de référence.
Une série d'essais a été réalisée pour comparer les diverses méthodes de recueil des
données aux observations fournies par ce bâti. L'éventuelle hétérogénéité du terrain, les
biais possibles liés aux observateurs ont été pris en compte.
Dans la plupart des cas, les méthodes par point exigent un plus grand nombre
d'échantillon pour observer un nombre donné d'espèces.

Chapitre 4 86
 Pour chaque méthode, la fréquence relative de chaque espèce sont en relation avec la
fréquence relative obtenue par la méthode de référence par des courbes dites de
concentration ou d'"inégalité" (figure IV.33).
Les courbes s'écartent d'autant plus de la diagonale que les unités d'échantillonnage
sont plus grandes :
 - les méthodes par point viennent les premières avec des caractéristiques variant de
50-50 à 35-65 (courbes 1 à 3),
 - les méthodes segments et poignées ont des caractéristiques 20-80 (courbe 4),
 - les méthodes des quadrats ont des caractéristiques 15-75 à 5-95 selon leur taille
(courbes 5 à 7)
 - la méthode phytosociologique, parce qu'elle englobe toute la station, atteint 0-100.

Chapitre 4 87
1-Méthode de référence ; 2- Points double-mètre ; 3-Points baïonette ; 4- Segments de 25 cm et
carrés de 100 cm² ; 5- Carrés de 400 cm² ; 6- Carrés de 0,25 m² ; 7- Carrés de 4 m²
figure IV.33 - Comparaison des fréquences obtenues à partir de plusieurs méthodes
d'échantillonnage (extrait de Daget, 1974)

Chapitre 4 88
4.8 - Analyse de l'enracinement
Dans un pâturage, la biomasse souterraine peut être plus importante que la biomasse
aérienne, notamment lorsque celle-ci a subi une exploitation récente ou le passage d'un feu,
ou lorsqu'elle a été éliminée par le sécheresse (figure IV.34) ; mais cela reste souvent vrai en
plein développement végétatif.
L'exploitation de la fertilité et des ressources du sol par la végétation est sous la
dépendance de son enracinement. Le bon état des racines et des autres organes souterrains
est donc très important pour la "survie" du pâturage. Ce sont ces organes qui contiennent les
réserves glucidiques qui permettent le redémarrage de la végétation aérienne après le départ
du bétail, ou la fin de la saison défavorable (par sa sécheresse ou sa température) ou après le
passage du feu. Une exploitation maladroite laissant à la végétation un temps insuffisant
pour la reconstitution des réserves entraine son épuisement progressif. Il en résulte les faciès
dégradés de la surexploitation, du surpâturage ou les faciès pyrophytiques. Il n'est donc pas
indifférent au pastoraliste d'examiner les modalités de l'enracinement des végétations qu'il
étudie ; même si cette approche est relativement peu courante.

Chapitre 4 89
 figure IV.34 - Répartition
souterraine de la biomasse dans
une savane burkinabée
En haut : avril
En bas : novembre
(extrait de Fournier, 1972)

Chapitre 4 90
48.1 - Analyse du réseau racinaire
L'analyse du réseau racinaire (paragraphe inspiré de Troughton, 1981) consiste à
examiner l'organisation spatiale du système souterrain. La méthode de la planche à clous est
recommandée pour cet examen. Le matériel consiste en une forte planche de bois de 100x30
cm percée de trous aux nœuds d'un réseau carré de 5 cm, des clous assez longs pour dépasser
de 8 cm quand ils sont enfoncés dans la planche (trous et clous doivent avoir le même
diamètre de façon que ces derniers soient solidement maintenus en place), un câble d'acier
d'un mètre environ et un marteau.
Une tranchée est creusée dans l'emplacement du relevé (elle est de toutes manières
nécessaire au relevé complet, voir chapitre 2); elle aura 1 m de profondeur et 60 cm environ
de large. La planche est recouverte d'un film plastique noir et appliquée sur le côté de la
tranchée et au centre. Les clous sont alors enfoncés dans les trous et dans la terre à coups de
marteau. La terre est ensuite découpée de telle manière qu'un prisme de 100 x 30 x 8 cm
reste appliqué à la planche. Pour cela, il faut d'abord dégager les côtés de la planche puis
faire passer le câble derrière les clous en lui imprimant un mouvement de scie de haut en
bas.
Les racines sont séparées du sol par lavage ; mais, avant cette opération, il est
préférable d'immerger tout l'ensemble dans l'eau (ou dans une solution à 2.7 g.l-1 de
pyrophosphate de sodium) pendant 12 à 24 heures. Le lavage est fait en dirigeant un jet à
faible pression sur le prisme, la planche étant inclinée à 45 .
Chapitre 4 91
Quand les racines sont dégagées, elles sont maintenues en place par les clous et peuvent être
photographiées ou dessinées. Il est aisé de les retirer en soulevant le film de plastique. Pour
des mesures pondérales, il faut retenir sur un tamis les racines coupées entraînées par le
lavage.
Cette opération est longue. Elle suppose un sol non caillouteux ; il peut être sableux,
mais alors il faut qu'il soit humide. Ce procédé de récolte est plus simple que la méthode
classique de Weaver qui supposait l'extraction d'un prisme carré (de 100x30x30 dans une
prairie, plus large dans une steppe) et dans lequel des tiges étaient enfoncées dans les deux
directions parallèles aux côtés. Par ailleurs, il faut savoir que les racines des plantes
pastorales, même en région humide, peuvent pénétrer sensiblement au delà de 100 cm; les
plus profondes, même s'il y en a proportionnellement très peu, ont un rôle fondamental dans
la résistance à la sécheresse.
Une autre méthode de description de l’enracinement a été proposée pour des sols qui
ont les caractéristiques qui vienne d’être données. L’auteur propose une tranchée de 2 m de
longueur sur 1,5 m de profondeur. Au cours du dégagement du front, les racine rencontrées
sont coupées en laissant dépasser un brin d’environ 5 cm. Cela fait, un treillage à mailles
carrées de 5 cm est introduit dans la tranchée et appuyé contre la front. On note ensuite
l’abscisse et l’ordonnées des carrés où se trouve un brin ainsi que le diamètre de ces
derniers. Ces résultats sont reportés sur une feuille quadrillée

Chapitre 4 92
Figure IV-35 Profils racinaires de 2 jeunes Faidherbia albida
(redessiné d’après Oyog Matig)
Chapitre 4 93
48.2 - Profil racinaire
Il ne s'agit plus maintenant que de mesurer la quantité de racines par volume de sol à
différentes profondeurs. La méthode des carottes est utilisée pour la prise des échantillons.
Deux systèmes sont pratiqués, les prélèvements horizontaux et les prélèvements verticaux.

482.1 - Prélèvement horizontaux

Il faut disposer de cylindres de prélèvement de 12.7 cm de long découpés dans du
tube d'acier de 10 cm de diamètre (ce qui fait une contenance de 1 dm 3), de plusieurs
madriers de bois de 50 à 60 cm de long et d'un cric de voiture de préférence hydraulique.
Une des extrémités du tube est taillée en biseau aigu. Une tranchée assez large est ouverte.
Un des tubes est appliqué contre une des parois, l'extrémité en biseau côté sol ; un des
madriers est appliqué contre le tube et l'autre contre la paroi opposée de la tranchée, le cric
étant placé entre les deux. Il suffit de manœuvrer le levier de ce dernier pour faire pénétrer le
tube dans le sol. Les autres tubes sont alors mis en place de la même manière. Lorsqu'ils le
sont tous, le sol qui les entoure est dégagé et les tubes sont retirés. Il faut alors les peser
immédiatement puis les garder pour la suite des opérations (en congélateur et l'analyse peut
être faite plusieurs mois après le prélèvement, ou en sac de plastique et l'analyse doit être
faite dans les jours qui suivent).

Chapitre 4 94
482.2 - Prélèvement verticaux
Pour cette méthode, les cylindres nécessaires sont un peu plus longs : 14.7 cm et
munis de deux trous diamétralement opposés de 1 cm de diamètre et à 2 cm du bord
supérieur ; une tige en acier de 1 cm de diamètre et de 40 à 50 cm de long (les ronds à béton
ne conviennent pas, ils se tordent trop vite). Pour effectuer le prélèvement, le cylindre est
placé verticalement à la surface du sol, dégagée de toute végétation, la tige placée dans les
trous. Le cylindre est enfoncé en exerçant une pression sur la barre accompagnée d'un
mouvement alternatif de rotation jusqu'à ce que la tige soit au ras du sol. En tirant
verticalement sur cette tige, le cylindre est retiré du sol et mis de côté comme
précédemment. Le sol est découpé sur une dizaine de centimètres et sur un espace d'au
moins 50 cm de côté et l'opération renouvelée au fond de cette excavation et ainsi de suite.
Naturellement, les prélèvement peuvent être plus espacés, il suffit de faire l'excavation plus
profonde.
Lorsque les sols sont grossiers, ou comportent des cailloux, il faut utiliser un bélier
(figure IV,.36 et IV.37) cependant les prélèvements perdent toute signification si la teneur en
cailloux est élevée ou s'il y a de nombreux blocs. Dans des sols évolués et dont le profil
comporte des horizons pédologiques nettement différentiés, les prélèvements doivent être
orientés pour correspondre à la stratification du sol. Au besoin, on enfonce plusieurs fois le
cylindre d'une faible profondeur pour obtenir le volume défini en plusieurs prises.

Chapitre 4 95
Certains sols ont un horizon superficiel très spongieux avec un feutrage très serré de
racines ; dans ces sols, le cylindre déchire le sol de manière désordonnée et ne procure
pas de carotte représentative. Il faut alors découper des tranches de sol avec un couteau
et une truelle plate.
Dans les sols rocheux, ou même seulement très caillouteux, les prélèvements de
sol deviennent très problématiques...

Chapitre 4 96
figure IV.36 - Un cylindre de prélèvement des carotte de sol avec son bélier
(extrait de McQueen, 1966)

Chapitre 4 97
figure IV.37 – un autre système de prélèvement

Chapitre 4 98
482.3 - Lavage des racines
Les échantillons, soigneusement référencés, sont donc conservés et rapportés au
laboratoire où les racines sont séparées du sol par lavage. L'échantillon est pesé puis
introduit dans une "machine à laver" dans laquelle l'échantillon est mis en rotation dans un
courant d'eau (figure IV. 38). A la base de la cuve, la machine comporte 4 buses internes, de
2 mm d'ouverture et toutes orientées da la même manière ; elles sont placées à 90 les unes
des autres. Ces buses sont connectées au robinet du laboratoire.
L'échantillon est introduit dans la machine et le robinet ouvert ; les 4 jets assurent
un mouvement rotatif des matières minérales et organiques, mouvement qui les sépare ; les
unes tombent au fond de l'appareil, les autres montent à la surface. Là, 2 déflecteurs fixes les
font converger vers la cheminée centrale où elles tombent avec le courant d'eau sur un tamis
de 2 mm placé sous l'appareil. Quand l'opération est achevée, les racines sont séchées à l'air
et pesées, ce qui donne leur masse fraîche, puis séchée à l'étuve pour obtenir leur masse
sèche.

Chapitre 4 99
figure IV.38 - Vue en coupe de la "machine à laver" les racines
(extrait de McQueen, 1966)

Chapitre 4 100
Chapitre 4 101
 Chapitre 5
Analyse de la végétation
Interprétation structurelle des
observations

Chapitre 5 1
 Chapitre 5 2
Le Dr J. Poissonet étudiant un relevé – Photo Ph. Daget
 Liste des paragraphes

5.1 - Résultats des mesures ………………………….5.04

5.2 - Résultats généraux …………………………….5.13

5.3 - Relations entre les paramètres structuraux .…5.26

Chapitre 5 3
5.1 - Résultats des mesures
La plupart des méthodes décrites au cours du chapitre précédent aboutissent au
même type d'enregistrement des données : un tableau à double entrée comportant autant de
lignes que d'espèces ont été enregistrées et autant de colonnes qu'il y a d'unité
d'échantillonnage; un tel tableau est l' image matricielle de la végétation. La figure V.1
présente un exemple d'une telle image.

51.1 - Quelques définitions

Pour pouvoir se comprendre dans l'interprétation des fréquences spécifiques et
l'étude de la végétation, il est nécessaire de rappeler un certain nombre de définitions ; la
plupart sont maintenant devenues classiques depuis que nous les répétons ; certaines sont
reprises dans la littérature pastoraliste, d'autres ont été créées par nos soins pour combler les
déficiences rencontrées au cours de nos travaux.
Présence : observation d'une espèce dans une unité d'échantillonnage, par exemple sous un
point.
Contact : intersection d'un organe végétal aérien avec une ligne de visée ou le fil d'une
baïonnette.
Fréquence spécifique : nombre de présences enregistrées pour une espèce dans une analyse.

Chapitre 5 4
Figure V.1 - Image matricielle de la végétation d'un pâturage de la Margeride (France),
avec points répartis tous les 4 cm

Chapitre 5 5
Fréquence centésimale : rapport exprimé en pourcentage entre le nombre de présences et
le nombre total d'unités observées ; elle constitue une mesure du recouvrement de l'espèce.
Contribution spécifique présence ou CSP : rapport exprimé en pourcentage entre la
fréquence centésimale d'une espèce et la somme des fréquences centésimales de toutes les
espèces ; elle traduit la participation de l'espèce à la couverture de la surface du sol.
Contribution spécifique contact ou CSC : rapport exprimé en pourcentage entre le
nombre des contacts correspondant à une espèce et la somme des contacts de toutes les
espèces ; elle traduit la participation de l'espèce au biovolume végétal aérien.
Contribution spécifique matière sèche ou CSM : rapport exprimé en pourcentage entre
la masse de matière sèche correspondant à une espèce et la somme des masses sèches de
toutes les espèces ; elle traduit la participation de l'espèce à la biomasse végétale aérienne.
Rang : numéro d'ordre attribué à une espèce en classant les N espèces observées selon
leurs fréquences centésimales (ou leur CSP, ou CSC, ou CSM) décroissantes. Le rapport
entre le rang et le nombre d'espèces peut être exprimé en pourcentage.
Espèce productrice : espèce dont la CSP est supérieure à 1%
Espèce très productrice : espèces dont la CSP est supérieure à 5%

Chapitre 5 6
511.1 - Probabilité de présence
Il y a encore quelques années, même les spécialistes définissaient la probabilité
comme la limite vers laquelle tend le rapport du nombre de cas favorables au nombre de
cas possibles lorsque le nombre d'essais devenait très grand. Il n'y a pas besoin d'un effort
de pensée très grand pour voir que cette "définition", parce qu'elle est expérimentale, est
insuffisante pour l'étude de la végétation. Elle interdit de trouver une probabilité lorsque
l'opération d'observation est destructive ou lorsque la nature des choses empêche de faire
de nombreuses répétitions.
En fait, une réflexion théorique des mathématiciens, russes en particulier, a
permis de créer une définition réellement mathématique et une analyse des conditions de
son application à notre domaine a prouvé qu'elle était transposable aux problèmes
phytologiques. En conclusion, au cours d'une étude, le rapport du nombre de réalisations
réelles au nombre de réalisations potentielles constitue une mesure de la probabilité de
réalisation du phénomène analysé ; et cette mesure est d'autant plus précise que le nombre
d'essais est plus élevé. Ainsi, dans un pâturage de Haute-Marne, on a examiné les
présences et les absences de Festuca pratensis sous 42 séries de 100 points quadrats dans
42 surfaces rectangulaires de 2x3 m (figure V.2). On observe bien la convergence signalée.

Chapitre 5 7
Figure V.2 - Convergence de la fréquence centésimale

Chapitre 5 8
 Dans les études de structure de la végétation et de recouvrement, il y a le plus
souvent 100 observations analysées ; si X d'entre elles présentent l'espèce E, la fréquence
X/100 constitue la probabilité de présence de l'espèce E dans une unité d'échantillonnage.
Ceci ouvre la porte à de très nombreuses analyses des modèles structurels de la végétation
et de son homogénéité, modèles qui sortent, pour la plupart du cadre de cet ouvrage qui ne
retiendra que ceux dont le caractère utile est apparent. Le premier est la caractérisation de
la courbe aire-espèce.

412 - Précision des mesures

La fréquence centésimale de l'espèce E : X/100 est une mesure de son
recouvrement, c'est-à-dire de la proportion de la surface du sol qui est recouverte par la
projection verticale de ses organes aériens. S'agissant d'une proportion, on a proposé de lui
donner l'intervalle de sécurité classique dans l'échantillonnage des proportions :
. P.Q
± tN
N
dans la quelle P est la proportion, Q son complément à 1, N l'effectif et tN la valeur pour
N du t de Student (que l'on trouve dans les tables statistiques usuelles). Pour N assez
grand (supérieur à 33), on sait que, au seuil 0.95, t = 1.96. Dès lors, pour la fréquence

Chapitre 5 9
centésimale, l'intervalle est :
X (100 − X )
± 1,96
100

et pour une contribution spécifique :

X (N − X )
± 1,96
N

Des abaques peuvent être utilisés pour déterminer ces intervalles. En fait, l'expérience de
terrain montre que la sécurité des mesures effectuées est plus grande que ce que donnent
ces formules. C'est du à ce que les distributions de ces grandeurs ne sont pas de type
binomial comme cela sera vu par la suite.

51.3 - Nombre de points

Les mêmes formules ont été utilisées pour calculer le nombre de points à lire
pour obtenir une précision suffisante :
t Q t 1− P
N= =
Z P Z P

Chapitre 5 10
où t est la statistique de Student et Z la précision cherchée en pourcentage. Cette relation
se ramène, en première approximation à la fonction :

1− x
y=a
x

qui montre qu'il faudrait 400 points pour une précision de 20 pour cent et 2 000 pour la
même précision sur des recouvrements de 1 pour cent.
Il a été dit à plusieurs reprises que ces relations supposent que les "points de
présence" suivent une distribution uniforme (soient répartis "au hasard") et, qu'en fait, cette
hypothèse n'est pas conforme à la réalité. La distribution des présence est presque toujours
de type agrégé, à toutes les échelles. L'application de ces formules n'est donc pas valide. De
plus, non seulement les espèces sont agrégées, mais elles le sont de manière différente selon
les espèces et selon les stations. Cette variabilité interdit la mise au point d'une formule
synthétique pratique.
Un paramètre humain vient encore compliquer la situation. Multiplier le nombre
de points à lire dans une végétation dense pour obtenir une précision satisfaisante sur les
recouvrements les plus faibles (inférieurs à pour cent par exemple) entraîne de très
nombreuses lectures identiques de points où seules les espèces les plus fréquentes sont

Chapitre 5 11
présentes d'où d'abord un allongement important du temps de lecture et ensuite une
augmentation nette de la fatigue du lecteur avec le risque d'instauration d'une "routine".
Alors, que faire dans la pratique quotidienne ? Il suffit de s'en tenir aux règles suivantes :
1. en végétation très haute et très dense, utiliser le quadrat en U de préférence aux points.
2. en végétation fermée ou peu ouverte, lire systématiquement 100 points.
3. en végétation très dense où il y a de très nombreuses présences à chaque point, en
diminuer le nombre pour réduire le nombre total de présences à environ 500.
4. en végétation très ouverte, où les points vides sont nombreux, augmenter le nombre de
points de manière à atteindre environ 500 présences.

Chapitre 5 12
5.2 - Résultats généraux

52.1 – Les principaux paramètres descriptifs de la

végétation
Si l'on imagine d'extraire la partie centrale de l'image matricielle de la végétation,
en retirant les références aux espèces et aux unités d'échantillonnage, en remplacement
toutes les observations par le nombre 1 et les non observations par le nombre 0, le résultat
est une matrice binaire de présences-absences. Le "vecteur ligne" des sommes par colonnes
donne l'ensemble des nombre d'espèces par unités d'échantillonnage, c'est-à-dire, le nombre
d'espèce par quadrat ou le nombre d'espèce par point. Le "vecteur colonne" des sommes par
colonnes donne l'ensemble des nombre d'unités d'échantillonnage par espèce, c'est-à-dire la
fréquence absolue des espèces.
Relativement à la Figure V.1, le "vecteur-ligne" est :
47554443515465733344343445445465436444345233134345
Tandis que le "vecteur-colonne" est :
16 17 26 20 18 12 3 15 16 2 8 4 1 1 5 6 3 1 8 9 1 3 4 1 2 1 1 1

Chapitre 5 13
En ce qui concerne le nombre d'espèces par unité d'échantillonnage, qui sont ici des points, les
statistiques usuelles sont :
Moyenne 4.08
Mode 4
Médiane 4
Variance 1,504
Ecart-type 1,226
Erreur standard 0,173
Pratiquement, la distribution du nombre d'espèce par point ne s'écarte pas significativement,
ici, d'une distribution normale.

Chapitre 5 14
 Tableau V.1 - Ajustement à une distribution normale du nombre d'espèce par point
de l'exemple

limite inf. limite sup. freq. Obs. freq. Calc. Khi-2

3,5 14 15,9 0,228
3,5 4,5 20 15,8 1,119
4,5 5,5 11 12,1 0,105
5,5 5 6,2 0,222
Khi-2 = 1,675 prob. = 0,195

L'ajustement serait encore meilleur avec une loi binomiale ( 2 = 3,884 avec 3 ddl d'où un
niveau de probabilité de 0,274). La suite montrera de quel type de distribution il s'agit
exactement. Il faut savoir qu'avec d'autres exemples les distributions log-normale ou de
Poisson sont retenues par les tests et la distribution normale rejetée.
Le graphique "boxplot" est particulièrement adapté à la représentation
schématique de telles données (Figure V.3) :

Chapitre 5 15
 Figure V.3 - Boxplot représentant la variation du nombre d'espèces par point
A décile inférieur B décile supérieur P quartile inférieur Q quartile supérieur M médiane

L'abscisse est graduée et représente la gamme de variation ; le trait vertical central M

représente la médiane, les traits verticaux P et Q représentent les limites de son intervalle de
sécurité. Le trait horizontal AB représente l'amplitude de variation entre le 1er et le 9ème
déciles (les 2 valeurs extrèmes sont représentée par un point au delà de A ou de B).

Chapitre 5 16
En ce qui concerne le nombre de points par espèce, les statistiques usuelles sont
Moyenne 7.32
Mode 1
Médiane 4
Variance 52.37
Ecart-type 7.23
Erreur standard 1.37
Il s'agit ici d'une distribution dissymétrique à gauche qui s'ajuste à une distribution log-
normale ( 2 = 3.811 avec 1 ddl) et encore mieux à une distribution géométrique ( 2 = 1.067
avec 2 ddl). La Figure IV.4 montre un ajustement hautement significatif (r = 0.981 ; le test
de linéarité donne F = 662) entre la fréquence et le logarithme du rang décroissant.
La matrice de la figure 4.1 ne comporte que 50 colonnes. Les fréquences centésimales
seront donc obtenues en multipliant les valeurs du "vecteur-colonne" par 2, soit :
32 34 52 36 etc.
La somme de la matrice, 16 + 17 + ... + 1 = 205 est le nombre de présences observées.
Le quotient du vecteur colonne par cette somme, multiplié par 100, donne la suite des
contributions spécifiques :

Chapitre 5 17
Figure V.4 – Relation entre le nombre d’espèces par point et la fréquence des points

Chapitre 5 18
 7.8 8.3 etc.
avec 16 x 100 / 205 = 7.8 ; 17 x 100 / 205 = 8.292 = 8.3 etc.

52.2-Analyse du nombre d'espèce par unité

d'échantillonnage
Il vient d'être montré que le nombre d'espèce par unité d'échantillonnage d'une
taille déterminée était variable ; la distribution des effectifs, dont la forme en cloche est très
nette, a alors été ajustée à une courbe log-normale ; d'autres, en d'autres circonstances, ont
trouvé un excellent ajustement normal. Mais, il est courant de constater que des observations
très soignées s'écartaient souvent de ces modèles théoriques, plus souvent d'ailleurs du
second ; le soin mis dans l'exécution et la fréquence de la constatation conduisent à rejeter la
possibilité d'un arte-fact. Ces modèles sont insuffisants.
En appelant p(i) la probabilité d'apparition de l'espèce i dans une unité
d'échantillonnage parmi N identiques, une application simple du théorème des probabilités
composées permet de calculer les probabilités P(J) d'apparition de 0, 1, 2, J espèces dans
une de ces unités qui sont les termes successifs du produit :
∏n [ p(i) + q(i)]

Chapitre 5 19
expression que les spécialiste appellent "loi binomiale généralisée de Poisson" et dont les
caractéristiques sont les suivantes :

µ = p(1) + p(2) + ... + p(n) = n p(i)

σ = n p(i) x q(i)

le signe de Σnp(i) - Σnq(i) caractérise la dissymétrie de la distribution ; il est négatif lorsque

les unités d'échantillonnage sont petites car il y a alors bien plus d'espèces rares que de
fréquentes. La distribution est alors décalée vers la gauche. Il est positif lorsque les unités
d'échantillonnage sont grandes car les espèces très fréquentes sont alors les plus nombreuses.
Notons que cette distribution est bornée à gauche par le nombre d'espèces dont la probabilité
d'apparition est égale à 1 et à droite par le nombre d'espèces total.
On retrouve ici l'ensemble des courbes sur lequel certains phytoécologues se sont
appuyés pour choisir les dimensions de leur quadrat, ce sont celles de la courbe centrale
(numéro 4 sur la Figure V.5) qui sont retenues, en raison de sa symétrie qui rappelle celle de
la courbe normale de Gauss.

Chapitre 5 20
Figure V.5 - Nombre d'espèces par unité d'échantillonnage dans un pâturage de montagne
atlantique (extrait de Daget & Poissonet, 1969)

Chapitre 5 21
52.3 - Un modèle de la courbe aire-espèce
Soit une nouvelle unité d'échantillonnage V dont l'aire soit un multiple de celle
de l'unité précédente U : V = k U ; on démontre que les probabilités de présence de l'espèce
i dans V est :
Pv (i) =1− q(i)k

par conséquent, le nombre moyen d'espèces par unité V est :

µV =∑N PV (i) =∑N1−q(i)k

Lorsque, pour un ensemble particulier de p(i) k varie de 1 à N, la variation de V traduit la

variation du nombre moyen d'espèces par unités de tailles croissante ; en d'autres termes, on
obtient la courbe aire-espèce.
Prenons le cas des espèces d'une des parcelles de l'essai PBI de Solling en
Allemagne ; le tableau V.2 donne les probabilités de présences des espèces dans des points
quadrats.

Chapitre 5 22
Tableau V.2 - Probabilités de présence des espèces dans une unité d'échantillonnage très petite
- Essai PBI de Solling en Allemagne -

Agrostis vulgaris 0.54 Plantago lanceolata 0.22

Ajuga reptans 0.15 Poa pratensis 0.10
Anthoxantum odoratum 0.83 Poa trivialis 0.05
Brunella vulgaris 0.02 Ranunculus acer 0.03
Cardamine pratensis 0.02 Rumex acetosa 0.02
Festuca rubra 0.82 Taraxacum officinale 0.19
Hieracium pilosella 0.01 Trifolium pratense 0.19
Holcus lanatus 0.22 Trifolium repens 0.05
Hypocheris radicata 0.12 Veronica chamaedris 0.05
Leontodon automnalis 0.06 Mnium affine 0.07
Lotus cornicumlatus 0.49 Rhitidiadelphus squarrosus 0.65
Luzula vulgaris 0.19

Chapitre 5 23
L'application de ce qui vient d'être dit donne :
nombre moyen d'espèce dans une unité, k = 1
m1 = 0.54 + 0.15 + ... + 0.65 = V.09
nombre moyen d'espèce dans une unité de surface double, k = 2
m2 = 0.7884 + ... + 0.8775 = 7.59
nombre moyen d'espèce dans une unité de surface triple, k = 3
m3 = 9.5
Le tableau V.3 rassemble les résultats obtenus de k = 1 à k = 100 ; certaines des courbes
correspondantes sont représentées sur la Figure V.6.

Chapitre 5 24
Tableau V.3 - Nombre théorique d'espèce par unité d'échantillonnage de taille croissante

k mk sk2 sk
1 5.06 2.5 1.58
2 7.59 2.88 1.7
3 9.5 3.09 1.76
4 10.56 3.19 1.79
5 11.48 3.25 1.8
6 12.33 3.24 1.8
7 13.07 3.2 1.79
8 13.68 3.15 1.77
10 14.73 3.01 1.74
12 15.57 2.87 1.69
15 16.55 2.68 1.64
20 17.73 2.42 1.56
25 18.59 2.19 1.48
30 19.23 1.99 1.41
50 20.81 1.38 1.18
75 21.69 0.93 0.96
100 22.17 0.64 0.80

Chapitre 5 25
5.3 - Relations entre les paramètres structuraux
Il existe de nombreuses relations fondamentales entre les divers paramètres
structuraux qui viennent d'être énumérés ; ces relations ont été vérifiées dans une très
grande variété de pâturage, des alpages européens aux pelouses sommitales du mont
Nimba en Guinée, dans les savanes du Sahel jusqu'aux pelouses méditerranéennes des
Alpes dinariques, des steppes de Mongolie à celle d'Afrique du Nord, en passant par les
prairies normandes. Ce caractère de très large généralité nous conduit à les considérer
comme des lois fondamentales de l'organisation des communautés végétales, ou lois
d'habitat ou encore lois de fonctionnement.

53.1 - Quelques cas concrets

531.1 - Une savane
Il s'agit de l'analyse d'une savane du Ferlo au Sénégal, dans la région de Lagbar.
L'analyse a été faite au moyen d'une séquence linéaire de 100 points-quadrats espacés de
10 cm. Le tableau 4.4 donne les résultats observés. L'analyse portant sur 100 unités, les
fréquences centésimales s'expriment par le même chiffre que les fréquences spécifiques. Il
apparaît que les espèces sont classées dans le même ordre, à une inversion près, si on les
range par ordre décroissant des fréquences centésimales (col. 3) ou du nombre de contacts
par espèce (col. 6).

Chapitre 5 26
 Tableau V.4 - Observations faites dans une savane sénégalaise

Rang Espèces Présences Contacts N

1 Zornia glochidiata 48 37.2 37.2 60 38 38 5.6
2 Tribulus terrestris 30 23.3 60.5 34 21.5 59.5 11.2
3 Dactyloctenium aegyptium 28 21.7 82.2 37 23.4 82.9 16.8
4 Aristida mutabilis 9 6.9 89.1 11 7 89.9 22.4
5 Tragus racemosus 4 3.1 92.2 5 3.2 93.1 28.8
6 Schoenefeldia gracilis 3 2.3 94.5 3 1.9 95.0 33.6
7 Chloris prieuri 2 1.6 96.1 3 1.9 96.9 39.1
8 Urginea indica 2 1.6 97.7 2 1.3 98.2 44.6
9 Eragrostis tremula 1 0.8 98.5 1 0.6 98.8 50
10 Brachiara xantholeuca 1 0.8 99.3 1 0.6 99.4 55.6
11 Crassulacée indéterm. 1 0.8 100 1 0.6 100 60.2
12 Indigofera senegalensis e
13 Alysicarpus ovalifolius e
14 Cassia obtusifolia e
15 Mollugo nudicaulis e
16 Polycarpea linearifolia e
17 Kohautia senegalensis e
18 Cenchrus biflorus e
Totaux 129 100 100 158 100 100 100

Chapitre 5 27
 Il y a 18 espèces parmi lesquelles 10 sont présentes sous les points ; il y a 10
espèces productrices soit (10 x 100)/18 = 55.6%, ce qui représente pratiquement la moitié
de la flore de cette savane ; 4 espèces ont un recouvrement supérieur à 5%, leur fréquence
centésimale est au moins égale à 9 ; ces 4 espèces : Zornia glochidiata, Tribulus terrestris,
Dactyloctenium aegyptium et Aristida mutabilis sont les seules espèces très productrices
de ce pâturage.
Les CSP s'obtiennent, par une application stricte de la définition, à l'aide de la
formule.

FS i
CSPi =
∑ N FS i
donc, en ce qui concerne Zornia glothidiata, on aura :

48 48
CSP1 = = = 37,2
48 + 30 + ... + 1 129

Chapitre 5 28
et ainsi de suite, ce qui donne les valeurs de la col.4. Les CSC s'obtiennent d'une manière
très voisine :

NCi
CSCi =
∑N NCi
d'où

60 60
CSC1 = = = 38,0
60 + 34 + ... + 1 158

et ainsi de suite, ce qui donne les valeurs de la col. 7. Après le calcul des contributions, on
cumule les résultats dans leur ordre décroissant, ce qui Figure dans les col. 5 et 8. Enfin,
les rangs (col.1) sont exprimés en pourcentage :
100 N
N% =
MAX ( N i )

soit, pour Zornia glothidiata, qui est la première espèce, son rang relatif est :

1
N1 % = 100 = 5,6%
18

Chapitre 5 29
et pour Chloris prieuri, qui est la 7ème :
7
N 7 = 100 = 38,9%
18
ces valeurs sont ensuite cumulées (col 9). Les valeurs des colonnes 5 et 9 sont prises
comme abscisses et ordonnées d'un premier graphique comparatif ; le résultat est présenté
sur la figure V.7. La seconde diagonale du carré est tracée. Les coordonnées de son
intersection avec la courbe sont 18 sur l'abscisse et 82 sur l'ordonnée (à titre de vérification,
la somme des valeurs trouvées doit être égale à 100 ; ici 18 + 82 = 100, c'est bon). On dit
que l'indice de concentration de la distribution est 18/82 (ce qui se lit "dix-huit quatre vingt
deux"). Cela signifie que 18% des espèces sont responsables à elles seules de 82% du
couvert végétal observé.
Un second graphique (figure V.8) exploite les valeurs des colonnes 8 et 9. La
même construction donne aux coordonnées de l'intersection courbe/diagonale les valeurs
13 pour l'abscisse et 87 pour l'ordonnée ; l'indice de concentration est 13/87 ce qui signifie
que 13 % des espèces sont responsables de 87% des contacts observés, et donc du
biovolume.

Chapitre 5 30
Figure V.7 - Courbe de concentration CSP vs rang dans une savane du Ferlo sénégalais

Chapitre 5 31
Figure V.8 - Courbe de concentration CSC vs rang dans la même savane

Chapitre 5 32
531.2 - En prairie de montagne
L'étude des 100 points quadrats dans la parcelle du Jura examinée plus haut a
concerné 37 espèces ; le relevé porte sur 62 espèces présentes dans la parcelle. le taux
d'espèces productives s'élève donc à 37/62 soit 60 % Un dernier graphique confronte les
CSP et CSC en utilisant les colonnes 5 et 8 (figure V.9) ; l'indice de concentration
correspondant est 45/55 Cela signifie qu'à 45% des présences correspondent 55% du
biovolume.

53.2 - Homogénéité et hétérogénéité

Les discussions théoriques des phytosociologues ont montré qu'une végétation
était homogène si les individus des espèces qui y sont présentes sont répartis selon le
modèle de la loi uniforme (Ce qui ne veux pas dire que la répartition est régulière comme
c'est la cas dans les plantations et les cultures). Alors, la probabilité d'occurrence d'une
espèce dans une unité d'échantillonnage est la même quelque soit la position de cette unité
dans la végétation. C'est l'hypothèse de base qui a servi pour la présentation de la courbe
aire-espèce dans le chapitre précédent. En fait, au champ, c'est une situation idéale
rarement pleinement satisfaite pour toutes les espèces, en particulier parce que les plantes
à reproduction végétative forment des taches. Le pastoraliste travaille donc en végétation
hétérogène et doit s'en contenter.

Chapitre 5 33
5.9 - Courbe de concentration CSP vs CSM dans un herbage du Jura (France)

Chapitre 5 34
 Pourtant, il lui faut faire la différence entre une hétérogénéité interne faible aux
unités de végétation et une hétérogénéité externe forte surtout au passage de l'une à l'autre.
Le plus souvent, le phytosociologue détecte ces zones d'hétérogénéité maximale à l'œil ;
elles sont parfois évidentes, ou sans être évidentes, elles peuvent être visibles pour un oeil
exercé. Mais il est des cas où une étude particulière s'impose en particulier lorsque les
deux unités voisines ont la même espèce dominante et les observations recueillies par la
technique des segments contigus (paragraphe 3.513) semble tout particulièrement
indiquée.
Deux approches sont possibles et se complètent :
l'analyse de l'hétérogénéité maximale,
l'analyse de la distribution spatiale.

532.1 - Hétérogénéité maximale

La recherche d'une limite optimale dans un relevé linéaire est fondée sur le fait
que F présences d'une espèce dans S segments peuvent produire

F

S

complexions (configurations différentes des présences dans la séquence des unités

Chapitre 5 35
d'échantillonnage). L'hétérogénéité de la végétation, en ce qui concerne l'espèce observée,
est égale à la quantité d'information liée à cette probabilité ; elle est mesurée en binons par:

F
H ( E ) = log 2 
S
Or, si une limite sépare la ligne de segments en deux parties FG présences de l'espèce et
SG segments resteront à gauche de la limite et FD présences avec SD segments à sa droite.
Il est donc possible de calculer les hétérogénéités à gauche et à droite de cette limite :

 FG  FD
H G ( E ) = log 2  H D ( E ) = log 2 
 SG  SD

La différence entre l'hétérogénéité de l'ensemble et la somme des hétérogénéités des deux

sous ensembles peut être prise comme mesure de la valeur de cette limite :

V ( L) = H ( E ) − H D ( E ) − H G ( E )

Le calcul de V(L) pour toutes les transitions entre les unités d'échantillonnage contiguës
permet de trouver la position où V(L) atteint sa valeur maximale ; cette position est :

Chapitre 5 36
appelée limite optimale pour cette espèce. La limite optimale pour le relevé est obtenue en
déterminant la moyenne arithmétique des limites optimales pour toutes les espèces
présentes. Cependant, dans une répartition de présences suivant la distribution uniforme,
l'espérance mathématique de la limite est une fonction symétrique qui favorise l'apparition
des grandes valeurs de V(L) vers la milieu de la série d'observations ; il est donc souvent
préférable, surtout si les limites trouvées sont proches des limites du dispositif, d'utiliser
une valeur relative VR(L) en faisant le rapport

V ( L)observée
VRL =
Espér. math. de V ( L)

532.2 - Répartition spatiale

Lorsque les individus d'une espèce sont répartis le long d'une ligne suivant une
loi uniforme, les intervalles qui les séparent d'un point arbitraire, et plus particulièrement
qui séparent la première présence du début du dispositif et la dernière de la fin, suivent
aussi une loi uniforme. On fait donc porter le test sur ces extrémités ; il permet de savoir
quelles sont les espèces qui apparaissent "extraordinairement tôt" ou "extraordinairement
tard" sur la ligne. En appelant DEB le numéro du segment où une espèce particulière
apparaît pour la première fois dans un relevé linéaire comportant S unités
d'échantillonnage et F présences, la probabilité pour qu'une espèce soit présente pour la
première fois sur l'unité DEB est :

Chapitre 5 37
  F −1

S − DEB
P ( DEB) = 
F

S
et la probabilité de voir l'espèce y apparaître pour la dernière fois :
 F −1

FIN − 1
P ( FIN ) = 
F

S

Il est possible de compléter les éléments fournis par ces deux tests par l'examen de la
manière dont les présences dont groupées sur la ligne. Soit D l'intervalle allant de la
première présence à la dernière, cet intervalle constitue l'étendue de l'espèce et soit G le
nombre de groupes de présences existants à l'intérieur de l'étendue. Le nombre de
complexions possibles pouvant se réaliser dans l'étendue D en constituant G groupes de
présences est :
G −1  G−2
 < n < 
 F −1 D − F −2

Chapitre 5 38
avec une étendue D et avec F présences, la probabilité attachée au nombre G de groupes est
égale à

 G −1  G − 2
 + 
F − 1 D − F −2
P (G ) = 
F −2

G − 2

Pour chacun de ces tests, quatre seuils sont utilisés : 1 pour cent, 1 pour mille, 1 pour dix
mille, 1 pour cent mille.

532.3 - Exemple d'un cas concret : La pelouse à Acacia

caven du Chili
Ce sont des pâturages piqués d'arbres les Acacia caven abondants dans la VIII
région, c'est-à-dire dans le secteur sub-littoral entre 32 et 37 de latitude sud. La présence
des arbres, dont certains ont plus de 150 ans, a un effet bénéfique sur la pelouse qui produit
plus de [Link]-1 et de meilleure qualité sous les arbres qu'en dehors, d'où l'intérêt d'analyser
la limite de l'effet de l'arbre sur la pelouse. Plusieurs emplacements et dans plusieurs
situations ont été étudiés. Voyons en un :
Chapitre 5 39
 Les présences des espèces ont été observées dans une série de 40 segments
contigus centrée sur l'arbre; les méthodes précédentes ont été appliquées aux observations
faites. La figure V.10 traduit les interprétations effectuées avec les conventions de la figure
V.11. Lolium multiflorum, Briza maxima, apparaîssent fortement liés à la présence de
l'arbre et groupés sous sa couronne ; Vulpia dertonensis, Bromus mollis, le sont à un titre
moindre, tandis que Briza minor, Medicago polymorpha, Plantago firma, Trisetobromus
hirtus, sont localisés à l'extérieur de la couronne ; Hordeum berteroanum fait la transition.
L'effet de la couronne s'étend à 2.20 m vers l'est et à 1.70 m vers l'ouest. Ici, la limite de
l'hétérogénéité maximale correspond à peu près à la projection de la couronne sur la
surface du sol. Mais il peut y avoir un décalage qui, lié à la latitude, est du même sens sur
tous les arbres de la pelouse (figure V.12). Cet effet de couronne se retrouve dans toutes les
formations mixtes (figure V.13).

Chapitre 5 40
Figure V. 10 - Exemple d'analyse de l'hétérogénéité du gazon de part et d'autre d'un
Acacia caven au Chili (extrait de Ovalle, 1986)

Chapitre 5 41
Figure V.11 – Conventions
utilisées pour la figure
précédente

figure 4.12 - Légende de la figure précédente

Chapitre 5 42
Figure V.12 - Limite de l'effet de la couronne d'un Quercus lanuginosa sur la pelouse du
Causse Méjan - France (extrait de Ovalle, 1982)

Chapitre 5 43
Figure V.13 - Limite de l'effet de la couronne d‘Acacia sur une steppe du parc de l'Akagera -
- Rwanda (extrait de Bouxin, 1974)
Chapitre 5 44
53.3 - Lois de hiérarchie
A de très rares exceptions près, la hiérarchie des espèces, exprimée
par leur rang, est la même quel que soit le critère employé pour
l'établir : présence, contact ou masse.
Deux ou plusieurs hiérarchies peuvent facilement être comparées en utilisant un
coefficient de corrélation de rang ; ils prennent la valeur 1 lorsque les deux classements sont
totalement conformes et la valeur –1 lorsqu'ils sont exactement opposés. Les mathématiciens
en proposent deux : les coefficients de Spearman et de Kendall, le second est le plus
commode.
Dans une savane de Côte d'Ivoire, une analyse par points quadrats a donné les
résultats réunis dans le tableau V.5 où la seconde colonne contient le nombre de présences, la
troisième le nombre de contacts, puis le rang dans un classement par ordre décroissant des
présences et enfin celui des contacts, compte tenu des égalités. Si les classements sont
exactement conformes, la première valeur de la colonne 5 est suivie de 18 valeurs plus
grandes, la seconde de 17, etc. La sixième colonne indique combien il y a en fait de valeurs
plus grandes derrière chaque valeur de la colonne 5, la dernière, combien il y en a de plus
petites.

Chapitre 5 45
Soit D la différence entre les sommes des colonnes 5 et 6 :
D = 146 - 11 = 135
Cette valeur D est comparée à celle qui correspondrait au classement conforme :

n(n − 1)
D' =
2
par
D
T=
D'

qui est le coefficient de corrélation de rang de Kendall. Mais, comme il y a des égalités
dans les classements D' doit être corrigé en D" :

D" = D − T 1 D − T 2

avec
Ti = 0,5∑ t (t − 1)

Ici, dans chaque classement il y a 4 duplets pour lesquels t=2 et 1 triplet (t=3) de valeurs
égales, donc
T1 = T2 = 0.5 [4(2(2 - 1)) + 3(3 - 1)] = 0.5 (6 + 8) = 7

Chapitre 5 46
 D" = 171 − 7 171 − 7 = 164

en définitive, le coefficient de corrélation de Kendall est :

135
T= = 0,823
164

De tels coefficients sont d'un calcul facile mais fastidieux, toutefois, les bons logiciels
statistiques comportent un module qui en permet le calcul rapide. Ces coefficients sont,
dans ce type de comparaison toujours très élevés ; dans une autre savane de Côte d'Ivoire
nous avons trouvé 0.903, 0.924 dans une steppe de Stipa tenassissima des hauts plateaux
d'Algérie, 0.945 dans un pâturage du Jura, et 0.982 dans une prairie de Hollande.

533.1 - Lois de contributions

Il existe entre recouvrement, biovolume, biomasse et hiérarchie (CSP, CSC,
CSM et rang) des relations d'inégalité ; ces relations permettent, en les prenant deux à
deux, de dégager les quatre lois suivantes (tableau de la page suivante). Ces diverses lois
peuvent naturellement être vues de façon simultanée (figure V.14)

Chapitre 5 47
Figure V.14 - Synthèse tri-dimentionnelle des lois de contributions CSP/CSC/ CSM

Chapitre 5 48
 Lois de contributions
1 - 80% de l'ensemble des présences observées sont dues à 20% seulement des espèces
(rang vs CSP).

2 - 15% des espèces constituent 85% du biovolume et de la biomasse du gazon (rang vs

CSC ; rang vs CSM).

3 - à 45% de l'ensemble des présences observées correspondent 55% du biovolume ou

de la biomasse (CSP vs CSC ; CSP vs CSM).

4 - les espèces participent de la même façon au biovolume et à la biomasse (CSC vs

CSM).

Chapitre 5 49
Leur validation sur le terrain n'est possible que si toutes les espèces sont bien distinguées
et qu'aucun regroupement n'a été effectué arbitrairement. Ceci fait, on constate qu'elles ont
un caractère très général indépendant de la nature phytosociologique des formations prises
comme objet d'observation, de son biotope, de sa taille et de son niveau de production.

533.2 - Lois des productions spécifiques

Une des caractéristiques structurales des communautés végétales pâturées en
équilibre fonctionnel est le système de relations de dominance existant entre les espèces
présentes. Il se traduit par trois lois structurelles nouvelles entre les espèces recensées sous
100 points et le nombre d'espèces total de la station.

1 - le nombre d'espèces présentes sous les points quadrats est égal

aux 2/3 du nombre total d'espèces.
2 - le nombre d'espèces productrices est égal à 50% du nombre total
d'espèces.
3 - le nombre d'espèces très productrices est égal à 20% du nombre
total d'espèces.

Chapitre 5 50
5.4 - Relation d'équilibre

54.1 - Nature des relations

541.1 - Exemple d'un cas concret dans le Cantal
Les premiers éléments de l'analyse des relations d'équilibre seront présentées à
partir de l'examen du cas d'un pâturage situé sur les plateaux basaltiques du Cantal à 950
mètres d'altitude. C'est un pâturage exploité de façon traditionnelle depuis de longues
années avant les observations. La charge qu'il supporte est relativement constante d'une
année à l'autre et au cours de la saison de végétation ; les soins d'entretien se réduisent à
une coupe des refus annuelle, à la fin de l'automne. Les données analysées correspondent à
l'étude de 48 séries de 50 points quadrats régulièrement répartis sur 168 m2. Le tableau 4.6
donne la liste des espèces trouvées et leur fréquences.
La distribution des logarithmes des effectifs ne s'écarte pas significativement d'une
distribution normale dont les paramètres ont pour valeur :

Chapitre 5 51
Tableau V.6 - Liste des espèces avec les fréquences spécifiques observées avec 2400
points-quadrats dans un pâturage du Cantal (France)

Espèces Eff. Especes Eff.

Festuca rubra 1962 Potentilla verna 52
Agrostis vulgaris 1521 Pseudoscleropodium purum 45
Trifolium repens 964 Stellaria graminea 45
Luzula vulgaris 624 Ajuga reptans 34
Poa pratensis 508 Plantago lanceolata 22
Conopodium majus 374 Deschampsia coespitosa 12
Trisetum flavescens 278 Lotus corniculatus 11
Galium verum 228 Ranunculus acer 10
Phleum nodosum 164 Thymus serpyllum 9
Ranunculus bulbosus 161 Rumex acetosa 8
Cynosurus cristatus 136 Hieracium auricula 7
Cerastium coespitosum 133 Hieracium pilosella 5
Anthoxantum odoratum 119 Genistella sagittalis 4
Brachytecium albicans 97 Holcus lanatus 3
Campanula glomerata 96 Taraxacum officinale 3
Achillea millefolium 93 Alchemilla vulgaris 2
Carex caryophyllea 85 Psychomitrella sp. 2
Trifolium pratense 63 Galium commune 1
Rhitidiadelphus squarrosus 61 Mnium affine 1
Veronica chamaedris 61 Viola canina 1
Total 8005

Chapitre 5 52
 m = 1.70 et s2 = 0.72
Il s'agit donc d'un échantillon représentatif d'une population dans laquelle la distribution
des fréquences spécifiques se fait selon une loi de Galton :
G(1.70 ; 0.72)
Selon les économistes et les sociologues qui appliquent ce type de loi aux
populations (humaines) qui font l'objet de leurs recherches, tout se passe comme si l'on
avait affaire à un groupe de taxons devant se partager les potentialités phytotrophiques du
milieu, chacun ayant, à un niveau différent, les attributs qui influent sur l'ampleur de ses
exigences. Une autre interprétation peut être proposée, c'est qu'en raison du mode de
dispersion des espèces, le nombre de migrules (diaspores, rhizomes, stolons...) est d'autant
plus important que le nombre d'individus pré-existants est plus élevé à cet emplacement.
En tous cas, ce type de loi implique que les réactions des espèces à tel ou tel
élément du milieu ne sont pas indépendantes de leurs fréquences, mais leurs sont
proportionnelles ; en d'autres termes, lorsque deux espèces A et B réagissent au laboratoire
de la même manière à un certain élément du milieu et ont pour fréquences respectives 100
et 1000, si une variation de cet élément entraîne une différence de 10 pour la fréquence de
A, celle de B présentera une différence de 100..

Chapitre 5 53
54.2 - Evolution des relations d'équilibre
542.1 - Un cas d'hétérogénéité exogène
Le tableau 4.7 donne la liste des espèces trouvées dans un pâturage des Bauges en
Savoie avec les fréquences obtenues à l'aide de 48 séries de 50 points-quadrats. Ces 46
espèces peuvent être regroupées en 14 octaves ; il apparaît une distribution bimodale qui
se traduit sur un graphique de Henry par une ligne brisée (figure 4.14). Cette courbe peut
être considérée comme la somme de deux courbes normales ; il serait possible, à partir de
la liste des valeurs du tableau, de calculer les éléments des deux courbes ; il est plus
simple, et dans la pratique largement suffisant, de procéder par ajustement graphique (On
pourra se reporter à Day (1969) ou à Court (1949) in biblio pour les méthodes de calcul
utilisables). Dans le cas présent, cet ajustement permet de montrer qu'à la probabilité de
0.90, la distribution initiale des fréquences spécifiques peut être considérée comme la
somme de deux distributions log-normales :
G1(1.09 ; 0.60) et G2(2.73 ; 0.25)
La seconde courbe correspond aux espèces les plus fréquentes ; or, l'examen de la liste du
tableau 4.7 montre, qu'en se référant aux caractéristiques écologiques des plantes
prairiales, 11 des 12 premières espèces réagissent positivement et de manière importante à
l'apport d'azote, et que, parmi elles, 5 sont franchement nitrophiles. Il est possible d'établir.

Chapitre 5 54
Tableau V.7 - Liste des espèces et des fréquences spécifiques observées avec 2400
points-quadrats dans un pâturage des Bauges (Savoie)
Espèces Eff. Espèces Eff.
Taraxacum officinale 1373 Sanguisorba minor 17
Heracleum sphondylium 932 Phyteuma spicatum 15
Poa trivialis 856 Veronica chamaedris 14
Festuca pratensis 839 Vicia cracca 11
Trifolium repens 833 Alchemilla vulgaris 11
Dactylis glomerata 822 Salvia pratensis 10
Ranunculus acer 577 Avena pubescens 10
Festuca rubra 389 Leontodon hispidus 6
mousses 324 Ajuga reptans 4
Trisetum flavescens 321 Galium communis 4
Tragopogon pratensis 223 Medicago lupulina 4
Colchicum automnale 177 Vicia sepium 4
Campanula rhomboidalis 157 Achillea millefolium 3
Knautia arvensis 157 Ranunculus bulbosus 3
Holcus lanatus 83 Brunella vulgaris 2
Rumex acetosa 63 Crepis biennis 2
Galium mollugo 58 Lolium perenne 2
Trifolium pratense 46 Plantago lanceolata 2
Lathyrus pratensis 42 Poa pratensis 2
Silene inflata 36 Bellis perennis 1
Pimpinella saxifraga 32 Arabis hirsuta 1
Carum carvi 31 Galium verum 1
Chrysanthemum leucanthemum 28 Lotus corniculatus 1
Total 8529

Chapitre 5 55
 un indice de réaction du gazon d'un pâturage à l'azote du même type que la valeur
pastorale à partir des indices d'Ellenberg et des contributions spécifiques :

∑ Ia × CSP
i i
IA = n

k ∑ CSPi
n

dans lequel Iai est l'indice relatif à l'azote de l'espèce i, CSPi est la contribution spécifique de
cette espèce et k la valeur maximale que peut atteindre cet indice spécifique.
Dans le cas étudié ici, cet indice est supérieur à 0.75 pour les deux premières classes,
ce qui traduit une forte réaction à l'azote ; il est inférieur à 0.30 pour les autres classes, ce qui
traduit une relative indifférence à l'azote. Il faut ajouter que 3 des 12 premières espèces sont
des indicatrices d'un certain surpâturage, alors que les autres sont plutôt indicatrices d'un
régime de fauche.
Une enquête sur les facteurs de production a montré que cette parcelle reçoit au
printemps de très fortes doses de purin puis fait l'objet d'un déprimage précoce important au
moment où la communauté est le plus vulnérable ; il lui succède une fauche estivale. Bien
que renouvelée tous les ans, ces actions alternées ne sont pas suffisamment constantes pour
permettre l'obtention d'un équilibre.

Chapitre 5 56
542.2 - Hétérogénéité endogène
Il y a une possibilité d'hétérogénéité endogène due à la composition même de la
flore. C'est ainsi que dans une lande de Calluna vulgaris sommitale de la Margeride de
Lozère, la distribution des fréquences spécifiques obtenues à l'aide de 512 prises peut être
assimilée à la somme de deux distributions de Galton :
G1(1.02 ; 0.54) et G2(2.35 ; 0.14)
La seconde de ces courbes élémentaires correspond à Calluna vulgaris et aux espèces qui
l'accompagnent (qui poussent à son pied, sur son humus) ; l'autre correspond à une série
d'espèces caractéristiques du milieu (sec, froid et pâturé). Ce sont ces espèces qui changent
quand on aborde un autre milieu dans ces landes.

55 - Indice foliaire
L'indice foliaire (le LAI pour Leaf Area Index) est un critère très utilisé par les
physiologistes qui étudient la production primaire des phytocénoses et par les agronomes
qui étudient l’influence des apports azotés sur la dimension des feuilles. Cet indice est la
rapport de la surface assimilatrice à la surface du sol, ou le nombre de mètres carrés de
surface assimilatrice par mètre carré de sol. Cette surface est «relativement» facile à
déterminer dans les formations arbustives en défoliant les arbres et les arbustes et en
planimétrant les feuilles (voir paragraphe 355.2).

Chapitre 5 57
 Dans les formations herbacées naturelles, où les gaines des graminées, les pétioles
de nombreuses feuilles qui sont parfois cylindriques, et même quelque fois les rameaux
(Spartium junceum) participent à la fonction chlorophylienne, cette mesure devient très
délicate. Des formules ont été proposées pour avoir une approximation de la valeur
cherchée par le biais des points quadrats obliques :

LAI = 0.23C13 + 0.78 C52

où Ca est le nombre de contacts enregistrés avec une aiguille inclinée à a degrés.

Chapitre 5 58
5.6 - Densité
La densité est définie comme le nombre d'individu d'une espèce ou d'une catégorie
de plantes par unité de surface. Pour le pastoraliste, elle s'exprime comme le nombre de
pieds à l'hectare. On dira que la densité des Acacia raddiana est de 27 ou de 27 pieds à
l'hectare ; de la même manière celle des ligneux est de 325 ou de 325 pieds à l'hectare.
L'appréciation de la densité est indispensable au pastoraliste qui tente d'évaluer les
potentialités pastorale des steppes et savanes boisées en raison de la consommation par les
animaux, sauvages autant que domestiques, des arbres fourragers qui apportent un
complément protéinique et en éléments minéraux indispensable en saison sèche où la
végétation herbacée ne donne que de la cellulose presque pure. Ces arbres fournissent aussi
une assurance pour les périodes de disette dues à une saison sèche se prolongeant plus
qu'elle ne le fait habituellement.
La densité peut être appréciée par deux approches différentes : directement par les
dénombrements et indirectement par la méthode des distances.

56.1 - Dénombrements
561.1 - Dénombrements exhaustifs
En premier lieu, il est possible de procéder à un dénombrement exhaustif qui consiste
à compter tous les pieds de chaque espèce ligneuse non dans la station dont la taille est.
Chapitre 5 59
toujours trop grande, mais dans un carré de 100 mètres de côté, donc dans un hectare. Ces
dénombrements sont d'une réalisation délicate en raison de l'importante diversité de la
flore ligneuse ; par ailleurs, il reste à savoir si l'hectare analysé est convenablement
représentatif des surfaces, en général très étendues, qu'il s'agit de caractériser, d'autant que
l'importance de la tâche à accomplir interdit de renouveler plusieurs fois l'inventaire.

561.2 – Échantillonnage
Pour cette raison, il est parfois envisagé de n'analyser qu'une petite surface, de
1 à 9 ares (des carrés de 1 à 3 décamètres de côté), mais de renouveler l'analyse sur
plusieures surfaces. De la sorte, on dispose de n échantillons pour représenter la steppe à
analyser. Ces échantillons peuvent être disposés en ligne, contigus ou espacés, ou de
manière aléatoire dans l'aire inventoriée, mais sans recouvrement..
Sous l'hypothèse d'une répartition homogène des tiges dans cette aire, l'effectif
des échantillons suit une loi de Poisson dont les moyenne et variance peuvent être
"approximées" par celles de l'échantillon. Pour une approximation satisfaisante, les traités
de statistique recommandent 30 unités d'échantillonnage ; dans la pratique, c'est beaucoup
et il est rarement possible de dépasser la dizaine. En fait, la répartition homogène est
rarement réalisée. Dans les populations naturelles, il s'agit le plus souvent de répartition
agrégée, parfois de répartition sur-dispersée. Dans les populations artificielles, les
plantations, il s'agit de répartition régulière. Dans les deux cas, les effectifs ne suivent plus
une loi de Poisson mais une loi binomiale négative.
Chapitre 5 60
Pour discriminer ces situations, il suffit de calculer l'indice de dispersion sur l'échantillon.
Il s'exprime par :
VAR
d = (k −1)
MOY
où k est le nombre d'unité d'échantillonnage (donc de carrés). Il prend la valeur k - 1 dans le
cas de la loi de Poisson, une valeur inférieure dans les cas de sur-dispersion et supérieure
dans les cas de sous-dispersion, donc d'agrégation. Le degré de signification de l'écart
calculé est calculé par référence à un χ2 à k - 1 degrés de liberté.

d VAR
χ2 = =
k −1 MOY
La mise en oeuvre du test est très simple. Supposons que l'inventaire de 5 carrés ait donné
les valeurs suivantes : 12, 18, 25, 5 et 32 tiges, la moyenne est 18,4 ; on calcule :

ni − m 6,4 2 + 0,4 2 + 6,6 2 + 13,2 2 + 13,6 2

χ 2
= =
m 18,4

Chapitre 5 61
 449,2
χ2 = = 24,4
18,4
aux seuils de 5 et de 1% les valeurs liminaires sont respectivement de 11,1 et 15,1 ; 24,4
étant supérieur au plus élevé de ces seuils le χ² est hautement significatif. En d'autres
termes, il y a moins d'une chance sur 100 que les 5 valeurs observées soient la traduction
d'une répartition homogène des tiges ligneuses dans la station ; cette hypothèse doit donc
être rejetée en faveur de celle d'une distribution agrégative.
Mais, en raison des risques de première et de seconde espèce, avoir trouvé une
différence significative sur un échantillon signifie qu'il est improbable que la répartition des
tiges soit homogène, mais c'est malgré tout possible ; avoir trouvé une différence non
significative signifie qu'il est vraisemblable que la répartition des tiges est homogène, mais
il est possible qu'elle ne le soit pas. Les statisticiens ont mis au point des méthodes pour se
prémunir contre ces deux risques, mais elle seraient d'une mise en place trop lourde dans la
pratique quotidienne du terrain. Une règle empirique peut être suivie :

1. Faire 10 observations
2. Répartir les résultats en 2 lots de 5 qui sont traités de la manière qui vinent d’être
exposée

Chapitre 5 62
3. Si les deux lots donnent le même résultat : rejet ou non de l'homogénéité, il est
retenu comme définitif.
4. Si les résultats sont différents, un troisième lot de 5 vient trancher.
5. Si l'homogénéité est retenue, la densité est immédiatement: D = 100 MOY (MOY
étant ici la moyenne des valeurs observées).
6. Si elle ne l'est pas, deux voies peuvent être suivie ; la première, la plus simple,
consiste à retenir la médiane des valeurs utilisées, MED : D = 100 MED

l'autre est de calculer les fréquences des différents effectifs à partir de la fonction
binomiale négative de mêmes paramètres ; c'est une affaire de spécialiste..

56.2 - Méthodes des distances

562.1 - Formules usuelles
Le calcul de la densité par la «méthode des quadrats centrés sur point », QCP"
ou par la « méthode du plus proche individu », PPI, se heurte à des divergences pouvant
être importantes entre la densité calculée par les formules du paragraphe 3.11 et la
"densité vraie" obtenue par dénombrement exhaustif. .

Chapitre 5 63
 .
Tout d'abord, il faut bien voir que cette méthode ne peut être appliquée qu'à des
végétaux aisément dénombrables et faciles à distinguer, donc, en général, pas à des
graminées ni aux espèces constituant le fond du tapis végétal dans des formations denses ;
elle n'est donc pas générale.
Ensuite, il faut que la végétation soit "homogène". Souvent ce terme est pris comme
synonyme de "répartis au hasard', c'est-â-dire selon la loi uniforme, ou plus brièvement
que il s'agisse d'une répartition uniforme. Parfois confondue avec la répartition régulière,
la répartition uniforme est telle que les individus de l'espèce examinée aient une
probabilité d'occurrence égale en toute unité de surface de la station. Il est clair qu'une
végétation peut être homogène pour une espèce et ne pas l'être pour une autre. Il y a des
méthodes pour analyser les écarts à l'homogénéité d'une végétation, mais, au plan
phytosociologique, elle est le plus souvent appréciée à l'œil.
Les problèmes rencontrés dans l'utilisation de la «plot-less method» pour
l'estimation de la densité ont pour origine la structure irrégulière de la répartition des tiges
dans l'espace. Mais la conclusion de Piélou : "It is not possible in practice to estimate
density of natural population of organisme ... distance measurement alone are not enough
and we must also carry out quadrat sampling or complète count of population" est
excessive comme le montre le paragraphe suivant.

Chapitre 5 64
562.2 - Un estimateur de la densité
Comme la densité reste très employée pour évaluer le volume de matière
combustible en sous-bois ou la biomasse utilisable par les herbivores sauvages ou
domestiques par émondage, des chercheurs américains ont proposé l'emploi d'un
estimateur de la densité fondé sur les mesures de distances orthogonales MDO (voir
paragraphe [Link])

5622.1 – L'estimateur
La densité D peut être "approximée" par :
n f (0)
D =
2L
Expression dans laquelle n est le nombre de mesures, L la longueur du transect. On prend
habituellement n = 40 et L = 1000. f(0) est donné par :

1 2 4 π Z( j)
f (0) = +∑ ∑j w
w k n w

(où les cosinus s'introduisent par l'intermédiaire des séries de Fourier).

Chapitre 5 65
 La formule peut paraître complexe, surtout que les angles sous le signe cosinus doivent
être exprimés en radians, mais le petit programme ci-dessous montre, par sa brièveté, qu'il
n'en est rien.
20 A(1)=0 : A(2)=0 : A(3)=0
30 Y=0 : W=65 : N=40 : L=1000
50 FOR I=1 TO N
60 INPUT "Distance"; Z
70 FOR J=1 TO 3
80 T=J* *Z/W
90 T=COS T
110 Y=Y + T
120 NEXT J
130 NEXT I
140 K=(1/W) + ((Y*2)/(W*N))
150 D=N*K/(2*L)
160 PRINT "Densite = ";D
170 PRINT "Individus par ha : ";D*10000
180 END

Chapitre 5 66
5622.2 - Exemple
Dans une population dont la densité vraie est de 5,04 par hectare, les 40
distances mesurées sur 1 kilomètre sont :
24,10 10,98 8,30 48,56 48,05
32,92 43,20 27,61 32,68 17,48
8,53 27,26 25,25 23,56 14,99
36,76 14,27 16,25 24,78 37,84
2,14 61,88 59,69 44,42 5,32
37,61 36,33 25,31 6,94 27,73
0,0 5,99 3,05 13,18 23,71
43,16 16,28 9,06 41,01 7,95
l'application à ces données des relations précédentes donne
D = 0,0044923 soit 4,49 [Link]-1
par rapport à la densité vraie de 5,04, l'erreur relative est de 11% ce qui est assez faible en
regard des erreurs relevées après l'application de la méthode des centres alignés.

Chapitre 5 67
5.7 – Arbres fourragers
Ce qui intéresse le pastoraliste quand il s’agit d’arbre fourrager, c’est la quantité de
feuillage qu’il peut fournir pour l’alimentation du bétail. Or, cette quantité est très difficile
à évaluer parce qu’elle est très sensible :
à l’intensité de la lumière qui parvient au houppier,
aux précipitations de l’année en cours et même des années précédentes
à la densité du peuplement,
à l’âge des arbres
à la forme et la taille du houpier
et aux prises antérieures.
Il en résulte que les estimations sont sujettes à des erreurs importantes.

Chapitre 5 68
57.1 – Approche morphologique de la production
Pour caractériser la production de feuillage en fonction de la structure de
l'arbre, il faut en premier lieu disposer de mesures de cette production. Pour cela
quelques branches "représentatives" sont coupées sur un petit nombre de pieds ;
leurs feuilles sont retirées, séchées et pesées. La production de l'arbre est évaluée à
partir du nombre de ses branches. Cette donnée acquise, elle est mise en relation
avec la structure de l'arbre résumée par quelques paramètres : diamètre, hauteur du
tronc, diamètre du houppier, etc. Le plus souvent, c'est le diamètre du tronc qui est
retenu parfois au carré.
Compte tenu de la grande variabilité morphologique des espèces, une
relation est établie pour chacune d'elles. Mais ces estimations sont peu satisfaisantes.
Dans certains cas, il apparaît que la masse du feuillage d'un pied tend
asymptotiquement vers un maximum de l'ordre de 40 kgMS selon une relation qui a
été assimilée à une branche d'hyperbole. Dans d'autres, la relation est linéaires. Dans
d'autres enfin elle a une stucture exponentielle du type

kgMS = 0.5 e2.35 pour Acacia raddiana

kgMS = 2.36 e1.15 pour Anogeissus leiocarpus

Chapitre 5 69
 Une autre approche a été proposée. Elle consiste à mesurer l'indice foliaire
de la formation qui correspond au total des surfaces foliaires rapportées au mètre carré
de sol. Le mode de mesure a été décrit au paragraphe 46,5

Enfin une dernière école préfère procéder à partir de modèles fondé sur
la géométrie stochastique et le processus de Poisson. Le feuillage de chaque arbre
est représenté par un disque, de rayon fixe ou variable selon les arbres. Les feuilles sont
ensuite placées sur ce disque avec une densité de moins en moins grande à mesure
qu’on s’éloigne du tronc. Le modèle de feuillage est ainsi formé de la réunion de toutes
les feuilles. L’estimation du LAI découle ensuite des paramètres estimés.

Chapitre 5 70
57.2 – Approche climatique de la production
572.1 – Production de feuillage
En première approximation, la production de feuillage par les végétaux
ligneux augmente de 2 [Link]-1 quand les pluies augmentent de 1 mm ; cependant des
mesures de terrain conduisent à la relation moins optimiste :

MSf = D75 (1,68 P - 93,5)

D75 signifie qu'en dessous de 75 mm de pluies, la production de feuillage, MSf, en

kilogrammes de matière sèche par hectare et par an, est pratiquement nulle et qu'au-
dessus de ce seuil, elle suit la proportionnalité indiquée par la parenthèse, soit environ
1,[Link]- 1. Il apparaît que l'efficience du millimètre de précipitation est deux fois
plus faible pour la production de feuillage que pour celle de végétation herbacée, mais
l'intérêt de cette fraction de la production primaire est qu'elle met à disposition du pasteur
une biomasse consommable disponible quand les animaux ont utilisé toute la biomasse
herbacée, donc en fin de saison sèche ; de plus, il s'agit d'une biomasse plus riche en
oligoéléments et en azote que la végétation herbacée, essentiellement graminéenne.

Chapitre 5 71
 L'inconvénient est que les ligneux sont d'autant plus rares que le climat est
plus aride et qu'une partie notable de la biomasse produite est hors d'atteinte des
animaux. En effet, les pastoralistes estiment que seule la fraction située en dessous de
1,2 m est accessible aux moutons, en dessous de 2 m aux bovins et de 3,5 m aux
dromadaires. En ce qui concerne les caprins, la fraction utile est la même que celle des
ovins mais ces animaux ont la possibilité de consommer des feuillages délaissés par
les ovins et même, dans certains cas d'escalader certains ligneux. Enfin les animaux
sauvages ont des possibilités nettement plus larges. Les girafes peuvent atteindre les
parties hautes du feuillages des ligneux de la savane, les éléphants peuvent abattre les
arbres qu'ils convoitent...
Et bien entendu, le pasteur peut en faire autant ! Sous climat tempéré, les
herbages étaient bordés d’alignement de Fraxinus exelsior dont les éleveurs coupaient
les branches au ras du tronc à la fin de l’été et les laissaient au sol à la disposition du
bétail, le plus souvent des bovins. Ces derniers consommaient les feuilles riches en
hydrates de carbone avant de rentrer à l’étable pour l’hiver ; les arbres ainsi émondé
prenaient une forme particulière parfois appelée trogne (fig. V.15) En régions
sahéliennes, les pasteurs ont de pratiques de même ordre, mais ils coupent les
branchette au ras des grosses branches ce qui donne aux arbres ainsi émondés une
structure particulière (fig. V.16)

Chapitre 5 72
fig. V.15 – Dessin d’un « arbre d’émonde »
Extrait d’Internet
fig. V.16 – Arbre émondé au Sahel
(photo B. Toutain)

Chapitre 5 73
572.2 – Production de semences
Certaines semences de plantes herbacées et fruits secs de certains arbres
sont récoltées par les habitants pour leur consommation. Dans des situations
extrêmes, on a vu du bétail ne subsister que par la consommation des graines et des
fruits répandues sur le sol sous les arbres, toute autre forme de végétation ayant
disparu. Bien entendu, il n'y a production de semences que si a végétation est
présente ; il y a donc une liaison entre ces deux productions.

En définitive, la production moyenne de semences MSs exprimée en

kilogrammes de matière sèche par hectare et par an est reliée aux précipitations par :

MSs = D75 P

En d'autres termes la production de matière sèche des semences augmente

de 1 [Link]- [Link]- 1 pour chaque millimètre de pluie supplémentaire dès qu'il y a
production d'herbe donc dès que les précipitations sont supérieures à 75mm.

Chapitre 5 74
5.8 - Enracinement
58.1 - Quelques cas concrets
581.1 - Exemple d'une savane de Guinée
Trois séries de prélèvements ont été effectués dans une savane à Hyparrhenia
diplandra de la région du mont Nimba. Ces prélèvements, portant sur 0.04 m2, ont été faits
selon des strates de 5 cm jusqu'à 60 cm de profondeur. Le tableau V.8 en rapporte les résultats.
Tableau V.8 – Profils racinaires dans une savane de Guinée en grammes

Strates 1 2 3
0-5 7 18.4 13
5-10 4 14 10
10-15 1 4 2.9
15-20 1 2.6 2.4
20-25 0.4 2 1
25-30 0.5 0.8 1
30-35 0.4 0.8 0.6
35-40 0.5 0.4 0.5
43-45 0.4 0.3 0.4
45-50 0 0.4 0.1
50-55 0 0.4 0.4
55-60 0 0 0.4

Chapitre 5 75
La quantité totale de racines est donc de :

91.6
× 25 = 763 g.m −2 ou 7.63 [Link] −1
3

Il faut rapprocher ce chiffre des 17,5 [Link]-1 de biomasse épigée trouvée dans cette savane. La
figure V.16 montre le profil de répartition de la biomasse hypogée avec la profondeur. Cette
répartition est très proche de l'exponentielle

P = e3.59− 0.36h
h étant la profondeur en strate. Cette relation est hautement significative (F=210) et
absorbe 95% de la variabilité totale.
Une telle répartition n'est pas rare mais n'est pas non plus la règle. On trouve aussi
une répartition presque uniforme des racines dans le profil et très fréquemment une
combinaison des deux.

Chapitre 5 76
Figure V.17 – Profil racinaire d’une savane de Guinée
(redessiné d’après Fournier, 1982)

Chapitre 5 77
581.2 - Exemple d'une pelouse de montagne des Etats-
Unis
Il s'agit d'une pelouse à Carex douglasii du Montana dont le profil racinaire est
donné sur la figure V.18 entre 0 et 40 cm
.

V.18 - Profil racinaire dans une pelouse de montagne du Montana

(redessiné d'après Manning et al., 1989)
Chapitre 5 78
Bien qu'insuffisamment profond, un tel profil peut être interprété comme la combinaison
d'un profil exponentiel suivi d'un profil uniforme. Une telle distribution s'achève
normalement par une nouvelle exponentielle.

58.2 – L’enracinement du couvert ligneux en zone

sahélienne
La quantité de racines mesurée en [Link]-3 à diverses profondeurs suit relativement
bien une loi exponentielle de type
R = a e b,p
Où a et b sont des coefficients et p la profondeur en centimètres. Sur la figure V.19
correspondant à une formation du Ferlo sénégalais a=461,1 et b = -0,022 sous le couvert
arboré. Hors du couvert, les valeurs sont a = 286,7 et b = -0,01. On constate que la
courbure de la fonction est plus faible

Chapitre 5 79
Figure V.19 – Répartition de la phytomasse racinaire (R) en fonction de
la profondeur (P) dans une formation sahélienne
Redessiné d’après AKPO 1992

Chapitre 5 80
58.3 - Le pastoraliste et les racines
Les racines sont vivantes, elles respirent. Lorsque le sol est trop tassé, comme
ce peut être le cas dans de très vieilles pelouses, elles manquent d'air en profondeur et le
profil la structure exponentielle se déforme. La couche superficielle devient très dense,
c’est le pelon. Si le tassement est encore augmenté par un surpâturage accentué, avant que
la pelouse ne s'écorche, le profil racinaire change de structure et les racines deviennent
excessivement abondantes dans l'horizon superficiel et trop rares en profondeur ; il en est
de même dans les sols asphyxiques. Par contre, dans une bonne prairie bien gérée et sur sol
sain la courbure de la courbe diminue et le profil racinaire tend vers un type uniforme.

Chapitre 5 81
5.9 – Etat des prairies semées
59.1 - Principes
Comme toutes cultures, les prairies semées sont instables et les techniques d’étude
présentées ici permettent de caractériser et de contrôler leur état ou le niveau de réussite d’une
installation. On fait des oppositions entre semis réussis/manqués, entre prairies propres/sales ;
on parle aussi de la dégradation des prairies semées. Le plus souvent sans critère précis de
distinction entre le salissement et la dégradation et de caractérisation de l’état du phénomène
observé. Pourtant, il en existe et ils seront repris ici.
Donner d’une grandeur une évaluation quantitative suppose que l’on ait au préalable
procédé à des mesures adaptées ; elles sont ici de deux ordres : les unes concernent le
salissement, les autres la dégradation. Il s’agit, comme dans toutes les autres études
pastorales évoquées ici, de disposer de relevés représentatifs (voir chapitres 1 et 2) et
complets (voir chapitre 3), effectués à l’optimum de la végétation et jamais après une coupe.
Ce relevé comportera la liste complète des espèces de la station et la pondération de cette liste
par des points quadrats réalisés à l’aide de la baïonnette ou d’une technique voisine.

Chapitre 5 82
59.2 - Définitions
592.1 – Degré de salissement
Le degré de salissement des prairies semées est défini à partir de la liste floristique
complète du relevé. Dans cette liste le pied unique d’une annuelle a la même importance
que les milliers d’une perenne. Il s’agit donc d’une caractérisation fondée sur la flore.
Dans cette liste, on sépare en premier lieu la ou les espèces introduites par le semis
pour ne considérer que les adventices.

Le degré de salissement est caractériser par le nombre d’espèces

adventices dans l’aire minimale et ses extensions proches.
Les prairies sont alors qualifiées de :

Propres s’il y a moins de 10 espèces adventices

Assez propres s’il y en a entre 11 et 20

Sales si leur effectif se situe entre 21 et 30

Très sales s’il dépasse 30

Chapitre 5 83
592.2 – Degré de dégradation
Le degré de dégradation des prairies semées est défini à partir de la végétation
caractériser par les diverses contributions spécifiques des espèces présentes de la
manière suivante:
Le degré de dégradation d’une prairie semée est mesuré par
la contribution des adventices à la végétation stationnelle
On a donc :

0,12 > D : prairies non dégradées

0,12 < D < 0.25 : prairies peu dégradées

0,25 < D < 0,50 : prairies moyennement dégradées

0,50< D < 0,75 : prairies fortement dégradées

0,75 < D : prairies très fortement dégradées

Chapitre 5 84
59.3 – Exemples pratiques
593. 1 – En régions tempérées
5931.1 - Une prairie propre et dégradée
Tableau V.9 – Une prairie semée du Massif Central (France)
Rec. = Recouvrements ; CS = Contributions spécifiques
Rec. CS.
Espèce semée
Trifolium pratense 93 61
Espèces adventices
du relevé
Trifolium repens 27 18
Holcus mollis 11 7
Taraxacum officinale 9 6
Cuscuta officinalis 9 6
Plantago lanceolata 2 1
Poa pratensis 1 1
en extension
Cirsium arvense 0 0
Centaurea jacea 0 0
Polygonum aviculare 0 0
Ranunculus acer 0 0

Chapitre 5 85
Cette formation herbacée résulte du semis d’une légumineuse pure sur un sol basaltique à
800 mètres d’altitude. Dans cette prairie, il y a 10 espèces adventices, elle est donc propre
; à partir de la somme des contributions des espèces adventices il vient :
D = 0,01 (18 + 7 + 6 + 6 + 1 + 1) = 0,39
Elle est donc moyennement dégradée.
Contrairement à ce qu’un examen superficiel aurait pu donner à penser, en effet, au cours
d’un tel examen, le recouvrement important de Trifolium pratense (93%) aurait induit la
remarque « il y en a vraiment partout donc la prairie est en bon état ».

5931.2 - Une prairie sale et peu dégradée

Ce second exemple (tableau V.10) soulignera l’indépendance entre ces deux
concepts. Il s’agit cette fois d’une prairie résultant du semis d’un mélange graminées-
légumineuses sur des sables granitiques à 1 000 mètres d’altitude dans le Massif Central.
Avec 21 espèces adventices, cette prairie est sale ; la somme des contributions de ces
espèces donne :
D = 0,01 (4 + 3 + 3 + 2 + 2 + 2 + 2 + 1 + 0) = 0,19
Elle n’est donc que peu dégradée.

Chapitre 5 86
Tableau V.10 – Relevé d’une autre prairie semée du Massif Central (France)

Rec. CS,
Espèces semées
Trifolium repens 38 32
Lotus corniculatus 24 20
Dactylis glomerata 19 16
Trifolium pratense 15 13
Espèces adventices
du relevé
Festuca rubra 5 4
Rumex acetosella 4 3
Lolium perenne 3 3
Agrostis vulgaris 2 2
Holcus mollis 2 2
Sarothamnus scoparius 2 2
Phleum nodosum 2 2
Jasione montana 1 1
Achillea millefolium 1 0
en extension
Plantago lanceolata Hypochoeris radicata
Veronica chamaedris Thymus serpyllum
Silene inflata Taraxacum officinale
Crepis virens Brachythesium glareosum
Ceratodon purpureus Hieracium pilosella
Koeleria cristata Capsella bursa pastoris

Chapitre 5 87
593.2 – En régions tropicales
Tableau V.10 – Relevé d’une autre prairie semée de la région de Karakoro (Côte d’Ivoire)

Espèces semées rec CS

Andropogon gayanus 64 48

Stylosanthes hamata 46 35

Espèces adventices

Tephrosia pedicellata 2 1,5

Tephrosia platycarpa 3 2,3

Panicum pansum 6 4,5

Andropogon chinensis 11 8

Chapitre 5 88
 Cette formation semée ne présentant que 4 espèces adventices est donc
une « prairie » propre et la somme des contribution de ces espèces est :

D =0,01 x (8 + 4,5 + 2,3 + 1,5) = 0,165 •0,17

Soit un degré de dégradation qui la place en seconde catégorie des prairies peu
dégradées.
Une autre prairie plus jeune de la même région avec un semis de
Panicum maximum et Stylosanthes hamata présente 23 espèces adventices ce qui
la classe dans les prairies sales ; son coefficient de dégradation est D = 0,254 la
place à le limite des prairies moyennement dégradées.

Chapitre 5 89
 Chapitre 6
Valeur pastorale

Chapitre 6 1
Troupeau de Zébus en Guyanne française – Photo J. Huguenin
Chapitre 6 2
 Liste des paragraphes
• 6.1 - Caractérisation des espèces du pâturage ……………...6.05

• 6.2 - Caractérisation de la végétation du pâturage …….…..6.13

• 6.3 – Généralisation spatiale ………………………….……..6.28

• 6.4 - Discussion de la valeur pastorale …………….………..6.30

• 6.5 - Comparaison des pâturages d'une région ……….……6.39

• 6.6 - Valeur pastorale et plan d'amélioration ………….…..6.70

• 6.7 - Une autre mesure de la valeur d’un pâturage ……..…6.71

• 6.8 – Un procédé simplifié en Afrique tropicale ………..….6.75

• 6.9 – Conclusion sur la valeur pastorale ……………..…….6.78

Chapitre 6 3
Introduction
Résumant une expérience déjà longue, Boitel affirmait en 1886 :

Les qualités nutritives de l'herbage sont

éminemment variables, elles dépendent de
l'abondance et de la nature des plantes.
L'étude de la structure de la végétation est intéressante, mais, pour l'utilisateur avide
de concret, elle ne donne pas à elle seule suffisamment de résultats parlants ; aussi de
nombreuses écoles pastoralistes d'Europe se sont-elles penchées sur le problème. Leurs
animateurs, et tout spécialement les professeurs De Vries aux Pays-Bas et Ellenberg et Klapp
en Allemagne, ont proposé le calcul d'un indice bromatologique, la valeur pastorale : VP,
qui permet de hiérarchiser les herbages selon leur qualité et leur intérêt pour l'alimentation
du troupeau. Cet indice tient compte de la composition floristique (flore), de la structure du
gazon (végétation) et de l'intérêt des espèces.

Chapitre 6 4
6.1 - Caractérisation des espèces du pâturage

61.1 - Quelques notions générales

Les nutritionistes s'intéressant au bétail distinguent plusieurs notions permettant
de caractériser l'alimentation des animaux.
L'ingestibilité mesurée par la quantité de fourrage homogène sec qu'un animal
peut manger rapportée à 100 kilogrammes de masse métabolique. Elle est réglée par la
vitesse de digestion dans le rumen, elle même liée à la structure du végétal, et notamment à
la proportion de membranes.
L'appétibilité correspond au choix qu'en fait l'animal lorsque plusieurs
fourrages de même ingestibilité lui sont présentés en libre service et en conditions
identiques. Elle caractérise la végétation et dépend de son goût, de son odeur, de sa
température, de sa texture et de son apparence.
L'appétence est la réponse de l'animal à un aliment ; c'est le complément de
l'appétibilité et elle caractérise l'herbivore (et non la plante contrairement à ce qui est dit
trop souvent).

Chapitre 6 5
 L'acceptabilité d'une végétation (ou édibilité ou palatibilité) correspond au
choix de l'animal au pâturage lorsqu'on mesure les quantités mangées sans analyser les
raisons des choix. Sous l'angle animal, il s'agira de la préférence exprimée au pâturage. Il est
possible de la mesurer par l'indice de préférence :

CS(i) Bol alimentaire

P(i) =
CS(i) Gazon

Chapitre 6 6
61.2 - Indices spécifiques de qualité
On voit aisément que ces définitions ne peuvent s'appliquer à la caractérisation
rapide des pâturages extensifs, en raison des mesures particulières qu'elles impliquent.
Pourtant, pour traduire l'intérêt des différentes espèces de la prairie pour l'élevage, les
agronomes pastoralistes français évoquent depuis quelques années l'"appétence" des
espèces, d'espèces appétentes et parlent parfois de leur "indice d'appétence", sans d'ailleurs
en avoir donné de liste ; il suffit d'ouvrir un dictionnaire comme le Littré pour voir qu'il
s'agit là d'une fâcheuse confusion sémantique et d'un net mélange de notions déjà esquissé
par les traductions parfois hâtives de termes anglo-saxons faites par certains nutritionnistes.
L'appétence concerne l'animal qui broute et non la plante broutée ; il en est d'ailleurs de
même de l'appétibilité ; on pourrait penser parler d'espèces appétissantes, mais il s'agit d'un
terme moins large que ce que dénote la notion qui doit être traduite. Le terme anglais
correspondant est "palatable" que Le Houérou a parfaitement eu raison de reprendre tel
quel. Il est plus simple de parler de la qualité des espèces, ou de leur valeur bromatologique
si une confusion est à craindre avec, par exemple la valeur indicatrice.
La valeur des espèces est donc donnée par un indice de qualité spécifique Is
traduisant leur intérêt zootechnique. Cet indice a été établi de façon plus ou moins empirique
et s'efforce de rendre concret, de mesurer, les appréciations portées par les pasteurs et leurs.

Chapitre 6 7
conseillers sur les plantes, spontanées le plus souvent, qui constituent les gazons de leurs
pâturages. Il tient compte de la vitesse de croissance de l'espèce, de son édibilité*, de son
assimilabilité, et de sa résistance à la dent. Le jeu des indices permet de situer les espèces
les unes par rapport aux autres, des plus mauvaises aux meilleurs, dans des échelles
arbitraires de 5, 8 ou 10 niveaux selon les auteurs et les régions. En ce qui concerne les
prairies atlantiques et médio-européennes, nous avons adopté 5 niveaux ; mais dans les
régions méditerranéennes, nous en avons pris 10.
Les principales espèces prairiales se répartissent de la manière suivante :
G5 très bonnes Graminées (ex. Lolium perenne, Phleum pratense)
G4 bonnes Graminées (ex. Arrhenaterum elatius, Poa pratensis)
G3 assez bonnes Graminées (ex. Agrostis vulgaris, Trisetum flavescens)
G2 Graminées moyennes (ex. Festuca rubra, Holcus lanatus)
G1 Graminées médiocres (ex. Deschampsia flexuosa, Anthoxantum odoratum)
G0 Graminées sans valeur (ex. Nardus stricta, Molinia caerulea)
L4 bonnes et très bonnes Légumineuses (ex. Trifolium pratense, T. repens)
L3 assez bonnes Légumineuses (ex. Lotus corniculatus, Lathyrus pratense)
* Mot d’origine anglaise que le Harraps traduit par « comestibilité » plus large que palatable
Chapitre 6 8
L2 Légumineuses moyennes (ex. Trifolium campestre, Lathyrus montanus)
L1 Légumineuses médiocres (ex. Genista pilosa, Ornithopus perpusillus)
L0 Légumineuses sans valeur (ex. Genista tinctoria, Genistella sagittalis)
Df diverses fourragères (ex. Sanguisorba officinalis, Plantago lanceolata)
Dn diverses non fourragères (ex. Luzula campestris, Carex caryophyllea)
R refus, cette catégorie comporte:
- des refus ligneux non vulnérants (ex. Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus)
- des refus ligneux vulnérants (ex. Genista anglica)
- des refus herbacés toxiques (ex. Senecio adonidifolius)
- des refus herbacés non toxiques (ex. Nardus stricta)
Le chiffre qui suit le G des graminées ou le L des légumineuses est l'indice de qualité
spécifique. En ce qui concerne les plantes diverses, les Df ont habituellement la valeur 1,
mais quelquefois 2, et les Dn la valeur 0. Tous les refus ont la valeur 0. Cela signifie que
pour le bétail il est 2 fois plus intéressant de trouver 10% de Poa pratensis que 10% de
Festuca rubra, ou qu'il faut 20% de Festuca rubra pour obtenir le même résultat que 10% de
Poa pratensis.

Chapitre 6 9
 Il convient ici d'apporter quelques précisions sur la notion de refus. Les
ouvrages de praticulture n'insistent guère sur les espèces qui constituent les refus, si ce n'est
pour recommander de les faucher régulièrement "parce qu'ils risquent de prendre
progressivement la place des bonnes espèces". Sont considérés comme des refus, les espèces
que les animaux ne consomment pas parce qu'ils sont toxiques, vulnérant, ou simplement
déplaisants. Mais il s'agit d'un choix en période normale, en situation de disette, au moins
relative, l'attitude de l'animal peut changer. S'il n'y a rien d'autre que du Nardus stricta dans
la prairie, l'animal le mangera, il survivra mais sans productivité significative, ou même avec
un faible baisse de poids. Parfois, certains animaux au sein d'un troupeau ont des goûts que
n'ont pas tous les autres ; ils consomment des espèces habituellement refusées (figure VI.1).
Cela peut arriver aussi quand ils cherchent à se procurer du lest, c'est-à-dire un
tas de matière fibreuses même non comestibles pour faire masse dans la panse lorsque
l'herbe est très riche par exemple. Il s'agit toujours du comportement de l'animal au pâturage,
et plus particulièrement en pâturage extensif. De nombreuses espèces ne sont pas broutées
lorsqu'elles sont sur pied, mais peuvent être consommées sans inconvénient (ni beaucoup
d'avantages d'ailleurs) sous forme de fourrage.
Les indices utilisés pour les prairies permanentes européennes selon t'Hart et de
Vries, Klapp et Delpech, et complétés par nos soins sont donnés en annexe à cet ouvrage,
ainsi que les indices utilisés pour les parcours méditerranéens européens établis par Thiault

Chapitre 6 10
figure VI.1 - Composition de la ration de moutons dépaissant une garrigue de chêne
Kermès (extrait de Molenat et al., 1976)

Chapitre 6 11
Poissonet et ceux qui ont été proposés pour l'Afrique du Nord selon Aidoud et al., pour le
Chili par Ovalle et ses collaborateurs, pour les pays de l'Afrique tropicale septentrionale
Bénin par J. Poissonet.

61.3 – Un système antérieur

L’équipe du Professeur Ellenberg à Göttingen avait indépendamment mis au
point un système de cotations proche de celui qui vient d’être présenté. Il classait les
espèces en 4 groupes de valeur nutritive sans faire de différence entre graminées et
légumineuses :
Les bonnes espèces notées G (pour gut)
Les espèces médiocres notées M (mässig)
Les mauvaises espèces notées S (schlecht)
Les espèces vénéneuses notées gi (giftig)
Nous n’avons pas conservé l’idée de caractériser à par les espèces vénéneuses parce que
dans un pâturage, elles ne sont tout simplement pas consommées comme ne le sont pas les
espèces épineuses non vévéneuses. Ce serait différent s’il fallait caractériser du foin ou de
l’herbe coupée fournié à l’auge.

Chapitre 6 12
6.2 - Caractérisation de la végétation du pâturage

62.1 - Concept de valeur pastorale

Connaissant l'abondance des espèces, caractérisée par la contribution spécifique,
et la nature des plantes, caractérisée par leurs indices de qualité, il est alors possible
d'évaluer la végétation de l'herbe par sa valeur pastorale.
La valeur pastorale se mesure au stade de l’optimum de végétation, stade qui
dépend des conditions climatiques générales autant que microclimatiques. Elle constitue un
indice synthétique caractérisant les végétations pâturées et leur comportement au cours de
l'ensemble du cycle de végétation. Des mesures faites à un autre moment de l'année que
celui de l'optimum de végétation donneraient des chiffres très différents, mais qui doivent
être considérés comme sans signification. C'est ainsi que les savanes des régions arides
(Ferlo) ou les steppes très dégradées (Syrie), toutes deux très riches en annuelles, ont une
végétation abondante à l'optimum, tandis que leur sol est nu à la fin de la saison sèche. Une
caractérisation faite à ce moment là donnerait une valeur nulle incompatible avec
l'existence

Chapitre 6 13
de troupeaux bien réels. Sans être aussi drastiques, beaucoup de végétation des régions
humides présentent des phénophases importantes.

62.2 - Modalité du calcul

La détermination de la valeur pastorale tient donc compte de la constitution du
gazon du pâturages et de la valeur des espèces. Le premier terme peut être représenté par
l'ensemble des contributions spécifiques telle qu'elles ont étés définies au cours du chapitre
précédent. La valeur pastorale est alors obtenue en multipliant les contributions par les
indices de qualité correspondants puis en additionnant les valeurs obtenues.
Supposons un gazon ne comportant que des espèces de valeur nulle, alors :
∑ (CSi × Isi ) = 100 × 0 = 0
n

sa valeur pastorale est nulle. A l'inverse, dans un gazon qui ne comporterait que des bonnes
graminées, aurait la valeur maximale possible :
∑ (CS × Is ) = 100 × 5 = 500
n
i i

Pour avoir une gamme de variation s'étendant de 0 à 100, on voit qu'il suffit de
multiplier les sommes obtenues par 0,2.

Chapitre 6 14
La valeur pastorale s'exprime donc par :

VP = 0,2 Gn (CSn C Isn)

naturellement, dans les situations où les indices varient entre 0 et 10, le coefficient
multiplicateur devient 0,1 et :

VP’ = 0,1 Gn (CSn C Isn)

Chapitre 6 15
62.3 - Exemples de calcul
623.1 - Valeur pastorale d'une prairie homogène
Un pâturage de la Margeride a été analysé selon les méthodes décrites
précédemment, en particulier les fréquences spécifiques de ses espèces ont été relevées à
l'aide de la méthode du double-mètre. Le tableau VI.1 ci-dessous comporte les résultats
obtenus.

623.2 - Valeur pastorale de la végétation de steppes

6232.1 - Une steppe algérienne
Il s'agit d'une steppe de l'ouest des hauts plateaux algériens dans la Willaya de
Saïda (tableau VI.2). Ici les indices variant de 0 à 10, le coefficient multiplicateur est 0,1
d'où la valeur pastorale de la végétation de cette steppe :
VP = 56

Chapitre 6 16
 Tableau VI.1 - Mode de calcul de la valeur pastorale
Sur l’exemple d’un pâturage de la Margeride (France)

Espèces Is Fs Cs [Link]
Graminées
Agrostis vulgaris 3 44 11,1 33,3
Festuca rubra 2 37 9,3 18,6
Nardus stricta 0 30 7,6 0
Danthonia decumbens 1 25 6,3 6,3
Deschampsia flexuosa 1 21 5,3 5,3
Anthoxantum odoratum 1 16 4 4
Briza media 1 11 2,8 2,8
Avena pubescens 3 7 1,8 5,4
Agrostis alba 3 3 0,8 2,4
Poa pratensis 4 1 0,3 1,2
Légumineuses
Trifolium repens 4 9 2,3 9,2
Trifolium pratense 4 4 1 4
Lotus corniculatus 3 3 0,8 2,4
Diverses fourragères
Plantago lanceolata 2 1 0,3 0,6
Achillea millefolium 2 4 1 2
Diverses non fourragères 0 186 45,4 0
Totaux 396 100 97,5

Chapitre 6 17
Tableau VI.2 - Mode de calcul de la valeur pastorale - Cas d'une steppe algérienne

Espèces Is Fs Cs [Link]
Graminées
Stipa tenacissima 1 2 5 5
Légumineuses 0 0 0
Diverses fourragères
Artemisia herba-alba 6 27,5 65 390
Plantago albicans 7 7,5 18 126
Noaea mucronata 2 1 2 4
espèces annuelles 7 2 5 35
Diverses non fourragères
Peganum harmala 0 2 5 0
Totaux 42 100 560

Chapitre 6 18
6232.2 - Une steppe éthiopienne
La végétation analysée est localisée dans la vallée de l’Awash à l’est d’Addis-Ababa.
Le tableau suivant réunit les éléments de calcul à partir des indices utilisés dans cette région
(voir Annexe). La valeur pastorale de la végétation est en définitive de :

534,7 x 0.1 = 54

62.4 - Valeur pastorale de l'herbe et valeur de l'herbage

La valeur pastorale qui vient d'être calculée utilise les contributions spécifiques ; ces
dernières sont caractéristiques du tapis végétal en tant que tel ; cela ne pose aucun problème
lorsque la parcelle analysée est aussi homogène que celles que De Vries analyse aux Pays-
Bas. Mais un pâturage peut parfois être très hétérogène, et ceci de plusieurs manières.

Chapitre 6 19
Tableau VI.3. – Calcul de la valeur pastorale de la végétation d’une steppe éthiopienne

Espèces Fréq. CSi ISi

Acacia nilotica 73,00 59,11 7
Acalypha fruticosa 18,50 14,98 3
Salvadora persica 2,00 1,62 3
Achyranthes aspera 6,50 5,26 2
Leucas jamesii 9,50 7,70 2
Cynodon dactylon 3,00 2,43 10
Ruellia patula 6,00 4,85 3
Grewia tenax 4,00 3,24 4
Abutilon fruticosum 1,00 0,81 3
123,50 100,00

Chapitre 6 20
 Il peut y avoir une présence notable de rochers ou de plages de terre nue qui
diminuent la surface utilisable pour la végétation du gazon ;
Il peut y avoir des différences de milieu suffisamment nettes pour que le gazon
d'une partie du pâturage soit sensiblement différent de celui d'un autre emplacement.

624.1 - Présence de rochers

En région de montagne ou dans la région méditerranéenne européenne, il n'est
pas rare que de nombreux rochers affleurent la surface du sol. Ainsi, dans les garrigues
montpelliéraines, les valeurs du tableau suivant ont-elles été trouvées. Il en résulte que pour
caractériser la valeur du pâturage VP', il faut pondérer la valeur pastorale du gazon VP par
son recouvrement global RV :
VP'= VP x RV
Ainsi, la végétation de trois des stations du faciès à Brachipodium ramosum a la même
valeur pastorale 17, mais les recouvrements globaux sont très différents : 52, 71 et 79 % la
valeur du pâturage sera respectivement de 9, 12 et 13.

Chapitre 6 21
 Tableau VI.3 - Recouvrements global de quelques faciès de végétation pâturée dans la
région méditerranéenne

Faciès de végétation Recouvrement global Importance des

de la végétation en % rochers en %

Bromus erectus 82 18
Brachipodium phoenicoides 82 18
Brachipodium ramosum 71 29
Thymus vulgaris 73 27

624.2 - Présence de sol nu

L'importance du sol nu est une des caractéristique, et aussi un des problèmes
majeurs, des pâturages des zones arides (figure VI.3).

Chapitre 6 22
La steppe d’Alfa sur les hauts plateaux algériens ( Photo Daget)

Chapitre 6 23
Ainsi, dans la steppe caractérisée au cours du paragraphe précédent, la végétation, avec
une valeur pastorale de 56, ne recouvre que 42 % de la surface du sol ; la valeur du
parcours sera donc :
VP'= 56 x 0,42 = 23,5
ce qui donne un chiffre très sensiblement plus faible... et un recouvrement de 0,42 est
plutôt élevé dans ce type de végétation.
La végétation d’une steppe éthiopienne a une VP de 74 mais un recouvrement
de 14% seulement, sa valeur n’est donc que de 10.

624.3 - Hétérogénéité de la parcelle

La végétation de certains pâturages peut être très homogène, dans les polders
par exemple ou dans certaines steppes sahéliennes ; mais, il peut se trouver des cas où
l'hétérogénéité est très grande (figure VI.2). Il est important d'en tenir compte pour la
caractérisation du gazon du pâturages. Un pâturage de 24 hectares du Cantal, dit "la
montagne de Vialard" dans la commune de Sainte-Eulalie (France) comporte 7 types de
milieux ; une analyse de ces milieux, suivie d'une cartographie a permis d'en reconnaître la
végétation et d'en calculer les surfaces. A partir de l'analyse de la végétation, les valeurs
pastorales des 7 zones ont été calculées. Les résultats obtenus sont rapportés dans la
tableau suivant et la figure VI.3 montre que cette hétérogénéité peut être importante.

Chapitre 6 24
 Tableau VI.4 - Les milieux de la "montagne de Vialard" dans le Cantal

Superficies
Milieux VP
en ha
souvent inondé 3 3
très humide 3 12
humide 4 30
frais 5 49
moyen 5 55
dégradé 3 46
très dégradé 1 12

La valeur pastorale de la prairie s'obtiendra en effectuant la moyenne des valeurs des milieux
pondérées par leur superficie :
(3 × 3) + (3 × 12) + ... + (1 × 12)
VP' =
24

Chapitre 6 25
figure VI.2 - Hétérogénéité d'un carré de 20 mètres de côté dans un herbage humide de
montagne (extrait de Daget & Poissonet, 1966)

Chapitre 6 26
Chapitre 6 27
6.3 - Généralisation spatiale
Comme la valeur pastorale est reprise sur l'ensemble des milieux d'une parcelle, elle peut être
généralisée sur l'ensemble des milieux d'une exploitation ou d'une région

63.1 - Valeur pastorale moyenne d'une exploitation

Dans le Cantal, une exploitation de la commune d'Escorailles a les
caractéristiques rapportées dans le tableau VI.5 ci dessous.

tableau VI.5 - Les milieux de l'exploitation d'Escorailles (Cantal, France)

Superficie
Type d'utilisation VP
en ha