ciencia
Ma. de los Ángeles Sánchez Contreras, Tania González Flores, Teresa del
Rosario Ayora Talavera, Zahaed Evangelista Martínez y Neith Aracely
Pacheco López
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¿Qué son los
microbios?
Se dice que están en todas partes, pero no los podemos
observar a simple vista. Existían incluso antes de la formación
de la atmósfera en la Tierra, y actualmente dependemos de los
microbios para obtener diver- sos productos útiles para la
alimentación, la farmacéutica y otras áreas. Los
microorganismos se clasifican según sus formas, tamaños o
propiedades y pueden ser tanto benéficos como perjudiciales
para otros seres vivos.
Los microbios o
microorganismos
os hemos oído llamar indistintamente como gérmenes, virus, microbios o mi-
croorganismos. En este artículo explicaremos qué son los microbios y cuáles
Ldiferentes categorías o dominios generales: procariontes y eucariontes. También
explicaremos cómo son clasificados según sus variaciones en forma y tamaño celu-
son sus principales diferencias, por las cuales han sido clasificados en dos
lar, su morfología, su tipo de reproducción o división celular, y su capacidad meta-
bólica y de adaptación. Aquí nos enfocaremos en los cuatro grupos principales de
microorganismos: bacterias, hongos, virus y parásitos.
Estos organismos microscópicos, tan pequeños que es imposible observarlos a
simple vista, se encuentran en todas partes. Fueron las primeras y –por un tiem-
po– únicas formas de vida en el planeta hace aproximadamente 4 000 millones
de años. Sin los microorganismos hoy la vida no sería posible, ya que gracias a
éstos se generó parte de la atmósfera en la Tierra.
A pesar de que son diminutos, entre los microbios se presentan muchas for-
mas y tamaños diferentes que los distinguen entre sí. Por ello, inicialmente
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su identificación y clasificación se logró en térmi- Bacterias
nos de esta variedad estructural y funcional. En la Las bacterias son organismos unicelulares que per-
actualidad, la mayoría de los microbiólogos reco- tenecen al grupo de los procariontes; esto quiere de-
noce tres dominios como la forma de organización cir que carecen de un núcleo celular y de orgánulos
de estos seres vivos: 1) Bacterias, denominadas como las mitocondrias, los cloroplastos o el aparato
al principio “bacterias verdaderas” o eubacterias; de Golgi, por lo que su material genético (ADN) se en-
2) Arqueas (Archaea o arqueobacterias), entre las cuentra libre en el citoplasma. A pesar de su sencilla
que se incluyeron inicialmente bacterias que habi- organización celular, presentan una gran diversidad
tan en ambientes extremos; y 3) Eucariontes (Eu- de formas conocidas como filamentos, cocos, baci-
carya), dominio en el que se encuentran hongos, los, vibrios y espirilos. Las bacterias miden entre 0.5
levaduras, algas y protozoarios. No obstante, de ma- y 5 µ de longitud; son tan pequeñas que es imposible
nera convencional, también se considera que son verlas a simple vista, excepto cuando se agrupan en
microorganismos los virus, viroides y priones. A la colonias (véase la Figura 1).
fecha se reportan alrededor de 70 000 especies de Estos microorganismos cuentan con una pared
hongos, 45 000 de bacterias, 30 800 de protozoarios que envuelve a la célula y le proporciona solidez y
y 1 × 1032 de virus; más aún, se pronostica que protección contra el ambiente externo. Esta cubier-
exis- ten hasta dos millones de especies de hongos, y ta, es decir, la membrana junto con otras estructuras
entre tres millones y diez millones de especies que rodean y protegen el citoplasma, no es una simple
bacterianas que aún no han sido identificadas. Los membrana. A diferencia de la gran mayoría de los or-
virus son el grupo más abundante, pero no ganismos superiores, las bacterias tienen que enfren-
podemos identificar a un gran número de éstos tar y soportar condiciones ambientales cambiantes e
(sobre todo, provenien- tes de los océanos) debido a impredecibles, y en muchas ocasiones hostiles; para
su gran adaptabilidad y cambio constante.
Los microbios tienen muchos rasgos que los ca-
racterizan. Unos tienen tiempos de reproducción muy
cortos; algunos sobreviven fácilmente en forma ais-
lada de otras células o en condiciones hostiles; otros
pueden reproducirse por división celular, lo que per-
mite la propagación de las poblaciones genética-
mente idénticas o clonales. Algunos microbios son
benéficos, pero otros pueden ser perjudiciales de ma-
nera selectiva para los seres humanos, las
plantas o los animales. Aquí
revisa- remos esas diferencias y
simili- tudes para tratar de
entender mejor qué son los
microorga- nismos.
■ ■ ■ El mundo de los
microbios
■Figura 1. Crecimiento de colonias de Actinobacterias en medio de cultivo ISP2. Estos
microorganis- mos se aislaron de muestras de suelo obtenidas de áreas naturales
protegidas.
sobrevivir a esto, han desarrollado una sofisticada y Se piensa que la diferencia entre los dos grupos se
compleja protección que a la vez permite de manera debe a un mayor grosor de la pared celular, específi-
selectiva el tránsito de los nutrimentos que se en- camente en una capa de las Grampositivas, en don-
cuentran en el exterior y de los productos de dese- de el yodo y el colorante precipitan y tiñen la pared
cho desde el interior. de color violeta. En cambio, en el grupo de las bac-
De todos los métodos que existen para clasificar terias Gramnegativas el colorante cristal violeta (o
y estudiar la morfología de las bacterias, la tinción violeta de genciana) se pierde fácilmente. Sin em-
Gram ha sido uno de los que más han resistido el bargo, existen algunas bacterias en las que este mé-
paso del tiempo. Esta técnica de estudio, desarrolla- todo de identificación no se puede aplicar debido
da en 1884 por el bacteriólogo danés Hans Christian al alto contenido de lípidos que presenta la capa de la
Gram, permite hacer la diferenciación de las bacte- pared celular; tal es el caso de las micobacterias (My-
rias en dos grupos de acuerdo con las propiedades cobacterium tuberculosis, causante de la tuberculosis).
de sus membranas para teñirse. Son bacterias Gram- En la segunda edición del Manual Bergey de Bac-
positivas las que después de la tinción se visualizan teriología Sistemática (Brenner y cols., 2005) –basado
al microscopio con un color morado; en cambio, las en la tinción Gram y más enfocado en la clasifica-
bacterias Gramnegativas se visualizan de color rosa, ción de las distintas especies de bacterias conocidas
rojo o grosella. Este método –que permite hacer un de interés médico– se diferencian cuatro categorías
estudio muy general de las bacterias– puede comple- mayores de bacterias según sus rasgos fenotípicos
mentarse con otros rasgos de estos microorganismos (aquellas características observables, como su mor-
que resultan útiles para agruparlos y clasificarlos, tal fología, crecimiento, propiedades bioquímicas, fisio-
como se muestra en el Cuadro 1. logía y comportamiento):
Cuadro 1. Principales características que diferencian a las bacterias Grampositivas y
Gramnegativas.
Característica Grampositiva Gramnegativa
Reacción Gram Retiene el colorante cristal violeta y se Se decolora y posteriormente retiene
tiñe de violeta o púrpura. el colorante safranina; se tiñe de
rojo o rosa.
Capa de peptidoglicano Gruesa (multicapas) Delgada (unicapa)
Ácidos teicoicos Presentes en la mayoría Ausentes
Espacio periplásmico Ausente Presente
Membrana externa Ausente Presente
Contenido de lipopolisacáridos Nulo Alto
Contenido de lípidos y lipoproteínas Bajo Alto
Resistencia al rompimiento celular de Alta Baja
manera mecánica
Susceptibilidad a detergentes aniónicos Alta Baja
Resistencia a la desecación Alta Baja
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¿Qué son los microbios? ■
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I. Eubacterias Gramnegativas que tienen pared III. Eubacterias que carecen de pared celular
celular En esta categoría hay un gran número de Este grupo está representado por microorganismos
bacterias aerobias y anaerobias, de distintas formas pleomórficos (que tienen dos o más formas estructu-
y con di- versas capacidades para asimilar sus rales durante su ciclo de vida) y sin pared celular. El
fuentes de car- bono. Dentro de este grupo se género más conocido es Mycoplasma y algunas de sus
encuentran varias especies patógenas, como Yersinia especies son patógenas para los seres humanos, como
pestis, causante de la peste negra que mató a miles M . genitalium y M . pneumoniae.
de personas en los siglos VI y XIV; Vibrio cholerae,
responsable del cóle- ra; Neisseria gonorrhoeae y N . IV. Arqueobacterias
meningitidis, causantes de la gonorrea y la Son bacterias muy primitivas y genéticamente di-
meningitis, respectivamente; y Helicobacter pylori, ferentes a las eubacterias. Se caracterizan por estar
asociada a problemas de gastritis, úlceras gástricas adaptadas a ambientes extremos. Algunas especies
y cáncer gástrico en humanos. Por otra parte, en producen metano (metanógenas), otras utilizan azu-
este grupo también se encuentran géne- ros que fre (sulfatorreductoras); unas pueden desarrollarse
tienen otras aplicaciones, como los que favo- recen en ambientes con altas concentraciones de sal (ha-
la mineralización de los suelos. Un ejemplo es lófilas extremas) y las hay también que crecen a altas Simbiosis
Rhizobium, que se asocia en simbiosis (con beneficios temperaturas (termófilas e hipertermófilas). Relación
mutuos) con plantas leguminosas, fija el nitrógeno y estrecha y
persistente
favorece el crecimiento de las mismas. Igualmente, entre dos o
especies del género Acinetobacter se utilizan en bio- Hongos y levaduras más
tecnología para la biorremediación de suelos, pues Los microorganismos eucarióticos no sólo son más organismos,
degradan ciertos compuestos aromáticos y complejos en la cual
grandes y estructuralmente más complejos que los todos salen
provenientes de algunos derivados del petróleo. procariontes, sino que también tienen un origen beneficiados
II. Eubacterias Grampositivas que tienen pared evolutivo diferente. El dominio Eucarionte (Eukar- .
celular En esta categoría figuran los microorganismos ya) está integrado por algas, hongos filamentosos y
Gram- positivos con bajo contenido en guanina y levaduras, hongos mucosos y protozoos.
citosina (dos moléculas del ADN ). Estas bacterias Las algas se distinguen porque contienen cloro-
provocan enfermedades en los humanos, como fila y pueden realizar fotosíntesis oxigénica en sus
Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, cloroplastos. Pueden ser unicelulares o formar agre-
Enterococcus faecalis, Clostridium botulinum y gados; aunque la mayoría son microscópicas, algunas
Bacillus anthracis –los dos úl- timos son causantes pueden llegar a crecer varios metros. La mayoría de
del botulismo y el ántrax, res- pectivamente–.
Dentro de este grupo también está el género
Lactobacillus, bacterias que viven en sim- biosis con
los humanos y se encuentran en la flora intestinal;
varias de estas especies son utilizadas para la
producción de yogur, queso, pepinillos, chocolate,
etcétera. También en este grupo están las bacterias
Grampositivas con alto contenido en guanina y ci-
tosina. Entre los géneros más conocidos están My-
cobacterium, Corynebacterium y Streptomyces. Este
último género es muy importante porque incluye
bacterias productoras de antibióticos, como S. gri-
seus y S. rimosus, las cuales biosintetizan las sustan-
■Figura 2. Proceso de producción y excreción de
cias estreptomicina y tetraciclina, respectivamente metabolitos secundarios en colonias de Streptomyces sp.
(véase la Figura 2). CACIS-1.16CA.
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■ ■ ■ El mundo de los
microbios
las diversas especies de algas son de color verde, pero myces, como las levaduras del pan y de la cerveza.
unas pueden ser rojas o marrones por la presencia de Esta última, cultivada desde tiempo inmemorial, es
carotenoides en sus membranas, como la microalga el principal organismo utilizado en la fabricación de
Dunalliela salina (véase la Figura 3). Las algas se en- cerveza y alcoholes. Vive en una solución azucara-
cuentran en ambientes acuáticos o de alta humedad da y sin aire, o con éste mínimamente disuelto; de
y pueden subsistir en ambientes altamente salinos o este modo, presenta una forma particular de respi-
inclusive ácidos, con pH por debajo de 4 o 5. ración conocida como fermentación alcohólica. En
Por otra parte, los hongos se clasifican en uni- dicho proceso, la levadura utiliza el oxígeno de los
celulares, como las levaduras del pan y la cerveza azúcares, libera gas carbónico y forma alcohol en la
(Saccharomyces cerevisiae), o pluricelulares, los cua- solución. De manera similar, la levadura usada en
les se caracterizan por formar cuerpos filamentosos, la panificación es incorporada a la masa para levantar
como los champiñones. Según su tipo de hábitat el pan gracias a que produce gas carbónico, en tanto
también pueden ser saprófitos, que se alimentan de que el poco alcohol producido en la fermentación se
sustancias en descomposición; parásitos, que se ali- evapora durante el horneado. Sin embargo, no todas
mentan de los líquidos internos de otros seres vivos; las levaduras son benéficas o útiles; algunas especies
o simbiontes, que se asocian a otros organismos con causan enfermedades más o menos graves al ser hu-
beneficios mutuos. Este último es el caso de los mano. La Candida albicans, por ejemplo, es el agente
líque- nes, formados por la simbiosis de un hongo de la estomatitis micótica o algodoncillo, una enfer-
(mico- bionte) y un alga (ficobionte); el hongo medad que consiste en la inflamación de las mucosas
proporciona al alga agua y sales minerales, bucales y que afecta especialmente a lactantes y per-
mientras que el alga suministra al hongo los sonas inmunodeprimidas.
hidratos de carbono elabora- dos por ella mediante En otro grupo están los hongos multicelulares,
la fotosíntesis. con estructuras filamentosas que se desarrollan a tra-
Desde una perspectiva microbiológica, se ha de- vés del crecimiento continuo de una propágula, esto
nominado “levadura” a todos los hongos con predo- es, un órgano con el cual realizan su reproducción
minio de una fase unicelular en su ciclo de vida. asexual. El elemento tubular que emerge del hongo
Existen varios tipos diferentes de levaduras que se se denomina hifa, mientras que el conjunto y las
pueden encontrar en la naturaleza donde los azúca- distin- tas ramificaciones de las hifas se denominan
res simples están presentes, como en los frutos, en micelio o thallus. Las hifas pueden introducirse en el
la savia que se derrama de los árboles o en el suelo sustrato donde crece el hongo y formar un micelio
alrededor de los árboles frutales (véase la Figura 4). vegetativo, o bien proyectarse hacia el exterior y
Las más conocidas pertenecen al género Saccharo- constituir un
■Figura 3. Levadura pigmentada por la producción de ■Figura 4. Micrografía de levaduras aisladas de trozos
carote- noides. de cáscara de limón.
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■Figura 5. Micrografía de levaduras en etapa de ■Figura 6. Micrografía de propágulas o esporas de
formación de micelio. niger.
Aspergillus
micelio aéreo (véase la Figura 5). Este tipo de mice- ja que les permita multiplicarse; tampoco cuentan
lio aéreo es el que define el aspecto y morfología de con un metabolismo propio, es decir, no presen-
la colonia: puede ser algodonoso, plumoso, lanudo, tan aquellas reacciones bioquímicas y procesos fisi-
velloso, sedoso, brillante, mate, arrugado, plegado, coquímicos que les permitan obtener energía para
plano, acuminado, extendido, desparramado, circuns- crecer, mantener sus estructuras o responder a estí-
crito, membranoso, cerebriforme, pigmentado o no, mulos de manera individual. Sin embargo, sí poseen
etcétera. En este micelio se producen elementos de información genética, ya que están formados por
propagación o propágulas, que pueden ser esporas o una molécula de ácido nucleico, que puede ser ADN
conidios, e incluso es posible la reproducción por frag- o ARN , donde se almacena la información responsa-
mentos de micelio (véase la Figura 6). ble de la transmisión hereditaria –que en los virus se
Existe un grupo que merece destacarse por su fre- conoce como genoma vírico–; esto es lo único que
cuencia y el tipo de patología que provoca: los hon- les permite controlar su replicación y transferencia.
gos dermatofitos. Éstos producen infecciones (mico- La estructura de los virus es muy diversa y varía
sis) superficiales en diversas especies animales. Los en tamaño, forma y composición química. Si pen-
hongos dermatofitos secretan enzimas proteolíticas sáramos en los virus como si fueran aquellos choco-
(que degradan proteínas), las cuales favorecen su lates que contienen caramelo líquido en el centro,
adherencia en zonas superficiales del organismo hos- el ácido nucleico sería el caramelo líquido, el cual
pedero; estos hongos son capaces de digerir la quera- siempre se mantiene en el interior; el chocolate que
tina (la proteína que es su fuente de alimento), por lo cubre sería la proteína del virus que forma una
lo que proliferan fácilmente es zonas como la piel, las pared para protegerlo. A esta capa exterior se le co-
uñas y los pelos. noce como cápsida, la cual además le ayuda al virus a
entrar a una célula. Al conjunto del ácido nucleico y
la cápsida se le denomina nucleocápside, y en algunos
Virus casos representa la totalidad del virus. Sin embargo,
Aún más pequeñas que las bacterias o levaduras, existen virus que además de la cubierta proteica con-
existen unas “entidades biológicas” conocidas como tienen una membrana que, retomando la analogía
virus. Los virus no son considerados células debido con los chocolates, es como la envoltura de celofán
a que carecen de muchos de los atributos de éstas. que los hace más resistentes; un ejemplo son los virus
Por ejemplo, no contienen una maquinaria comple- de la gripe e influenza.
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■ ■ ■ El mundo de los
microbios
Los virus son conocidos como “parásitos” de las rus animales, vegetales y bacterianos. Estos últimos
células, ya que sólo pueden crecer y multiplicarse (también conocidos como bacteriófagos) han servi-
cuando las invaden. Cuando una célula es invadi- do como sistemas modelo para el desarrollo de la in-
da por un virus se le conoce como célula hospedera. vestigación en áreas como la biología molecular y la
Los virus pueden introducirse en diversos organismos genética. En conclusión, los virus forman parte im-
–entre ellos los microorganismos– mediante un pro- portante de la naturaleza y su estudio ayuda a cono-
ceso conocido como infección. En la mayoría de los cer un gran número de enfermedades en humanos,
casos esta infección provoca enfermedades. Los virus animales y plantas. La investigación sobre los virus
pueden tener varios efectos sobre la célula infectada, tiene la finalidad de conocer su comportamiento
ya sea que ocasionen una rápida destrucción de la para lograr un mejor entendimiento de los mismos,
misma o pueden no destruir a la célula y mantenerse así como para utilizarlos de manera benéfica.
por un largo tiempo produciendo más virus o gene-
rando retrasos en la aparición de síntomas de una
enfermedad. Parásitos
Los virus se encuentran en la naturaleza en dos En biología, el término parásito se refiere a un or-
estados: el primero es conocido como fase extrace- ganismo que crece y se alimenta a expensas de otro
lular, la cual les permite transmitirse fácilmente de organismo diferente, llamado huésped, hospedero
un hospedero a otro; la otra es la fase intracelular, u hospedador. El parásito obtiene nutrientes y pro-
cuando los virus pueden multiplicarse. De mane- tección física sin hacer ninguna contribución a la
ra general, la replicación de un virus significa que supervivencia de su anfitrión; de este modo, sólo el
éste logre que la célula hospedera produzca todos los parásito resulta beneficiado. En algunos casos la es-
componentes esenciales y necesarios para hacer más pecie hospedera puede no resultar afectada; en otros,
virus; posteriormente, los componentes son ensam- llega a sufrir consecuencias variables aportadas por el
blados de manera adecuada y los virus producidos parásito. Un parásito puede llegar a ser patógeno si
escapan de la célula e infectan a otras más. Los virus el daño al hospedero resulta en una enfermedad. Es
presentan diferentes estrategias de replicación, tanto por ello que el parasitismo también es considerado
los virus con AD N como los que contienen ARN . Sin como una forma de depredación.
embargo, existen casos como los conocidos retrovi- Existen parásitos en todos los reinos de la natu-
rus, los cuales presentan mecanismos separados para raleza y muchas especies son parasitadas, incluso la
replicarse con cada uno de los ácidos nucleicos ( ADN humana. Los parásitos representan uno de los tipos
y ARN); entre ellos, los más conocidos son los que de vida más exitosos en la Tierra, ya que se estima
causan enfermedades importantes, como algunos ti- que más de la mitad de los organismos existentes son
pos de cáncer, la infección por virus del papiloma parásitos. Algunos viven fuera del hospedero, como
humano (VPH) y el síndrome de inmunodeficiencia los piojos, las pulgas y las garrapatas; otros lo hacen
adquirida (sida). en el interior. Su tamaño puede ser diminuto y sólo
Pero no todo es malo. Los virus también pueden es posible verlos a través del microscopio (micropa-
proporcionar nuevas propiedades importantes a las rásitos), pero también algunos pueden medir desde
células hospederas; por ejemplo, información gené- centímetros hasta metros (denominados macropará-
tica específica para hacerlas más resistentes. La in- sitos). Los microparásitos incluyen una gran variedad
formación genética contenida en un virus puede ser de bacterias, virus, hongos y protozoarios que han
heredada cuando la célula hospedera se replica; cada adaptado sus mecanismos nutricionales a expensas de
una de las nuevas células recibe la información con- diversos animales, plantas e incluso otros microorga-
tenida en el genoma vírico. nismos. A los parásitos de los animales se les conoce
Una manera de clasificar a los virus es según los como zooparásitos, mientras que a los propios de los
hospederos a los que infectan, por lo que existen vi- vegetales se les denomina fitoparásitos. Se dice que
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los depredadores más abundantes sobre la Tierra no del sueño (transmitido por la picadura de la mosca
son animales, como los leones o las hormigas, sino los Tse-tsé, en África).
protozoarios unicelulares microscópicos (como algu- Algunos autores consideran que los parásitos,
nos que describiremos a continuación). aun cuando ocasionan enfermedades, son benéficos
Un protozoario típico está formado por una sola desde un punto de vista global, ya que cumplen im-
célula que no cuenta con pared celular y que se ali- portantes funciones en los ambientes naturales. Los
menta de las sustancias orgánicas sintetizadas por ecosistemas se mantienen en equilibrio y saluda-
otros organismos. Varios grupos de protozoarios pre- bles gracias a que los parásitos regulan directamente
sentan en su ciclo reproductivo una fase de resisten- los tamaños poblacionales de las especies hospede-
cia llamada quiste, que no sólo les sirve como medio ras a través de la mortalidad de los individuos. Si
de defensa al envolverlos y aislarlos del exterior, elimináramos a todos los parásitos y, por ende, las
sino como una estrategia para mantener y propa- enfermedades que provocan, entonces aparecerían
gar la especie, ya que permite su transmisión; en otros problemas, como la escasez de recursos para
tanto, la forma móvil de los protozoarios se cono- mantener una población creciente.
ce como trofozoíto y está activa cuando ocurre la
infección. Ma. de los Ángeles Sánchez Contreras
Algunos protozoarios que parasitan al ser huma- Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología
no le producen enfermedades que incluso pueden y Dise- ño del Estado de Jalisco (CIATEJ), Unidad
llevarlo a la muerte, mientras que otros no le causan Sureste. [email protected]
ningún daño. De entre los que afectan negativamen-
te podemos mencionar ejemplos de parásitos que Tania González Flores
se transmiten por el consumo de agua y alimentos CIATEJ, Unidad
contaminados con los quistes o por materia fecal Sureste.
infectada: la Entamoeba histolytica causa amibiasis y tgonzalez@ciatej.
llega a lesionar las capas internas de la mucosa in- mx
Teresa del Rosario Ayora Talavera
testinal con úlceras o perforaciones provocadas por CIATEJ, Unidad Sureste.
amibas que incluso pueden abrirse paso a otros ór- [email protected]
ganos, como hígado, pulmón y cerebro; la Giardia
lamblia vive en el intestino delgado, es una causa fre- Zahaed Evangelista Martínez
cuente de diarrea y otros trastornos, y especialmente CIATEJ, Unidad Sureste.
en niños puede interferir en su crecimiento debido zevangelista@ciatej.
a la mala absorción de los nutrientes; en tanto, el mx
Toxoplasma gondii es un parásito intracelular que Neith Aracely Pacheco
ocasiona toxoplasmosis, relacionada con encefalitis, López CIATEJ, Unidad
abortos y malformaciones fetales. Otros protozoarios Sureste.
llegan al hospedero final mediante un insecto que [email protected]
actúa como vector transmisor del parásito; por ejem- Lecturas recomendadas
plo, Plasmodium falciparum y P. vivax, causantes de Brenner, D. J., N. R. Krieg, J. T. Staley y G. M. Garrity
malaria o paludismo (con aproximadamente 40% (2005), Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology,
de la población mundial potencialmente expuesta a vol. 2, Nueva York, Springer Verlag.
Madigan, M. T., J. M. Martinko y J. Parker (2009),
la infección); Trypanosoma cruzi, agente causal de la
Brock. Biología de los microorganismos, 12.ª ed., Ma-
enfermedad de Chagas (presente sobre todo en las drid, Pearson Prentice Hall.
zonas rurales de México, Centro y Sudamérica, con Seeley, H. W., P. J. Vandermark y J. L. Lee (1991), Mi-
ocho millones de infectados); y T. brucei, que invade crobes in Action. A Laboratory Manual of Microbiolo-
el sistema nervioso central y ocasiona la enfermedad gy, 4.ª ed., Nueva York, W. H. Freeman.
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