Núcleo celular.
Nombre: Gabriel Almazábal E.
Curso: 185.
Fecha: 06/05/2022.
Asignatura: Biología Cátedra.
Docente: Bernardo Prado.
¿Qué es el núcleo?.
El núcleo celular es una estructura membranosa que se encuentra
normalmente en el centro de las células eucariotas.
Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en varias
moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran
variedad de proteínas como las histonas, lo cual conforma los cromosomas.
El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear (es la
secuencia total del material genético que posee un ser vivo o una en particular
que comprende la lista completa de los nucleótidos <A, C, G y T para los
genomas de ADN> que componen todos los cromosomas de un individuo o
una especie en particular).
La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las
actividades celulares regulando la expresión génica. Es el centro de control de
la célula.
Es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales y el diámetro
promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual
ocupa aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.
En las células vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y
es visible con microscopio óptico.
La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear.
Esta estructura tiene una doble membrana que rodea completamente
al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar
con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la
correcta regulación de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.
En su interior, existen un número de cuerpos subnucleares compuestos por
tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos
particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con
que se expresan.
El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma (medio interno
semilíquido en el que se encuentran sumergidas las fibras
de ADN o cromatina y fibras de ARN conocidas como nucléolos) y su
composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del
núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico.
Funciones del núcleo.
La principal función del núcleo celular es controlar la expresión
genética y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El
núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el
citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están
disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones:
En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante
la mitosis) o cromatina (durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares
Produce ácido ribonucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.
Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.
Envoltura y poros nucleares.
La envoltura nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra
externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra.
La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo
endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente rodeada de mucha cantidad
de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o
cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.
Se encuentra perforada por poros. Gracias a estos poros nucleares existe un
movimiento bidireccional establecido entre el citosol de la célula y el núcleo.
Los poros nucleares proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden
difundir por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000
Da) y solubles en agua. También prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas
globulares mayores de 60kDa.
El tamaño de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol
mantengan diferentes conjuntos de proteínas, están formados por subunidades
denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas
distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están
agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura
nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma.
Los poros tienen un diámetro total de 100 nm. No obstante, el hueco por el
que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la
presencia de sistemas de regulación en el centro del poro.
Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles
mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de
manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas
moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de
forma activa.
El núcleo de una célula animal por lo general dispone de entre 3000 y 4000
poros a lo largo de su envoltura, cada uno de los cuales contiene una
estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas,
interna y externa, mantienen una conexión.
Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que
se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas
que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a
proteínas de transporte nucleares.
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se
transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una
familia de factores de transportes conocidas como carioferinas.
Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en
dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que
se conocen como exportinas.
Lámina nuclear.
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que
proporcionan soporte mecánico al núcleo.
La lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado.
Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje
para los cromosomas y los poros nucleares.
Está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas
laminares.
Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde
se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de
incorporarse a la red preexistente.
También se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra
estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que es visible
durante la interfase.
Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y
mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que
codifican para proteínas.
Al igual que los componentes de otros filamentos intermedios,
los monómeros de lámina contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por
dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con
un motivo en hélice arrollada.
Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado
dispuestos de modo antiparalelo para formar
un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se
disponen lateralmente para formar un filamento.
Estos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo
que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las
tasas en competición de adición y desplazamiento.
Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el
ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más
destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la
apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren.
Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos
asociados dan lugar al fenotipo progeroide.
En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso
de volverse a formar el núcleo volverá a estar. Esto es una propiedad muy
importante especialmente en la mitosis.
Cromosomas.
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma
de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la
división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce
como cromosoma.
Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como
las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos
compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula y
el otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y
contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente.
Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste
en genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos
celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que
consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y
los centrómeros.
Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos,
los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente
en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras
de los territorios cromosómicos.
Nucléolo.
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en
el núcleo.
No está rodeado por una membrana, por lo que es considerado un suborgánulo.
Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que
codifica el ARN ribosómico (ARNr).
Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del
nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural
del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en
el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares,
facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas.
Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da
como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.
Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede observar que el
nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros
fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su
vez está bordeado por el componente granular (GC).
La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de
transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se
observan más FC's.
El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por
la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Este es escindido
(dividido) en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripción,
procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el
nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las
cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la
función ribosomal.
Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes
que pasan a través de los poros nucleares.
La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC,
mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las
subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.
