MATRIZ
CITOPLASMATICA
La matriz citoplasmática (citosol), de
una célula eucariota contiene el
mismo tipo de componentes que una
bacteria, es decir agua, moléculas de
ARN, proteínas globulares, enzimas,
etc.
En las células eucariotas surgen nuevos
componentes como ser los que
conforman el citoesqueleto y el
sistema endomembranoso.
caracteristicas evolutivas.
La matriz citoplasmatica representa
el verdadero medio interno de la
celula, el que rellena todos los
espacios.
CITOESQUELETO
La funcion de este tiene que ver con la capacidad
de la celula eucariota de organizar sus
componentes internos,interactuar
mecanicamente con el ambiente y llevar a cabo
movimientos coordinados. Ademas que ayuda a
sustentar el considerable volumen citoplasmatico
de este tipo de celula.
Por todo esto el citoesqueleto es una estructura
sumamente dinamica
Está formado por una red de fibras las
cuales son: tres tipos de estructuras
moleculares: MICROTUBULOS,
MICROFILAMENTOS Y LOS
FILAMENTOS INTERMEDIOS.
MICROTUBULOS
Son cilindros huecos que miden alrededor de 25 nm
de diámetro y 25 µm de longitud.
La pared del microtubulo está integrada por
subunidades globulares, que se disponen en 13
columnas longitudinales (PROTOFILAMENTO) que
rodean a un centro aparentemente hueco.
La tubulina es la principal proteína
de los microtubulos, constituye
aproximadamente el 85% del total. El
resto está representado por las
llamadas proteínas microtubulares
asociadas MAPS.
Estan formados por subunidades (de
tubulina), cada una de las cuales es un
dimero compuesto por dos proteinas
globulares muy semejantes
denominadas alfa y beta tubulina
firmemente unidas entre si.
Cada protofilamento consiste en una
cadena lineal de dimeros de tubulina
en las que las alfa y beta se alternan a
lo largo de toda su extension, por lo
tanto tendra una polaridad estructural.
Asi es que todo el microtubulo sera una
estructura polar como tambien lo seran las
estructuras que estos conformen. El
extemo correspondiente a la beta tb
corresponde al extremo +, mientras que el
extremo opuesto el alfa tb es el extremo -
Ahora debemos saber que los
microtubulos se forman en centros
organizadores de microtubulos COMs,
representados fundamentalmente
por los CENTROSOMAS y por LOS
CINETOSOMAS O CUERPOS BASALES, a
partir de los cuales se produce el
brote microtubular.
Debemos diferenciar dos procesos
en la formación de un microtubulo:
LA NUCLEACION Y LA ELONGACION.
Nucleacion: un microtubulo crece a partir
de un anillo inicial de trece moleculas de
gama tubulina , luego cada dimero de
tubulina se suman individualmente para
construir en forma gradual la estructura de
tubo hueco.
La ELONGACION microtubular REQUIERE de la provisión del dimero
soluble de tubulina unido a DOS MOLECULAS DE GTP (guanosin
trifosfato) . Uno de los GTP permanece unido sin cambios a la alfa
tubulina, mientras que el otro se une a la beta tubulina y es
hidrolizado (ruptura de molécula) a GDP inmediatamente después de
que el dimero es incorporado al extremo + del microtubulo.
Los dímeros que poseen GTP se unen entre sí con mucha más afinidad
que los que poseen GDP, así se puede comprender que si la oferta de
TUBULINA GTP se efectúa antes que el GTP terminal sea hidrolizado,
se incorpora un nuevo dímero al microtubulo, y así sucesivamente,
con su consiguiente crecimiento. Por el contrario, la afinidad entre
los dímeros de tubulina GDP es relativamente es baja y estos tienden
a disociarse, con el consecuente acortamiento del microtubulo.
La despolimeizacion de un microtubulo que
crece en el centrosoma puede evitarse si su
extremo + es estabilizado
permanentemente por la union de otra
molecula o estructura que impida el
desensamblado de la tubulina.
Los microtubulos organizan el interior
de la celula, las funciones de estos
dependen de una diversidad de
proteinas motoras asociadas, alguna
de ellas pueden estabilizarlos,otras los
unen a diversas estructuras, incluso a
otros tipos de filamentos
citoesqueleticos. Hablamos entonces
de:
PROTEINAS MICROTUBULARES ASOCIADAS
(MAPs)
Aproximadamente del 5 al 15 % del contenido
proteico de los microtubulos están
constituidos estos polipeptidos, algunos de los
cuales poseen un papel estructural y
estabilizan las relaciones de los microtubulos
entre sí, así como las de estos con los demás
componentes celulares. Otras MAPs actúan
como proteínas motoras, promoviendo el
transporte a lo largo de los microtubulos.
Las proteínas motoras mueven
materiales sobre la superficie de los
microtubulos.
El rápido transporte de macromoléculas y de
organoides de una parte a otra de la célula
implica el movimiento guiado por los elementos
citoesqueleticos, en particular por los
microtubulos, brindando un soporte físico o
“pista” estacionaria sobre la cual un tipo especial
de MAPs, las proteínas motoras o ATPasas
microtubulares asociadas, unen y mueven a los
materiales. También depende del metabolismo
oxidativo, dado que las proteínas motoras son
ATpasas- dependientes o GTP-dependientes.
EXISTEN CUATRO GRUPOS DE
PROTEINAS MOTORAS:
LAS QUINESINAS: son ATpasas
microtubulares, existen muchas clases de
esta proteína en diferentes tipos celulares,
y en una misma célula coexisten varias,
cada una de las cuales es encargada de
transportar un tipo de estructura, estas
proteínas se unen a la superficie
microtubular y se desplaza por esta hacia
el extremo + con gasto de energía.
LAS DINEINAS CITOPLASMATICAS :
ellas también están representadas por
varios miembros, sus características
funcionales son similares a las de las
quinesinas, con la diferencia principal
de que realizan el transporte hacia el
extremo - de los microtubulos.
DINEINA CILIAR: es la
responsable del desplazamiento
microtubular en el movimiento
ciliar y flagelar.
LA DINAMINA: esta se diferencia
de las anteriores porque es una
GTPasa, su función fue descripta
en las células nerviosas en
donde parece relacionar
microtubulos vecinos entre sí,
generando su desplazamiento y
por lo tanto la elongación de
manojos microtubulares.
FUNCIONES QUE LLEVAN A CABO LOS
MICROTUBULOS CITOPLASMATICOS.
Función mecánica
Morfológica
Polarización y motilidad celular
Transporte intracelular
ORGANOIDES MICROTUBULARES:
CENTROSOMA, CILIOS Y FLAGELOS
CENTROSOMA:
En las células animales se divisa un par de
bastoncitos diminutos, denominados CENTRIOLOS,
ubicados en una zona especial del citoplasma , de
limites difusos y siempre desprovistas de otros
organoides y partículas, denominada centro celular
o centrosoma, este está constituido por el par de
centriolos (o diplosoma) y una zona imprecisa que
contiene los llamados satélites centriolares o
material pericentriolar, de naturaleza desconocida,
donde se insertan los extremos - de los
microtubulos,( en el anillo de gamma tubulina) que
irradian desde el centrosoma.
Los centriolos mismos están constituidos por
microtubulos. Son dos cilindros huecos,
perpendiculares entre sí. Sus paredes están
formadas por nueve tripletes de microtubulos
fundidos entre sí, con una inclinación
característica hacia el centro. Cada unidad
formada por el triplete se llama también hoja
centriolar. Los dos extremos de cada centriolo se
encuentran abiertos.
El movimiento ciliar está adaptado al
medio liquido y es cumplido por pequeños
apéndices especialmente diferenciados, de
tamaño y numero variables, que reciben el
nombre de flagelos si son largos y escasos
(generalmente uno o dos) y cilios ( o cilias)
si son cortos y numerosos. Ciertos cilios se
fusionan y forman apéndices cónicos más
gruesos denominados cirros, o las
membranas conocidas como ondulantes.
El movimiento de un cilio o flagelo, es
consecuencia de la curvatura de su parte central
por el deslizamiento de los microtubulos entre si.
Aquí hay una proteina asociada de funcion
motora, la dineina ciliar, esta proteina esta unida
por su cola a un microtubulo, mientras que su
cabeza interactua con un microtubulo vecino para
generar la fuerza deslizante entre ambos
microtubulos.
RECORDEMOS QUE EL CENTROSOMA Y
LOS CUERPOS BASALES O
CINETOSOMAS CONTIENEN TRIPLETES
DE MICROTUBULOS 9+0.
MICROFILAMENTOS
motilidad celular
Son cilindros sólidos de cerca de 7 nm de
diámetro, están constituidos por ACTINA la
proteína más abundante en las células de
los mamíferos. Se halla en la célula en su
estado de equilibrio entre sus dos formas:
en su mayor parte esta como actina G
monomerica, de configuración globular,
que puede convertirse rápidamente en
ACTINA “F”, un polímero helicoidal doble,
filamentoso, de subunidades de actina G.
El crecimiento de los microfilamentos
depende de la alta afinidad que poseen
para unirse entre sí. Los monómeros
unidos a su vez a un nucleótido trifosfato
(en este caso ATP). La hidrólisis posterior
a ADP del ATP unido a la actina del
filamento da como resultado un cambio
conformacional de esta que posibilita la
posterior despolimerización de la actina
F.
El fenómeno de inestabilidad
dinámica es apenas perceptible en
los [Link] es porque
se ah comprobado que los
monomeros de actina son agregados
continuamente al extremo +,
mientras que se pierden con igual
velocidad por el extremo -, sin que
varie la longitud del filamento.
FUNCIONES DE LOS FILAMENTOS DE
ACTINA:
Son esenciales para posibilitar los
movimientos celulares, para determinar la
dinámica de la forma celular, entonces
podemos decir que tienen función
mecánica, desplazamiento celular,
contracción en las celulares musculares,
transporte de materiales, adhesión celular.
El deslizamiento celular depende de
la actina:
muchas celulas se deslizan por una
superficie, continuamente en busca de
alimentos como las amebas que emiten
proyecciones llamadas lamelipodios y
filopodios, se produce por la
polimerizacion de actina cercanos a la
superficie de la membrana.
La actina se asocia con la proteina
motora miosina formando asi
estructuras contractiles. Estas ultimas
hidrolizan moleculas de ATP
obteniendo la energia necesaria para
su movimiento a lo largo del
filamento de actina desde el extremo –
hacia el opuesto.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Se denominan así por su diámetro de 9 a 10
nm, que los sitúa entre los 25 nm de los
microtubulos y los 6 a 8 nm de los
microfilamentos. Especializados para
soportar tensiones mecánicas, son
estructuras fuertes, estables, insolubles,
resistentes a los cambios de temperatura y
dispuestas en densas redes
tridimensionales en el citoplasma que se
relacionan y forman parte de las uniones
intercelulares.
Cada tipo está construido a partir de
una subunidad molecular diferente,
que pertenece a una familia de
proteínas cuyos miembros incluyen las
queratinas. Se combinan en dímeros
helicoidales, los que a su vez se
asocian para formar tetrámeros
alagados.
Según las proteinas contitutivas,
podemos decir que existen 6 tipos
de estos filamentos:
- neurofilamentos.
-filamento de desmina ( en el musculo)
-filamentos gliales ( sist. Nervioso)
-filamentos de vimentina (tejido
conjuntivo y vasos sanguineos).
-queratinas epiteliales ( celulas
epitaliales).
- laminofilamentos ( lamina nuclear).
A diferencia de los otros componentes
del citoesqueleto que son estructuras
polarizadas, los filamentos
intermedios son apolares.
En síntesis podemos decir que
El citoesqueleto es un entramado
tridimensional de proteínas que provee
soporte interno en las células, organiza
las estructuras internas de la misma e
interviene en los fenómenos de
transporte, tráfico y división celular.1 En
las células eucariotas, consta de
filamentos de actina,
filamentos intermedios y microtúbulos,
