SISTEMA SOMATOSENSORIAL
M. en C. Alejandro Rivera Olvera
El sistema somatosensorial
• Sistema complejo del organismo que consiste en
centros de recepción y proceso, cuya función es
producir modalidades de estímulo tales como el
tacto, la temperatura, la propiocepción (posición
del cuerpo) y la nocicepción (dolor).
• Es sensible a muchos tipos de estímulos: la presión
de los objetos contra la piel, la posición de las
articulaciones y los músculos, la distensión de la
vejiga y la temperatura de las extremidades.
• La impresión del tacto está formada por varias
modalidades. En medicina, el término coloquial
"tacto" es usualmente reemplazado por "sentidos
somáticos", con el objeto de reflejar en forma
apropiada la variedad de mecanismos
involucrados.
El sistema somatosensorial reacciona a los estímulos usando diferentes
receptores: termorreceptores, mecanorreceptores y quimiorreceptores.
La transmisión de información desde los receptores pasa por vía de los
nervios sensoriales a través de tractos en la médula espinal y en el
cerebro.
El proceso tiene lugar principalmente en el área somatosensorial primaria
ubicada en el giro postcentral del lóbulo parietal de la corteza cerebral.
El sistema se activa cuando una neurona sensorial es impulsada por algún
estímulo específico, como el calor; esta neurona pasa a un área del
cerebro especialmente atribuida al área del cuerpo que ha recibido el
estímulo.
El sistema sensorial somático es diferente de los otros sistemas sensoriales en dos formas interesantes. Primero, sus
receptores se distribuyen por todo el cuerpo en lugar de concentrarse en lugares pequeños y especializados. En segundo
lugar, debido a que responde a muchos tipos diferentes de estímulos, podemos considerarlo como un grupo de al menos
cuatro sentidos en lugar de uno solo: los sentidos del tacto, la temperatura, el dolor y la posición del cuerpo.
Si algo toca tu dedo, puedes medir con precisión el lugar, la
presión, la textura y la duración del toque. Si es un pinchazo,
no hay que confundirlo con un martillo.
Si no se cuenta con información visual, la información del
tacto se describe completamente por la actividad de los
nervios sensoriales en la extremidad que los sense.
Un solo estímulo generalmente activa muchos receptores. El
SNC interpreta la actividad de la amplia gama de receptores y
la utiliza para generar percepciones coherentes.
LA PIEL
• La sensación del tacto comienza en la piel.
• Los dos tipos principales de piel con la piel con vello y la piel glabra
(sin pelo, lampiña), como lo demuestran la parte trasera y las palmas de
las manos.
• La piel tiene una capa externa, la epidermis, y una capa interna, la
dermis.
• La piel realiza una función protectora esencial y evita la evaporación de
los fluidos.
• Es el órgano sensorial más grande que tenemos y proporciona nuestro
contacto más directo con el mundo. Imagine: la playa sin el roce de la
arena entre los dedos de los pies, o mirar un beso en lugar de
experimentarlo.
• La piel es lo suficientemente sensible como para sentir un punto elevado
que mide solo 0.006 mm de alto y 0.04 mm de ancho cuando se toca
con la punta del dedo. En comparación, un punto Braille es 167 veces
más alto.
Mecanoreceptores de la piel
La mayoría de los mecanorreceptores llevan el nombre de los histólogos
alemanes e italianos del siglo XIX que los descubrieron. El receptor más
grande y mejor estudiado es el corpúsculo de Pacini, que se encuentra en
lo profundo de la dermis y puede medir hasta 2 mm y casi 1 mm de
diámetro. Cada mano humana tiene alrededor de 2500 corpúsculos de
Pacini, con las densidades más altas en los dedos.
La mayoría de los receptores en el sistema sensorial somático son
mecanorreceptores, que son sensibles a la distorsión física (estiramiento,
flexión, presión o vibración)
Están presentes en todo el cuerpo, los mecanorreceptores monitorean el
contacto con la piel, la presión en el corazón y en los vasos sanguíneos,
el estiramiento de los órganos digestivos y la vejiga urinaria.
• Las terminaciones de Ruffini, se encuentran tanto en la piel peluda como en la glabra, son ligeramente más pequeñas que los corpúsculos de Pacini.
• Los corpúsculos de Meissner son aproximadamente una décima parte del tamaño de los corpúsculos de Pacini y se encuentran en las crestas de la piel glabra (las partes elevadas
de las huellas de sus dedos, por ejemplo).
• Ubicados dentro de la epidermis, los discos de Merkel consisten en una terminal nerviosa y una célula epitelial no neural plana (la célula de Merkel).
• En los bulbos terminales de Krause, que se encuentran en las regiones fronterizas de la piel seca y la membrana mucosa (alrededor de los labios y los genitales, por ejemplo), las
terminales nerviosas se ven como bolas de hilo anudadas.
Los corpúsculos de Meissner y los discos de Merkel tienen campos receptivos pequeños, de solo unos milímetros
de ancho, mientras que los corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini poseen grandes campos
receptivos que pueden cubrir un dedo entero o la mitad de la palma de la mano.
Los mecanorreceptores también varían en la persistencia de sus respuestas a estímulos duraderos. Si un estímulo prueba se
hace presión repentinamente contra la piel, dentro del campo receptivo, algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos
de Meissner y Pacini, tienden a responder rápidamente al principio pero luego dejan de mostrar respuestas rápidamente
aunque el estímulo continue; por lo que se clasifican como receptores que se adaptan rápidamente. Otros receptores, como
los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente y generan una respuesta más sostenida durante
un estímulo prolongado.
La piel se puede presionar, pinchar, acariciar, tener
vibración y sus pelos se pueden doblar o arrancar. Estos
son tipos bastante diferentes de energía mecánica, sin
embargo, podemos sentirlos a todos y distinguirlos
fácilmente. En consecuencia, tenemos
mecanorreceptores que varían en sus frecuencias de
estímulo preferidas, presiones y tamaños de campo
receptivo.
ADAPTACIÓN LENTA
ADAPTACIÓN RÁPIDA
ADAPTACIÓN MUY RÁPIDA
ADAPTACIÓN LENTA
RA SA very RA SA
fine detail hand grip control
stretching vibration
SPATIAL EVENT PLOTS
SA (Merkel)
RA (Meissner)
RA (Pacinian)
SOMATOSENSORY CORTEX
4th
3rd VENTRAL POSTERIOR LATERAL
Trigeminal Nucleus of the thalamus
system from
face
CROSS OVER
IN BRAIN STEM
DORSAL COLUMNS
2nd
1st
Somatosensory
pathway
PRESSURE
THRESHOLDS
Don’t vary much
POINT
LOCALIZATION
THRESHOLDS
La vibración y el corpúsculo de Pacini
La selectividad de un axón mecanorreceptivo depende
principalmente de la estructura de su terminación. Por ejemplo,
el corpúsculo de Pacini tiene una cápsula en forma de balón de
fútbol con 20–70 capas concéntricas de tejido conectivo,
dispuestas como las capas de una cebolla, con una terminal
axonal en el medio. Cuando la cápsula se comprime, la energía
se transfiere a la terminal nerviosa, su membrana se deforma y Pero las capas de la cápsula son resbaladizas,
se abren canales mecanosensibles. La corriente que fluye a con líquido viscoso entre ellas. Si se
través de los canales genera un potencial receptor que mantiene la presión del estímulo, las capas
despolarizando a la neurona. Si la despolarización es lo se deslizan entre sí y transfieren la energía
suficientemente fuerte, la célula disparará un potencial de del estímulo de tal manera que la terminal
acción. del axón ya no se deforma y el potencial del
receptor se disipa. Cuando se libera la
presión, los eventos se revierten; la terminal
se despolariza nuevamente yla neurona
puede disparar otro potencial de acción.
Al remover la cápsula de los
corpúsculos individuales, la terminal
nerviosa desnuda se vuelve mucho
menos sensible a los estímulos
vibratorios y mucho más sensible a la
presión constante
Claramente, es la cápsula en capas (y no
alguna propiedad del nervio) lo que hace
que el corpúsculo de Pacini sea
extremadamente sensible a los estímulos
vibratorios de alta frecuencia y casi no
responda a la presión constante. Además,
para comunicar información sobre
vibraciones rápidas al SNC de manera
oportuna, los corpúsculos de Pacini tienen
algunos de los axones más largos y rápidos
que se originan en la piel.
• Los mecanorreceptores de la piel tienen terminales axónicos no mielinizados,
y las membranas de estos axones tienen canales iónicos mecanosensibles que
convierten la fuerza mecánica en un cambio de corriente iónica.
• Las fuerzas aplicadas a estos canales alteran su activación y aumentan o
disminuyen la apertura del canal. La membrana puede aplicar fuerza a un
canal cuando está estirada o doblada, o puede aplicarse fuerza a través de
conexiones entre los canales y las proteínas extracelulares o los componentes
del citoesqueleto intracelular (p. Ej., Actina, microtúbulos).
• Alternativamente, los estímulos mecánicos pueden desencadenar la liberación
de segundos mensajeros (por ejemplo, DAG, IP3) que regulan
secundariamente los canales iónicos.
La piel está ricamente inervada por axones que recorren la vasta red de nervios periféricos en su
camino hacia el SNC. Los axones que traen información de los receptores sensoriales somáticos a
la médula espinal o al tallo cerebral son los axones aferentes primarios del sistema sensorial
somático. Los axones aferentes primarios entran en la médula espinal a través de las raíces
dorsales; sus cuerpos celulares se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal. Los axones
aferentes primarios tienen diámetros muy variables y su tamaño se correlaciona con el tipo de
receptor sensorial al que están unidos.
Tipos de Fibras Nerviosas
Fibras A: Las fibras A se subdividen en los tipos alfa, beta,
gamma y delta. De estos subtipos, las fibras A delta son las
que conducen los impulsos nociceptivos. Son fibras de
pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos
nerviosos relativamente rápidos variando de 5 a 30 metros por
segundo. Algunas de ellas responden a la estimulación
química o térmica en forma proporcional con el grado de
lesión tisular; otras, sin embargo, se activan principalmente
por estimulación mecánica, como presión, lo que evidencia
que se localizan en el lugar de la lesión. Algunas fibras A
delta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a
excitarse después de que se haya alcanzado un umbral alto de
excitación tras la producción del daño tisular.
Fibras C: Son fibras nerviosas de conducción lenta, inferior a
la rapidez de conducción de las fibras A delta. Son estructuras
no mielinizadas o amielínicas, que responden a estímulos
térmicos, mecánicos y químicos, y son llamadas nociceptores-
C polimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras
tipo C por centímetro cuadrado de piel.
Dermatoma
• Área de piel inervada por un solo nervio raquideo y su ganglio
espinal. Los nervios cutáneos son los que llegan a la piel, recogiendo
la sensibilidad de ésta.
• Cada nervio cutáneo se distribuye en una cierta zona de piel, llamada
dermatoma.
• De cada segmento de la médula surgen un par de raíces posteriores o
sensitivas y un par de raíces anteriores o motoras, que se unen
lateralmente a nivel del foramen intervertebral para formar un nervio
espinal mixto.
• Cada uno de éstos inerva una franja de piel llamada dermatoma, por
lo que la superficie corporal puede considerarse un verdadero
mosaico de estos.
• En las extremidades la disposición de los dermatomas es más
complicada a causa de la rotación embriológica de los miembros a
medida que crecen desde el tronco.
La organización segmentaria de los nervios espinales y la
inervación sensorial de la piel están relacionados. El área de la
piel inervada por las raíces dorsales derecha e izquierda de un
solo segmento espinal se llama dermatoma; por lo tanto, existe
una correspondencia uno a uno entre los dermatomas y los
segmentos espinales.
Cuando se corta una raíz dorsal, el dermatoma correspondiente
en ese lado del cuerpo no pierde toda sensación. La sensación
somática residual se explica por el hecho de que las raíces
dorsales adyacentes inervan áreas superpuestas. Para perder toda
sensación en un dermatoma, por lo tanto, se deben cortar tres
raíces dorsales adyacentes. Sin embargo, la piel inervada por los
axones de una raíz dorsal se revela claramente por una afección
llamada culebrilla, en la que todas las neuronas de un solo
ganglio de la raíz dorsal se infectan con un virus
Vía columna dorsal - lemnisco medio
Es la vía que sirve al tacto, la información sobre el tacto o la vibración
de la piel toma un camino hacia el cerebro que es completamente
distinto del que toma la información sobre el dolor y la temperatura.
La rama ascendente de los grandes axones sensoriales (A-beta) ingresa a la columna dorsal ipsilateral
de la médula espinal. Las columnas dorsales llevan información sobre la sensación táctil (y la posición
de las extremidades) hacia el cerebro. Están compuestos por axones sensoriales primarios, así como
axones de segundo orden de neuronas en la materia gris espinal. Los axones de la columna dorsal
terminan en los núcleos de la columna dorsal. ¡Tenga en cuenta que algunos de los axones más largos
de su cuerpo se originan en la piel del dedo gordo y terminan en los núcleos de la columna dorsal en la
base de la cabeza! Este es un camino rápido y directo que trae información de la piel al cerebro sin una
sinapsis interpuesta. En este punto de la vía, la información todavía está representada ipsilateralmente;
es decir, la información táctil del lado derecho del cuerpo está representada en la actividad de las
células en los núcleos de la columna dorsal derecha. Sin embargo, los axones de las células de los
núcleos de la columna dorsal se arquean hacia la médula ventral y medial, y se decusan. A partir de este
punto, el sistema sensorial somático de un lado del cerebro se ocupa de las sensaciones que se originan
en el otro lado del cuerpo. Los axones de los núcleos de la columna dorsal ascienden dentro de un
tracto conspicuo de materia blanca llamado lemnisco medial. El lemnisco medial se eleva a través de la
médula, la protuberancia y el mesencéfalo, y sus axones hacen sinapsis sobre las neuronas del núcleo
ventral posterior lateral (VPL) del tálamo. Las neuronas talámicas del núcleo VPL luego se proyectan a
regiones específicas de la corteza somatosensorial primaria, o S1.
Vía trigeminal
Hasta ahora, hemos descrito solo la parte del sistema sensorial
somático que ingresa a la médula espinal. Si esta fuera toda la
historia, la cara y la parte superior de la cabeza estarían
entumecidas. La sensación somática de la cara es suministrada
principalmente por los grandes nervios trigéminos. Hay nervios
trigémino gemelos, uno a cada lado, y cada uno se divide en tres
nervios periféricos que inervan la cara, áreas de la boca, los dos
tercios externos de la lengua y la duramadre que cubre el cerebro.
Otros nervios craneales proporcionan la sensación adicional de la
piel alrededor de las orejas, las áreas nasales y la faringe: el facial
(VII), el glosofaríngeo (IX) y el vago (X). Las conexiones
sensoriales del nervio trigémino son análogas a las de las raíces
dorsales. Los axones sensoriales de gran diámetro del nervio
trigémino transportan información táctil de los mecanorreceptores
de la piel. Hacen sinapsis en neuronas de segundo orden en el
núcleo trigeminal ipsilateral, que es análogo a un núcleo de
columna dorsal. Los axones del núcleo trigémino se decusan y se
proyectan en la parte medial del núcleo VPL del tálamo. A partir
de aquí, la información se transmite a la corteza somatosensorial.
Sistema espinotalámico
Transporta la información del dolor, la temperatura, el tacto o presión profunda y las sensaciones de
picor y cosquilleo. Este sistema contiene principalmente fibras de conducción lenta. La vía
espinotalámica se puede subdividir en dos: vía neospinotalámica las fibras se proyectan en la
corteza somatosensorial y vía paleoespinotalámica con proyecciones en diferentes puntos del
tálamo. La vía neoespinotalamica, tiene los axones de las neuronas de primer orden (con somas en
los ganglios raquídeos) que establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, situadas en las
astas dorsales de la médula espinal. Los axones de las neuronas de segundo orden decusan a nivel
medular y ascienden por un haz denominado anterolateral. Se proyectan, en el núcleo ventral
posterolateral (VPL). Ascienden a la corteza somatosensorial. Se cree que transmiten información
relacionada con el dolor intenso, agudo y bien localizado. La vía paleoespinotalámica se caracteriza
por ser una vía polisináptica con sinapsis en numerosas áreas del bulbo, protuberancia y
mesencéfalo. Desde mesencéfalo se proyecta a sistema límbico (dolor producido por respuestas
emocionales). Los estímulos dolorosos desde el área reticular del tronco se proyectan hacia el
núcleo intralaminar del tálamo, sin una disposición somatotópica, y desde allí de forma difusa a
partes del hipotálamo y regiones adyacentes del cerebro basal. Esta vía trasmite el dolor crónico.
En la médula espinal, el tracto espinotalámico tiene una organización somatotópica. Esta es la organización
segmentaria de sus componentes cervical, torácica, lumbar y sacra, que está dispuesta desde la más medial hasta
la más lateral, respectivamente.
La vía se decusa a nivel de la médula espinal, en lugar de en el tallo cerebral, como la vía de la columna dorsal -
lemnisco
Las neuronas pseudounipolares en el ganglio de la raíz dorsal tienen axones que
conducen desde la piel a la médula espinal dorsal donde ascienden o descienden uno o
dos niveles vertebrales a través del tracto de Lissauer y luego hacen sinapsis con
neuronas secundarias en la sustancia gelatinosa de Rolando o el núcleo propio. Estas
neuronas secundarias se llaman células del tracto.
Los axones de las células del tracto cruzan (decusado) hacia el otro lado de la médula
espinal a través de la comisura blanca anterior, y hacia la esquina anterolateral de la
médula espinal (de ahí que el tracto espinotalámico sea parte del sistema anterolateral).
Los axones viajan a lo largo de la médula espinal hasta el tallo cerebral, específicamente
la médula ventromedial rostral.
Subiendo por el tallo cerebral, el tracto se mueve dorsalmente. Las neuronas finalmente
hacen sinapsis con neuronas de tercer orden en varios núcleos del tálamo, incluidos los
núcleos dorsal medial posterior, ventral posterior lateral y ventral posterior medial.
Desde allí, las señales van a la corteza cingulada, la corteza somatosensorial primaria y la
corteza insular, respectivamente.
LA CORTEZA SOMATOSENSORIAL
El área 3b de Brodmann, ahora considerada como la corteza
somatosensorial primaria (S1), es fácil de encontrar en humanos porque
se encuentra en la circunvolución poscentral.
El área 3b es la corteza sensorial somática primaria porque
1. Recibe entradas densas del núcleo VP del tálamo.
2. Sus neuronas son muy sensibles a los estímulos somatosensoriales
(pero no a otros estímulos sensoriales).
3. Las lesiones aquí alteran la sensación somática.
4. Y cuando se estimula eléctricamente, evoca experiencias sensoriales
somáticas.
El área 3a también recibe una entrada densa del tálamo; Sin embargo,
esta región se preocupa por el sentido de la posición del cuerpo en lugar
del tacto. Las áreas 1 y 2 reciben entradas densas del área 3b. La
proyección del 3b al área 1 envía principalmente información de textura,
mientras que la proyección al área 2 enfatiza el tamaño y la forma.
Las lesiones pequeñas en el área 1 o 2 producen deficiencias predecibles
en la discriminación de textura, tamaño y forma. La corteza sensorial
somática, como otras áreas de la neocorteza, es una estructura en capas.
Como es el caso de la corteza visual y auditiva, las entradas talámicas a
S1 terminan principalmente en la capa IV. Las neuronas de la capa IV se
proyectan, a su vez, a las células en las otras capas. Otra similitud
importante con otras regiones de la corteza es que las neuronas S1 con
entradas y respuestas similares se apilan verticalmente en columnas que
se extienden a través de las capas corticales.