M. Sc.
Enmanuel Herrera Márquez
1. INTRODUCCIÓN
2. DEFINICIONES BÁSICAS.
3. LA ESPECIE PARA LA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA.
4. ESTRUCTURA DE LOS ÁRBOLES FILOGENÉTICOS O CLADOGRAMAS
5. LAS HOMOLOGÍAS COMO CARACTERES PARA LA DETERMINACIÓN DE
LA GENEALOGÍA.
6. LAS HOMOPLASIAS COMO CARACTERES NO GENEALÓGICOS
7. CRITERIOS MORFOLÓGICOS BÁSICOS DE HOMOLOGÍAS.
8. OTRAS CORRIENTES SISTEMÁTICAS.
9. SISTEMÁTICA MOLECULAR.
10. REALIZACIÓN DE CLADOGRAMAS CON LA AYUDA DEL COMPUTADOR.
COMPUTADOR
1. INTRODUCCIÓN
En 1950 el Entomólogo alemán Willi Hennig publicó
Grundüge einer Theorie der Phylogenetischen
Systematik. Esta obra presentó cinco ideas básicas que
causaron una gran revolución en la sistemática:
1. Las relaciones compartidas para la cohesión de
organismos vivos y extintos son relaciones
genealógicas (“de sangre”).
Willi Hennig
1. Semejantes relaciones existen para los individuos
dentro de poblaciones, entre poblaciones y entre
especies.
1. INTRODUCCIÓN
3. Todos los otros tipos de relaciones (fenotípicas y genéticas) son
fenómenos relacionados con la descendencia genealógica y deben ser
bien entendidos en el contexto de la descendencia genealógica con
modificación (evolución)
4. Las relaciones genealógicas entre las poblaciones y las especies pueden
ser recuperadas (descubiertas) por la busqueda de caracteres
particulares que documenten estas relaciones.
5. La mejor clasificación general de los organismos es aquella que refleje
exactamente las relaciones genealógicas entre estos organismos.
1. INTRODUCCIÓN
Años posteriores, Hennig realiza varias publicaciones relacionadas a
este tema, pero son los trabajos en idioma Inglés los que le dan mayor
divulgación a la Sistemática Filogenética.
Autores como Koponen (1968: musgos), Nelson (1969: Peces),
Bremer (1976a, b, 1978a, b.), Dupuis (1978), entre otros; aunque es E.
O. Wiley el principal seguidor y manifestante de las ideas de Hennig, a
través de publicaciones como:
1. INTRODUCCIÓN
WILEY, E. O. (1978). The evolutionary species concept reconsidered. Syst.
Zool., 10 (4): 167 – 176.
WILEY, E. O. (1981). Phylogenetics. The theory and practice of
Phylogenetics Systematics. University of Kansas, Lawrence. John Wiley
and sons. New York.
Entre otras, y recientemente:
WILEY, E. O., D., SIEGEL – CAUSEY, D. R., BROOKS, AND V. A., FUNK.
(1991). The compleat cladist. A primer of phylogenetics procedures. The
University of Kansas, Museum of Natural History, Special Publication No.
19. 158 pp.
2. DEFINICIONES BÁSICAS.
SISTEMÁTICA O SISTEMÁTICA BIOLÓGICA.
Estudio de la diversidad organísmica, en cuanto esa diversidad es relevante
a alguna clase de relaciones especificadas que se piensen existen entre
poblaciones (Wiley 1981).
TAXONOMÍA.
Teoría y práctica de la descripción de la diversidad dentro de un sistema de
palabras que expresan información referente a la clase de relaciones entre
los organismos que el investigador piensa que es relevante (Wiley 1981).
CLADOGÉNESIS.
Historia de los eventos de especiación – ramificación.
TAXÓN NATURAL.
Aquel grupo que existe en la naturaleza como resultado de la evolución,
independientemente de si es o no percibido por un sistemata. Constituyen
los grupos monofiléticos y la especie.
TAXÓN ANCESTRAL.
Es aquel que da origen al menos a una nueva especie durante la
especiación, tanto vía cladogénesis como evolución reticular (Wiley et al
1991).
TAXÓN ARTIFICIAL.
Aquel que no corresponde a una unidad evolutiva en el proceso evolutivo o
a una unidad histórica (Wiley 1991).
CARÁCTER.
Parte o atributo de un organismo que puede ser descrita, figurada, medida,
pesada, contada, registrada o de otro modo comunicada por un biólogo a
otro biólogo (Wiley 1981).
ARBOL FILOGENÉTICO O CLADOGRAMA.
Representación gráfica hipotética de la historia evolutiva de un grupo de
seres vivos en particular, tal como sea entendida por el investigador.
CLADO.
Grupo monofilético, es decir, un taxón agrupado con todos sus
descendientes (Willey et al 1991).
ARBOL FILOGENÉTICO O CLADOGRAMA.
El fósil del género Phoberomys incluido en el orden Rodentia. Entre los
miembros vivos del grupo (ratones, castores, ardillas, capibaras, ratas,
puercos de guinea, entre otros)
3. LA ESPECIE PARA LA SISTEMÁTICA
FILOGENÉTICA.
CONCEPTO DE ESPECIE BIOLÓGICA.
Grupo de poblaciones naturales entrecruzables que están
reproductivamente aisladas de otros grupos (Mayr, 1969)
CONCEPTO DE ESPECIE EVOLUTIVA:
Un simple linaje de poblaciones ancestro – descendientes las cuales
mantienen la identidad de otros linajes y tienen sus propias tendencias
evolutivas y destino histórico (Wiley, 1978; modificado de Simpson,
1961).
4. ESTRUCTURA DE LOS ÁRBOLES FILOGENÉTICOS O CLADOGRAMAS
Grupo Ingroup
hermano
2do A B C D E
Outgroup
Rama
Internodo
Nodo
Raíz
5. LAS HOMOLOGÍAS COMO CARACTERES PARA LA DETERMINACIÓN DE LA
GENEALOGÍA.
-Homología: Condición que se presenta en los seres vivos, a través de la
cual se pueden establecer relaciones genealógicas
-Carácter Apomórfico: Aquel carácter evolucionado de su homólogo
preexistente.
-Carácter plesiomórfico: Aquel que se emite más tempranamente en el
tiempo, y dio lugar al ultimo más derivado, el apomórfico.
-Carácter Sinapomórfico: Carácter homólogo que se encuentra en dos o más
taxa que se hipotetiza se ha emitido de la especie ancestral más cercana a
estos taxa.
-Carácter Simplesiomórfico: Carácter homólogo que se encuentra en dos o
más taxa que se hipotetiza se emitió de una especie ancestral que no es la
más cercana a estos taxa.
5. LAS HOMOLOGÍAS COMO CARACTERES PARA LA DETERMINACIÓN DE LA
GENEALOGÍA.
Los conceptos de
homología,
plesiomorfía y
apomorfía. Los
símbolos son
caracteres. Las
letras son Taxa. La
evolución de
caracteres está
indicada por flechas
entre los
caracteres.
6. LAS HOMOPLASIAS COMO CARACTERES NO GENEALÓGICOS
- Homoplasias: Son caracteres que manifiestan similitudes estructurales (y de
esta forma ontogénicas), pero que se piensa que se han originado
independientemente unas de otras, o a partir de dos caracteres diferentes
preexistentes o de un solo carácter preexistente en dos tiempos diferentes o
dos especies diferentes.
A) Paralelismo.
B) Convergencia.
6. LAS HOMOPLASIAS COMO CARACTERES NO GENEALÓGICOS
Conceptos de homoplasia. Los símbolos son caracteres. Los taxa son
letras. La evolución de caracteres está indicada por flechas entre los
caracteres.
7. CRITERIOS MORFOLÓGICOS BÁSICOS DE HOMOLOGÍAS.
1. Criterio de posición filogenética.
2. Precedencia geológica del carácter o criterio paleontológico.
3. Progresión cronológica o regla de progresión.
4. Correlación de series de transformación.
5. Semejanza primitiva común.
6. Precedencia ontogenética del carácter
CONSTRUCCIÓN DEL CLADOGRAMA.
ÁRBOLES DE CONSENSO
• Se emplean, no como hipótesis
filogenéticas sino para representar el
grado de concordancia entre las diferentes
topologías cuando un análisis arroja más
de un árbol parsimonioso:
– Consenso estricto
– Consenso semiestricto
– Consenso de la Regla de la mayoría
– Consenso de Adams
– Subárboles de concordancia
• Consenso Estricto: Representa los
grupos presentes en todos los árboles.
• Consenso Semiestricto: Cuando los
árboles parciales contienen una politomía,
en el árbol consenso sólo aparecen los
grupos que resuelven la politomia. Cuando
los árboles parciales son completamente
absorbidos en el de consenso éste es igual
al de consenso estricto.
• Consenso de la Regla de la Mayoría:
Representa los grupos presentes en más
del 50% de los árboles.
• Consenso de Adams: Representa todas
las jerarquías presentes en todos los
árboles. Pueden aparecer agrupaciones no
presentes en ninguno de los árboles de
partida.
• Subárboles de concordancia: Se
suprimen varias ramas de los árboles
hasta que aparece la misma topología.
• Cuando se tienen varias fuentes de
evidencia taxonómica se pueden
seguir tres estrategias:
– Análisis por separado y Construcción de
Árboles de Consenso.
– Análisis simultáneo (Evidencia total): evita la
falta de resolución de los árboles de consenso.
– Combinación condicional de los datos: emplea
el test de Templeton (basado en el de la suma
de rangos de Wilcoxon).
8. OTRAS CORRIENTES SISTEMÁTICAS.
8.1. SISTEMÁTICA EVOLUTIVA. (Mayr; Simpson; Ashlock)
Criterios:
a) Huxley J. D. (ed.) 1940. The New Systematics. Clarendon Press, Oxford.
b) Simpson G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia Univ.
Press, New York, xii 247pp.
c) Mayr E. 1969. Principles of systematic zoology. Mc Graw-Hill, New York,
428 pp.
8. OTRAS CORRIENTES SISTEMÁTICAS.
Thomas H. Huxley Julian. S. Huxley George G. Simpson Ernst Mayr
y
Julian S. Huxley
8. OTRAS CORRIENTES SISTEMÁTICAS.
8.1. SISTEMÁTICA EVOLUTIVA. (Mayr; Simpson; Ashlock)
Criterios:
a) Vacios Morfológicos.
b) Riqueza de especies.
c) Zonas adaptativas.
d) Monofilia.
e) Similitud genética traducida en fenética.
8. OTRAS CORRIENTES SISTEMÁTICAS.
8.2. SISTEMÁTICA FENETICA, TAXONOMÍA NUMÉRICA . (Sokal, Sneath,
Michener, Rohlf)
Criterios:
a) Repetición y objetividad.
b) Utilización de las O. T. U. (Unidades Taxonómicas operacionales).
c) Similaridad total.
d) No “pesaje” de caracteres.
e) Separación de la clasificación de la filogenia.
f) Inferencia de la filogenia a partir de la clasificación.
DIFERENTES MEDIDAS DE LAS AFINIDADES ENTRE
TAXA
DENDROGRAMAS
CLADOGRAMA FENOGRAMA
Nº de cambios Nº de caracteres compartidos
9. SISTEMÁTICA MOLECULAR.
1. Filogenias cromosómicas.
2. Hibridación de ADN.
3. Electroforésis.
4. Técnicas inmunológicas.
5. Secuenciación de aminoácidos.
10. REALIZACIÓN DE CLADOGRAMAS CON LA AYUDA DEL COMPUTADOR.
COMPUTADOR
Past..lnk Mc Clade Treeview
Hennig 86 PAUP dnasis
10. REALIZACIÓN DE CLADOGRAMAS CON LA AYUDA DEL COMPUTADOR.
COMPUTADOR
Lic. Enmanuel Herrera