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Nutrición y Metabolismo Energético Humano

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NUTRICIÓN,

ABSORCIÓN Y
TRANSPORTE
CONSIDERACIONES ENERGÉTICAS

El ser humano necesita el aporte continuo de una serie de sustancias que


le van a permitir el normal desarrollo y funcionamiento de sus órganos y
tejidos. Las funciones de los nutrientes son varias:
 — Energética, proporcionando la energía necesaria para la actividad
vital.
 — Material, como fuente de materia (átomos) para construer las propias
biomoléculas.
 — Catalítica (vitaminas, cofactores, iones), para favorecer las
conversiones metabólicas.
Funciones energéticas de los
nutrientes

Energía entrante = Energía saliente ±


Energía como biomasa

la energía proporcionada por los nutrientes ha de equivaler a la energía


utilizada, suma del metabolismo basal y la actividad física o metabolismo
energético
Funciones energéticas de los
nutrientes
El destino metabólico final de los hidratos de carbono y de los lípidos es su
transformación en CO2 y H2O.
La energía máxima utilizable que se puede obtener en el proceso equivale
al cambio de energía libre de combustión, expresado en kilocalorías o
kilojulios por gramo, por mol o por litro de oxígeno consumido.
cociente respiratorio

La relación existente entre el volumen de dióxido de carbono producido


respecto al de oxígeno consumido en el proceso.

De las ecuaciones metabólicas correspondientes a sus oxidaciones, se


pueden consideradar o equiparar con sus respectivos catabolismos, se
puede conocer por mol de metabolito los moles de oxígeno consumido y los
de dióxido de carbono producidos.
Y en las proteinas??

En el caso de las proteínas, ha de tenerse en cuenta que el cambio de


energía libre no equivale al del proceso de combustión, ya que el destino
metabólico final del nitrógeno no es la formación de óxidos de nitrógeno,
sino su eliminación en forma de urea. Por ello, el cambio de energía libre
del catabolismo oxidativo de los aminoácidos y las proteínas, es de menor
valor absoluto que el correspondiente al cambio de energía libre de sus
correspondientes combustiones.
Rendimiento energetico

Teniendo presente todo ello, así como la composición media de los


diferentes tipos de nutrientes y su diferente susceptibilidad de digestión y
absorción, se obtienen cifras de rendimiento energético.

Hay que hacer notar que, por gramo de nutriente, los lípidos proporcionan
más energía que los hidratos de carbono o las proteínas. Sin embargo, si la
comparación se hace por litro de oxígeno consumido, los hidratos de
carbono rinden más que los lípidos.
Rendimiento energetico
Sustitución energética

Desde un punto de vista estrictamente energético, los diferentes nutrientes


son sustituibles entre sí, teniendo en cuenta la energía que proporcionan:
glúcidos (4 kcal/g; 5 kcal/L O2); lípidos (9 kcal/g; 4.5 kcal/L O2), y proteínas
(4 kcal/g; 4.5 kcal/ L O2).
Como calcular el metabolismo
energético?
El metabolismo energético de una persona, durante un cierto tiempo, se
podría evaluar mediante medidas directas, usando calorímetros adecuados,
ya que el destino final de las formas de energía es su transformación en
calor.
Hay otra alternativa más simple, que se basa en los valores, extrapolados a
24 horas, del oxígeno consumido, el dióxido de carbono producido y el
nitrógeno metabolizado (urea en la orina), teniendo en cuenta que a 1 g de
nitrógeno le corresponde una media de 6.25 g de proteínas catabolizadas.
CALORIMETRO
Como calcular el metabolismo
energético?
Otro sistema alternativo de evaluación más simple sólo considera el
consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, y con el valor
deducido del correspondiente cociente respiratorio se construyen tablas
que establecen la correspondencia adecuada con la energía proporcionada
por cada litro de oxígeno consumido.
Como calcular el metabolismo
energético?
Pero más sencillo es partir del supuesto de que en condiciones normales
fisiológicas y alimentarias, en las que el metabolismo energético proteico
significa un 15% del total, cada litro de oxígeno consumido supone 4.82
kcal. En este caso, el único valor experimental que se ha de conocer es el
del consumo de oxígeno en 24 horas.
Como calcular el metabolismo
energético?
En cualquier caso, hemos de tener en cuenta que el metabolismo
energético total consta de dos sumandos,
 Metabolismo basal
 Actividad física.
Metabolismo basal

Corresponde a la situación de descanso total y representa la energía


precisa para mantener nuestras células, órganos y tejidos funcionales. Su
cuantía depende de numerosos factores (sexo, edad, superficie corporal) y,
de un modo estadísticamente medio, se puede evaluar con diferentes
ecuaciones, entre ellas, las fórmulas de Harris y Benedict:
 Varones (kcal/día): 66.4730 + (13.751 · peso en kg) + + (5.0033 · talla
en cm) – (6.755 · edad en años)
 Hembras (kcal/día): 655.0955 + (9.463 · peso en kg) + + (1.8496 · talla
en cm) – (4.6756 · edad en años)
Funciones materiales

Los nutrientes, tras su digestión, se convierten en unidades más simples,


que una vez absorbidas y transportadas pueden proporcionar energía
catabólica, pero también se usan como punto de partida de la
construcción de las biomoléculas corporales.
Hidratos de carbono

Entre las ventajas de su uso están su fácil disponibilidad y metabolismo, su


papel precursor de lípidos o aminoácidos, y su capacidad de proporcionar
energía en condiciones anaerobias.
Su exceso puede almacenarse como glucógeno o como grasas. Los niveles
de glucemia han de mantenerse, entre otras razones porque algunos
órganos usan la glucosa como nutriente preferente y, además, porque los
productos metabólicos de los hidratos de carbono son imprescindibles para
las reacciones anfibólicas, para reponer los niveles de intermedios del
ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
Hidratos de carbono

La presencia de suficiente cantidad de hidratos de carbono es esencial en


una dieta correcta.
También hay que destacar que en la dieta se encuentran hidratos de
carbono no digeribles (fibra), sin valor energético ni material, pero de gran
utilidad fisiológica por su capacidad de absorber agua, aumentar el
volumen de las heces y prevenir ciertas enfermedades, como el cáncer de
colon o una colesterolemia elevada.
Lípidos.

Los ácidos grasos no pueden sustituir a los azúcares y su exceso ha de


almacenarse como depósito graso. Su participación en la dieta es
necesaria, ya que algunos de ellos, importantes en sí mismos o como
precursores metabólicos, tienen carácter esencial; por ejemplo, los ácidos
grasos poliinsaturados. Su catabolismo energético es aerobio, por lo que si
las disponibilidades catabólicas son grandes y las fases aerobias (ciclo de
Krebs, acceso de oxígeno) son limitantes, se acumularán los intermedios
metabólicos cetoacídicos, lo que se conoce como cetosis.
Proteínas

El papel de las proteínas en la dieta es más plástico que energético, ya que la


existencia de aminoácidos cetógenos y glucogénicos hace que sean unos
valiosos precursores metabólicos. Por otra parte, el que un cierto número de
aminoácidos sea esencial hace necesaria la presencia de una mínima
cantidad de proteínas, de suficiente valor biológico, en la dieta.
Entonces, ¿sería conveniente una alimentación basada casi exclusivamente
en las proteínas? Todo lo contrario, sería muy peligrosa por diversas razones.
Entre ellas, no es la menos importante la de que en el hígado es donde se
cataboliza la mayor parte de los aminoácidos, pero el acceso fisiológico de
oxígeno a este órgano es limitado, por lo que su capacidad catabólica aerobia
también lo es, y al ser la cantidad de energía que puede obtenerse muy
limitada, inferior a la correspondiente al metabolismo basal, se produciría
una obligada acumulación de cetoácidos, con la peligrosa cetosis
correspondiente.
Hablemos de equilibrio

Una dieta equilibrada de los principales nutrientes, desde el punto de vista,


tanto energético, como material, podría tener la siguiente composición:
Hidratos de carbono: 55-60% de la energía (350 g);
Lípidos: 25-30% (75 g);
Proteínas: 15% (75 g).
Los ácidos grasos de los lípidos deberían distribuirse homogéneamente
entre saturados, monoinsaturados y poliinsaturados.
Vegetales o animales?

Las proteínas de mayor valor biológico son las animales, pero, en el caso
de dietas más vegetarianas, su déficit en aminoácidos esenciales puede
compensarse con mezclas de diferentes procedencias (cereales,
legumbres) y, sobre todo, con las proteínas de la leche y de los huevos. En
todo caso, los requerimientos individuales dependen de factores como el
sexo, el peso, la edad y otras circunstancias particulares personales (tipo
de actividad, embarazo, convalecencia, condicionamientos genéticos y
neuroendocrinos, entre otros). Por ejemplo, es evidente que los recién
nacidos necesitan un mayor aporte nitrogenado que los niños o
adolescentes, y éstos uno mayor que los adultos.
INGESTIÓN Y TRANSFORMACIONES
POSTERIORES DE LOS ALIMENTOS

No todas las biomoléculas ingeridas en la mezcla de los diferentes


alimentos de la dieta pueden ser absorbidas directamente por las células
de la mucosa intestinal, ya que éstas sólo tienen capacidad para captar
moléculas de bajo peso molecular, siendo poco capaces de absorber
materiales de tipo polimérico, como proteínas, ácidos nucleicos o
polisacáridos. Por ello, la mayor parte de los componentes poliméricos de
la dieta han de transformarse en compuestos más sencillos, que puedan
ser transportados a través de los enterocitos.
Proteinas Aminoacidos

Las proteínas se deben transformar en sus componentes unitarios, los


aminoácidos, compuestos que son absorbibles por el intestino. Las
proteínas que no se pueden degradar no pueden ser absorbidas y aparecen
en las heces, siendo generalmente esta fracción fecal una pequeña
proporción del total de proteínas ingeridas.
En los alimentos, también existen aminoácidos libres que pueden ser
absorbidos sin ninguna modificación.
Hidratos de carbono

Los hidratos de carbono sólo pueden absorberse en su forma monomérica.


Los monosacáridos (D-glucosa, D-fructosa y D-galactosa,
fundamentalmente) constituyen un porcentaje pequeño de los azúcares
presentes en los alimentos, siendo mayoritarios en los alimentos los
polímeros de glucosa, como el almidón (compuesto por amilosa y
amilopectina), de origen vegetal, y el glucógeno, de estructura muy
parecida a la amilopectina, aunque con un mayor grado de ramificación,
que es de origen animal. Los disacáridos sacarosa y lactosa, abundantes en
determinados alimentos (la lactosa, por ejemplo, es el azúcar de la leche)
deben también trasformarse en monosacáridos antes de poder ser
absorbidos
Hidratos de carbono

Aparte de éstos, hay en los alimentos de origen vegetal una serie de


hidratos de carbono (celulosa, hemicelulosa, pectinas, etc.) que no pueden
ser degradados por el aparato digestivo humano y que se excretan en las
heces, constituyendo la fracción de hidratos de carbono conocida como
fibra vegetal.
Digestion

La digestión no es únicamente un proceso químico, sino que también


forman parte de ella una serie de procesos físicos (la masticación, o
trituración de los alimentos; los movimientos peristálticos, o de contracción
del tubo digestivo) que facilitan la degradación digestiva de las
biomoléculas.
Digestion

El tránsito de los alimentos por el tubo digestivo y la liberación coordinada


de las diferentes secreciones digestivas están regulados por los sistemas
nervioso y endocrino, lo que permite ajustar el tiempo de permanencia del
bolo alimenticio en cada parte del tubo digestivo, con el aporte de las
secreciones digestivas en el tiempo y la cantidad adecuados para el
proceso.
Digestión de las proteínas

La degradación de las proteínas la llevan a cabo, de forma sinérgica, una


serie de enzimas hidrolasas, las proteasas, capaces de catalizar la ruptura
de los enlaces peptídicos por la acción de una molécula de agua. La
ruptura de estos enlaces lleva a la transformación de la cadena
polipeptídica en una mezcla de los diferentes aminoácidos proteicos.
Digestión de las
proteínas
Esta ruptura, sin embargo, no se produce de manera simultánea: en primer
lugar, actúa una serie de endopeptidasas de especificidades diferentes,
cada una de las cuales rompe un determinado tipo de enlace peptídico
interno, transformando las largas cadenas peptídicas en una mezcla de
cadenas menores, lo que aumenta la proporción relativa de enlaces
peptídicos terminales. Luego, estos enlaces extremos son rotos por
exopeptidasas, que hidrolizan el enlace peptídico del extremo amino
terminal (aminopeptidasas), o del carboxilo terminal (carboxipeptidasas).
Digestión de las proteínas

La degradación de las proteínas comienza en el lumen estomacal, gracias a


la acción de la pepsina, endoproteasa ácida sintetizada en forma de
zimógeno, pepsinógeno, por las células de la mucosa gástrica. Dicho
zimógeno se activa por la acción del extremadamente ácido del lumen
(cercano a 1), que también favorece la degradación de las proteínas de la
dieta, al provocar su desnaturalización. El resultado es la aparición de una
mezcla de péptidos (peptonas) y una pequeña porción de aminoácidos
libres.
Digestión de las proteínas

La degradación total de las proteínas, sin embargo, no tiene lugar hasta


que el bolo alimenticio llega al lumen del duodeno, donde actúa una serie
de endopeptidasas (tripsina, quimotripsina y elastasa), cada una de ellas
provista de una especificidad característica y diferente del de las otras
hacia los enlaces peptídicos, basada en el tipo de residuos aminoacídicos
que participan en ellos. También participan amino y carboxipeptidasas, que
atacan los enlaces peptídicos exteriores.
Digestión de las proteínas

Las endopeptidasas y las carboxipeptidasas A y B también se sintetizan


como zimógenos en el páncreas, y se vierten al lumen duodenal dentro de
la secreción llamada jugo pancreático, que llega allí puntualmente en cada
comida. En cuanto ese vertido ocurre, una parte del tripsinógeno se activa
por una proteólisis parcial catalizada por una proteasa específica,
enteropeptidasa, sintetizada por las células de la mucosa intestinal y
secretada también al lumen. Una vez activado a tripsina, ésta es la enzima
que cataliza la activación del resto del tripsinógeno y la de los otros
zimógenos, dando lugar a la formación de quimotripsina, elastasa y
carboxipeptidasas A y B, activas y listas para actuar.
Digestión de las proteínas

Para completar la digestión, los enterocitos de la mucosa duodenal poseen


una leucina aminopeptidasa, que se encuentra anclada en la cara externa
de la membrana luminal del enterocito y que concluye la ruptura de los
oligopéptidos producidos por las endopeptidasas. Asimismo, en esas
membranas luminales enterocíticas también hay dipeptidasas que
degradan los dipéptidos. El resultado son aminoácidos libres que pueden
ser absorbidos por los enterocitos
Digestión de los hidratos de carbono
Digestión de los hidratos de carbono

La digestión de los polisacáridos almidón y glucógeno, polímeros de la


glucosa, comienza ya en la boca, gracias a una α(1 → 4)glicosidasa,
presente en la saliva, la α-amilasa salival, que degrada parcialmente las
cadenas lineales de amilosa y amilopectina, dando lugar a moléculas de
menor tamaño. Esta degradación es muy breve, sólo dura el tiempo que el
alimento está en la boca, pues la enzima no es activa al pH ácido del
estómago.
Digestión de los hidratos de carbono

En el estómago, sólo hay algo de digestión inespecífica por la acidez del


medio, y la digestión propiamente dicha continúa en el duodeno, gracias a
una enzima similar a la anterior, aunque sintetizada en el páncreas y
presente en el jugo pancreático, la α-amilasa pancreática, que tiene
exactamente la misma actividad que la salival, por lo que, como aquélla,
aunque ahora mucho más ampliamente, por lo prolongado de su contacto
con los sustratos, transforma los polímeros originales en una mezcla de
oligosacáridos, fundamentalmente, maltosa, maltotriosa y dextrina límite.
Digestión de los hidratos de carbono

La hidrólisis final a monosacáridos de los oligosacáridos y disacáridos


producidos por α-amilasa, así como de los disacáridos naturales (lactosa y
sacarosa, fundamentalmente) de la dieta, que no habían sido modificados
hasta ahora, la lleva a cabo una serie de oligosacaridasas y disacaridasas
localizadas en la membrana luminal del enterocito. Entre ellas destacan la
glucan 1,4-α-glucosidasa (γ-amilasa), que rompe enlaces glicosídicos
terminales, liberando glucosa; la oligo-1,6-glicosidasa o isomaltasa, capaz
de romper los enlaces glicosídicos α-(1 → 6) de dextrinas límite o de
isomaltosa; la α-glucosidasa, maltasa, que hidroliza los enlaces glicosídicos
de la maltosa y la maltotriosa, Produciendo glucosa.
Digestión de los hidratos de carbono

La sacarosa α-glucosidasa (sacarasa), que transforma la sacarosa en


glucosa y fructosa; y la lactasa, una β-galactosidasa que hidroliza la lactosa
hasta glucosa y galactosa.
Digestión de los lípidos
Digestión de los lípidos

Como las otras biomoléculas, la mayor parte de los lípidos de la dieta debe
transformarse en el tracto digestivo (intestino delgado, duodeno y yeyuno),
para que sea posible su absorción.
La digestión de los lípidos presenta una cierta dificultad debido a su
insolubilidad en el agua, lo que hace difícil el ataque por las enzimas
encargadas de su degradación que, como la mayor parte de las enzimas,
son hidrosolubles
Digestión de los lípidos

Conviene que haya un mecanismo que mejore la interacción entre la fase


grasa, donde están los lípidos que se han de digerir, y la acuosa, donde
están las enzimas hidrolíticas. Ese mecanismo es la emulsión de las grasas,
que consiste en la dispersión de los lípidos más apolares, como los
triacilgliceroles, por la acción emulsionante de las sales biliares presentes
en la bilis, lo que produce un aumento de la superficie de contacto entre las
gotitas lipídicas y la fase acuosa, donde están las enzimas, que facilita
enormemente la digestión de los lípidos.
Digestión de los lípidos

Esta digestion consiste en la transformación de los triacilgliceroles en una


mezcla de diacilgliceroles, 2-monoacilgliceroles y ácidos grasos , gracias a
la lipasa pancreática que, como su nombre indica, también está presente
en el jugo pancreático como proenzima, que sólo se activa al llegar al
lumen intestinal.
 A medida que la digestión avanza, los 2-monoacilgliceroles y los ácidos
grasos producidos se unen a la bilis, contribuyendo a la emulsión de
más lípidos, y llegando a formar pequeñas gotitas o micelas de
alrededor de 0.1 μm de diámetro
La secreción pancreática contiene otras esterasas que contribuyen a la
degradación, en el lumen intestinal, de los fosfolípidos y ésteres de
colesterol, también presentes en la dieta. Los fosfolípidos se convierten en
lisofosfolípidos y ácidos grasos gracias a la fosfolipasa A2, sintetizada en el
páncreas como proenzima y activada en el intestino por la tripsina. Por su
parte, la colesterol esterasa hidroliza los ésteres de colesterol a colesterol y
ácidos grasos.
Digestión de los ácidos nucleicos
Digestión de los ácidos nucleicos

Aunque, desde un punto de vista nutricional, los ácidos nucleicos no se


consideran componentes fundamentales de los alimentos, de hecho están
presentes en todos ellos, y también se degradan en el duodeno como el
resto de las biomoléculas de la dieta.
Digestión de los ácidos nucleicos

La hidrólisis de ADN y de ARN se lleva a cabo mediante nucleasas


pancreáticas (ADNasas y ARNasas), que los escinden en nucleótidos;
posteriormente, éstos transforman en desoxinucleósidos y nucleósidos
gracias a las fosfatasas pancreáticas, también presentes en el jugo
pancreático y, después, estos compuestos nucleosídicos son parcialmente
degradados a bases nitrogenadas y pentosas por la acción de las
nucleosidasas pancreáticas.
Absorción de los productos de la
digestión
Una vez digeridas, las biomoléculas están listas para ser absorbidas,
atravesando la membrana luminal del enterocito. En principio, los
compuestos de naturaleza más parecida a la de los componentes de la
membrana, tendrán más facilidad para pasar dicha barrera: una
biomolécula será absorbida tanto más fácilmente cuanto menor sea su
tamaño y más hidrofóbica sea su estructura, por lo que, en teoría, los
lípidos deberían ser fácilmente absorbidos, mientras que los hidratos de
carbono y los aminoácidos tendrían más dificultades.
Absorción de los productos de la
digestión
Sin embargo, un mamífero sano no tiene problemas para absorber las
moléculas de estos compuestos hidrofóbicos pero sí puede tenerlas para
conseguirlo con los lípidos.
Absorción de los productos de la
digestión
La causa es que en las membranas luminales del enterocito existen
sistemas de transporte que permiten absorber con total eficacia e, incluso,
en contra de gradientes de concentración, productos teóricamente poco
permeables, mientras que los lípidos, que no necesitan transportadores por
su carácter hidrofóbico, pueden tener problemas para llegar hasta las
membranas enterocíticas desde el lugar de la digestión, el centro del
lumen intestinal.
Hidratos de carbono

 Sólo se absorben los hidratos de carbono de la dieta en forma de


monosacáridos, y no todos con la misma facilidad. Tomando como índice
100 el de la velocidad de absorción dela D-glucosa, el de los otros
principales monosacáridos sería:
 D-galactosa, 110;
 D-fructosa, 43;
 D-manosa, 19;
 D-xilosa, 15
 D-arabinosa, 9.
Hidratos de carbono

Cuando se está realizando la digestión, la concentración de D-glucosa en la


membrana luminal del enterocito es mucho mayor que en el interior de la
célula, lo que favorece el paso del azúcar por transporte mediado pasivo
independiente de energía ; para ello, existe un transportador específico de
glucosa que funciona mientras haya un gradiente favorable, y que hacia el
final de la digestión deja de ser operativo. En ese momento, empieza a
funcionar un sistema activo. La D-fructosa y la D-manosa también se
absorben por transporte mediado pasivo, mientras que las pentosas, más
pequeñas, parece que consiguen pasar por difusión simple.
Hidratos de carbono

El transportador activo de la D-glucosa, que también transporta D-


galactosa, es un típico ejemplo de transporte activo secundario, que
depende de la energía metabólica, aunque no directamente, sino mediante
la intermediación de un gradiente de concentración de Na+, creado por la
acción continua de un transportador que, al mismo tiempo, es una enzima
hidrolizante del ATP, la ATPasa Na+/K+, muy abundante en la membrana
basal del enterocito
Hidratos de carbono

Un porcentaje considerable de azúcar (hasta el 50%) que entra en el


enterocito es utilizado por la célula intestinal para sus propias necesidades
energéticas; el resto llega hasta la sangre gracias a que la membrana basal
posee otros sistemas de transporte pasivo para los monosacáridos, que les
permiten llegar al exterior de la célula donde, por su carácter hidrofílico, no
tienen problema para ser captados por los capilares de la vena porta, vena
por la que llegan al hígado y, desde allí, a los demás tejidos, en función de
sus necesidades.
Lípidos

Para la absorción de solutos polares, la capa de agua inmóvil que forma el


centro del lumen intestinal no representa ningún problema: se disuelven en
ella, recién producidos tras la digestión, y se difunden, a favor de gradiente
de concentración, hasta las paredes intestinales. Allí, los centros activos de
los correspondientes transportadores los captan y les hacen atravesar la
membrana luminal.
Lípidos

La situación es diferente para los compuestos producidos en la digestión


de los lípidos, que son mayoritariamente insolubles. En este caso la capa
acuosa es una barrera casi infranqueable, si no se facilita su paso por ella.
Este papel facilitador lo desempeña la bilis; más concretamente, los ácidos
biliares
Lípidos

Pero es mucho más esencial su papel en la absorción de los productos


insolubles de la digestión de los lípidos, por su capacidad de formar
micelas, inicialmente sencillas, formadas sólo por ácidos biliares, pero a
cuyo núcleo central pueden incorporarse, a medida que son producidos, los
lípidos de la digestión, dando lugar a micelas mezcla, que son el vehículo
ideal que permite que dichos lípidos superen la capa de agua y lleguen a
las paredes del intestino
Lípidos

Al llegar a las paredes enterocíticas, las micelas descargan su contenido


graso que, por su naturaleza lipídica, semejante a la de las moléculas
situadas en la membrana, atraviesa ésta por difusión, sin ayuda de
transportadores. Los ácidos biliares de las micelas, de nuevo sencillas,
pueden volver al centro del lumen, recargar, formando otra vez micelas
mezcla, y reiniciar el ciclo hasta terminar la absorción.
Lípidos
Lípidos

Tras ello, los ácidos biliares son mayoritariamente recuperados —no se


pierden por las heces—, gracias a un sistema de transporte activo
especializado dependiente de Na+, ubicado en el íleon, que constituye el
denominado sistema de reciclaje enterohepático de ácidos biliares, tan
eficaz que consigue que, tras cada digestión, vuelvan al hígado y se
almacenen en la vesícula biliar más del 90% de las moléculas de ácidos
biliares.
Lípidos

Si no hay ácidos biliares no podrán fabricarse micelas mezcla, lo que


conducirá al fracaso de la absorción de los lípidos más insolubles, la mayor
parte de los de la dieta, que aparecerán masivamente en las heces, dando
lugar a un proceso patológico conocido como esteatorrea.
Proteínas

En general, los productos de la digestión proteica, los aminoácidos, se


absorben gracias a sistemas de transporte active secundarios,
dependientes del gradiente de Na+, ubicados en la membrana luminal
enterocítica, semejantes al existente para la glucosa y la galactosa. Como
la estructura de los diferentes aminoácidos es muy diversa, un solo
transportador no es suficiente. Existen varios de ellos, de diferentes tipos:
para aminoácidos ácidos, básicos, neutros, iminoácidos
Proteínas

Una vez dentro del enterocito, gracias a sistemas de transporte pasivo de


la membrana basal, una parte de ellos llega al hígado a través de la porta,
aunque si se analizan los aminoácidos de esa circulación enterohepática,
su composición suele ser cualitativamente diferente de la de los
absorbidos, pues los enterocitos metabolizan rápidamente Gln (glutamina),
Glu (ácido glutámico), Asp (aspartico) y Asn (asparragina), y sólo una
pequeña cantidad de éstos alcanza la corriente sanguínea.

Sus esqueletos carbonados y su nitrógeno se convierten, aparte de en CO2,


lactato y amoníaco, en otros aminoácidos —sobre todo, citrulina, Asp y Pro
— que son los liberados, mayoritariamente, a la sangre.
Proteínas
Minerales: Hierro

No es extraordinariamente grande la cantidad de hierro presente en el ser


humano: un adulto de 70 kg posee entre 3.7 y 3.9 g. Pero esta escasez
cuantitativa contrasta con lo relevante de su presencia. El grueso de esa
cantidad —alrededor de un 70%— está implicado en la formación de
hemoglobina, la principal proteína captadora de oxígeno, pero el restante
30% participa en moléculas tan decisivas como la mioglobina o los
citocromos.
Minerales

Como es sabido, tiene dos estados de oxidación: ferroso (Fe+2) y férrico


(Fe+3). Ambos iones pueden reaccionar, de forma totalmente inespecífica,
con otros iones —hidroxilos, fosfato, etc.— presentes en los líquidos, con el
peligro de formar sales de bajo producto de solubilidad, cuya agregación y
precipitación ocasiona, eventualmente, enfermedades. Pero, también,
puede hacerlo con moléculas celulares, modificando su estructura y
función, lo que igualmente conllevaría graves perjuicios para el organismo.
Hierro

Por ello, nunca hay iones de hierro libres, ni en las células ni en los líquidos.
Para conseguirlo, existen diversas proteínas —fundamentalmente dos:
ferritina y transferrina—, enormemente afines por el metal al que
neutralizan, impidiendo esas reacciones no deseadas.
Hierro

Lo anterior condiciona, lógicamente, las pérdidas diarias de hierro. Al


circular por los líquidos unido a las proteínas, que no pasan el filtro
glomerular, un ser humano sano nunca excreta hierro en la orina; las heces
sí contienen hierro, pero casi la totalidad es la fracción del presente en la
dieta que no se absorbe, fracción que es muy alta. El hierro, pues, se
pierde mediante mecanismos marginales, como la descamación de la piel o
la pérdida de cabello —sobre todo, en los pelirrojos.
Hierro

El hierro que un adulto varón debe absorber cada día, la llamada necesidad
nutricional, que compensa esas pérdidas, es muy pequeña, alrededor de 1
mg. Las mujeres en edad fértil deben sumar la cantidad de hierro que
pierden por la menstruación; por ello, según la abundancia de líquido
menstrual que las caracterice, su necesidad nutricional fluctúa entre 1.4 y
3.2 mg diarios. Las embarazadas, que deben aportar hierro para la
dotación del feto, precisan más: unos 5 mg. También los niños y los
enfermos convalecientes deben tomar cantidades superiores a 1 mg.
Hierro

Es mucho más asimilable el hierro presente en los tejidos animales: del


pescado se absorbe en torno al 10%, mientras el porcentaje de hierro
asimilable en la carne supera el 15%. El hígado dispone de mayor
porcentaje de hierro absorbible, un 20%. Por ello, lo importante para
mantener la homeostasis del hierro es ingerir diariamente la denominada
necesidad nutricional, una cantidad notablemente superior a la fisiológica.
En vegetales como el maíz o las espinacas con bastante hierro, pero cuya
proporción absorbible es baja, entre el 1% y el 2%. La lechuga, el trigo y la
soja mejoran el porcentaje, pero no superan el 5%. La causa es que estos
vegetales contienen fitatos y oxalatos que, en el intestino, tienden a formar
sales insolubles con el hierro, lo que impide su absorción.
Hierro

Se sabe que el enterocito absorbe tanto hierro como le es posible. en


general, cuanto más hierro hay en el lumen, tanto más se absorbe; cuanto
más hierro está en forma ferrosa, tanto más se absorbe; el complejado con
hemo se absorbe más fácilmente, y si en el lumen hay presencia de
compuestos reductores, como el ácido ascórbico, mejor.
Hierro

La transferrina, glicoproteína de origen hepático, de 78 kD de peso


molecular, con una afinidad muy alta por la forma férrica, de manera que
puede decirse que si hay transferrina con capacidad de unir iones férricos,
no queda libre ningún ion. Cada molécula posee dos centros activos para
captar Fe+3. Que el Fe+2 que sale a la sangre se transforme en Fe+3 no es
problema: aparte de que el pH, ligeramente alcalino, del líquido lo
favorece, existen en el plasma enzimas como las ferroxidasas —la I o
ceruloplasmina, y la II— que aseguran dicha oxidación.
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