FOTOSÍNTESIS
Pigmentos fotosintéticos
Etapa fotoquímica de la FS
Etapa bioquímica de la FS (Ciclo de Calvin)
Fotorrespiración
Asimilación fotosintética diferencial: Plantas C 4
Fotosíntesis en plantas CAM (metabolismo ácido
de crasuláceas)
6 CO2 + 6 H2O + h C6H12O6 + 6O2 (2879 kJmol-1)
Etapa fotoquímica: FOTOSÍNTESIS Biosíntesis
reacciones en las Estructuras (celulosa)
membranas tilacoides y reservas (lípidos, almidón).
del Macromoléculas (ADN, ARN)
HO
cloroplasto 2 NADP+ Transporte activo
ADP + Pi Movimiento de organelas
Calor (perdido en el entorno)
ATP Sustancias simples
del suelo:
H2O, NH4+, K+, Mg++, Pi, etc.
NADPH+H
O2 +
CO2
Etapa bioquímica de la fotosíntesis:
reacciones en el estroma del
cloroplasto
absorción de luz y longitud de onda en distintos pigmentos naturales
clorofilas (a y b), xantofilas, carotenoides
ETAPA LUMÍNICA
ESTROMA
NADP+ + H+
2H+ Fp
PQB Fd
NADPH
PQA Cit bf
LCH FA
Pha PQH2 FB
P680
Fx
PQ
Z
P700
PC
2H2O
Cit b559
4H+ + O2 2H+
4e-
Fotosistema I
Fotosistema II
LUMEN
FOTOFOSFORILACIÓN
H+
ESTROMA
ATP ADP
H+ H+ H+ H+ H+ H++ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
LUMEN
H+
H+
ADP ATP
Fotofosforilación
Fotofosforilación
Ciclo
Fotosintético de la CICLO DE CALVIN
Reducción del
Carbono
(3) CO2
(3 carbonos)
Fase III (3) ribulosa-1,5-bisfosfato
REGENERACIÓN H C 2 O P
DEL ACEPTOR (15 carbonos) Fase I
3ADP O C
FIJACIÓN
HC OH
3ATP Isomerasas Rubisco
HC OH
Transcetolasas
O Aldolasas H 2C O P
CH fosforribuloquinasa O
(18 carbonos)
(5) GA-3P
-
C O
CHOH
CHOH
(6) 3-fosfoglicerato
(15 carbonos)
H 2C O P O 6ATP
H 2C OH C O P
H 2C O 3PGquinasa
P
CHOH
6ADP
C O
(6) 1,3-bisfosfoglicerato
H 2C O P H 2C O P
(1) GA-3P GA3Pdeshidrogenasa
dihidroxiacetona fosfato
6NADPH
(3 carbonos)
O O
CH CH
(6) gliceraldehido-3P 6NADP Fase II
Hidratos REDUCCIÓN
CHOH
de carbono
CHOH (18 carbonos) Pi
H 2C O P H 2C O P
Las condiciones ambientales y las actividades del Ciclo de
Calvin
h
H+ H+
lumen
Mg++ Mg++
Mg++
estroma
ATP
H+ H+
La rubisco se activa mediante cambios
en las concentraciones de H+ y de
Mg+2 inducidos por la luz
PGA
Pi
(+)
ADP-Gpirof
tiol
G6P
Pi
GA3P
(+) F1,6Bisfosfato
DHAP
(-)
SPPasa F1,6Bisfosfatasa
SPSintasa
CITOSOL
Esquema de la síntesis de carbohidratos que tiene lugar a partir del las
moléculas de triosa fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin.
RUBISCO
ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa
carboxilasa
RubisP + CO2 2 PGA
oxigenasa
RubisP + O2 PGA + fosfoglicolato
FOTORRESPIRACIÓN: consumo de O2 y pérdida de CO2 en
presencia de luz.
FOTORRESPIRACIÓN
El O2 compite con el CO2 por el sitio activo de la enzima
O P
H2C O
O2 O-
C O C
O
H C OH H C OH + C
O-
H C OH RUBISCO H2C
O P
H2C
O P
H2C
O P
ribulosa-1,5-bisfosfato 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicolato
El fosfoglicolato se recicla dando finalmente fosfoglicerato que puede
entrar en el ciclo de Calvin ---> cloroplasto, peroxisoma y mitocondria
2
RuBisCO
quinasa
fosfatasa La recuperación de
los carbonos del
fosfoglicolato
deshidro- utiliza energía
oxidasasa genasa
transaminasa transaminasa
Ser OHmetil-
deshidro- transferasa
genasa
Fotorrespiración o Ciclo C2
mitocondria
cloroplasto
peroxisoma
2fosfoglicolato O2
(2x) NH3
glioxilato glicina O2 NAD
glicolato (2x)
(2x) CO2
(2x)
ribulosa-1,5 2Pi H 2 O2
bisfosfato
(2x) NH3
ATP
NADH serina
3fosfoglicerato
(3x) glicerato
ADP
Ciclo hidroxipiruvato
de
Calvin
FOTORRESPIRACIÓN:
El balance entre las actividades carboxilasa y oxigenasa de la
rubisco depende de:
- Las propiedades cinéticas de la rubisco de la planta
- De las concentraciones de CO2 y O2 del ambiente
- De la temperatura:
Mayores temperaturas:
1) Cambian las propiedades cinéticas de la rubisco: aumenta la afinidad
por el O2
2) Disminuye la concentración de CO2 en solución más que la de O2.
Dos moléculas de fosfoglicolato (4 carbonos) se
convierten en una molécula de 3-fosfoglicerato (3
carbonos) y una de CO2. 75 % del carbono perdido
por la oxigenación es entonces recuperado.
Mecanismo de concentración de CO2: plantas C4
- Adaptación a altas temperaturas, baja humedad relativa,
altas intensidades lumínicas ---> trópicos, subtrópicos.
-Evitan la fotorrespiración, más eficientes en la toma de CO2,
alta velocidad fotosintética, alta velocidad de crecimiento,
hojas más grandes, mayor biomasa, baja velocidad de pérdida
de agua (cierran parcialmente sus estomas) y estructura foliar
particular. Ej.: maíz, sorgo, caña de azúcar.
Plantas C3: de climas templados y húmedos. Ej.: trigo, avena,
cebada, soja, girasol.
Esquema de la anatomía típica
de una planta C3.
Las células envolventes del haz
NO contiene cloroplastos
CO2
C3
Esquema de una planta C4.
Las células de la vaina del haz
contienen cloroplastos y son
mayores que las equivalentes en
C3, tienen más almidón y menos
CO2 grana, están rodeadas de células
C4 del mesófilo que tienen menos
almidón.
Compartimentalización espacial: fijación preliminar del CO2 dando un
compuesto de cuatro carbonos y el ciclo de Calvin
MECANISMO DE
CUATRO
ETAPAS
CÉLULAS DEL MESÓFILO CÉLULAS DE LA VAINA
EM (NADP)
1- fosfoenolpiruvato carboxilasa
2- malato deshidrogenasa dependiente de NADP.
3- enzima málica dependiente de NADP.
4- piruvato fosfato diquinasa ----> gasto de ATP
Comparación entre plantas C3 y C4
Plantas C3 Plantas C4
1. Células del mesófilo con 1. Células del mesófilo sin rubisco y
rubisco. con PEP carboxilasa.
2. Células de la vaina del haz sin 2. Células de la vaina del haz con
rubisco (sin cloroplastos). rubisco y sin PEP carboxilasa (con
cloroplastos).
3. Por cada CO2 fijado se utilizan
3 ATP. 3. Por cada CO2 fijado se utilizan 5
ATP.
4. Al aumentar la temperatura,
disminuye la afinidad de 4. Al aumentar la temperatura,
rubisco por CO2 ---> aumenta la eficiencia de las
fotorrespiración ---> menos plantas C4 (eliminan la
eficientes fotorrespiración) ---> se
compensa el costo energético.
5. Síntesis de sacarosa y almidón
en las células del mesófilo. 5. Síntesis de sacarosa y almidón en
las células de la vaina del haz.
Plantas C4 Asimilación fotosintética diferencial
Al abrir los estomas para el intercambio de gases, las plantas pierden cierta
cantidad de agua en forma de vapor, por lo que el clima adquiere una importancia
relevante como factor limitante de su desarrollo.
En las plantas C3, de climas templados, la fijación de CO2 y la captación de la luz
se lleva a cabo en las células mesófilas. Los productos elaborados se transportan a
los haces vasculares para ser distribuidos al resto de la planta.
Este tipo de plantas enfrenta el riesgo de deshidratación por transpiración.
Las plantas de climas cálidos y semiáridos (plantas C4 como maíz y caña de
azúcar) no tienen problemas serios con la transpiración, los haces vasculares
están rodeados por un conjunto de células en empalizada, alrededor de la cual se
localizan las células mesófilas. Los primeros compuestos que se forman al fijar el
CO2 atmosférico son de cuatro carbonos, a partir de los cuales se lleva a cabo el
Ciclo de Calvin, en las células en empalizada.
Plantas C4 Asimilación fotosintética diferencial
O O- O O- O O-
MDH
C C C
O C NADPH HO CH HO CH
CH2 CH2 CH2
C C C
O O- O O- O O-
NADP
oxalacetato malato malato
PEPc ENZIMA
MÁLICA Ciclo
co2 co2 de
Calvin
(HCO3-) O O- PPDK O O - O O -
C
O C C
ATP+Pi
C O P O -
C O C O
CH2 O-
CH CH3
AMP+PPi 3
fosfoenolpiruvato piruvato piruvato
célula del mesófilo célula de la vaina vascular
PLANTAS CAM
Metabolismo Acido de las Crasuláceas
Las plantas de los desiertos cálidos, donde la radiación solar es muy
elevada y el agua muy escasa, se presenta un tercer tipo de fotosíntesis: la
vía CAM (de metabolismo ácido). Ésta es parecida a la que llevan a cabo
las plantas C4 ya que también se forman compuestos de cuatro carbonos
que después inician el Ciclo de Calvin, la diferencia estriba que todo el
proceso ocurre dentro de las células mesófilas.
Las plantas CAM abren los estomas sólo durante la noche, absorbiendo
entonces el CO2 para convertirlo en malato. Esto permite una menor
pérdida de agua. En el día, la planta capta la luz y toma el malato como
materia prima para producir moléculas orgánicas.
Como sabemos, el CO2 capturado de la atmósfera durante la
fotosíntesis, regresa a ella mediante la respiración, al fragmentarse los
compuestos orgánicos elaborados por las plantas y que sirven de alimento
a todos los organismos. Cerrándose así parte del ciclo del carbono en la
naturaleza.
Fijación del CO2 atmosférico con PEP Descarboxilación del malato almacenado,
carboxilasa, abren estomas cierran estomas
-Aumenta el contenido de malato en la - Disminuye el contenido de malato en la
vacuola vacuola
- Aumenta el contenido de almidón
- Disminuye el contenido de almidón
Metabolismo ácido de las crasuláceas (plantas CAM)
-Adaptación que evita las pérdidas de agua, condiciones de estrés
hídrico.
-De ambientes cálidos y desérticos.
-En plantas suculentas en general: ananá, cactus, orquídeas, aloe
vera
-Abren los estomas sólo de noche ---> menor pérdida de agua.
-Compartimentalización temporal: fijación del CO2 atmosférico por
la noche y Ciclo de Calvin durante el día.
- Todo el proceso ocurre dentro de las células del mesófilo.
Vías fotosintéticas
de asimilación del C
Kranz suculenta
s
Ef. en el uso del agua baja media alta
Tasa de Fotosíntesis media alta baja
