.

.LIPIDOS
Funciones biológicas. Lípidos de almacenamiento: ácidos grasos,
triacilgliceroles. Lípidos estructurales: fosfolípidos, esfingolípidos,
colesterol. Lípidos con ac<vidades biológicas específicas: eicosanoides,
esteroles, vitaminas liposolubles. Cons<tuyentes de las membranas
biológicas. Modelo del mosaico fluido. La bicapa lipídica. Proteínas de
membrana. Transporte de soluto a través de las membranas: difusión
facilitada, transporte ac<vo, canales iónicos.

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 .
.

Funciones biológicas de los lípidos

Biomoléculas insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos.

1) Almacenamiento de energía (grasas y aceites):

Triacilgliceroles.

2) Componentes de las membranas biológicas:

Fosfolípidos.
Esfingolípidos.
Colesterol.

3) Otras funciones:
Hormonas.
Vitaminas.
mensajero
s
intracelula
res.
componen .
 .
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Ácidos grasos
• Ácidos orgánicos de cadena larga. En los seres vivos abundan los de número par de átomos de C.
Los más comunes: 16 y 18 C.
• Un solo grupo carboxilo (carboxilato) y una “cola” no polar hidrocarbonada.
• Compuestos muy reducidos.
• Pueden ser saturados (solo enlaces simples) o insaturados (con dobles enlaces).

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

• Nomenclatura. C-­‐1 es el carbono carboxílico.

18:0 (18 átomos de C saturado). 20:2(Δ9,12)
(20C y dos dobles enlaces).

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Ácidos grasos

SATURADO
S
INSATURADO
S

14-­‐eicosatetraenoico

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Enlaces cis y trans

Saturado Insaturados

R R’ R
R’

• La mayoría de los ácidos grasos naturales

están en configuración cis.
• Los dobles enlaces con configuración cis
producen una desviación rígida de la
cadena.
• Los ácidos grasos trans están relacionados
con niveles altos de LDL colesterol (repostería
CIS industrial…).
TRANS

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Ácidos grasos omega ()

Esta nomenclatura idendfica el átomo de carbono involucrado en un doble

enlace, contando desde el extremo medlo terminal (ω) de la cadena.

aceites de origen vegetal

Esenciales en la
dieta, no pueden
ser sintedzados por
el hombre.

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Propiedades de los ácidos grasos

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

Las propiedades de los ácidos grasos y de los lípidos derivados de ellos dependen de la longitud
de sus cadenas y del grado de insaturación.
• Cadenas de longitud corta e insaturadas favorece la fluidez de los ácidos grasos y de sus derivados.
• Cuanto más larga es la cadena y menor el número de dobles enlaces, menor es la solubilidad en agua.
• Los ácidos grasos con múldples dobles enlaces como el araquidónico está retorcidos y son rígidos en
comparación con los saturados, flexibles y alargados.
• Los ácidos grasos saturados se empaquetan fuertemente. Muchas interacciones hidrofóbicas.

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Esterificación de ácidos grasos

Los ácidos grasos forman enlaces éster con diferentes alcoholes:

Con Glicerol

MONOACILGLICEROL DIACILGLICEROL TRIACILGLICEROL

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Lípidos de almacenamiento y de membrana

Glicerolípidos Fosfolípidos Esfingolípidos

Triacilgliceroles Glicerofosfolípidos Esfingofosfolípidos Glucolípidos

Fosfa<dilcolina Esfingomielina Cerebrósidos

Fosfa<diletanolamina
Fosfa<dilserina Gangliósidos
Cardiolipina…
Globósidos…

ácido graso ácido graso

esfingosina
esfingosina
glicerol
glicerol

ácido graso ácido graso ácido graso ácido graso

Cabeza Cabeza
ácido graso Glúcidos
P polar P polar

Lípidos de
almacenamiento Lípidos de membrana (polares)
(neutros)

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 .
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Triacilgliceroles Enlaces éster

Triacilgliceroles = triglicéridos = grasas neutras.
• Ésteres de ácidos grasos y glicerol: tres ácidos grasos por cada glicerol.
• Moléculas hidrofóbicas, sin grupos funcionales cargados.
• Muchos dpos dependiendo de los ácidos grasos esterificados:
• Triacilgliceroles simples: R1 = R2 = R3. Ej.: tripalmitoilglicerol (tripalmidna).
• Triacilgliceroles mixtos: condenen dos o más ácidos grasos diferentes.

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

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ESTRUCTURA DE LAS GRASAS

• Las grasas naturales son mezclas complejas de triacilgliceroles simples y mixtos.
• El 98% de los lípidos de la dieta son TAG.
• Los triacilgliceroles con ácidos grasos de cadena insaturada denen puntos de
fusión más bajos (el punto de fusión de un ácido graso aumenta con la longitud
de la cadena y disminuye con el grado de saturación).
Ejemplos:
• Grasa de buey: abundante estearina (saturada)... sólido.
• Mantequilla: mezcla de TAG de cadena corta e insaturada... blanda.
• Aceite de oliva: 80% ácidos grasos insaturados... líquido.

TAG: almacenes de energía y aislantes

• Los TAG son lípidos de reserva: depósito de combusdble de reserva en los adipocitos o
células grasas.
• Los TAG denen ventajas como combusdbles respecto al glucógeno:
• Átomos de carbono mas reducidos. Su oxidación proporciona mas energía.
• Los TAG son hidrofóbicos, no se hidratan, mas fácil su almacenamiento.
• Sin embargo los glúcidos son fuentes rápidas de energía al ser solubles en agua.

• Los TAG son aislantes térmicos: bajo la piel protegen de las bajas temperaturas a muchos
animales.

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Lípidos estructurales de las membranas

Tres dpos :
Fosfolípidos.
Esfingolípidos.
Colesterol.
Fosfolípidos Esfingolípidos

Glicerofosfolípidos Esfingofosfolípidos Glucolípidos

Colesterol

Fosfa<dilcolina Esfingomielina Cerebrósidos

Fosfa<diletanolamina
Fosfa<dilserina Gangliósidos
Cardiolipina… Globósidos

ácido graso
esfingosina
esfingosina
glicerol

ácido graso ácido graso ácido graso

Cabeza Cabeza
Glúcidos
P polar P polar

Lípidos de membrana (polares)

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Glicerofosfolípidos

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.

• Los glicerofosfolípidos son derivados del ácido fosfaldico = diacil glicerol-­‐3-­‐fosfato.

• En los glicerofosfolípidos se esterifica el grupo fosfato con el grupo hidroxilo de diferentes alcoholes:
- Serina ............................. Fosfaddilserina.
- Etanolamina .................. fosfaddil etalonamina.
- Colina ............................. fosfaddil colina.
- Fosfaddilglicerol ........... cardiolipina (glicerofosfolípido doble).

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A

clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Susdtuyentes que aparecen en los glicerofosfolípidos

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Enlace Esfingolípidos
amida

Esqueleto de
esfingosina

ESFINGOMIELINA
(fosfolípido)

GLUCOLÍPIDOS

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Estructura tridimensional de Fosfolípidos y Esfingolípidos

LÍPIDOS
ANFIPÁTICO
S

Enlace éster Enlace amida

polar
polar

apolar
apolar

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Colesterol

• El principal esterol de los tejidos animales.

• Lípido estructural de la membrana plasmádca de las células eucariotas (rara vez en procariotas).
• Estructura esteroide: cuatro anillos, tres con 6 C y uno con 5 C. Núcleo casi plano, rígido.
• Anfipádco: grupo de cabeza polar (–OH del C3) y un cuerpo hidrocarbonado apolar (el núcleo
esteroideo y la cadena lateral hidrocarbonada).
• Además de su papel como consdtuyente de las membranas, es precursor de ácidos biliares,
hormonas esteroides, etc.

apolar

apolar

Núcleo esteroideo polar

polar
Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Ésteres de colesterol

Esterificado con un ácido graso = éster de colesterol

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Agregados de lípidos anfipádcos:

micelas, bicapas y liposomas

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Lípidos con otras funciones

• Derivados del ácido araquidónico:

– Icosanoides o eicosanoides (Prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos…).

• Derivados del núcleo esteroideo:

– Hormonas esteroides (Testosterona, Estradiol, Cordsol, Aldosterona).
– Sales biliares.

• Vitaminas liposolubles derivadas del isopreno:

CH2 = C CH = CH2
– Vit. A: rednol (pigmento esencial para la visión).
– Vit D3 : colecalciferol (metabolismo de calcio y fosfato). CH3

– Vit. E: tocoferol (andoxidante).

– Vit. K (cofactor para la coagulación).

• Mensajeros intracelulares:
– Derivados del fosfaddil inositol.

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Icosanoides o Eicosanoides
• Derivados del ácido araquidónico (20:4 Δ5,8,11,14 ).
• Prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos...
• Hormonas paracrinas. Intervienen en procesos inflamatorios, fiebre, dolor, regulación de la presión sanguínea...

Fosfolípido de Ácido
membrana araquidónico

NSAID (AINE) = andinflamatorios no

esteroideos (aspirina, ibuprofeno).

Lehninger Principles of Biochemistry.

5e. Freeman 2009.
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Derivados del núcleo esteroideo

Las hormonas esteroides se

sintedzan en un tejido, se
tranportan por la sangre a su
Hormonas sexuales
órgano diana donde se unen a
receptores específicos
produciendo cambios en la
expresión génica o en el
metabolismo.

Hormonas cordcales

Las sales biliares ayudan

a la digesdón de las
grasas (emulsionantes).

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Vitamina D3 o colecalciferol

La vitamina D3 o colecalciferol se forma en la piel a pardr

del 7-­‐deshidrocolesterol por irradiación de UV (luz solar).

Diversas reacciones en hígado y riñón la convierten en 1,25-­‐

dihidroxi-­‐vitamina-­‐D3, hormona que regula el metabolismo
óseo (absorción intesdnal del calcio).

La deficiencia en vitamina D produce raquidsmo.

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Vitamina A
3) El rednal se oxida a Rednoico
(ácido) que es una hormona.

2) El rednol se oxida a Rednal (aldehido)

que es un pigmento visual.

1) La ruptura del beta caroteno

produce vitamina A1 (Rednol).
Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Otros derivados isoprenoides

Vitamina E o
α-­‐tocoferol
(andoxidant
e).

Vitamina K
(cofactor de la
coagulación
sanguínea).

Ubiquinona o
coenzima Q
(transportador de
electrones).

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Membranas biológicas

Funciones:

• Definen los límites externos de las células (mbr. plasmádca).

• Dividen el espacio interno en compardmentos (mbr.intracelulares) que separan procesos y
componentes celulares.

NO son barreras pasivas:

• Permiten el paso selecdvo de solutos (proteínas transportadoras específicas).
• Comunicación intercelular mediante el reconocimiento de señales por los receptores
superficiales de la membrana.
• Funciones especializadas. Ej.: transporte de electrones en la mbr. mitocondrial.
• Poseen elementos de reconocimiento celular. Ej.: por el sistema inmunitario.

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Caracterísdcas de las membranas

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

• Estructuras laminares de pocas moléculas de grosor (casi bidimensionales), forman espacios cerrados entre disdntos
compardmentos.
• Formadas por lípidos y proteínas (también glucolípidos y glucoproteínas).
• Los lípidos son pequeños y anfipádcos.
• Las proteínas denen funciones específicas: bombas, compuertas, receptores...
• Son asimétricas: la composición de la cara externa e interna son diferentes.
• Son estructuras fluídas: las moléculas de lípido difunden en el plano de la membrana, al igual que algunas proteínas.
• Son impermeables a los solutos polares cargados, pero permeables a los apolares.

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Lípidos consdtuyentes de membrana: bicapa lipídica

• Principalmente fosfolípidos.
(Glicerofosfolípidos y esfingomielinas).

• También glucolípidos y colesterol.

(La membrana plasmádca es rica en colesterol,
mientras que las membranas de los orgánulos
denen mucho menos).

• Cada membrana dene una composición

lipídica caracterísdca.
Mark’s Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

• En medio acuoso denden a formar espontáneamente bicapas lipídicas:

- Las cabezas polares con afinidad por el agua.
- Las colas hidrofóbicas evitándola.
• Los lípidos se distribuyen asimétricamente entre las dos caras de la bicapa:
- Capa externa, mayor contenido en fosfaddilcolina y esfingomielina.
- Capa interna, mayor contenido en fosfaddilserina y fosfaddiletanolamina.

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Proteínas de membrana

Son de dos dpos: integrales (o intrínsecas) y periféricas (o extrínsecas).

Feduchi y cols. Bioquímica: conceptos

Muchas proteínas actúan de: esenciales. Panamericana 2011.
• Transportadores o canales.
• Receptores de hormonas o neurotransmisores.
• Proteínas estructurales.
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Glúcidos de membrana

• Las membranas denen un 2-­‐10% de glúcidos en forma de:

• Glucolípidos.
• Glucoproteínas.
• Los resíduos de los glúcidos se localizan siempre en la
superficie externa formando el glucocáliz.
• Funciones:
• Proteger a la célula de la digesdón.
• Orientar las glucoproteínas en las membranas.
• Reconocimiento intracelular.

Glicoforina: glucoproteína de
la membrana del eritrocito.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Dinámica de las membranas

• Las membranas no son estructuras rígidas: los lípidos y algunas proteínas están en movimiento lateral
de forma constante.
• El movimiento es de “difusion lateral”, rara vez de “difusión transversal”.
• El modelo del mosaico fluído explica la organización fundamental de las membranas.
• El mosaico es fluído porque las interacciones entre lípidos y entre lípidos y proteínas no son covalentes,
dejando libertad de movimiento.
• La fluidez depende de la composición en ácidos grasos y colesterol.

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Balsas lipídicas

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte de moléculas a traves de las membranas

Proceso por el cual las células adquieren de su entorno las materias primas para la biosíntesis y la
producción de energía y excretan los productos finales de su metabolismo al espacio extracelular.

Sistemas de transporte:
1. Difusión simple. Ej.: Oxígeno, CO2, nitrógeno...
2. Difusión facilitada. Ej.: Glucosa.
3. Transporte acdvo primario. Ej.: Na+ K+ ATPasa.
4. Transporte acdvo secundario. Ej.: monosacáridos, aminoácidos.
5. Canales iónicos. Ej.: Canal de K+.

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A

clinical approach. 3e. LWW. 2008.

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Difusión facilitada (transporte pasivo)

• A favor de un gradiente de concentración de soluto.

• Depende de proteínas integrales de membrana.
• Cada proteína es transportadora de una molécula o un grupo de moléculas de estructura relacionada.

3 propiedades:
• Velocidad elevada.
• Saturabilidad.
• Especificidad.

Mark’s Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

Algunas proteínas transportan dos

sustratos diferentes: cotransporte:
-­‐Paralelo (sinporte) o
-­‐Andparalelo (an5porte).

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transportadores de glucosa

GLUT1

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

DIFUSIÓN FACILITADA O TTE. PASIVO:
GLUT-­‐1 ............ En la mayoría de las membranas (eritrocitos, cerebro, etc.).

GLUT-­‐2 ............ Hígado ........................... Baja afinidad.

GLUT-­‐3 ............ Cerebro ......................... Alta afinidad (gran demanda).

GLUT-­‐4 ............ Adipocitos .................... Dependiente de insulina.

Músculo esq. ............... Dependiente de insulina.

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Transportadores de glucosa

GLUT1

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

DIFUSIÓN FACILITADA O TTE. PASIVO:
GLUT-­‐1 ............ En la mayoría de las membranas (eritrocitos, cerebro, etc.).

GLUT-­‐2 ............ Hígado ........................... Baja afinidad.

GLUT-­‐3 ............ Cerebro ......................... Alta afinidad (gran demanda).

GLUT-­‐4 ............ Adipocitos .................... Dependiente de insulina.

Músculo esq. ............... Dependiente de insulina.

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GLUT-­‐4, transporte de glucosa dependiente de insulina

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transportador de bicarbonato-­‐cloruro
(cotransporte pasivo andparalelo)

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo

• Movimiento de soluto contra un gradiente de concentración.

• Se produce la acumulación de un soluto a un lado de la membrana.
• Es un proceso endergónico (precisa energía).
Transporte acdvo primario: Transporte acdvo secundario:
La energía proviene de la La energía proviene del gradiente de concentración
hidrólisis de ATP a ADP + Pi. que se ha generado con el transporte primario.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo primario: ATPasas

• ATPasas dpo F: bombas de protones reversibles impulsadas por el ATP.

(Ej.: F0F1ATPasa/ATP sintasa).
• ATPasas dpo V: transportadras de protones. Acidificación de vacuolas…
• ATPasas dpo P: transportadoras de cadones impulsadas por ATP. Se
fosforilan reversiblemente durante el transporte. Ej.: Na+K+ -­‐ATPasa.

Na+K+ -­‐ATPasa

hRp://biomodel.uah.es/biomodel-­‐misc/anim/memb/atpasa.html

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transportadores ABC

• Transportador muldfármacos MDR1.

• Transportador CFTR (canal de Cl–).

Canal de Cl–: CFTR

Defectuoso en la
Fibrosis
quís<ca.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Transporte acdvo secundario

COTRANSPORTE Sodio/Glucosa
GLUT-­‐5 .............. Intesdno delgado .............. absorción de Glu de la dieta.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

hRp://biomodel.uah.es/biomodel-­‐misc/anim/memb/tas.html

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Canales
ACUAPORINAS: canales para el transporte rápido de agua a través de la membrana plasmádca.
CANALES SELECTIVOS DE IONES: transporte de iones inorgánicos a través de las membranas:
1. Mayor velocidad que los transportadores.
2. No hay saturación.
3. Son compuertas abiertas o cerradas en respuesta a señales.

Canal iónico de compuerta Canal iónico de K+

regulado por voltaje: Canal de Na+
neurona
l

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.

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Resumen dpos de transporte

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman 2009.