Mmoire de Master 2 Gnie Ecologique

DAYDE Jrmy
2015-2016

Suivi de lcrevisse de Louisiane,

Procambarus clarkii, dans lembouchure du Fangu
(Corse) et propositions de gestion

Stage ralis au Parc Naturel Rgional de Corse Galria

Sous la direction de Julien INNOCENZI et Catherine SOUTY-GROSSET
Du 01 mars au 31 aot 2016

Universit de Poitiers
UFR Sciences Fondamentales et Appliques
Dpartement de Biologie des Organismes et des Populations
Bt B8-B35 - 5 rue Albert Turpin TSA 51106 F-86073 Poitiers Cedex 9
Tl. : 33 (0)5 49 45 39 81 Fax : 33 (0)5 49 45 40 15 [Link]

Remerciements

Je tiens remercier grandement mes encadrants, Julien Innocenzi et Catherine SoutyGrosset, pour leur disponibilit, leurs remarques et davoir permis que le stage se droule
dans de bonnes conditions.
Je remercie le Parc naturel rgional de Corse et son prsident, Jacques Costa, de mavoir
accueilli durant toute la dure du stage.
Je remercie Eric Guyon (DDTM) pour sa disponibilit et laide quil ma apport.
Je remercie galement les diffrents acteurs (dont Mme. De-Basquiat, Mme. BenoitSisco, M. Albertini) de ltude pour leurs contributions et leurs conseils lors de ce projet.
Je remercie aussi la mairie de Galeria et Jean-Marie Seit pour ses conseils et la mise
disposition dun bureau durant le stage.
Jai une pense particulire pour le fantasque gomtre et topographe Baptiste Cumoura
pour son amiti et sa passion de tous les instants.
Jai galement une pense pour Brice Albertini avec qui jai le mme intrt pour les
crevisses, Gabrielle Valesi pour son incroyable bonne humeur, Jean-Baptiste DAngeli
et Pauline Deniset pour leur sympathie et Julien Tavernier pour avoir facilit le stage
un moment compliqu.
Enfin, je pense mes parents et mon frre pour leur support et qui ont toujours t la
quand ctait ncessaire.

Sommaire
Acronymes

Introduction....1
Cadre de ltude..............................................................................................................4
1 - Parc Naturel Rgional de Corse et Rserve de biosphre....4
2 - Zone de protection et primtre Natura 2000....5
3 - Le Conservatoire du Littoral (et des Rivages Lacustres)..6
4 - Les espces invasives prsentes sur lembouchure du Fangu..8
5 - Lcrevisse de Louisiane en Europe....8
5.1 Dfinition et historique...8
5.2 Impacts et traits dhistoire de vie....9
5.3 Statut rglementaire.11
6 - Objectifs de ltude dans lembouchure du Fangu.11

Matriels & Mthodes..12

1 - Site dtude : Lembouchure du Fangu..12
2 - Matriel biologique : Lcrevisse de Louisiane15
3 - Protocole de pigeage..16
4 - Technique de Capture-Marquage-Recapture.17
5 - Traitement des donnes.19

Rsultats.20
1 Observations gnrales ..20
2 Mesures biomtriques..21
2.1 Caractristiques gnrales.21
2.2 Caractristiques par point de pigeage..23
2.3 Caractristiques par ensemble..25
3 Observations des effectifs par point de pigeage...26
3.1 Nombre de captures..26

3.2 Sex-ratio29
3.3 CPUE30
4 Conditions environnementales......31
4.1 Assec.31
4.2 Paramtres physico-chimiques...33
4.3 Relations avec les mesures biomtriques.33
5 Capture-Marquage-Recapture...34
5.1 CMR.....34
5.2 Migrations37
6 Manipulations hors protocole..38

Discussion.39
1 Nombre de captures..39
2 Paramtres physico-chimiques.41
3 CMR..42
4 Propositions de gestion.42

Conclusion..45
Bibliographie....46
Webographie.50
Glossaire
Annexes
Rsum

Acronymes

Cdl : Conservatoire de l'Espace Littoral et des Rivages Lacustres

CENC : Conservatoire des Espaces Naturels de Corse
CG2B : Conseil dpartemental de Haute-Corse
COPIL : Comit de Pilotage
CPUE : Catch Per Unit Effort
DDTM : Direction Dpartementale des Territoires et de la Mer
DOCOB : Documents dobjectifs
DREAL : Direction Rgionale de l'Environnement, de l'Amnagement et du Logement
GSC : Grillag Semi-Cylindrique (type de nasse)
ONEMA : Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques
PNRC : Parc Naturel Rgional de Corse
QMM : Ecoulement Mensuel Mesur
RB : Rserve de biosphre
Rserve MAB : Rserve Man and Biosphere
UNESCO : Organisation des Nations Unies pour l'ducation, la science et la culture
ZICO : Zone Importante pour la Conservation des Oiseaux
ZNIEFF 1 : Zone Naturelle dIntrt Faunistique et Floristique de type 1
ZSC : Zone Spciale de Conservation

Les photos incluses dans le rapport sont la proprit de Jrmy Dayd sauf photo de
couverture : Nicolas Robert, PNRC.

Introduction
Au cours des dernires dcennies, une forte rosion de la biodiversit est observe
l'chelle mondiale se traduisant par des disparitions en termes d'habitats et d'espces
aussi bien vgtales quanimales. Il est estim une disparition d'environ 30% des vertbrs
(Rapport WWF, 2014). Chez certains groupes dinvertbrs, un taux dextinction similaire
est observ : un tiers des espces damphibiens et de mollusques deau douce est menac,
ainsi que 10% des espces doiseaux, tout comme les lpidoptres et les odonates (Collen
et al., 2012). Ce fort nombre dextinction fait tat d'un constat alarmant car il intervient
sur un intervalle de temps excessivement court compar aux prcdentes crises
d'extinction (Ceballos et al., 2015). Les pertes de biodiversit sont majoritairement dues
des facteurs anthropiques directs comme la modification des milieux naturels, la
dforestation, l'agriculture ou encore l'urbanisation (McKinney, 2002), et indirects par les
changements climatiques notamment qui se traduisent par une hausse de la temprature,
une modification des aires de rpartition des espces, une modification de l'intensit des
prcipitations et des pisodes de scheresse (GIEC, 2014). L'introduction d'espces
invasives par lHomme, volontaire ou non, constitue galement une des causes les plus
importantes de la perte de biodiversit (Mack et al., 2000). Elle est susceptible de prendre
encore plus d'ampleur en raison de l'augmentation des changes mondiaux et du
changement climatique (Souty-Grosset et al., 2016). L'tude de l'adaptation de ces espces
leur nouvel environnement -et de leur succs tablir des populations prennes- est
ncessaire pour entreprendre des mesures de gestion et de rduction des dgts qu'elles
engendrent.
En Europe, les espces invasives les plus nombreuses dans les cosystmes
aquatiques sont les espces de crustacs (Hnfling et al., 2011). L'crevisse de Louisiane,
Procambarus clarkii (Girard, 1852), est actuellement considre comme la pire espce
d'crevisse invasive dans le monde ; elle est incluse dans la liste des 100 pires espces
invasives d'Europe (site web DAISIE) et ses impacts font l'objet dun trs grand nombre
d'tudes (Savini et al., 2010). Rcemment, lUnion Europenne a adopt une liste des
espces exotiques envahissante proccupantes parmi lesquelles figure P. clarkii (JO L,
2016). Cette espce est caractrise par une trs forte plasticit dans ses traits d'histoire de
vie (Chucholl, 2011). Parmi toutes les espces invasives leves en aquaculture en Europe,
1

il s'agit de celle qui entrane le plus grand nombre de dgts dans les cosystmes (Savini
et al., 2010). Parmi eux, on peut relever l'altration de la chane alimentaire, la
bioaccumulation de substances toxiques, la consommation des vgtaux aquatiques ou
encore la comptition et la prdation envers les espces natives (Savini et al., 2010). De
plus, elle peut entraner l'extinction des crevisses autochtones, notamment celle de
l'crevisse pattes blanches, Austropotamobius pallipes, phnomne accentu par le fait
que P. clarkii est porteuse saine de la peste de l'crevisse, Aphanomyces astaci (Holdich et
al., 2009).
Originaire du nord-est du Mexique et du sud-central des tats-Unis (Hobbs et
Horton, 1972), l'arrive de P. clarkii en Europe eut lieu en Espagne o elle fut introduite
volontairement pour de l'aquaculture en 1973 (Chucholl, 2011), et illgalement par la suite
au Portugal, en France et en Italie (Loureiro et al., 2015), pays partir desquels elle s'est
rpandue dans le reste de l'Europe. De plus, sa progression risque dtre accentue par le
changement climatique qui va faciliter son introduction, sa colonisation et son succs
reproducteur (Walther et al., 2009).
L'crevisse de Louisiane fut officiellement dtecte en Corse une premire fois en
2007 dans le lac de Padula, proximit de Bastia (com. pers. DREAL). Sa prsence a aussi
t indique en 2008 dans lembouchure de la rivire du Fangu. Puis cela a t confirm
en 2012, suite une tude sur la Cistude d'Europe mene par le Conservatoire des Espaces
Naturels de Corse (CENC). Ce site, situ au nord-ouest de la Corse sur la commune de
Galria, est la proprit du Conservatoire de l'Espace Littoral et des Rivages Lacustres
(Cdl). Or, la Corse, du fait de son insularit (Pietri et al., 2006), possde un fort taux
d'espces endmiques avec notamment le mouflon de Corse, la truite Corse, le portequeue de Corse ou encore lArmeria de Soleirol. La prsence de l'crevisse de Louisiane
reprsente donc une menace majeure envers la biodiversit prsente dans les cosystmes
aquatiques.
Afin dengager une lutte contre lcrevisse de Louisiane, une tude prliminaire a
consist en une mise en place d'un protocole de pigeage qui fut mene en 2013 en
collaboration avec : le Cdl, le Parc Naturel Rgional de Corse (PNRC), la DREAL
(Direction Rgionale de l'Environnement, de l'Amnagement et du Logement),
l'ONEMA (Office National de l'Eau et des Milieux Aquatiques), la Direction
Dpartementale des Territoires et de la Mer (DDTM), le conseil dpartemental de
2

Haute-Corse (CG2B) et les mairies de Galria et de Manso, afin de localiser les endroits
propices l'installation de P. clarkii. Il a t mis en vidence que la prsence de l'crevisse
restait localise sur l'embouchure en raison du relief ainsi que des crues et des variations
du dbit d'tiage de la rivire au cours des saisons (Hautecoeur, 2013). A partir de 2014,
un protocole portant sur trois ans fut tabli avec pour objectifs; 1) d' avoir une ide de la
densit d'crevisses en fonction des micro-habitats frquents, 2) de raliser un suivi de
la population sur les trois annes de captures, 3) d'observer les dplacements des
individus entre les diffrents lieux de pigeages et 4) d'amliorer les connaissances sur
leur activit au sein de l'embouchure du Fangu, tout ceci afin de proposer des
orientations de gestion pour les annes venir. S'agissant de l'anne finale d'application
du protocole, l'ensemble des donnes rcoltes devraient permettre de rpondre aux
attentes fixes.

Cadre de ltude
1 - Parc Naturel Rgional de Corse et Rserve de biosphre
Le PNRC couvre une superficie totale de 350 510 ha s'tendant travers la HauteCorse et la Corse-du-Sud, soit environ un tiers de l'le (Fig. 1). Le PNRC ft cr en 1972
dans le but duvrer avec diffrents partenaires en faveur de la protection et de la
valorisation du patrimoine naturel, culturel et humain. Les actions sont dfinies selon
plusieurs axes dont ; la revitalisation de l'espace rural afin de lui rendre sa place comme
territoire de vie sociale et conomique, le dveloppement des activits de randonnes
(sentiers baliss, cration de gtes et refuges), la protection d'espces en danger de
disparition (suivi, rintroduction d'individus) ou de sites sensibles (lacs d'altitude), et
linformation et la sensibilisation du public notamment scolaire (centres d'initiation
l'environnement, manifestations...).

Localise dans le dpartement de la Haute-Corse, la Rserve de biosphre (RB) de

la Valle du Fangu ou Rserve MAB (Man And Biosphere) s'tend sur une superficie de
26 825 ha, allant de la mer Mditerrane jusqu' la Punta Minuta (altitude de 2 556m) et
englobe la totalit du bassin versant de la valle du Fangu. Elle est constitue des trois
communes de Galria, Manso et Calenzana en partie, et rassemble environ 450 habitants.
Dsigne en 1977, la RB est l'une des plus anciennes de France et est gre par le PNRC.
Sa cration rpond aux objectifs de l'Organisation des Nations Unies pour l'ducation, la
science et la culture (UNESCO) souhaitant tablir un programme scientifique
intergouvernemental visant tablir une base scientifique pour concilier la conservation
de la biodiversit et son utilisation durable. Ceci dans le but d'amliorer les relations
homme-nature au niveau mondial en traitant les aspects cologiques, sociaux et
conomiques ([Link]
Les missions menes par le personnel de la Rserve de biosphre de la Valle du Fangu
sont en accord avec celles du PNRC. Elles favorisent le dveloppement durable, la
conservation des habitats et des espces ainsi que la communication auprs du public
(confrences et sensibilisation auprs dun grand nombre de touristes durant lt).

Figure 1 : Localisation du PNRC et de la Rserve de Biosphre de la Valle du Fangu.

2 - Zone de protection et primtre Natura 2000

Le rseau Natura 2000 a pour objectif de favoriser le maintien de la biodiversit sur
les sites qui ont fait lobjet dune dsignation de la part de lUnion Europenne et de lEtat
franais. L'embouchure du Fangu fait partie du site Natura 2000 FR9400577 Rivire et
Valle du Fangu . Celui-ci est une Zone Spciale de Conservation (ZSC) au titre de la
directive Habitats, Faune, Flore de 1992, stendant sur une surface de 18 963 ha. Les
ZSC sont des sites marins et/ou terrestres protger en raison du caractre menac des
habitats ou des espces quils abritent, et galement en raison du caractre
remarquablement exemplaire des habitats naturels ou de la spcificit des espces quils
comportent. Le PNRC a eu le rle d'animateur du DOCOB Natura 2000 tabli en 2006,
jusqu la fin de lanne 2015. Depuis 2016, la communaut de communes Calvi-Balagne a
repris lanimation. La DDTM assure la gestion des financements ainsi que laspect
technique et scientifique des oprations du DOCOB Natura 2000.
Le site est recouvert majoritairement par des habitats de classe maquis,
broussailles, garrigues et phrygana 34%, forts sempervirentes 23% et rocheux
intrieurs et boulis rocheux 20%.

Au regard du patrimoine cologique remarquable qu'il renferme, le site de

l'embouchure du Fangu est concern par divers inventaires et autres mesures de
protection. L'embouchure reprsente un primtre d'inventaire au sein duquel on
distingue une Zone Naturelle d'Intrt cologique, Faunistique et Floristique de type I
(ZNIEFF) et une Zone Importante pour la Conservation des Oiseaux (ZICO) (Fig. 2). De
plus, le cours d'eau est concern par un contrat de rivire depuis 2012, il s'agit du premier
cours d'eau en bnficier en Corse. Il vise maintenir et prserver l'quilibre naturel du
cours deau au regard des usages (alimentation en eau potable, baignade et
assainissement) qui pourraient impacter la bonne qualit de l'eau. De plus, lembouchure
fait partie du site inscrit de la Cte nord occidentale et de son arrire-pays . A ce titre,
toutes les modifications des lieux et tous les travaux sont soumis l'avis pralable de
l'Architecte des Btiments de France.
3 - Le Conservatoire du Littoral (et des Rivages Lacustres)
Il s'agit de l'organisme l'origine de ce projet et qui est propritaire des terrains de
l'embouchure du Fangu, situs au cur d'une plaine alluviale. Le Cdl a cr un primtre
d'intervention en 1985, date partir de laquelle il commena acqurir des terrains afin
d'assurer la protection dfinitive de ce site d'intrt cologique et paysager exceptionnel,
et de lui assurer un caractre public. En effet, le site est compos d'une mosaque d'entits
paysagres passant des milieux les plus secs aux plus humides, et abritant une faune et
une flore remarquable. A l'heure actuelle, le domaine protg reprsente 128 ha (Fig. 2)
et les objectifs fixs par le plan de gestion de l'embouchure sont; 1) Prserver la qualit
des paysages et conserver la diversit des habitats et des espces patrimoniales (en
prservant la mosaque d'habitats, en entretenant et valorisant le patrimoine arbor et en
amliorant l'tat des connaissances sur les espces sensibles remarquables), 2) Organiser
les modalits de frquentations et d'usages dans le respect du site (en coordonnant les
activits humaines et en accueillant le public dans le respect du site) et 3) Conforter la
gestion du site et largir le primtre gr.

Figure 2 : Primtres dinventaire et du domaine protg du Cdl sur lembouchure du

Fangu.
Le site de lembouchure du Fangu abrite une importante biodiversit et une
remarquable mosaque dhabitats de type ctiers, rocheux, forestiers, humides,
agropastoraux, artificiels et terres agricoles. De nombreuses espces animales sont
inscrites la Convention de Berne relative la conservation de la vie sauvage et du milieu
naturel de lEurope, la Convention de Bonn relative la conservation des espces
migratrices appartenant la faune sauvage et la Convention de Washington sur le
commerce international des espces de faune et de flore sauvage menaces dextinction.
Il est observ sur ce site 12 des 22 espces de chauve-souris de Corse, 4 espces
damphibiens sur 7 prsentes en Corse et 8 espces de reptiles parmi les 11 connues en
Corse dont 3 sont endmiques. On retrouve galement une avifaune trs varie avec des
oiseaux deau, forestiers, de maquis et une quarantaine despces doiseaux nicheuses
(Benoit-Sisco et Soulas, 2013). Parmi les espces inscrites l'annexe II de la directive
Habitats, Faune, Flore , on retrouve notamment le Porte queue de Corse, Papilio
hospiton, la truite grosse tches, Salmo trutta macrostigma, ou encore la Cistude
dEurope, Emys orbicularis. En ce qui concerne la flore, on relve parmi les espces
endmiques de Corse lArmeria de Soleirol, Armeria soleirolii, la lavande de mer,
7

Limonium corsicum, ou encore lrodium de Corse, Erodium corsicum.

4 - Les espces invasives prsentes sur lembouchure du Fangu
De nombreuses espces invasives menacent la biodiversit de lembouchure du
Fangu. Parmi les espces vgtales invasives, on distingue notamment la Griffe de
sorcires, Carpobrotus edulis, qui est de plus en plus prsente ces dernires annes, le
Flamboyant de Hyres, Sesbania punicea, ou encore le Faux cotonnier, Gomphocarpus
fruticosus. Concernant la faune, une menace majeure a t releve rcemment lorsque
lcrevisse de Louisiane, Procambarus clarkii, a t observe une premire fois en 2008
(com. pers. P. Perret, CNRS cefe Montpellier) puis en seconde fois en 2012 durant une
tude sur la Cistude dEurope. Cette espce dcrevisse est en particulier une menace pour
les juvniles de le Cistude dEurope dont une population est prsente sur lembouchure
(Benoit-Sisco et Soulas, 2013).
5 - L'crevisse de Louisiane en Europe
5.1 Dfinition et historique
L'crevisse de Louisiane est considre comme une espce invasive car il s'agit
d'une espce qui a t dplace hors de son aire de rpartition originelle et qui s'installe
dans un nouvel environnement en causant des effets ngatifs sur la sant humaine,
l'conomie, la biodiversit autochtone et le fonctionnement des cosystmes (Kolar et
Lodge, 2001). P. clarkii, aussi appele Ecrevisse rouge de Louisiane ou Ecrevisse rouge des
marais, est l'espce d'crevisse la plus rpandue dans le monde (Huner, 1977 ; Huner et
Avault, 1979). Elle est uniquement absente du continent australien et de l'Antarctique
(Hobbs et al., 1989). Son introduction en Europe, dans la pninsule Ibrique au dbut des
annes 1970, fut volontaire des fins daquaculture et elle y rencontra un fort succs
commercial (Chucholl, 2011). Elle se rpandit ensuite en France et en Italie, et mme dans
des pays du centre et du nord de l'Europe (Fig. 3) o on pensait que les conditions
climatiques et laltitude seraient un obstacle son installation (Chucholl, 2011). Sa
rpartition actuelle est aussi due son transport ltat vivant et sa commercialisation,
notamment par internet (levage, remise en libert depuis des aquariums) (Souty-Grosset
et al., 2016).
8

Figure 3 : Rpartition de P. clarkii en Europe (Kouba et al., 2014).

Les causes de sa rpartition sont aussi accidentelles. En 2014, Banha et al. ont mis
en vidence la forte capacit de dispersion d'crevisses de Louisiane par l'intermdiaire
de transports motoriss humains (voiture). Des crevisses venant tout juste d'clore
taient capables de survivre un trajet moyen de 83.2 km, dans des conditions sches,
lorsquelles se retrouvent accidentellement dans de la boue qui se fixe au vhicule lors de
son passage.
5.2 Impacts et traits d'histoire de vie
P. clarkii a t dsigne comme l'espce invasive causant le plus grand nombre de
dgts sur les cosystmes aquatiques europens, juste devant l'crevisse de Californie,
Pacifastacus leniusculus (Savini et al., 2010). Ces dgts comprennent : l'altration de la
chane alimentaire, la bioaccumulation de substances toxiques, la dominance, prdation
et comptition pour les ressources alimentaires ou le territoire avec les espces natives, la
modification des habitats, ainsi que la consommation des vgtaux aquatiques et des
algues (Savini et al., 2010). Elle cause galement dimportantes pertes conomiques
notamment en riziculture, o elle sattaque aux jeunes pousses, et de part les moyens
financiers mise en uvre pour lutter contre cette espce (Souty-Grosset et al., 2016).
9

Les dgts qu'elle provoque sont dus ses traits d'histoire de vie particuliers. Cette
crevisse une trs forte tolrance face aux variations de temprature et des taux de
salinit et d'oxygne (Loureiro et al., 2015). Il a t dmontr que les juvniles pouvaient
survivre en dehors de l'eau durant plus de 3h, une temprature de 24C et un taux
d'humidit de 35% (Banha et al., 2014), et que les adultes pouvaient facilement survivre
plus de 10h dans des conditions similaires (Banha et Anastacio, 2013). Elle accumule
galement les mtaux lourds, du cadmium, du nickel et du plomb qui sont retrouvs
notamment dans ses muscles abdominaux (Tricarico et al., 2008) ainsi que des pesticides.
De plus, de part sa capacit creuser des terriers, elle peut survivre pendant plusieurs
mois avant de reprendre son activit. Elle sy rfugie gnralement lorsque les
tempratures deviennent trop leves, lors de priodes scheresse ou pour se protger des
prdateurs (Huner et Barr, 1991), voire mme du cannibalisme (Ilhu et al., 2003). La
ralisation de terriers modifie la structure des berges et peut mme entraner leur
effondrement (Souty-Grosset et al., 2014). Leur construction ncessite une composition
du sol riche en fines particules et faible en quantit d'eau (Ilhu et al., 2003). Les
crevisses ne semblent pas retourner dans le mme terrier mais utilisent le premier
qu'elles trouvent inoccup (Gherardi et al., 2002).
Elle possde un fort pouvoir de dispersion puisqu'elle peut couvrir une distance
maximale de 90 mtres pas heure sur terrain sec (Ramalho, 2012). Suivant les conditions,
elle peut se dplacer jusqu' une distance de 4 km par jour (Gherardi et Barbaresi, 2000).
Une autre caractristique qui fait d'elle une espce invasive des plus redoutables,
est la forte plasticit de son cycle biologique. En effet, la priode d'accouplement, la
maturation sexuelle et le nombre dufs varient en fonction des conditions
environnementales (Loureiro et al., 2015). Bien que l'crevisse de Louisiane soit une
espce dite d'eau chaude , c'est--dire habitue des tempratures en eaux de 20C
28C, elle peut voluer dans des gammes de tempratures allant de 10C 41C et se
retrouvera favorise par le rchauffement climatique (Anastacio et al., 1999 ; Gherardi et
al., 2013). Si la temprature est infrieure 10C, le dveloppement embryonnaire se
retrouve inhib (Sko, 1953). Il sagit dune espce ayant une stratgie de dveloppement
de type r (Drr et Scalici, 2013). Deux voire trois priodes de reproduction (Dorr et al.,
2006) peuvent avoir lieu dans une mme anne, au printemps et l'automne (Chucholl,
2011), et une porte peut contenir jusqu 700 ufs (Loureiro et al., 2015).
10

5.3 Statut rglementaire

Au vu des menaces que reprsente l'crevisse de Louisiane, l'espce fait l'objet de
plusieurs mesures lgislatives en France. Le transport et la commercialisation de P. clarkii
sont soumis une autorisation par l'arrt du 21 juillet 1983, relatif la protection des
crevisses autochtones. Elle est considre comme une espce susceptible de provoquer
des dsquilibres biologiques et dont l'introduction est interdite selon l'article R432-5
du Code de l'Environnement. Son introduction dans les cours d'eau franais est d'ailleurs
punie d'une amende de 9 000, depuis septembre 2000, par l'article R432-10 du Code de
l'Environnement (Lgifrance).
Labsence dune politique commune lchelle europenne ne permet pas de lutter
efficacement contre la propagation de P. clarkii. En effet, des mesures des plus dures aux
plus laxistes sont observes suivant les pays. Il est par exemple lgal de la vendre ltat
vivant en Espagne (Vedia et Miranda, 2013) tandis que cela est interdit dans quelques
rgions de lItalie, au Portugal et en France (Souty-Grosset et al., 2016).
6 - Objectifs de l'tude dans lembouchure du Fangu
L'tude a pour but d'approfondir les connaissances sur les activits P. clarkii dans
l'embouchure du Fangu car bien quil s'agisse d'une espce normment tudie, on sait
qu'elle ragit diffremment en fonction de l'cosystme o elle se trouve. Etant donn
la rcente dtection de l'crevisse de Louisiane sur ce site, il est important de connatre
le niveau de colonisation de la rivire et la stratgie de colonisation de l'crevisse. Ainsi,
il sera observ lvolution des effectifs sur les trois annes de pigeage, en termes de
nombre de captures et de quantit dadultes et de juvniles, et si des migrations ont lieu
entre les diffrents points de pigeage. Puis les rsultats seront analyss en fonction des
habitats et des paramtres physico-chimiques telles que la temprature de l'eau et la
profondeur. Les migrations seront observables grce la technique de CaptureMarquage-Recapture (CMR), qui permettra galement de faire une estimation des
effectifs sur les donnes rcoltes en 2016. Une fois l'ensemble des donnes synthtises,
il sera alors possible de prconiser des orientations de gestion spcifique la situation
actuelle.

11

Matriels & Mthodes

1 - Site d'tude: L'embouchure du Fangu
Deux habitats majoritaires se distinguent au sein lembouchure du Fangu (Fig. 4).
Les habitats forestiers constitus notamment de chnaie verte, dune aulnaie
marcageuse, de ripisylve pionnire saule pourpre ou encore de fort riveraine saule,
aulne et orme. Les habitats agropastoraux sont eux caractriss entre autre par des
prairies humides inondes, des frutices de cistes, doliviers et de lentisques et des fourrs
fougre aigle et ronciers. Des troupeaux de vaches et de chvres exercent rgulirement
une pression de pturage. Il est noter aussi que des sangliers se dplacent sur lensemble
du site. Concernant les habitats humides, certaines portions du Fangu subissent un fort
tiage allant jusqu leur assec avec la monte de la temprature. Cependant, le secteur de
lembouchure reste en eau toute lanne, d en partie la prsence de la nappe alluviale.
Dix points de pigeage sont rpartis en 2 ensembles relativement distincts
gographiquement travers les diffrents types dhabitats, lexception des habitats
ctiers et rocheux (Fig. 4). Un ensemble au Nord-Est constitus des points 1, 2, 3, 4, 5 et 6
(Fig. 5), et un autre au Sud-Ouest rassemblant les points 7, 8, 9 et 10 (Fig. 6). La plupart
des points de pigeage sont situs dans des mares (points 1, 4, 5, 6, 7, 8 et 9), alors que le
point 10 est localis sur un des bras morts du Fangu et les points 2 et 3 au sein dun mme
cours deau. Les mares sont de superficies variables et celles situes aux points 4 et 5
communiquent, mais une vgtation abondante empche le passage de lune lautre
pour lHomme ou le btail.
La localisation des points fait suite une tude ralise en 2013 par Hautecoeur,
par des pigeages effectus plusieurs endroits de lembouchure, dont certains en marge
du site, afin daffiner laire de prsence de lcrevisse (Annexe 1).

12

Figure 4 : Carte reprsentant les types dhabitats et les points de pigeage sur lembouchure du Fangu.
13

1. Terres agricoles et paysages artificiels

2. Habitat agropastoral

3. Habitat forestier

4. Habitat agropastoral

5. Habitat agropastoral

6. Habitat agropastoral

Figure 5 : Photos des points de pigeage de lensemble nord-est.

14

7. Habitat forestier

8. Habitat forestier

9. Habitat humide

10. Habitat forestier

Figure 6 : Photos des points de pigeage de lensemble sud-ouest.

2 - Matriel Biologique: L'crevisse de Louisiane

P. clarkii est une espce de crustac appartenant l'ordre des Dcapodes et la
famille des Cambaridae. Elle est morphologiquement caractrise par une paire de pinces
massives rugueuses et tachetes de rouge ainsi que par un rostre convergent et un
cphalothorax rugueux. Le corps, compos du cphalothorax et de l'abdomen, est
gnralement de couleur rouge fonc, orange ou marron rougetre (Gherardi et Panov,
2006) mais il est possible d'observer une gamme de couleur compose du bleu, du jaune,
du blanc ou du noir (Gherardi, 2011). Les individus ayant effectu une mue sont de couleur
claire, verdtre tout comme les juvniles (Souty-Grosset et al., 2006). Un dimorphisme
sexuel existe et permet de diffrencier les femelles qui ont un rceptacle sminal situ
entre la base des pattes postrieures locomotrices, des mles sexuellement matures
15

possdant des crochets sur la 2me et 3me paire d'ischions (Gherardi et Panov, 2006). P.
clarkii est une espce omnivore opportuniste avec un rgime alimentaire principalement
base de plante pour les adultes alors que les juvniles se nourrissent majoritairement
danimaux (Correia, 2004). La taille maximale est de 15cm mais la plupart des individus
mesurent 10cm. La maturit sexuelle peut tre atteinte ds l'ge de 3 mois (Dorr et al.,
2006) et l'esprance de vie dans la nature est d'environ de 12 18 mois (Souty-Grosset et
al., 2006). A lge de 1 mois, lcrevisse atteint une taille denviron 2 cm, 6 mois elle a
une taille de 4-5 cm et 1 an elle mesure environ 7-8 cm (COPIL, 2014). Lcrevisse de
Louisiane a une activit majoritairement diurne (Sarat et al., 2015).

3 - Protocole de pigeage
Le protocole porte sur une dure de 3 mois, du 1er mai au 31 juillet, et comprend 10
points de pigeage constitus de 2 nasses chacun. La priode de pigeage correspond au
moment partir duquel la temprature de l'eau permet une activit suffisante des
crevisses de Louisiane. Les points de pigeage ont t choisis aprs prospection et
slection en 2013 des endroits susceptibles d'accueillir P. clarkii sur l'embouchure du
Fangu (Hautecoeur, 2013). La relve des nasses, de type grillag semi-cylindrique GSC, est
effectue 3 fois par semaine (lundi, mercredi et vendredi). Elles sont constitues de 2
entres latrales d'un diamtre de 4 cm, le maillage (10 mm) et la taille de l'entre des
nasses permettent d'viter la capture de la Cistude d'Europe (Fig. 7). Des croquettes pour
chien et des sardines ont t utilises comme appt dans chaque nasse.

Figure 7 : Matriels utiliss pour les mesures biomtriques et nasse de type GSC.

16

Une fois capturs, les individus ont t tus sur place par enlvement du tube
digestif puis ils ont t sexs, pess et mesurs avec un pied coulisse (longueur totale :
du rostre au telson, cphalothorax et pince droite) (Fig. 7). La manipulation des crevisses
de Louisiane a ncessit la mise en place d'un arrt pour le personnel charg des
pigeages (Annexe 2).
Des paramtres physico-chimiques ont t relevs 1 fois par semaine. Plusieurs ont
t rajouts au fur et mesure des 3 annes afin de complter le protocole (Tab. 1).
Tableau 1 : Dtails de lenregistrement des paramtres physico-chimiques.
2014
2015
2016

Profondeur
Oui
Oui
Oui

Temprature
Oui
Oui

pH
Oui
Oui

Conductivit
Oui

Salinit
Oui

4 Technique de Capture-Marquage-Recapture
La technique de CMR a t utilise afin dobserver dventuelles migrations entre
les diffrents points de pigeage ainsi que pour estimer les effectifs dcrevisses. Une
premire sance de marquage constitue de 4 sessions a t ralise en mai, puis une
deuxime au dbut du mois de juin et une troisime dbut juillet, constitues elles de 2
sessions, ont t effectues (Tab. 2). Lors de la premire sance de mai, les crevisses de
tous les points de pigeage ont t marques 3 fois et il y a eu 3 sessions de recapture afin
de pouvoir appliquer les formules appropries pour estimer les effectifs. Suite aux
rsultats de cette sance et aprs rflexion avec les partenaires de cette tude, il a t
dcid de procder une sance par mois (juin et juillet) compose dune seule session
de marquage et de recapture. De plus, elle a t ralise sur 2 points de pigeage, les points
5 et 7 en juin et les points 3 et 7 en juillet, soit un pour chaque ensemble. Un code couleur
spcifique chaque lieu a t appliqu (Annexe 3).
Tableau 2 : Dtails du droulement de la CMR.
Mois

Points concerns

Jours de recaptures

CMR 1

Mai

Tous

CMR 2

Juin

5 et 7

CMR 3

Juillet

3 et 7

17

Afin de diffrencier les sessions de marquage pour la CMR1, le premier marquage

a t appliqu sur le haut du cphalothorax, le deuxime sur le ct droit et le troisime
sur le ct gauche. Pour les CMR2 et 3, il ny a eu besoin que dun seul marquage, il sagit
dun trait de vernis effectu soit dans la longueur (CMR2), soit dans la largeur le
cphalothorax (CMR3) (Fig. 8).

Figure 8 : Application du code couleur pour la CMR 1 ( gauche), la CMR 2 (au milieu)
et la CMR3 ( droite).
Concernant lestimation de la population, plusieurs mthodes furent initialement
envisages. Schnabel et Jolly-Seber pour celles ncessitant un minimum de 10 recaptures
et 3 sessions de marquage. La mthode de Jolly-Seber prsume que la population est
ouverte, cest--dire quil y a de la mortalit, des naissances et des migrations, et vient en
complment de la mthode de Schnabel qui fait lhypothse dune population ferme.
Dans le cas de recapture infrieure 10 individus, les formules corriges de Petersen et
Chapman seront utilises comme prconis par Coignet (2010), elles ne ncessitent
quune seule session de marquage. Elles font toutes les deux lhypothse dune population
ferme. Les estimations deffectifs seffectuent de la manire suivante :

18

 Formule corrige de Petersen (recapture infrieure 10 individus) :

Nt =

mt(Rt+1)

et de variance

(rm+1)

mt(Rt+1)(Rtrm)
(rm+1)(rm+2)

Formule de Chapman (recapture infrieure 10 individus) :

Nt =

(mt+1)(Rt+1)
(rm+1)

et de variance

(mt+1)(Rt+1)(mtrm)(Rtrm)
(rm+1)(rm+2)

Avec : Nt = Nombre dindividus dans la population

mt = Nombre dindividus marqus
Rt= Nombre dindividus recapturs
rm = Nombre dindividus recapturs marqus

5 Traitement des donnes et analyses statistiques

Les donnes ont t analyses avec le logiciel Microsoft Excel 2013 (graphiques et
tableaux de donnes) et les analyses statistiques ont t ralises laide du logiciel R
Core Team (2016). Le seuil de significativit a t fix 5%, cest--dire que pour toute
valeur de la p-value infrieure 5%, lhypothse nulle a t rejete. Dans le cas de donnes
ne respectant pas les conditions de normalit (test de Shapiro-Wilk et lecture graphique
avec le package car), des tests non-paramtriques ont t utilises. Les diffrences
deffectif au niveau du sex-ratio et entre les ensembles de point de pigeage ont t
tudies avec le test de Chi. Le test de Kruskall-Wallis a t employ pour tudier la
variation des paramtres physico-chimiques au cours du temps. Le test de corrlation de
Spearman a t employ dans le cas de donnes non paramtriques. Les ACP ont t
utilises pour observer les relations entre les mesures biomtriques et les paramtres
physico-chimiques. Elles ont t ralises avec les packages Rcmdr 2.2-5 et
[Link].
Les cartes ont t ralises avec le logiciel QGis 2.8. Les valeurs dEcoulement
Mensuel Mesur (QMM) ont t rcupres sur le site [Link]
La longueur des individus est exprime en centimtre et la masse en gramme. La CPUE
(Catch Per Unit Effort) est calcule en prenant en compte le nombre de jour o les points
de pigeages sont en eau et le nombre de captures qui lui est associ de manire obtenir
un nombre moyen de captures par 24h.
19

Rsultats
1 Observations gnrales
Un total de 4048 crevisses a t captur au cours des 3 annes de pigeage.
Lanne 2015 enregistre le plus faible nombre de captures compar aux annes 2014 et
2016 qui sont relativement similaires (Tab. 3).
Tableau 3 : Caractristiques gnrales des captures.
2014

2015

2016

Effectifs

1422

996

1630

Sex-Ratio (%M-F)

52,53 47,47

53,58 46,42

53,25 46,75

Le sex-ratio est lquilibre en 2014 (X-squared = 3,6456, df = 1, p-value = 0,0562)

et est lgrement en faveur des mles en 2015 et 2016 (2015 : X-squared = 5,0765, df = 1,
p-value = 0,0243, 2016 : X-squared = 6,8933, df = 1, p-value = 0,0087) (Tab. 3).
800

714

700

580

600
500

560

300

481

409

400

2014

525

329

2015
2016

258

337

200
100
0

Mai

Juin

Juillet

Figure 9 : Evolution des captures au cours des 3 annes de pigeage.

Les effectifs varient au cours des mois comme indiqu par la figure 9. Lors de la
premire anne de pigeage, en 2014, une augmentation des captures est observe entre
le mois de mai et de juin puis le nombre dcrevisse nvolue pas en juillet. Les 2 annes
suivantes, linverse se produit avec une diminution constante au cours du temps.
Cependant, bien que les courbes aient la mme allure pour les annes 2015 et 2016, le
nombre de captures est fortement suprieur en 2016 pour chaque mois.

20

70
60

2014
2015
2016

50
40
30
20
10
0
Mai

Juin

Juillet

Figure 10 : Evolution du sex-ratio (pourcentage de mles) au cours des 3 annes de

pigeage.

Tableau 4 : Analyse statistique (test du Chi) sur le sex-ratio, rsultat de la p-value.

2014

2015

2016

Mai

0,0192

0,0673

0,7098

Juin

0,1083

0,5442

0,0770

Juillet

0,0035

0,0048

<0,001

Le sex-ratio est lquilibre au mois de juin et en faveur des mles au mois de

juillet au cours des 3 annes. En mai 2014 il est en faveur des mles et en 2015 et 2016 il
est lquilibre (Fig. 10 et Tab. 4).
2 Mesures biomtriques
2.1 Caractristiques gnrales
Daprs la figure 11, la longueur totale de lcrevisse et la longueur du
cphalothorax sont trs fortement corrles (r=0.94), la masse est aussi fortement
corrle ces deux mesures (r=0,89 par rapport Ltot et r=0,85 par rapport Lceph). La

21

longueur de la pince est corrle 77% avec la masse et 71% et 70% avec respectivement
la longueur totale et la longueur du cphalothorax.

Figure 11 : ACP ralise sur les mesures biomtriques.

La longueur totale moyenne des crevisses a trs faiblement vari en 2014
(Kruskall-Wallis chi-squared = 6,062, df = 2, p-value =0,0483). Alors que en 2015, il y a
eu une forte diminution (Kruskall-Wallis chi-squared = 19,766, df = 2, p-value < 0,001),
lors du passage au mois de juin. En 2016, il est galement enregistr une diminution
fortement significative de la taille au mois de juillet (Kruskall-Wallis chi-squared = 133,18,
df = 2, p-value < 2,2e-16) (Tab. 5). Lvolution de la longueur du cphalothorax, de la
pince et de la masse est trs similaire celle de la longueur totale au cours des mois et
des annes (Tab. 6, Tab. 7 et Tab. 8). Les mesures les plus importantes sont de 59 g pour
la masse, de 17 cm pour la longueur totale, de 7,8 cm pour la longueur du cphalothorax
et de 8 cm pour la longueur de la pince.

Tableau 5 : Longueur totale moyenne ( cart-type) des crevisses par anne.

Mai
Juin
Juillet
Anne

2014
8,13 0,09
8,32 0,07
8,16 0,07
8,21 0,04

2015
8,22 0,1
7,73 0,1
7,72 0,09
7,92 0,06
22

2016
8,44 0,05
8,27 0,06
7,61 0,06
8,14 0,03

Tableau 6 : Longueur moyenne du cphalothorax ( cart-type) des crevisses par anne.

Mai
Juin
Juillet
Anne

2014
3,94 0,04
4 0,04
3,91 0,04
3,95 0,02

2015
4,02 0,05
3,75 0,05
3,86 0,04
3,89 0,03

2016
4,11 0,03
3,99 0,03
3,58 0,03
3,91 0,02

Tableau 7 : Longueur moyenne de la pince ( cart-type) des crevisses par anne.

Mai
Juin
Juillet
Anne

2014
2,62 0,06
2,72 0,05
2,78 0,06
2,72 0,03

2015
3,3 0,1
2,17 0,07
2,46 0,06
2,7 0,05

2016
2,53 0,04
2,64 0,05
2,34 0,04
2,51 0,03

Tableau 8 : Masse moyenne ( cart-type) des crevisses par anne.

Mai
Juin
Juillet
Anne

2014
17,92 0,5
18,74 0,61
16,94 0,45
17,88 0,26

2015
16,06 0,57
13,22 0,54
12,88 0,38
14,3 0,31

2016
17,95 0,34
17,36 0,38
12,87 0,29
16,25 0,21

2.2 Caractristiques par point de pigeage

Les crevisses de plus grandes tailles sont retrouves aux points 1 et 6 (ensemble
nord-est), ce sont les seuls points de pigeage o la longueur moyenne totale dpasse les
10cm (en 2015). Au point 6, elle dpasse de nombreuses reprises les 9cm durant les
autres mois. Les crevisses de plus petites tailles ont t piges au point 8, avec une
taille moyenne minimum de 5,13 cm en juillet 2015. Des variations significatives entre les
mois sont observes aux points 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8 et 9 (cases en orange), il sagit dans tous
les cas, except au point 1, dune diminution constante au cours des mois. Le point 4 est
le seul point enregistrer une diminution significative chaque anne. Les crevisses les
plus longues pour lensemble sud-ouest sont observes au point 7 (Tab. 9).

23

Tableau 9 : Longueur totale moyenne ( cart-type) par point de pigeage.

2014

2015

2016

Lieux

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

8,83

9,39

10,55

11,75

8,73

8,93

0,16

0,17

0,54

0,25

0,22

0,21

8,36

7,39

7,34

7,9

8,19

7,24

8,35

8,35

0,62

0,47

0,24

0,9

0,34

0,42

0,23

0,21

9,2

8,6

7,94

8,7

8,26

7,9

8,43

8,66

7,5

NA

0,2

0,24

0,36

0,24

0,11

0,25

0,13

0,07

8,06

7,98

7,03

8,03

7,31

6,55

8,08

7,75

0,2

0,11

0,11

0,14

0,10

0,05

0,08

0,09

8,35

8,56

8,16

8,53

7,92

8,46

8,26

0,11

0,1

0,17

0,05

0,08

8,36

9,61

9,04

10,59

9,82

8,17

9,57

9,35

8,33

0,79

0,21

0,11

0,27

0,31

0,73

0,21

0,14

0,68

8,44

8,53

8,86

8,85

7,74

7,77

8,53

7,72

7,87

0,44

0,21

0,16

0,27

0,2

0,18

0,29

0,15

0,09

7,32

6,22

6,11

6,29

5,77

5,13

7,75

7,25

0,23

0,28

0,19

0,23

0,3

0,43

0,27

0,05

7,86

8,21

7,91

8,2

6,86

6,98

8,5

8,25

6,9

0,46

0,41

0,39

0,38

0,37

0,18

0,32

1,17

1,03

9,23

6,92

7,73

8,42

6,54

6,48

7,21

0,26

0,75

0,42

0,2

0,59

0,29

0,9

10

0,16 0 ,45

24

2.3 Caractristiques par ensemble

Pour les points de lensemble nord-est, la longueur totale moyenne est suprieure
8 cm la plupart du temps, alors que pour les points de lensemble sud-ouest, la
longueur totale moyenne ne dpasse quune seule fois les 8 cm (mai 2016). Les
diffrences de taille entre les 2 ensembles sont tout le temps significatives au mois de
juin sur les 3 ans, ainsi quaux mois de mai 2014 et 2015 et au mois de juillet 2016 (Tab.
10).

Tableau 10 : Longueur totale moyenne ( cart-type) par ensemble et test de KrukalWallis sur la diffrence de Ltot entre les 2 ensembles.
2014

2015

2016

Ens.

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

8,33

8,53

8,22

8,58

8,04

7,79

8,49

8,44

7,51

0,09

0,07

0,08

0,11

0,12

0,11

0,05

0,06

0,07

7,73

7,47

7,98

7,76

7,28

7,64

8,17

7,54

7,76

0,2

0,02

0,16

0,18

0,16

0,14

0,2

0,15

0,08

0,0255

<0,001

0,187

<0,001

<0.001 0,2058 0,2563

p-value

<0,001 0,0209

En 2014 et 2015, une plus grande quantit dcrevisses de petite taille (classe 4-6
cm) est retrouve dans lensemble sud-ouest par rapport lensemble nord-est, lequel
contient plus dcrevisses de classes de taille 7-9 cm et 10-12 cm. En 2016, les proportions
de lensemble 1 sont similaires compares aux annes prcdentes. Pour lensemble sudouest, il y a une forte diminution des effectifs de la classe 4-6 cm et une forte
augmentation pour la classe 7-9 cm. Dans les deux ensembles, la prsence dindividus
de classe de taille 0-3 cm est quasi nulle (Fig. 12).

25

80

80

70

70

60

60

50

50

40

40

30

30

20

20

10

10

0
0-3 cm 4-6 cm 7-9 cm 10-12 cm 13-15cm 16-18 cm
2014

2015

0-3 cm 4-6 cm 7-9 cm 10-12 cm 13-15cm 16-18 cm

2016

2014

2015

2016

Figure 12 : Evolution des effectifs par classe de taille pour lensemble nord-est (
gauche) et lensemble sud-ouest ( droite) en pourcentage.

3 Observations des effectifs dcrevisses par point de pigeage

3.1 Nombre de captures
Le nombre dcrevisses captures varie trs fortement en fonction du lieu o elles
sont piges ainsi quen fonction de lanne (Fig. 13). Les points 3 et 7 enregistrent une
importante et constante augmentation du nombre dcrevisses au cours des 3 ans. Cette
caractristique est galement observe chez les points 2 et 10 mais avec un nombre
dcrevisses beaucoup plus faible. A linverse, le point 8 est lunique point de pigeage
enregistrant une forte et constante rgression au cours de ltude. Les effectifs des autres
points ne varie pas de manire constante et trs souvent lanne 2015 est la plus faible.

26

450
392

400

369 372
2014

350
319

2015

304

300

2016
239

250

238

233

193

200
158

152

155

152

150
102

100

95

82

50

25

48
3339

5459

58
26

22

18

4854
3

10

Figure 13 : Graphique reprsentant les effectifs capturs par point de pigeage.

Daprs les figures 14 et 15, les courbes des points 3, 7 et 10 prsentent une
volution similaire. Il y est observ une augmentation constante du nombre de captures
entre les mois et les annes, bien que pour lanne 2015 au point 7, les effectifs restent
relativement stables. Les points 1, 4, 5 et 8 ont enregistr de trs fortes baisses du nombre
de captures au mois de juillet, avec le point 8 tant le seul point o les effectifs diminuent
constamment au cours des mois et des annes. Le point 6 est le seul point qui enregistre
une trs forte augmentation du nombre dcrevisses piges au mois de juillet, lors de la
premire anne de pigeage.

27

60

30

50

25

40

20

30

15

20

10

10

0
Mai

Juin
2014

2015

Juillet

Mai

2016

Juin
2014

2015

Juillet
2016

300

160
140

250

120
200

100

150

80
60

100

40
50

20

0
Mai

Juin
2014

2015

Juillet

Mai

2016

Juin
2014

2015

Juillet
2016

350

200

300
150

250
200

100

150

100

50

50
0

0
Mai

Juin
2014

2015

Juillet

Mai

2016

Juin
2014

2015

Juillet
2016

Figure 14 : Evolution du nombre de captures de lensemble nord-est au cours du temps

par point de pigeage.
28

180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

70
60
50
40
30
20
10
0
Mai

Juin
2014

2015

Juillet

Mai

2016

Juin
2014

2015

Juillet
2016

10

25

35
30

20

25
15

20

10

15
10

0
Mai

Juin
2014

2015

Juillet

Mai

2016

Juin
2014

2015

Juillet
2016

Figure 15 : Evolution du nombre de captures de lensemble sud-ouest au cours du

temps par point de pigeage.

3.2 Sex-ratio
Le sex-ratio est lquilibre pour la majorit des points. A chaque fois quil ne
lest pas, il est en faveur des mles. Cest le cas pour les 3 annes au point 3, et en 2014 et
2015 pour le point 2 (Fig. 16). Dans le cas du point 1 en 2015, du point 8 en 2016, du point
9 en 2016 et du point 10 en 2014, les effectifs sont trop faibles pour que les analyses soient
fiables (Annexe 4).

29

Figure 16: Evolution du sex-ratio (pourcentage de mles) au cours du temps par point
de pigeage (* : p-value < 0.05).

3.3 CPUE
Les points 4 et 5 sont ceux qui ont une CPUE parmi les plus fortes durant les 3
ans et les points 1, 2, 9 et 10 ont une CPUE parmi les plus faibles. Le point 10 a une CPUE
augmentant constamment, linverse du point 8, o de moins en moins dcrevisses sont
captures. En 2014, la CPUE de lensemble des points augmentent au cours des mois,
sauf aux points 1 et 8, alors quen 2015 et 2016 elles ont tendance diminuer. En 2016, les
points 3 et 7 ont des CPUE qui augmentent trs fortement, ils font partie du peu de
points nayant pas subi dassec tout au long de lanne et notamment au mois de juillet
(Tab. 11).

30

Tableau 11 : CPUE (par 24h) par point de pigeage au cours du temps (les valeurs
soulignes indiquent sil y a eu un assec).
2014

2015

2016

Lieux

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

1,12

1,86

0,17

0,18

0,27

0,28

0,27

0,60

0,08

0,57

0,65

0,96

0,93

0,04

0,07

0,63

0,38

1,23

3,58

1,5

2,6

9,59

2,48

5,35

3,65

3,2

0,4

5,57

4,46

4,76

6,27

7,75

3,96

0,85

11,11

6,86

0,32

1,27

6,23

0,96

0,1

2,25

3,23

0,4

1,36

1,6

2,43

3,31

2,57

2,42

2,54

3,03

5,72

2,56

1,73

1,2

2,5

0,8

1,2

1,07

0,07

0,56

0,67

0,67

0,85

0,6

0,61

0,29

0,20

0,14

10

0,1

0,35

0,57

0,71

0,29

0,57

4 Conditions environnementales
4.1 Assec
La figure 17 indique quil y a eu de plus en plus de jours en assec au cours du
temps. 2016 est lanne avec le plus grand nombre de jours en assec, 47,7 % de la totalit
de jours dassec de ltude ont eu lieu cette anne-l. Les points sont rests le plus
longtemps en eau lors de la premire anne de pigeage avec un pourcentage de jours
dassec quivalent 16,07 % du total de jours dassec.
Les points de pigeage ne sont pas tous concerns par des assecs et ils ne le sont
pas sur une mme dure (Tab. 12). En 2014 et 2016, aucun point nest en assec au mois
de mai alors quen 2015 les points 1 et 5 le sont. Concernant le mois de juin, seul le point
1 est en assec en 2014 sur une trs courte dure alors quen 2015 il y a les points 1 et 5, et
en 2016 les points 1, 4, 5 et 8. Pour ce qui est du mois de juillet, 2014 est lanne avec les
moins de points en assec (points 1, 4 et 5), et 2016 lanne avec les plus de points en assec
(points 1, 2, 4, 5, 6 et 8). Le point 1 a t en assec durant tout le mois de juillet au cours
des 3 ans. La CPUE moyenne est fortement corrle avec le QMM du Fangu (r=-0,93).
31

16,07 %
47,70 %
36,22 %

2014

2015

2016

Figure 17 : Pourcentage de jours dassec sur les 3 ans de protocole.

Tableau 12 : Pourcentage de jours en assec par point de pigeage.

2014

2015

2016

Lieux

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

Mai

Juin

Juillet

3,33

100

11,54

63,33

100

50

100

75,86

33,33

83,87

13,33

100

73,33

11,54

56,67

54,84

26,67

100

65,52

83,87

10

100

10

Total

0,33

20,67

2,31

12

32,26

10

54,14

QMM

1.12

1.42

0.15

0,80

0,80

1,42

0,95

0,07

(m3/s)

32

0,15

4.2 Paramtres physico-chimiques

La profondeur et la temprature de leau sont les paramtres physico-chimiques
qui ont le plus varis au cours des 3 ans. Les points 1, 4, 5 et 6 ont eu des variations de
profondeur significatives chaque anne. Concernant les assecs, les points de pigeage 1,
et 5 ont subi un assec durant chaque anne de ltude. Les points ayant eu des variations
significatives de tempratures sont les mmes en 2015 et 2016, il sagit des points 2, 3, 7
et 9. Le pH et la conductivit sont rests dans des valeurs constantes et ont faiblement
varis au sein de peu de points de pigeage (Tab. 13). La salinit est toujours nulle pour
la totalit des points de pigeage.
Tableau 13 : Valeurs moyennes des paramtres physico-chimiques (en rouge celles
ayant vari significativement entre les mois dune mme anne, les valeurs soulignes
indiquent si il y a eu un assec).
Profondeur (cm)

Temprature (C)

pH

Conductivit (S/m)

2014

2015

2016

2015

2016

2015

2016

2016

26,5

20

10

18,5

20,3

6,92

6,68

171,3

21,9

15,5

16,6

16,5

15,8

6,92

6,68

94,9

56,1

30,7

42,2

17,8

17,3

7,16

6,73

113,6

28,8

41,1

23,3

17,2

16,3

7,21

6,57

91,4

24

26,2

13,3

19

18,1

6,88

6,6

87,3

46,5

38,4

29,3

18,7

18,5

6,93

6,73

127,3

42

31,9

28,4

20,9

18,6

6,7

6,73

122,8

32,4

22,2

10,6

19

16,4

6,24

6,75

98

40,3

29,8

19,9

20,8

19,5

6,73

6,7

89,6

10

59,5

18,8

18,1

6,63

6,67

123,6

4.3 Relations avec les mesures biomtriques

Les diffrentes mesures biomtriques de lcrevisse ne sont pas corrles avec les
paramtres physico-chimiques. La profondeur et la temprature semblent lgrement
ngativement corrles. Bien que les flches du pH et de la profondeur aient la mme
direction, celle du pH est plus courte et nest donc vraisemblablement pas dans le mme
33

plan, et elles sont trs proches de laxe 2 qui indique un pourcentage dinformation de
21.47 %. Il nest donc pas possible de dterminer une corrlation entre ces 2 variables
(Fig. 18A). Daprs la figure 18B, il ny a toujours pas de vritables corrlations entre ces
mmes paramtres mais avec lajout de la conductivit, celle-ci semble positivement
corrle avec la temprature. Les flches de ces 2 variables sont similaires en taille et
pointent en effet dans la mme direction.

Figure 18 : ACP indiquant les relations entre la longueur totale et les paramtres
physico-chimiques pour les annes 2015 et 2016 (A) et 2016 (B).

5 Capture-Marquage-Recapture
5.1 CMR
Lors de la CMR 1, 159 crevisses ont t marques pour 10 recaptures, dont 5 qui
ont t recaptures deux fois (Tab. 14). 20 crevisses marques lors de cette sance ont
t recaptures depuis la fin de la CMR 1 jusqu la fin du protocole mais celles-ci ne
peuvent pas tre prises en compte dans les formules destimation deffectif. Un total de
30 recaptures sur 159 crevisses marques a donc t observ pour la CMR 1. Il ny a pas
eu de recaptures aux points de pigeage 1, 3, 6, 7, 9 et 10.
Compte tenu du faible nombre de recaptures et que des migrations ont eu lieu
durant la CMR 1, il a t dcid de rduire le nombre de point pour faire les CMR prvues
34

par la suite. Un point par ensemble a t slectionn, le point 5 tant en assec au mois
de juillet, la CMR 3 a port sur le point 3. Le nombre de recaptures est infrieur 10 pour
les CMR 2 et 3 et reste trs faible (Tab. 15 et 16). Il ny a pas eu de recapture au point 3.

Tableau 14 : Dtail des effectifs dcrevisses captures lors de la CMR 1.

Lieux

Marquage 1

Recap 1

Marquage 2

Recap 2

Marquage 3

Recap 3

11

28

10

26

10

Total

63

33

63

Tableau 15 : Effectifs dcrevisses captures lors de la CMR 2.

Lieux

Marques

Recaptures

18

Total

26

Tableau 16 : Effectifs dcrevisses captures lors de la CMR 3.

Lieux

Marques

Recaptures

13

27

Total

40

35

Le nombre de recaptures tant trs faible et nayant pas eu lieu pour certains
points, une estimation par ensemble de points a t effectue plutt que par points pour
la CMR1. Daprs le tableau 17, une bien plus grande quantit dcrevisse est prsente
dans lensemble nord-est par rapport lensemble sud-ouest. La population du point 7
estime lors de la CMR2 est plus nombreuse que celle du point 3 (Tab. 18). Lors de la
CMR 3, le point 7 aurait une population estime denviron 170 individus (Tab. 19). Pour
le point 3, lestimation est ralise avec aucune recapture.
Tableau 17 : Estimations deffectifs ralises par ensemble de points lors de CMR 1.
CMR 1
Ensemble nord-est

Ensemble sud-ouest

Mthodes

Petersen

Chapman

Petersen

Chapman

Nt

494.67

503

70

76

Erreur-standard

17.32

17.15

4.63

4.86

Tableau 18 : Estimations deffectifs ralises par ensemble de points lors de CMR 2.

CMR 2
Point 5

Point 7

Mthodes

Petersen

Chapman

Petersen

Chapman

Nt

81

84.5

104

116

Erreur-standard

5.65

5.3

9.46

9.45

Tableau 19 : Estimations deffectifs ralises par ensemble de points lors de CMR 3

CMR 3
Point 3

Point 7

Mthodes

Petersen

Chapman

Petersen

Chapman

Nt

221

237

171

176.33

Erreur-standard

5.38

5.38

14.36

6.56

36

5.2 Migrations
Un total de 4 migrations, toutes au sein de lensemble nord-est, ont t observes
grce aux CMR ralises (Fig. 19). Tous les individus qui ont migr viennent de points
diffrents, certains ont t retrouvs environ 1 mois aprs avoir t marqus (Tab. 20).

Figure 19 : Carte synthtisant les migrations par ensemble.

Tableau 20 : Dtail des migrations dans lensemble nord-est.
Sens de migration

Marques le

Retrouves le

5 -> 6

09 mai

25 mai

4 -> 5

13 mai

30 mai

5 -> 4

01 juin

06 juin

3 -> 2

11 mai

06 juin

37

6 Manipulations hors protocole

La figure 20 indique que la prsence de lcrevisse de Louisiane ne se limite pas
aux points de pigeage utiliss dans cette tude. Sa prsence est dtecte bien plus en
aval, vers lembouchure du Fangu, il sagit des points Tests positifs et Tests
ngatifs prospects en 2013. Bien quil ny ait pas de points reprsents plus en amont,
des prospections ont eu lieu en 2015 et la prsence de P. clarkii na pas t dtecte.

Figure 20: Carte synthtisant lensemble des endroits pigs sur la valle du Fangu.
Etant donn le grand nombre de points en assec, jai rcupr les nasses pour les
disposer aux points A, B et C en fin de protocole de cette anne (2016). Les nasses des
points A et B ont t modifies avec du gotextile afin de diminuer le diamtre de la
maille pour permettre la capture des juvniles (Annexe 5). Une nasse classique a t
utilise au point C, il est directement connect au Fangu. Aucun juvnile na t captur
dans ces 3 points (Tab. 21).
Tableau 21 : Dtail des captures pour les points supplmentaires tests en 2016.
A
B
C
Date de mise en place
11 juillet
08 juillet
08 juillet
Ecrevisses captures
100
3
0
Juvniles
0
0
38

Discussion
1 Nombre de captures
2016 a t lanne la plus touche par les assecs (47,7 % du temps de pigeage),
mais cest galement celle avec le plus grand nombre de captures. Cependant, 2015 a
aussi un fort taux dassec (36.22 %) mais les effectifs dcrevisses ont fortement chut par
rapport lanne prcdente. Le taux dassec nest donc pas le seul facteur responsable
de la baisse du nombre de captures. Cette baisse peut tre due limpact du pigeage en
2014 car il sagissait de la premire anne dapplication du protocole, ce qui a pu modifier
la structure et la dynamique au sein des points de pigeage. Cependant, les proportions
des classes de taille sont trs similaires ces 2 annes et la diffrence se traduit en nombre
de captures. Le fort nombre dcrevisses en 2016 pourrait tre due au fait quelles se
dispersent lintrieur du site la recherche de milieux favorables, elles se concentrent
dans les points en eau lors de priode dassec et comme lespce est en train de sinstaller,
il en rsulte une augmentation des effectifs. Les habitats qui semblent tre privilgis
sont les habitats agropastoraux et forestiers alors que ceux proximit du Fangu (points
9 et 10) sont faibles en crevisses. Cependant, il faut prendre en compte que le lieu
dintroduction de lcrevisse nest pas connu. La premire apparition de lcrevisse est
rpertorie bien plus au nord, ce qui peut expliquer les faibles effectifs des points 9 et
10. Lensemble des habitats semblent tout fait adapt pour accueillir lcrevisse de
Louisiane, le niveau de colonisation tend donc plus expliquer les diffrences deffectifs
entre les sites en supposant que son introduction a eu lieu dans lensemble nord-est.
La dtection de P. clarkii sur le site tant assez rcente (2008), lcrevisse est peuttre en phase de colonisation et elle ne sest pas installe dans les milieux qui lui sont le
plus favorables. De fortes variations de captures sont dailleurs observes certains
points, en particulier aux points 3, 7 et 8, laissant suggrer que lcrevisse est en cours
dinstallation. Les effectifs du point 8, souvent touch par les assecs et de petite
superficie, ont fortement dclin, alors que ceux des points 3 et 7, en eau lors de fortes
tempratures et de superficie suprieure, ont fortement augment. Le point 3 peut avoir
un rle de refuge car il sagt dun des plus grands point deau qui est assez loign
du Fangu et que les CPUE ont t bien plus fortes en fin de protocole, quen dbut de

39

protocole lorsque tous les points de pigeages taient en eau. Nanmoins, la diminution
de la superficie en eau peut aussi entraner une plus forte concentration des crevisses
et donc augmenter leffet du pigeage.
Les crevisses semblent bien installes aux points 4, 5 et 6 o les effectifs sont
parmi les plus importants au cours des 3 ans, et ce malgr le fait quils ne soient pas en
eau toute lanne. Lors de priode dassec, les crevisses peuvent se rfugier sous la
vgtation dense (beaucoup de ronces notamment) entourant les points deau pour
avoir accs plus dhumidit, creuser des terriers et tre labri des prdateurs en
attendant le retour de conditions plus adaptes. Cruz et Rebelo (2007) indiquent que P.
clarkii peut migrer vers un habitat favorable la construction de terriers lorsque cest
ncessaire. Un trs faible nombre de terrier a t observ sur ces points, ce qui laisse
penser quelles ne restent pas sur le site mme. Cependant, ilhu et al., (2003) ont mis
en vidence que le faible nombre de terriers peut tre due aux trop grosses particules
empchant leur constructions et les crevisses sabriteraient plutt dans des refuges
naturels, notamment sous les pierres. Les crevisses du point 6 sont globalement les plus
grandes, ce qui laisse penser que larrive de lcrevisse cet endroit est plus ancienne
par rapport aux autres. Il peut aussi sagir dun habitat plus favorable o la densit serait
moindre par rapport autres comme cela a t observ par Herv (2007).
Le point 2 est beaucoup moins riche en crevisses alors quil est situ en amont
du point 3. Cependant, ses effectifs, bien quassez faibles, augmentent au cours du temps
mais son assec au mois de juillet 2016 ne permet pas de confirmer cette tendance.
Lhabitat est trs similaire au point 3, bien que rpertori dans lhabitat agropastoral, il
se trouve la frontire avec lhabitat forestier, il est donc fort probable quil soit un lieu
attractif pour les crevisses lavenir.
Les points 9 et 10 sont situs proximit du Fangu et sont rests en eau durant la
totalit de ltude mais sont peu peupls, mme en juillet lorsque les autres points sont
en assec. Le point 10 tant le seul point situ sur la rive gauche du Fangu, le trajet pour
rejoindre ce lieu est peut tre difficile pour lcrevisse qui doit composer avec le courant
et les prdateurs (anguilles, hrons). Nanmoins, il y a de plus en plus dcrevisses et
au vu de ses caractristiques de reproduction, la population pourrait se maintenir et se
dvelopper sans la venue dindividus extrieurs.

40

Ltude des cohortes par ensemble gographique indique quil y a une diffrence
de structure avec de plus jeunes crevisses captures dans lensemble sud-ouest.
Cependant, en 2016 les proportions sont similaires celles de lensemble nord-est. Il est
possible que ce soit une consquence de la pression de pigeages exerce depuis 2 ans
qui a retir les individus dominants, donc se reproduisant le plus et rgulant la
population. Les plus jeunes ont ainsi pu se dvelopper avec plus de facilit et tre plus
actifs. Les 2 ensembles prsentent des proportions en juvniles (de taille infrieure
3cm) quasiment nulle, cela est due en partie aux nasses utilises qui ne sont pas adaptes
la captures des juvniles en raison dun trop grand diamtre de maille. Linformation
sur la quantit de juvniles est donc absente et empche de dterminer la priode de
reproduction. De plus, labsence de femelles graines au cours des 3 ans laisse galement
penser que la priode de reproduction ne se situe pas durant la priode de pigeage.
Cependant, le plus grand nombre de mles aux points 2, 3 et 5 pourrait sexpliquer par
le fait que la priode de reproduction uniquement lieu dans ces trois points et que les
femelles vont se rfugier dans les terriers une fois laccouplement ralis. Etant donn la
forte plasticit de lespce, ceci nest pas impossible. Dautant plus que P. clarkii peut
choisir un habitat pour se reproduire et se dvelopper, et un autre pour creuser les
terriers si besoin (Cruz et Rebelo, 2007). Nanmoins aucune femelle graine na t
observe. Il pourrait aussi bien sagir dune plus faible activit des femelles cette
priode.

2 Paramtres physico-chimiques
La profondeur, le pH, la conductivit et la temprature de leau se situant dans
les gammes de tolrances tout fait classiques pour lcrevisse de Louisiane, ils ne
semblent pas influencer son activit, ni sa morphologie. Dautant plus que le pH et la
conductivit sont trs stables par point de pigeage. Le taux dassec est le facteur
dterminant de lactivit de P. clarkii. La salinit est toujours nulle, mme aux endroits
les plus proches de lembouchure.

41

3 CMR
Les estimations deffectifs calcules ne sont pas fiables en raison du trs faible
nombre de recaptures ainsi que des migrations des individus. Les conditions
dapplications ne sont donc pas respectes car ces formules sappliquent des
populations fermes. Cependant, la CMR a permis de mettre en vidence la capacit de
migration des crevisses. Les migrations du point 5 au point 6 et du point 3 au point 2
indiquent quelles arrivent se dplacer malgr les difficults du terrain et la pression
de prdation. En effet, les points 5 et 6, bien quassez peu distants pour lcrevisse de
Louisiane (environ 90m), sont spars par un couvert vgtal assez haut (environ 50cm)
et dense pour lcrevisse et parcourue par de nombreux sangliers. La migration qui a eu
lieu du point 3 au 2 sest effectue contre-courant.
En priode de pluie, de nombreux passages en eau et mares temporaires se crent,
facilitant la dispersion des crevisses au sein de ce site. Le point 1 en est lexemple type
car il est trs sujet aux assecs mais il est facilement en eau ds quil pleut et des crevisses
sont retrouves chaque anne.

4 Propositions de gestion
Cette premire tude sur lcrevisse de Louisiane dans lembouchure du Fangu a
permis de faire un tat des lieux de la prsence de lespce. Nanmoins, il reste de
nombreuses interrogations auxquelles il est ncessaire de rpondre. Cest pourquoi il
faut amliorer la stratgie de lutte et continuer les pigeages afin de limiter au mieux
linstallation et la prennisation de lespce. Limplication des partenaires est un lment
essentiel la continuit des actions menes pendant ces 3 annes, deux runions ont eu
lieu pendant le stage afin de suivre lavance de ltude et denvisager les actions mener
lavenir (Annexes 6 et 7).
Priode de reproduction
Dans le but daugmenter limpact des pigeages, il est ncessaire de dterminer
la/les priode(s) de reproduction de lespce. Aucune femelle graine nayant t
capture sur les 3 ans, il faut dcaler la priode de pigeage ou piger durant toute
lanne afin dobserver le cycle complet de lespce. Il est possible denvisager de faire
42

quelques sances de pigeage par mois, cela serait moins lourd et tal sur lanne. La
priode de reproduction peut avoir lieu nimporte quel moment de lanne en raison
de la plasticit biologique de lespce, elle a notamment t rpertorie au printemps et
lautomne (Chucholl, 2011), et de juillet novembre (Galet, 2014). Piger durant la
priode de reproduction et juste avant, permettrait de diminuer la quantit dindividus
reproducteurs et de diminuer les effectifs. Cependant, il est aussi important de piger
les plus jeunes individus car leur reproduction est thoriquement possible ds 3 cm. Pour
cela, il faudrait complter la stratgie de pigeage avec des nasses adaptes la
capture des juvniles, ce qui permettrait davoir un impact sur les petites classes de
taille. De cette manire, toutes les classes de taille seraient piges. Les nasses modifies
la fin du protocole ne sont pas pratiques et nassurent pas une totale fiabilit quant
la capture des juvniles.
Points de pigeage
Il faudrait tester nouveau les points de pigeages qui ont t prospects pour la
mise en place de ltude en 2013 afin dobserver la progression de lcrevisse. En effet, sa
prsence ne se limite pas aux 10 points de pigeages du protocole, et il est fort possible
quil existe des endroits aussi riches en crevisses que les points 4 et 5 dans
lembouchure. Ensuite, il serait intressant dactualiser les endroits pigs, soit en
ajoutant de nouveaux points de pigeage, si les moyens humains le permettent, soit en
en remplaant certains, comme par exemple les points 8 et 9. Il sagt toutefois dun
aspect dlicat car la diminution des effectifs peut tre due aux pigeages, et au vu de la
capacit reproductrice de lcrevisse, quelques individus suffisent pour relancer la
dynamique de la population. Le QMM (Ecoulement Mensuel Mesur) peut indiquer les
points de pigeage qui sont susceptibles dtre en assec et permettre dadapter la
stratgie de pigeage. Par exemple, pour un QMM suprieur 1 m3/s, tous les points
sont en eau mais le point 1 est surveiller, pour un QMM lgrement infrieur 1 m3/s,
le point 5 est peut-tre en assec, pour un QMM de 0,15 m3/s, les points 4 et 8 sont
susceptibles dtre en assec et enfin pour un QMM infrieur 0,1 m3/s, les points 2 et 6
sont sujets des assecs.

43

Activit et alimentation de lcrevisse

Afin de mieux comprendre lactivit de lcrevisse, la tlmtrie pourrait tre
effectue sur un petit nombre dindividus. Comme cela a dj t fait par Barbaresi et al.
(2004) ou encore par Aquiloni et al., (2005), la tlmtrie renseignerait sur les vitesses
et priodes de migrations, et potentiellement la dcouverte de nouveaux endroits
coloniss par lespce, mais galement sur leur stratgie durant les assecs et sur la
priode de reproduction puisque les femelles restent dans les terriers aprs
laccouplement.
Lanalyse de contenus stomacaux rvlerait les prfrences alimentaires et
permettrait de prdire des milieux dactions prioritaires. Quelques estomacs dcrevisses
ont t analyss afin davoir un premier regard, les rsultats indiquent une forte
consommation de vgtaux et dtritus par rapport des lments dorigine animale.
Cependant, ces analyses nont pas t prcises au point de dterminer les vgtaux
consomms (Annexe 9).

Oprations supplmentaires
Raliser un vritable suivi des espces piges dans les nasses comme les
anguilles et les amphibiens. Les anguilles tant des prdateurs de lcrevisse de
Louisiane, il serait intressant de quantifier avec exactitude leur prsence afin de pouvoir
ventuellement adapter le pigeage en fonction de leur abondance. Daprs les
observations sur le terrain, les anguilles sont le plus prsentes aux points 3, 7, 9 et 10.
Les amphibiens pourraient avoir un rle de bio-indicateur par rapport la variation des
effectifs dcrevisses. La lutte est renforce grce la population de Cistude dEurope
puisque les adultes exercent une pression de prdation sur les crevisses. Il est
intressant de souligner le rle des sangliers en priode dassec : en effet, les assecs subis
par les points de pigeages sont trs forts (Annexe 8) et cela leur permet de chasser les
crevisses mme leur lieu de vie. Ds que le niveau deau baissait, les parties en assecs
et les caches potentielles taient retournes et creuses.
Suivant les moyens humains et le temps disponible, la prise des mesures
biomtriques pourraient tre modifie. Afin de toujours pouvoir analyser les cohortes, il
est ncessaire de relever au moins la longueur totale ou celle du cphalothorax, surtout
44

si les nasses juvniles sont utilises. Concernant la pince, le taux de mutilation peut
renseigner sur labondance car plus il y a dcrevisses, plus elles sont susceptibles
dinteragir et de sattaquer.
Sensibilisation du public
Enfin, lamlioration de la stratgie de lutte se fera aussi en informant la
population sur les travaux mens dans lembouchure. La prsence de lcrevisse est plus
ou moins connue de la population locale et il est important de les informer des menaces
que reprsente cette espce ainsi que du statut rglementaire dont elle fait lobjet. Pour
cela, jai rdig un article de presse en collaboration avec les diffrents acteurs de cette
tude (Annexe 10). Une runion publique a eu lieu la fin du stage o jai prsent les
conclusions de ltude. Laccs ce rapport peut galement tre un moyen de
sensibilisation.

Conclusion
Cette tude, synthtisant les donnes rcoltes sur trois annes, a permis de
mettre en vidence la prsence accrue de lcrevisse de Louisiane sur le site de
lembouchure du Fangu. Le taux dassec a t trs diffrent au cours des trois annes de
pigeage, et a fait ressortir la capacit de lcrevisse la fois dy faire face et daugmenter
ses effectifs. Lensemble du site ne semble pas encore touch mais les habitats et les
conditions environnementales sont tout fait propices linstallation et la
prennisation de lespce. Sagissant de la premire tude sur ce milieu, elle peut servir
de point de rfrence aux travaux futurs. P. clarkii na srement pas atteint son tat
dquilibre et sa progression risque de continuer, il est donc important de pouvoir
observer comment elle modifie sa stratgie, au niveau des effectifs mais aussi au niveau
des modifications du milieu. Il est donc essentiel de poursuivre le pigeage tout en
lamliorant afin de complter les connaissances sur le fonctionnement de lespce sur
ce site. Il est ncessaire de dterminer la priode de reproduction pour augmenter
significativement limpact du pigeage, dutiliser des nasses adaptes la capture des
juvniles pour piger toutes les classes dges dcrevisses et enfin, dactualiser les zones
de prsence-absence au sein de lembouchure.
45

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Webographie

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50

Glossaire

Fort sempervirente : Fort permanente dont les arbres gardent leur feuillage toute
lanne.
Phrygana : Vgtation constitue de broussailles et petits buissons de hauteur de 30-50
cm, trs pineux et aromatiques.
Stratgie de reproduction r : Stratgie de dveloppement impliquant notamment une
fcondit leve, un cycle de vie court, une croissance rapide et une maturit sexuelle
prcoce.

Annexes

Annexe 1

Annexe 1 : Points de pigeages raliss avant le dbut du protocole en 2013 (daprs

Hautecoeur, 2013) et localisation de la zone de premire dtection de lcrevisse.

Annexe 2

Annexe 2: Arrt dcern pour la pche de lcrevisse de Louisiane.

Annexe 3
CMR1 : Les crevisses sont marques avec des points de couleur :
-Point 1 : Rouge Blanc

-Point 6 : Crme Rouge

-Point 2 : Blanc Rouge

-Point 7 : Blanc

-Point 3 : Rouge Crme

-Point 8 : Blanc Crme

-Point 4 : Rouge

-Point 9 : Crme

-Point 5 : Crme

-Point 10 : Blanc Rouge

CMR2 : Les crevisses sont marques avec un trait de couleur :

-Point 5 : Rouge

-Point 7 : Blanc

CMR3 : Les crevisses sont marques avec un trait de couleur :

-Point 3 : Rouge

-Point 7 : Blanc

Annexe 3 : Code couleur attribu lors des 3 sances de CMR.

Annexe 4
Lieux
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Mles
45
23
18
158
206
119
82
65
28
3

2014
Femelles
37
10
4
161
163
114
73
87
26
0

Mles
5
26
93
87
64
33
117
48
31
28

2015
Femelles
1
13
62
106
38
25
121
47
28
20

Mles
13
25
243
115
184
73
161
16
13
25

2016
Femelles
12
23
149
124
188
79
143
10
5
29

Annexe 4 : Effectifs du sex-ratio par annes et points de pigeages.

Annexe 5

Annexe 5 : Nasse juvniles (nasse classiquement utilise durant le protocole mais

double avec du gotextile).

Annexe 6
Compte rendu des pigeages dans le Delta du Fangu pour le mois de mai
2016
715 crevisses ont t captures au mois de mai 2016.
Parmi elles, 159 ont t marques et relches au cours de 3 sances de marquage. La valeur
est bien diffrente de celle annonce lors de la runion (qui tait de 223) car jai fait une erreur
lors de lestimation. 29 ont t recaptures ce jour.
On dispose des mesures biomtriques pour 585 crevisses.
Le nombre de captures enregistr au mois de mai est le plus fort des 3 annes de
pigeages. Il y en avait 337 en 2014 et 409 en 2015.
A lexception des points 8 et 9, tous les autres points de pigeages voient leur nombre
dcrevisses augmenter ou rester stable par rapport aux mois de mai 2014 et 2015.
Les points les plus riches en crevisses tant le 4 avec 62 captures en 2014, 95 en 2015 et 156 en
2016. Ainsi que le point 5 avec 119 captures en 2014, 91 en 2015 et 311 en 2016.
Le sex-ratio est lquilibre avec 288 mles et 297 femelles.
Il tait lgrement en faveur des mles les 2 annes prcdentes.
Des migrations ont t observes :
Une crevisse marque au point 4 a t retrouve au point 5. Ce phnomne nest pas inattendu
puisque les 2 points communiquent (comme cela a t dit la runion).
Une crevisse marque au point 5 a t retrouve au point 6. Ces 2 points sont distants denviron
80-90m et un point deau est prsent mi-chemin ce qui peut faciliter le dplacement malgr
une vgtation assez haute et dense.
Concernant les espces hors crevisse de Louisiane captures dans les nasses, on relve chez les
amphibiens la prsence de la grenouille de Berger ( gauche) et de la rainette Sarde ( droite).

Quelques anguilles se retrouvent assez couramment dans les nasses.

Une couleuvre collier a aussi t retrouve point 6.
Pour le dbut du mois de juin, une session de marquage a t effectu aux points 5 et 7 :
- Point 5 : 18 crevisses marques pour 3 recaptures ce jour.
- Point 7 : 8 crevisses marques pour 1 recapture ce jour.

Annexe 6 : Compte rendu de la runion du 19/05/2016 Bastia.

Annexe 7

Compte-Rendu de la runion sur ltude de lcrevisse de

Louisiane dans le delta du Fangu
24 juin 2016 - Galeria

Personnes prsentes :
Nom
Albertini
Dayde
Ferrandi
Guyon

Prnom
Brice
Jrmy
Paul Vincent
Eric

Fonction
Mairie de Galeria
Stagiaire PNRC
CD2B/SDTC
DDTM2B

Innocenzi

Julien

Paolacci
Souty-Grosset

Virginie
Catherine

Animateur Rserve
de biosphre - PNRC
CD2B/SDTC
Chercheur UMR
CNRS 7267 ,
Universit de
Poitiers

Adresse mail
albertinibrice@[Link]
jeremydayde@[Link]
pvferrandi@[Link]
[Link]@[Link]
[Link]@[Link]
jinnocenzi@[Link]
vpaolacci@[Link]
[Link]@[Link]

Prsentation avec diaporama des rsultats obtenus ce jour.

1242 crevisses captures depuis le 22 juin. Le nombre dcrevisses captures en 2016
devrait tre le plus fort des 3 annes de pigeages car on avait 1422 crevisses en 2014 et
996 en 2015. Le mois de mai enregistre le plus fort nombre de captures des 3 annes avec
714 contre 337 en 214 et 409 en 2015.
La baisse entre 2014 et 2015 pourrait tre due au fait quil y a eu 2 fois plus de priode
dassec en 2015.
Le faible nombre de recaptures de la CMR associ aux migrations observes (ayant toutes
eu lieu dans lensemble n1 : points 1, 2, 3, 4, 5 et 6) et aux caractristiques des points
deau, indiquent que le milieu est ouvert et que les crevisses ne se limite pas lendroit
o on les retrouve mais quelles se dplacent. De ce fait les estimations sont biaises
puisquelles ne sappliquent qu des milieux ferms.
Sur le terrain, des anguilles, des sangliers, des belettes et des couleuvres collier ont t
observs. Tous ces individus sont des prdateurs de lcrevisse. Les sangliers peuvent
notamment liminer certaines crevisses migrant sur la terre ferme. Au point 10, les
nasses ont t retrouves 2 reprises avec des trous, il pourrait sagir de rats, lui aussi
prdateur de lcrevisse.

Quelques lments ont t prciss :

Lcrevisse a t observe la premire fois en 2008, vers fin mai-dbut juin, dans une
mare qui sasschait en bordure nord de laulnaie par M. Philippe Perret lors dune tude
sur les msanges.
Les crevisses adultes peuvent prdater les juvniles de Cistude. Les Cistudes adultes
prdatent les crevisses.
Plusieurs pistes de rflexion ont merges :
Les nasses nayant pas un diamtre de maille assez troit pour retenir les juvniles, il
faudrait diminuer les diamtres (grillage) des nasses des points en assec et les disposer
sur chaque point de pigeage encore en eau au mois durant le mois de juillet.
Leffet des appts pourrait tre amlior en se procurant de la pte pour chien (plus
odorante que les croquettes) et en les disposants dans des tissus de type collant afin de
limiter les pertes.
Analyser les contenus stomacaux afin de dterminer le rgime alimentaire des crevisses
sur le delta. Disposer les crevisses dans de la glace ds la relve des piges afin de
stopper la digestion.
Disposer les nasses sur les points qui ont t tests en 2012 afin de voir sil y aurait des
dplacements.
Etant donn que trs peu de juvniles ont t capturs et quaucune femelle graine na
t observes, on ne connait pas la priode de reproduction. Il serait donc intressant de
procder des pigeages sur une anne complte (1 ou 2 fois par mois ?).
Des anguilles sont piges dans les nasses, il serait intressant de voir quel moment
cette population est prsente afin de pouvoir adapter la stratgie de pigeage en fonction
de leur prsence.
Annexe 7 : Compte rendu de la runion du 24/06/2016 Galeria.

Annexe 8

1. Terres agricoles et paysages artificiels

2. Habitat agropastoral

3. Habitat forestier

4. Habitat agropastoral

5. Habitat agropastoral

6. Habitat agropastoral

7. Habitat forestier

8. Habitat forestier

9. Habitat humide

10. Habitat forestier

Annexe 8 : Points de pigeage en priode dassec, photos prises le 13/07/2016.

Annexe 9
Catgories
Points Sexe Taux de remplissage (%) Vgtaux/Dtritus
Animaux
3
M
25
85
15
3
M
50
85
15
3
M
85
85
15
3
F
0
3
F
0
3
F
75
85
15
5
M
85
85
15
5
M
100
85
15
5
M
60
85
15
5
M
90
85
15
5
F
0
85
15
5
F
100
90
10
Annexe 9 : Rsultats des contenus stomacaux bass sur Rochotte (2015).

Annexe 10
Lcrevisse de Louisiane, une espce invasive qui menace la biodiversit de
lembouchure du Fangu
Lembouchure du Fangu, proprit du Conservatoire du littoral, est un lieu fort
intrt cologique et paysager inclus dans un site Natura 2000, la Rserve de biosphre
de la Valle du Fangu, au sein du Parc Naturel Rgional de Corse. Cest une mosaque de
zones humides et de zones sches constituant une riche diversit en habitats parmi
lesquels on retrouve notamment la rivire, une aulnaie marcageuse, des prairies
humides De nombreuses espces protges y sont prsentes, composes
majoritairement damphibiens, de chauves-souris et de reptiles. Un grand nombre de
ces espces bnficient dun statut de protection comme la tortue Cistude dEurope par
exemple.
La biodiversit du site de lembouchure du Fangu est menace par une espce
exotique envahissante (EEE) : lcrevisse de Louisiane, Procambarus clarkii. Il sagit
dune espce non-native dont lintroduction et la propagation menace la diversit
biologique patrimoniale. Originaire des Etats-Unis et du Mexique, lcrevisse de
Louisiane est apparue en Europe (Espagne) au dbut des annes 1970 o elle a t
lgalement introduite pour de laquaculture. Elle sest ensuite rpandue illgalement
dautres pays europens comme le Portugal, la France ou lItalie. A lheure actuelle, elle
est en pleine expansion et on la retrouve en Europe du Nord, centrale et
mditerranenne. Elle a t officiellement dtecte pour la premire fois dans
lembouchure du Fangu en 2012, bien que des observations in situ permettaient de
constater sa prsence probable ds 2008.
Cette espce est considre comme lespce dcrevisse la plus redoute dans le
monde et fait partie des 100 pires espces invasives en Europe. Du fait de sa forte
plasticit (adaptation diverses conditions du milieu), de sa potentialit de croissance
rapide, elle colonise trs vite les habitats et donc induit une rgression de la biodiversit
locale. En effet cette espce omnivore est trs agressive et possde entre autres, un fort
seuil de tolrance vis--vis des variations de temprature et supporte les assecs et tout
changement climatique. Elle accumule les mtaux lourds et les pesticides et permet leur
transfert au sein de la chane alimentaire lorsquelle est consomme par ses prdateurs.
Il en est de mme pour lHomme et elle est dailleurs aussi un agent de transmission de
la bactrie Francisella tularensis qui entrane la tularmie (zoonose fortement
contagieuse). Environ 600 personnes ont dailleurs t touches par cette maladie en
Espagne la fin des annes 2000. Cette crevisse peut avoir 2 3 priodes de
reproduction par an avec des pontes pouvant aller jusqu 700 ufs. Elle entrane ainsi
lextinction des espces natives par comptition directe ou indirecte en diminuant
fortement la quantit de ressources et dhabitats disponibles.
Etant donn la dangerosit de cette espce, plusieurs mesures lgislatives du
Code de lEnvironnement visent limiter son expansion. Il est interdit de lintroduire
dans les cours deau car elle est susceptible de provoquer des dsquilibres biologiques
(Article R432-5) et celle-ci est punie dune amende de 9 000 (Article R432-10). De plus,
son transport et sa commercialisation sont soumis autorisation (Article R412-1).

Une tude est ralise depuis 2013 sur lembouchure du Fangu, elle implique le
Parc Naturel Rgional de Corse, le Conservatoire du Littoral, la DDTM de Haute-Corse,
le CD2B, la DREAL, lONEMA, les communes de Galria et de Manso ainsi quune
collaboration avec lUniversit de Poitiers (Equipe Ecologie Evolution Symbiose). Elle se
traduit par la ralisation de pigeages plusieurs endroits du site, dans le but de
dterminer ltat de la population, damliorer les connaissances sur son mode de
fonctionnement (cycle biologique, activit) et denvisager les moyens de lutte
ncessaires mettre en uvre. Les actions en cours et celles qui seront mises en uvre
doivent permettre lembouchure de prserver sa richesse naturelle.
Annexe 10 : Article de presse rdig durant le stage pour Corse-Matin.

Rsum
Suite la dtection officielle de lcrevisse de Louisiane, Procambarus clarkii, en
2012 dans lembouchure du Fangu (Haute-Corse), un protocole de pigeage a t mis en
place en 2014 pour une dure de 3 ans. La prsence de cette crevisse invasive sur un site
accueillant une biodiversit exceptionnelle est des plus proccupantes. Il est ncessaire
de connatre son mode de fonctionnement sur ce site puisque cette espce possde une
forte plasticit. Il a t mis en vidence de fortes variations deffectifs au cours des annes
et entre les 10 points de pigeages. La dernire anne a t la plus riche en crevisses
alors que le taux dassec a t le plus fort. Le taux dassec a permis de mettre en vidence
que deux points (les points 3 et 7), rests en eau durant toute la dure du protocole,
avaient des CPUE plus fortes lorsque lensemble des points se trouvaient en assec en
2016. Ces points pourraient servir de refuge lors de fortes tempratures. La technique
de CMR, na pas permis destimer les effectifs en raison du faible nombre de recaptures
et des migrations qui ont eu lieu. Lcrevisse semble en cours dinstallation et la
recherche des milieux les plus favorables, en fonction notamment du taux dassec.
Ltude des cohortes a montr quun trs faible nombre de juvniles tait captur.
Plusieurs propositions de gestion ont t suggres, elles consistent poursuivre et
amliorer la stratgie de lutte : en testant notamment dautres points de pigeage afin
de voir la progression de lcrevisse, en dcalant la priode de pigeage pour dterminer
la priode de reproduction de lespce et en utilisant des nasses adaptes la capture
des juvniles afin daugmenter limpact du pigeage.
Mots-cls : Procambarus clarkii, stratgie de lutte, espce invasive, gestion, embouchure
du Fangu
Abstract
Following the official record of the red swamp crayfish, Procambarus clarkii, in
2012 in the Fangu mouth (Haute-Corse), a 3 years trapping protocol has been established
in 2014. The presence of this species on an area of high-biodiversity value is extremly
alarming. It is necessary to know what is the strategy adopted by this invasive species in
this area because of its high plasticity. It has been revealed strong effective variations
among years and among 10 trapping points. The last year has been the richest in crayfish
whereas the drought rate was the strongest. The drought rate revealed that 2 trapping
points (2 and 7), full of water during the entire protocol length, showed highest CPUE
when the majority of points were drought in 2016. These locations could be used as
refuge areas when temperature is high. CMR technique was enabled to estimate effective
properly because of low number of recaptures and migrations were observed. The
installation of P. clarkii seems to be in progress and its seems looking for suitable places,
depending on the drought rate. Cohort study showed that a very low number of juveniles
has been trapped. Several management proposals have been considered by carrying out
and improving trapping strategy : by testing other locations in order to observe crayfish
progression, by moving the trapping period to be able to determine the reproduction
period and by using trap specifically adapted for capturing juveniles in order to increase
the trapping efficiency.
Keywords : Procambarus clarkii, trapping strategy, invasive species, management, Fangu
mouth