FOTORESPIRACIÓN
Profesor Alfredo Rodríguez Delfín
Universidad Nacional Agraria La Molina
Centro de Investigación de Hidroponía y
Nutrición Mineral
La rubisco también puede reaccionar fijando O2;
cuando ocurre oxigenación: Fotorespiración o
Ciclo Fotorespiratorio de la Oxidación del
Carbono (Ciclo FOC).
El CO2 y el O2 compiten por el mismo sitio activo de
la rubisco.
La oxigenación de la ribulosa-1,5-bifosfato
incorpora O2 en uno de los productos de la
reacción y produce 2-fosfoglicolato o ácido-2-
fosfoglicérico y 3-fosfoglicerato (PGA).
La fotosíntesis y la fotorespiración son procesos
antagónicos.
El ciclo de Calvin consume CO2, libera O2 y gana
materia seca (ganancia de C) mientras que el ciclo
FOC pierde CO2, consume O2 y pierde materia
seca (pérdida de C).
Efecto Warburg: Inhibición de la
Fotosíntesis por O2 en Plantas C3
275 ppm CO2 = 0.0275%
Tasa relativa de fijación de CO2
75 ppm CO2 = 0.0075%
Concentración O2 %
Las [CO2 y O2] varían con la temperatura: La
solubilidad de un gas disminuye al incrementarse
la temperatura.
La razón de [CO2] sobre [O2] disminuye a medida
que aumenta la To.
Al aumentar la To, disminuye la razón de
carboxilación sobre la oxigenación,
produciéndose más fotorespiración que
fotosíntesis.
La rubisco debe ser capaz de operar
eficientemente aún a bajas [CO2].
La solubilidad de un gas disminuye al aumentar la To
Temperatura [CO2] [O2] [CO2]
(oC) (μM en solución) (μM en solución) [O2]
5 21.9 401 0.052
15 15.7 320 0.046
25 11.7 265 0.042
35 9.1 228 0.037
Fuente: Taiz y Zeiger, 2002.
Condiciones que favorecen la fotorespiración:
– alta [O2]
– baja [CO2 ]
– altas temperaturas
– alta intensidad luminosa
El ciclo FOC actúa como una operación de reciclaje para
recuperar el CO2 perdido por la reacción oxigenasa de la
rubisco.
El 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenación
de la RuBP es rápidamente hidrolizado a glicolato por una
fosfatasa específica del cloroplasto: Fosfoglicolato
fosfatasa.
El metabolismo del glicolato involucra la cooperación de
otros dos organelos: peroxisomas y mitocondrias.
Mitocondria
Cloroplasto Peroxisoma
2 (3 Fosfoglicerato)
PGA
3C 2C
3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicolato
PGA
Fotosíntesis
Cloroplasto
Almidón
Ciclo de Calvin
Citosol
Fotorespiración
Cloroplasto
Ribulosa- 1,5- bifosfato
3-Fosfoglicerato
2-Fosfoglicolato
Glicolato Glicerato
Peroxisoma
Glicolato Cloroplasto Glicerato
Peroxisoma
Glicolato Glicerato
Glioxalato Hidroxipiruvato
Glicina Serina
Mitocondria
Peroxisoma
Mitocondria
Glicina Serina
Tetrafoliato
Glicina
Metilen
Tetrafoliato
El glicolato sale del cloroplasto y difunde hacia el
peroxisoma, donde es oxidado a Glioxilato por la enzima
Glicolato Oxidasa y, el H2O2 producido es oxidado por
una oxidasa (Catalasa).
El glioxilato sufre una transaminación para producir el
aminoácido Glicina (2C).
La glicina sale del peroxisoma y entra a la mitocondria,
donde 2 moléculas de glicina son convertidas en una
Serina y CO2.
La glicina sirve como una fuente del CO2 liberado por
fotorespiración.
La serina sale de la mitocondria y entra al peroxisoma,
donde es convertida en Hidroxipiruvato por
transaminación y luego a glicerato por reducción.
El glicerato ingresa al cloroplasto, donde es fosforilado: 3-
Fosfoglicerato (PGA), ingresando así al ciclo de Calvin.
Cuando las plantas fotorespiran disminuye el rendimiento
de la fotosíntesis porque sólo se produce 1 mol de PGA.
Cuando funciona la rubisco como carboxilasa, se obtienen
2 moléculas de PGA que ingresan al ciclo de Calvin.
Cuando funciona la rubisco como oxigenasa, 2 moléculas
de fosfoglicolato (4C) no ingresan al ciclo de Calvin, son
convertidas en 1 mol de PGA (3C) y 1 mol de CO2
El 75% del C perdido por oxigenación de RuBP es
recuperado por el ciclo FOC y retorna al ciclo de Calvin.
¼ del C que entra al ciclo FOC es liberado como CO2.
La fotorespiración reduce la eficiencia de la fijación
fotosintética del carbono de 90% a 50% aproximadamente
La fotorespiración disipa el exceso de poder
reductor y ATP que se genera en las reacciones
del tilacoide.
Cuando hay condiciones de alta intensidad
luminosa, altas To y bajas [CO2] intracelulares de
(estomas cerrados debido al estrés hídrico); este
efecto previene daño al aparato fotosintético.
La fotorespiración habría sido un mecanismo
necesario en condiciones atmosféricas primitivas,
cuando las [CO2] eran elevadas y las [O2] eran
bajas. En estas condiciones, la rubisco habría
evolucionado para fijar CO2, principalmente en
bacterias fotosintéticas y en cianobacterias.
