Fitocromos y
criptocromos
Es el estudio de la interacción del un organismo
con la luz
En ente fenómeno están involucrados
fotorreceptores que le permiten monitorear los
ritmos ambientales y sus fluctuaciones
Fotobiología
En plantas los fotorreceptores son las clorofilas,
los fitocromos, los criptocromos y las
fototropinas
Cada receptor tiene espectro de absorción propio, las longitudes de onda que absorbe un
fotorreceptor activan respuestas particulares
Al graficar la intensidad de una respuesta biológica relativa a determinadas longitures de onda se
determina un espectro de acción, y con ello se logra identificar el fotorreceptor que está participando
Los mayores aspectos de la vida vegetativa y reproductiva de una planta están
en concordancia con la luminosidad ambiental
Son proteínas citoplasmáticas sensibles a luz roja (660
nm) y luz roja lejana (730 nm)
Los efectos de la luz roja lejana pueden ser revertidos
por la luz roja, fenómeno de fotorreversibilidad (R/FR)
Los fotocromos regulan: la germinación, la
Los fitocromos desetiolación, la síntesis de clorofilas, la elongación de
los tallos, la expansión foliar, la evitación de la sombra,
el fotoperiodo y la floración
Las semillas de lechuga germinan bajo luz de 660 nm
(luz roja, R), pero no germinan bajo luz de 730 nm (rojo
lejano, FR)
Estructura de los fitocromos
Son biliproteinas de 120 kDa en su forma apo, poseen un cromóforo de
fitocromobilina (PФB)
La fitocromobilina proviene de una ruta biosintética similar a la de los
tetrapirroles (hemo y clorofila)
Existen dos formas de fitocromobilina de acuerdo a su configuración
electrónica, la forma que capta luz roja (PФBR) y la forma que capta luz roja
lejana (PФBFR)
La luz roja induce un cambio conformacional en la ficobilina
que ahora se volverá sensible a la luz roja lejana
PФBR PФBFR
660 nm 730 nm
Bajo luz roja más del 85 % de los fitocromos
pasarán a su forma receptora de luz FR
Bajo luz FR ocurrirá el proceso contrario
En oscuridad la forma PФBFR se convertirá
lentamente a la forma PФBR .
Entre los vegetales (incluidos hongos) los fitocromos
poseen estructura similar. Un dominio N-terminal
fotorreceptor, una sección bisagra, y un dominio C-
terminal regulatorio
El dominio fotorreceptor tiene 4 motivos:
Los fitocromos
P1 y P4 inhiben la reversión desde PFR,
poseen múltiples P2 se relaciona con la recepción del estímulo
dominios P3 une la fitocromobilina
Los fitocromos en la célula se encuentran
como dímeros, la holoproteína PR absorbe
luz roja y la holoproteína PFR absorbe luz
roja lejana
Los dominios C-terminal se encuentran en
contacto entre ambos monómeros
Holoproteína (P)
En la PFR son la forma activa que viaja hacia el núcleo,
donde interactúa con factores de interacción con
fitocromos (PIFs) que son factores de transcripción para
expresar genes de respuesta
Los PFR también inactivan a COP1, parte de la maquinaria
de ubiquitinación y degradación de proteínas (E3)
Regulación Los fitocromos pueden fosforilar otros fotorreceptores
como los criptocromos y proteínas de la vía de
señalización de auxinas
La vida media de la forma PR es de una semana, en
cambio la vida media de la forma PFR es de 1 o 2 horas
porque es susceptible de proteólisis
HY5 es uno de los
activadores maestros [Link]
de la fotomorfogénesis,
activa más de 9000
genes regulados por luz
Los fitocromos están codificados por
varios genes PHY (PHYA, PHYB, PHYC,
PHYD, PHYE)
Diversas formas PHYA es inestable bajo la luz banca y
solamente forma homodímeros, se
de fitocromos encuentran en tejidos etiolados y
recién formados
PHYB-PHYE toleran la luz en los tejidos
aéreos y pueden formar heterodímeros
Sensibilidad a la intensidad de la luz
Las diversas combinaciones de PHY poseen distinta sensibilidad a la
intensidad de luz
Se desarrollan respuestas de alta irradiación (HIR) y respuestas de baja y muy
baja irradiación (LFR y VLFR)
Plantas mutantes de tomate (aurea) deficientes en PHYA tienen hojas
amarillas, hipocotilos elongados y pocas antocianinas
Plantas mutantes de zapallo (hl)
deficientes en PHYB crecen más
altas en completa oscuridad
porque no tienen la regulación
otorgada la luz roja lejana
Regulación de la morfogénesis por PHY
La fotomorfogénesis involucra grandes cambios en la expresión genética
PR debe ser convertido en PFR en el citosol, luego PFR debe entrar al núcleo
para interactuar con PIFs que son factores de transcripción
Los PIFs asociados a PFR son fosforilados, ubiquitinados y luego degradados en
el proteasoma
PIF3 se relaciona con la fotomorfogénesis
PIF1, 4, 5 y 6 se relacionan con la skotomorfogénesis
COP1 es el represor maestro
de la fotomorfogénesis, es un
PIF asociado a PHYA y PHYB
COP1 promueve la
degradación de PHYA
Respuestas a la luz
azul y ultravioleta
Los fitocromos desarrollan respuestas
frente a la luz roja y roja lejana
Los criptocromos y las fototropinas
desarrollan respuestas a la luz UV-A y azul
Este tipo de receptores contienen
cromóforos como la flavina y la pterina
Pterina
Flavina
Son proteínas citoplasmáticas sensibles
a la luz UV
Se descubrieron en mutantes en el gen
de arabidopsis (cry1) que elongaban
mucho bajo luz UV-A en comparación
con las plantas silvestres
Los criptocromos Por homología se encontraron los genes
CRY2 y CRY3
CRY1 y CRY2 regulan el crecimiento del
hipocotilo y los cotiledones, se
relacionan con el ritmo circadiano y el
tiempo de floración
CRY3 tiene función desconocida
Estructura y funcionamiento
Los CRY son proteínas de 70-80 kDa que poseen dos cofactores: flavina (FAD)
y pterina (MTHF)
Al activarse forman dímeros
El dominio C-terminal posee una señal de destinación al núcleo, los CRY
pueden viajar al plastidio y a la mitocondria
O O O
H H
N N N
NH C• NH NH
N N O N N O N N- O
R R R
quinona semiquinona hidroquinona
CRY1 es estable bajo luz blanca, CRY2
es inestable
Al activarse los CRY se autofosforilan
CRY1 y CRY2 al activarse cambian su
conformación y exponen su dominio C-
terminal
Regulación de Los CRY pueden interactuar con COP1,
entrando en un balance
la señalización CRY-COP1 PHY-COP1
por CRY
Los CRY también pueden interactuar
con PHY, en donde PHY fosforilan a
CRY, las interacciones CRY-PHY son
necesarias para desarrollar el ritmo
circadiano
Son receptores de luz azul, se conocen
dos proteínas en esta familia en
plantas terrestres PHOT1 y PHOT2
PHOT1 participa en el crecimiento de
Fototropinas
los cotiledones y el hipocotilo
PHOT1 junto a PHOT2 participan en el
fototropismo, el movimiento de
cloroplastos, la apertura de estomas
Estructura
Poseen un dominio N-terminal con actividad fotosensora, un dominio bisagra y
un dominio C-terminal con actividad Ser/Thr kinasa
El dominio N-terminal posee motivos LOV (light, oxigen, voltage) que
contiene flavina
Funciones biológicas de PHOT
PHOT1 está involucrado en los fototropismos, donde la luz promueve la
autofosforilación de PHOT1 y la formación de un gradiente de auxinas que se
acumulan en la zona que no recibe luz, acelerando su crecimiento
Los receptores PHOT participan en el movimiento de cloroplastos (ciclosis)
junto a las proteínas CHUP1 y PMI
[Link]
[Link]/cgi/doi/10.1105/tpc.113.119727
UVR8
Son proteínas descubiertas
recientemente que no poseen un
cromóforo en su interior, sino
que los residuos aromáticos de
triptófano que interactúan en el
dímero UVR8/UVR8 son sensibles
a la luz ultravioleta B
Cuando UVR8 es estimulado por a
luz UV-B, el dímero se separa y
cada unidad puede viajar al
núcleo, interactuar con COP1
para estabilizar a HY5 y activar
genes de respuesta a factores
ambientales.
Parientes de PHOT, receptores con
motivos LOV
Los receptores ZEITLUPE (ZTL) participan en la floración y el ciclo circadiano
Los NEOCROMOS están presentes en algas y helechos, se asemejan a una
fototropina unida a un fitocromo, participan en la evasión a la luz
Los receptores con RODOPSINA en Chlamydomonas participan en la fototaxis,
son canales de protones
En Euglena, los fotorreceptores para fototaxis son activados por adenilato
ciclasa y cAMP
