Anélidos

 son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo
segmentado en anillos.

 El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía
interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.

 Se han descrito más de 16 700 especies,3​que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de
tierra, las sanguijuelas y otros gusanos relacionados. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos,
sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde
menos de un milímetro hasta más de 3 metros.

 En el lenguaje popular, se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término
sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias
evolutivas sin valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el
cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos
o los platelmintos, y de las larvas de algunos artrópodos, como las orugas que dan lugar a las mariposas.

 La especialidad de la zoología que estudia, en parte, a los anélidos se denomina helmintología.

Anatomía
 Los anélidos son animales triblásticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino
y otros órganos. Los oligoquetos y poliquetos tienen típicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma está en gran parte lleno de tejido y
reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma está dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con
respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metámeros le permite, mediante la presión hidrostática que genera esta
cavidad, realizar movimientos peristálticos, y así la locomoción del animal. En las especies más típicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una
porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le
llama metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos ("anulli"). Los primeros metámeros forman la cabeza (hay pues, cefalización); el
resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).

 El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y
bajo ésta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas de colágeno, y las sanguijuelas
tiene una capa doble de músculos entre la capa de músculos circulares externa y la capa de músculos longitudinales interna.

 En la mayoría de las especies que existen hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos).

 El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección
opuesta. Los dos sistemas están conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la
epidermis.

 El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metámero.

 El aparato excretor está formado por metanefridios, un par en cada metámero, que eliminan los desechos del segmento.

 El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de las unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo
temprano.
Reproducción
 Dependiendo de la especie, los anélidos pueden reproducirse sexual o asexualmente.
Reproducción asexual
La reproducción asexual por escisión es un método usado por algunos anélidos y permite que se reproduzcan rápidamente. La parte
posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo. La posición de rotura está determinada generalmente por un
crecimiento epidérmico. Lumbriculus y Aulophorus, por ejemplo, son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos
semejantes. Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma, aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos
posteriores en la mayoría de los casos.
Reproducción sexual
La reproducción sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas especies de anélidos son hermafroditas,
mientras que otras tienen sexos separados.
Los anélidos hermafroditas, como la lombriz de tierra, se aparean durante todo el año en condiciones ambientales favorables. La
lombriz de tierra se aparea por copulación. Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una: para copular ponen sus
cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas. El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz.
Diferentes sistemas espermáticos han sido observados en diversos géneros: espermatecas internas (cámara para almacenar esperma) o
espermatóforos, que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz.
La mayoría de los gusanos poliquetos tienen machos y hembras separados y fertilización externa. La primera etapa larval, que se
pierde en algunos grupos, es una trocófora ciliada, similar a las que se encuentran en otros filos. El animal comienza a desarrollar sus
segmentos, uno después de otro, hasta alcanzar su tamaño adulto. Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las
larvas carecen de vida libre.
 Registro fósil
 Debido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento
especialmente raro. El registro fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos e
inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el
Precámbrico más reciente. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de
yacimientos cámbricos tales como Burgess Shale de Canadá y los estratos del Cámbrico Medio del
House Range en Utah. Los anélidos están también representados con cierta diversidad en la
fauna del subperiodo Pensilvánico (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois.
Clasificación
Tradicionalmente, los anélidos se han dividido en tres clases: Polychaeta, Oligochaeta e
Hirudinea, los cuales se relacionan del siguiente modo:

 Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo más grande de los anélidos y la mayoría son marinos. En
general todos los segmentos son iguales, cada uno con un par de parápodos. Los parápodos
son usados para nadar, excavar y en la respiración.
 Clitellata (Clitelados). Anélidos con clitelo (región del cuerpo especializada donde se hallan
los órganos reproductores).
 Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadrilos (lombrices de tierra),
las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias de microdilos tales como los tubíficidos,
que también incluye muchos miembros marinos.
 Hirudinea (Hirudíneos). Incluyen parásitos externos que succionan sangre (sanguijuelas) y
depredadores de pequeños invertebrados y otros anélidos.
Poliqueto
 son una clase parafilética del filo de los anélidos. Es el grupo más numeroso de ese filo, con unas
12 141 especies descritas1​y se supone el más primitivo, es decir, el que más se asemejaría en sus
rasgos al tipo original del filo. Son animales acuáticos, casi exclusivamente marinos, caracterizados
por portar en cada segmento un par de parápodos, con su rama dorsal y su rama ventral, dotados
de numerosas quetas (lo que da nombre a los poliquetos, literalmente "muchas quetas"). Son sobre
todo carnívoros de fondos arenosos, pero existen formas especializadas en comer sedimento, al
estilo de lo que las lombrices de tierra hacen con el suelo, o filtrar el agua. El grupo es
parafilético, derivando de él las clases más especializadas del filo y otros filos de animales
históricamente no considerados anélidos.
 Antiguamente se veía en ellos el modelo del antepasado no solo de los otros anélidos, sino también
de los artrópodos, por su segmentación o su anatomía nerviosa. Los resultados de los análisis
filogenéticos de los datos moleculares, han demostrado que los artrópodos no derivan de anélidos
poliquetos, y muestran que los anélidos están más relacionados con los moluscos, platelmintos,
nemertinos, entre otros filos.
 Morfología externa
 El tamaño de la mayoría de los poliquetos oscila entre 5 y 10 cm, pero algunos no alcanzan 1 mm y otros sobrepasan los 3 m. El cuerpo es en general largo
y delgado y muestra una clara segmentación externa. Muchas especies poseen coloraciones crípticas, pero algunas están brillantemente coloreadas.

 Se distinguen tres regiones, prostomio y peristomio o región cefálica (cabeza), metastomio o tronco segmentado (soma) y pigidio o cola. Carecen de
clitelo.

 El prostomio es el segmento preoral donde se hallan los ganglios cerebrales y los órganos sensoriales que incluyen ojos, antenas o tentáculos, palpos
sensoriales y órganos nucales; en las formas sedentarias tanto el prostomio como los órganos sensoriales pueden reducirse mucho. Peristomio o segmento
oral, donde se abre la boca y donde se hallan los órganos de captura de alimentos y órganos sensoriales relacionados con la alimentación. Prostomio y
peristomio no siempre están bien diferenciados y con frecuencia están más o menos fusionados o superpuestos. La cavidad bucal es con frecuencia
evaginable y provista de papilas y mandíbulas quitinosas.
 El metastomio. El resto de segmentos del metasoma pueden ser semejantes (segmentación homónoma) o formar regiones claramente definidas
(segmentación heterónoma); este es el caso de algunos poliquetos sedentarios. Las estructuras más características del metastomio son los parápodos o
parapodios. Típicamente, los parápodos tienen dos ramas: una dorsal (notopodio) y otra ventral (neuropodio), ambas con un cirro, y están provistos de
quetas, que son unas acículas quitinosas muy características que dan nombre a esta clase de animales. Las quetas están conectadas por una serie de
músculos con el mesenterio ventral, que permite su movimiento y así el movimiento del animal. También los neuropodios están provistos de acículas
estructuras más firmes que las quetas, utilizadas para protección. El notopodio tiene con frecuencia expansiones filamentosas o laminares que actúan
como branquias. En sabélidos, sepúlidos y espirórbidos se hipertrofian las branquias de los primeros segmentos formando un plumero branquial que actúa
también como filtro para capturar alimentos en suspensión. Estas estructuras, parapodio, presentes en todos los metámeros del organismo además de la
locomoción les permite excavar y respirar.
 En el pigidio se abre el ano y presenta dos o tres cirros anales que, en los sedentarios pueden modificarse para formar estructuras de fijación.
 Muchos poliquetos sedentarios segregan un tubo, en el cual se refugian, gracias a las secreciones de unas células epidérmicas. La naturaleza del tubo es
muy variada, pudiendo ser mucoso, con frecuencia mezclado con partículas de barro, arena o restos orgánicos, membranoso, quitinoso o calcáreo.
Anatomía interna
 Tegumento
La epidermis posee numerosas glándulas productoras de moco y células neuroepiteliales, y está recubierta
externamente por una cutícula fina y transparente. Bajo la epidermis existe una abundante musculatura lisa que
utilizan para el desplazamiento y la excavación.
 Aparato digestivo
La cavidad bucal y la faringe forman habitualmente una estructura musculosa denominada trompa o probóscide, que
con frecuencia posee papilas y mandíbulas quitinosas y que a veces puede evaginarse. Muchos poliquetos tienen
glándulas salivales. A continuación existe un esófago (a veces con varias cámaras), un estómago y un intestino provisto
de células cloragógenas que sintetizan y almacenan los lípidos y el glucógeno y excretan los productos nitrogenados.
 Aparato circulatorio y respiratorio
Los poliquetos muestran una considerable diversidad en la estructura de estos aparatos. De modo general, tienen un
aparato circulatorio cerrado, con un vaso dorsal, que actúa como corazón impulsando la sangre hacia adelante, y otro
ventral que la conduce hacia atrás; ambos están conectados en cada metámero mediante dos pares de vasos que se
ramifican profusamente en los parápodos para el intercambio gaseoso.
La sangre puede contener hemoglobina (roja), hemeritrina (rosada), clorocruorina (verdosa) o ser incolora.
En los poliquetos de pequeño tamaño el intercambio gaseoso se realiza a través del tegumento, pero en los más
grandes hay branquias que incrementan la superficie de difusión. En las familias con el sistema vascular reducido, el
líquido celomático realiza las funciones respiratorias.
 Aparato excretor
Los principales órganos excretores son los nefridios, de los cuales hay un par en cada segmento. Cada nefridio es un
tubo que se abre al celoma por un pabellón ciliado (nefrostoma) y desemboca al exterior por el nefroporo; el líquido
celomático atraviesa el nefrostoma y sufre una reabsorción selectiva a lo largo del conducto nefridial. Los nefridios de
los adultos pueden servir para expulsar los gametos. El principal producto de excreción es el amoníaco (NH3).

 Sistema nervioso
El sistema nervioso sigue el plan básico anélido. Consta de una masa cerebroide supraesofágica con un collar
periesofágico del cual parte la cadena nerviosa ventral, formada por un par de cordones longitudinales conectados por
comisuras transversales y un par de ganglios en cada segmento (sistema nervioso dineuro). Los anfinómidos poseen un
sistema nervioso tetraneuro con cuatro cordones longitudinales; se supone que es el más primitivo y que de él deriva el
sistema dineuro típico.
Los órganos de los sentidos están bien desarrollados en los poliquetos. Hay numerosos órganos táctiles (palpos, antenas,
cirros, etc.) y una gran variedad de órganos fotorreceptores, desde simples manchas oculares con células
fotorreceptoras bajo la epidermis, pasando por ojos en foseta o en cámara con cristalino, incluso con humor vítreo,
hasta ojos compuestos formados por la reunión de muchos de ojos simples separados por células pigmentarias. También
pueden presentar estatocistos (órganos del equilibrio) y órganos nucales, quimiorreceptores importantes en la
discriminación del alimento. Además, los poliquetos responden a estímulos sonoros, a cambios de la tensión de oxígeno,
del pH, al calor y a sustancias diversas.
En el cerebro y en los ganglios ventrales hay células neurosecretoras, de función endocrina, que secretan
neurohormonas que regulan la reproducción, los caracteres sexuales secundarios y la regeneración.
 Reproducción y desarrollo
La mayoría de los poliquetos son unisexuales sin dimorfismo sexual. A diferencia de los clitelados no
tienen órganos reproductores permanentes. En general, los gametos van a parar al celoma donde
completan su desarrollo, saliendo al exterior por los conductos nefridiales o por ruptura del tegumento.
La mayoría expulsan los productos sexuales al mar en una época determinada del año y por tanto se
produce fecundación externa.
En caso excepcional son los neréidos que en el momento de la reproducción sufren una metamorfosis
(epitoquia) pasando al estadio de heteronereis. También excepcional es el caso de los sílidos, con un
tipo de reproducción denominado esquizogamia, consistente en la formación de un estolón (o una
cadena de ellos) repleto de gametos y sin tubo digestivo, que se desprenden, se desplaza activamente
y muere en cuanto libera los productos sexuales.
La segmentación es total, desigual y típicamente espiral y da lugar a una larva trocófora planctónica.
Hábitat
 Muchos poliquetos son eurihalinos (toleran una amplia gama de salinidades). Algunos son pelágicos y forman parte del plancton, pero la mayoría son bentónicos,
ambiente en el que han alcanzado una gran diversificación. Las especies más pequeñas suelen ser intersticiales.

 Los poliquetos muestran dos tendencias, que se corresponden con dos modelos morfológicos la vida de sedimentívoro o filtrador con movimientos limitados o
nulos (corresponde al tipo morfológico de los sedentarios) y la vida de predador, con una gran capacidad de movimiento (corresponde al tipo de los errantes).

 Los sedentarios son tubículas, es decir, se alojan en los tubos que ellos mismos fabrican y fijan en objetos sumergidos o adoptan tubos o alojamientos de otros
animales. Algunos, como los sabélidos, tienen elaboradas adaptaciones relacionadas con la alimentación y la respiración. Su alimentación es suspensívora y
filtradora, es decir atraen las partículas en suspensión mediante corrientes de agua que ellos producen y luego las filtran y las ingieren.

 Los errantes se mueven activamente, excavan en el barro o en la arena, o se refugian bajo rocas o en los arrecifes de coral. Algunos también fabrican tubos,
pero los abandonan para salir a comer. Muchos son depredadores y utilizan sus mandíbulas para capturas sus presas, principalmente crustáceos, bivalvos,
hidroides, esponjas y otros poliquetos. Hay algunos casos excepcionales de comensalismo (sobre esponjas, cnidarios, equinodermos, crustáceos u otros
poliquetos) y más raro aun es el parasitismo (arabélidos que explotan a otros poliquetos).

 Los poliquetos representan un importante papel en las cadenas tróficas marinas, siendo devorados por peces, crustáceos, etc.

 Su importancia aplicada es muy escasa. Se han utilizado tradicionalmente como cebos de pesca y es curioso el caso del palolo, un manjar para los habitantes de
las Islas de la Sonda que consiste en las formas epitocas de algunas especies de Eunice.

 Los poliquetos que forman tubos calcáreos (serpúlidos y espirórbidos) forman parte del "fouling" que incrusta el casco de los barcos y de los colectores de agua,
causando graves pérdidas económicas.
 Oligoquetos

 son una subclase del filo Annelida (anélidos o gusanos segmentados), clase Clitellata (que poseen un
clitelo o 'collar' que forma un capullo reproductivo), que incluye de 3500 a 4000 especies, las cuales se
encuentran en una gran variedad de hábitats: terrestres (la gran mayoría), marinos, dulceacuícolas y
de vida parasitaria (muy pocos).

 A diferencia de los poliquetos, los oligoquetos están desprovistos de parápodos y las quetas son
pequeñas y escasas; en los oligoquetos marinos, dichas quetas son más largas y abundantes que en los
terrestres. El oligoqueto más representativo es la lombriz de tierra.

 Otras especies de oligoquetos son los tubifex (Tubificidae), Lumbriculus variegatus (Lumbriculidae)
comedores de detritus, filtradores y predadores como Agriodrilus y Phagodrilus.
 Morfología externa
 La forma general del cuerpo es casi cilíndrica. Como en el resto de anélidos, el cuerpo está dividido en metámeros, y posee tres regiones:

 Prostomio o región cefálica, que, a diferencia de los poliquetos, carece de apéndices.

 Tronco o región mediana, constituido por metámeros homónomos, en un número que oscila de 7 a 600. Salvo raras excepciones presentan
cuatro pares quetas por metámero, siempre menos numerosas que en los poliquetos. Las quetas anclan al animal en el desplazamiento y en
la excavación de túneles.
 Pigidio, donde se abre el ano.
Ciertas especies poseen quetas sexuales, más largas, que son excitantes durante la cópula y que pueden actuar como órganos penetrantes
para la inseminación.

La mayoría de los oligoquetos poseen en el dorso unos poros que conectan con el celoma por donde expulsan sustancias de carácter defensivo,
provista de antibióticos (en lombrices que viven en medios con materia orgánica en descomposición) o de olor y sabor repugnante.

Una formación muy evidente en los oligoquetos es el clitelo. Se trata de zona glandular con segmentos más hinchados que el resto y que es la
manifestación externa de los órganos sexuales; a veces posee tubérculos prominentes que se usan en la sujeción de la pareja durante la
cópula. El clitelo aparece en el momento de la madurez sexual y es el responsable de la formación del capullo donde se desarrollarán los
huevos, y de la formación del cilindro mucoso que sirve para la cópula. El clitelo y sus anexos tiene una gran importancia en la sistemática del
grupo
Anatomía
 Tegumento y celoma
La cavidad general, llamada celoma, está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino y
otros órganos. Los oligoquetos tienen típicamente un celoma espacioso que es usado como
hidroesqueleto. Este se encuentra dividido en segmentos mediante tabiques transversales. Siendo este
órgano, el encargado de la comunicación con el exterior a través de los poros dorsales y de los
excretores en los nefridios situados en la región lateroventral.
Cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y
circulatorio, permitiendo que funcione de manera relativamente independiente; cada uno de estos
segmentos se denomina metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos.
Cada metámero tiene una capa externa (una delgada cutícula y epidermis con abundantes células
productoras de moco) y, por debajo, una capa de músculo circular sobre una de músculos
longitudinales, que son las responsables de los movimientos peristálticos con que se desplaza el animal.
En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas colagenosas.
 Aparato digestivo y excretor
El aparato digestivo se inicia en la boca, que puede ser evertible, a la cual sigue la faringe, abundante en fibras musculares,
capaz de producir una gran succión (forma de alimentación típica de las lombrices de tierra). A continuación vienen el
estómago (formado por buche y molleja), el intestino, el recto y el ano. El intestino posee un surco mediano dorsal
denominado tiflosolio que incrementa la superficie de absorción. La mayoría de oligoquetos se alimentan de materia
orgánica en descomposición, hojas caídas y vegetación.
En la superficie externa del intestino, y rodeando el vaso sanguíneo dorsal, se encuentra el llamado tejido cloragógeno,
propio de oliquetos. Este está constituido por células peritoneales modificadas (células cloragógenas), y cumple una función
análoga a la que realiza el hígado en otros grupos animales, a saber, sintetiza y almacena glucógeno y grasas.
Los metanefridios eliminan los desechos del metámero. Los oligoquetos acuáticos excretan amonio mientras que los
terrestres excretan urea, mucho menos tó[Link] lombrices eliminan sus desechos por la boca.

 Aparato circulatorio y respiratorio

La circulación es cerrada, con un vaso dorsal pulsátil provisto de válvulas que actúa como corazón, impulsando la sangre
hacia adelante, y un vaso ventral que la conduce hacia atrás; ambos están unidos por vasos transversales metaméricos. La
sangre posee células ameboides incoloras; es roja ya que contiene, disuelta en el plasma, hemoglobina y, a veces,
eritrocruorina.

El intercambio gaseosos es básicamente cutáneo, aunque algunos oligoquetos acuáticos poseen también respiración
intestinal y otras branquias externas
 Sistema nervioso
El sistema nervioso mantiene la estructura anélida básica, con ganglios cerebroides, collar pariesofágico y cordones longitudinales, con conectivos
transversales y pares fusionados de ganglios en cada metámero. En el cerebro y en los ganglios ventrales hay células neurosecretoras, de función
endocrina, que secretan neurohormonas que regulan la reproducción, los caracteres sexuales secundarios y la regeneración.
Los órganos de los sentidos son simples y están distribuidos por todo el cuerpo. Carecen de ojos pero tienen fotorreceptores en forma de lente por toda la
epidermis, así como quimiorreceptores unicelulares; hay también muchas terminaciones nerviosas libre de probable función táctil.

 Reproducción y desarrollo
Los oligoquetos son hermafroditas proterándricos (las gónadas masculinas maduran antes que las femeninas), por lo que no pueden autofecundarse y
necesitan aparearse; las gónadas están situadas en el clitelo. Los gametos son evacuados al celoma y salen al exterior por los gonoductos (oviductos y
espermiductos). Generalmente presentan uno o dos pares de espermatecas, unos receptáculos donde se almacenan espermatozoides durante la cópula.

La mayoría de oligoquetos tienen fertilización externa (aunque en la familia africana de los Eudrilidae es interna). En el apareamiento, dos individuos se
acoplan ventralmente y en sentido opuesto y el clitelo segrega una sustancia mucosa que facilita que los espermatozoides de cada individuo, recubiertos
por una cápsula quitinosa (tecocisto), pasan a las espermatecas del otro. Hay por tanto, intercambio mutuo de espermatozoides, actuando los dos
individuos como macho.
Tras la cópula, el clitelo segrega una sustancia que se coagula en contacto con el aire y forma un capullo gelatinoso en forma de anillo que se desplaza
con los movimientos del cuerpo; primero pasa por los gonoporos femeninos donde recoge los óvulos y posteriormente por las espermatecas, donde recoge
los espermatozoides, y se produce la fecundación. El capullo es luego depositado en el suelo o el limo. Su desarrollo es directo, no pasando por una larva
trocófora.
La eclosión se retarda más cuanto más baja es la temperatura (de uno a cuatro meses), y lo mismo ocurre con la madurez sexual de los jóvenes (entre 6 y
10 meses).
En las formas más primitivas el modo normal de reproducción es la asexual, siendo la sexual una excepción. No obstante, dada la gran capacidad de
regeneración, todos los oligoquetos pueden multiplicarse asexualmente por escisiparidad.
El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el
desarrollo temprano.
Hirudíneos
 son una clase del filo anélidos, conocidos popularmente como sanguijuelas. Hay hirudíneos
marinos, terrestres y arborícolas, pero la gran mayoría de especies son de agua dulce. Como sus
parientes cercanos, los oligoquetos, comparten la presencia de un clitelo. Su desarrollada
elasticidad y flexibilidad es sorprendente. Su longevidad media es de 27 años.
 Hirudo es capaz de tragarse entera una lombriz tan larga como él. Son depredadores y se
alimentan de pequeños gusanos, gasterópodos, crustáceos, larvas, renacuajos, alevines,etc
Anatomía
 Su anatomía, aunque sea similar en algunos aspectos a los poliquetos y oligoquetos, refleja su largo camino evolutivo y le
distingue de los otros anélidos. Algunas tienen tres mandíbulas, ausentes en los otros grupos.

 Los primeros segmentos o metámeros forman la cabeza (cefalización) y el resto el tronco. El cuerpo de las sanguijuelas se
compone de un número constante de segmentos según el orden: los Acanthobdellida presentan 15, los Branchiobdellida
presentan 30 y los Euhirudinea presentan 34 metámeros. El tegumento exterior, con un marcado anillamiento, no se
corresponde con la metamerización interna. Respira por la piel.

 El celoma está en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. Cada metámero tiene una capa
externa (una delgada cutícula y epidermis), bajo la cual existe una capa de músculo circular y debajo, un sistema de
músculos longitudinales. Han perdido los tabiques de separación de los metámeros, por lo que no pueden moverse por
movimientos peristálticos como poliquetos y oligoquetos.

 Todas tienen una ventosa ventral formada por los últimos seis segmentos del cuerpo, y es de una combinación del moco y
de la succión causada por los músculos concéntricos formados por los músculos circulares de los segmentos, de donde se
deriva la ventosa.

 Como las lombrices de tierra, las sanguijuelas son hermafroditas.

 Aparato digestivo
Comenzando por la ventosa anterior (capula), sigue la mandíbula, luego la faringe que se extiende hasta el buche, el cual se
dirige al intestino. El tracto digestivo acaba en un ano, donde finaliza en la ventosa posterior (cotilo). El buche es un tipo de
estómago que trabaja como un compartimento de almacenamiento expansible. El buche permite que un hematófago almacene
sangre hasta cinco veces el tamaño de su cuerpo (antes de la ingestión).

 Sistemas nervioso y sanguíneo

La cabeza posee formaciones nerviosas y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).
Con dos corazones, el sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso
longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección opuesta. Los dos vasos están conectados por un seno vascular y por
vasos laterales de varias clases.
Excreción
Tienen de 10 a 17 pares de tubulos metanefridiales, un par por segmento, en el tercio medio del cuerpo. Como resultado de la
reducción del celoma y la desaparición de los septos, los túbulos nefridiales están embebidos en el tejido conjuntivo y los
nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una cápsula no cilada. La cavidad
de la cápsula no comunica con el conducto nefridial. Este conducto se compone de un conducto principal con muchos
canalículos ramificados. El conducto principal se ensancha en una vejiga urinaria que se abre al exterior por un nefridioporo
ventrolateral. El revestimiento epitelial de los conductos celómicos es poroso con células similares a podocitos, así que la orina
primaria se forma cuando el líquido celomático se filtra hacia el tejido conjuntivo que rodea a los canalículos. Las células
canaliculares secretan sales dentro de la luz canalicular y el líquido que está ahora en el tejido conjuntivo pasa al interior del
nefroducto. Cuando el agua fluye hacia la vejiga, las células que revisten el túbulo reabsorben las sales por lo que se concentra
una orina hiposmótica, siendo entonces los nefridios importantes osmorreguladores. Los nefrostomas en este grupo cambiaron
de ser excretores a defensivos, ya que tienen amebocitos que capturan y digieren material extraño.
 Nutrición
Los hirudíneos son depredadores y se alimentan de pequeños gusanos, gasterópodos, crustáceos, larvas, renacuajos, alevines, insectos,
etcétera. Son capaces de tragarse entera una lombriz tan larga como él.
Solo algunas especies de sanguijuelas son hematófagas que atacan a vertebrados: anfibios, familias acuáticas de aves y reptiles y están
especializados en peces y mamíferos. Denominados ectoparásitos, no son realmente parásitos ya que llevan una vida independiente,
siendo su alimentación una depredación sobre especies distintas. Se adhieren a su víctima y permanecen allí.
La sanguijuela medicinal, Hirudo medicinalis, que es originaria de Europa, ha sido usada para la sangría clínica durante miles de años. Los
predadores de las sanguijuelas son peces, insectos acuáticos, cangrejos de río y otras especies de hirudíneos.
Todas las especies de hirudíneos producen exopeptidasas endógenas intestinales, que rompen las cadenas polímeras de aminoácidos,
monómero por monómero, hasta degradar totalmente la molécula de proteína.
La degradación de la proteína la inicia por ambos extremos del polímero, tanto por el extremo amino como por el carboxilo. Se supone,
que además de utilizar la arilamidasa (exopeptidasa propia), se ayuda de proteasas procedentes de bacterias simbióticas que habitan su
tracto digestivo. Una vez degradadas las proteínas, las resintetiza en proteínas propias.
Esta forma de digestión es única en el reino animal. No sigue la misma secuencia que en los demás animales, porque las sanguijuelas no
secretan endopeptidasas. Las exopeptidasas son muy prominentes en Erpobdella punctata norteamericana. La digestión exopéptica de los
hirudíneos, un avance evolutivo, los distingue de los oligoquetos.
La deficiencia de enzimas digestivas, y más importante, la deficiencia de vitaminas, por ejemplo el complejo vitamínico B, es
compensada por las enzimas y las vitaminas producidas por su microflora intestinal simbiótica.
Hirudo medicinalis mantiene esta relación digestiva simbionte con la bacteria Aeromonas hydrophila que, además, se mantiene en cultivo
segregando el antibiótico natural penicilina que la protege a ella y a la sanguijuela.
Como ejemplo de sanguijuelas no hematófagas, Erpobdella punctata mantiene esta sociedad digestiva con tres bacterias simbiontes a la
vez: Pseudomonas, Aeromonas y Klebsiella. Las bacterias pasan del progenitor a la progenie, con la cápsula de incubación ("cocoon").
 Cefalización y comportamiento
Las sanguijuelas comparten probablemente un antepasado común con los oligoquetos, como se refleja en
algunas especies de rasgos intermedios entre los dos grupos. Aun sin tener un cerebro centralizado, como
en los vertebrados, tienen un sistema nervioso diferenciado, muy evolucionado para un gusano, e incluso
para la mayoría de los invertebrados, presentando una estructura cefálica. Esta estructura, dispuesta en
forma de anillo en torno al tracto inicial del tubo digestivo, puede ser ya considerada un cerebro: un
sistema de integración para estímulos e impulsos formado por células nerviosas. Se han podido obtener
respuestas condicionadas a un estímulo, demostrando así una posibilidad de aprendizaje por parte ya de
turbelarios (platelmintos), consistiendo en su capacidad de procurarse cnidoblastos urticantes,
alimentándose de ellos, para transferirlos a su epitelio ciliado y ser usados como armas defensivas. Estas
capacidades cognoscitivas son mayores en los gusanos más evolucionados, los anélidos, y aún más
complejas en el grupo más evolucionado de los hirudíneos, capaz de cazar y depredar en peces de gran
tamaño. Respuestas como huida, reconocer un peligro, tantear, cautela, etc.
Algunas especies de sanguijuelas cuidan de su cría, proporcionando alimento, transporte, y protección,
que es un comportamiento inusual en un invertebrado.
 Distribución y población
Se encuentran mundialmente en todos los hábitats húmedos o acuáticos, excepto
polares y marinos. Las sanguijuelas están protegidas en numerosos países por su
disminución, consecuencia de la destrucción de su hábitat y la polución. Al final
del siglo XIX, por ejemplo, más de 50 millones de sanguijuelas medicinales
poblaban los pantanos y estanques de Francia. Hoy en día esta especie está
extinta en estado salvaje. La desecación y polución de humedales, los
pesticidas, la introducción de especies exóticas, entre otros, han exterminado
esta especie y han convertido en raras a la mayoría de las otras especies