4.
HOJA
La hoja es un órgano de crecimiento limitado que se origina
en los meristemos o yemas apicales y axilares, al diferenciarse
lateralmente los primordios foliares (hojas).
4.1. Desarrollo
Al iniciarse el desarrollo de una planta, las primeras hojas embrionarias que se
forman son los 1.“cotiledones”, especializados en la absorción (almacenamiento)
y traslado de nutrientes en la semilla durante la germinación. Después se
desarrollan las hojas que inician la función fotosíntetica o “prófilas” 2.
3. Nomófilas o verdaderas. Las demás hojas que en conjunto constituyen la
mayor parte del cuerpo de la planta y son el principal aparato fotosintético,
generalmente son verdes y laminares (delgadas), aunque presentan una gran
diversidad debido a la historia evolutiva que cada planta ha tenido en el proceso
de adaptación ecológica y desarrollo de la eficiencia fotosintética.
Nomófilas
Profilas
4. Catáfilas. Son hojas modificadas que
cubren y protegen los ápices meristemáticos
del tallo (yemas) durante la época seca.
Catáfilas
5. Hipsófilas o brácteas. Son
las hojas relacionadas con el
aparato reproductor de las
plantas están formando parte
de la inflorescencia.
Brácteas
6. Antófilas. Son las hojas que por acortamiento de entrenudos quedan
muy juntas y se integran como cáliz(sépalos), corola(pétalos),
androceo(estambres) y gineceo(carpelos), para formar la flor (sépalos,
pétalos, estambres y carpelos).
androceo
gineceo
4.2.
Anatomía
La función principal de la hoja es la fotosíntesis, lo cual realiza gracias a su
forma y a la organización de sus tejidos, que en términos generales es la
siguiente: epidermis, mesófilo (clorenquima), tejido vascular, esclerénquima
y colénquima.
Fotosíntesis
Epidermis.
Presenta una o varias capas con células normales, tricomas y estomas, con
múltiples variaciones de acuerdo a la adaptación y evolución de cada planta,
como por ejemplo: distintas formas e impregnaciones de su pared, tricomas
diversos.
Los estomas alineados (en monocotiledóneas) o dispersos (en dicotiledóneas), en
una o en ambas caras de la hoja, superficiales o hundidos, en número variable
por unidad de superficie (22 y 2.230 por mm2).
Mesófilo.
Corresponde a la parte interna de la hoja en su porción laminar. Comprende
abundante parénquima clorofílico o clorénquima que puede presentarse
diferenciado como parénquima de empalizada (con células alargadas
apiladas) y parénquima esponjoso (con células con grandes espacios entre
ellas). De acuerdo a la posición del parénquima clorofílico las hojas pueden ser:
Basifaciales. Si el parénquima de empalizada está dispuesto hacia la cara superior
de la hoja.
cutícula
epidermis
parénquima empalizada
parénquima esponjoso o lagunar
epidermis inferior
Equifaciales o isolaterales. Si el parénquima de empalizada se dispone hacia
ambas caras de la hoja o si es indiferenciado.
cutícula
Epidermis superior
clorénquima
parénquima lagunar
clorénquima
Epidermis inferior
Tejido vascular.
Continúa del tallo hacia la hoja a través de “Trazas foliares”, por lo que a
nivel de los nudos se observa el disco vascular segmentado, es decir con
discontinuidades denominadas “lagunas foliares”.
En la hoja, el tejido vascular se dispone como haces o pequeños paquetes
(xilema y floema) colaterales, bicolaterales o concéntricos que parten de una
nervadura central en dicotiledóneas o nervaduras paralelas en
monocotiledóneas.
Haces vasculares
Ligustrum Nerium
Cucurbita
Citrus
Platanus Nahonia
Sanguiosorba Pelargonium
Esclerénquima.
Se puede presentar disperso, en
paquetes o rodeando al haz vascular
como vainas o casquetes.
Colénquima.
Principalmente en la porción de la nervadura
central y en el peciolo, para darle postura y
movimiento a la hoja.
La eficiencia fotosintética depende de las variaciones especiales que cada
planta tiene en su aparato fotosintético, es decir de la estructura de sus tejidos y
de la forma como se integran, en razón de su evolución específica, o sea su
adaptación al ambiente a través del tiempo.
4.3. Morfología y diversidad
La hoja nomófila esta constituida principalmente por peciolo, base y lámina,
aunque cada una de estas estructuras puede presentar distintos grados de
variación, modificación o estar ausentes.
Base de la hoja. Comprende la dilatación de la misma que está en
contacto con el tallo. Cuando ésta es muy amplia y abraza al tallo,
total o parcialmente, se conoce por lo común como vaina.
Peciolo. Es la porción pedunculada de la hoja que la une al tallo. Cuando esta
presente, la hoja se denomina peciolada, y en caso contrario, sésil o sentada.
Pecioladas
Compuestas
Simple
peciolo
peciolo
Normal Palmeada Pinada
Sésil Sésil envainada
(No tiene peciolo)
(No tiene peciolo)
Entre las variaciones importantes del peciolo están las siguientes:
Peciolo Alado. Con márgenes Peciolo Canalado o canaluculado.
aplanados semejantes a láminas. Cuando tiene un surco longitudinal.
Peciolo filodial. Aplanado en forma de
lámina o limbo (semejante a hoja).
Peciolo no aplanado. Cuando está hinchado, engrosado.
Peciolo periclinal. Si tiene la forma de
una vaina en su base.
Peciolo pulvinus.
Con hinchazón en su parte inicial.
Estipulas. En algunas plantas, en la base del peciolo se presentan
expansiones foliares que se denominan estipulas, realizan funciones de
protección cuando cubren a las yemas y hojas en desarrollo y, en el caso de
poseer clorofila, auxilian en la fotosíntesis. Ejemplos:
De acuerdo con su diversidad, las estipulas se clasifican en:
Basales. Cuando están unidas a la parte inicial del peciolo.
Caedizas. Prontamente se desprenden dejando por lo general una cicatriz en un
punto correspondiente a la inserción.
Estipulillas. Estípulas secundarias que se presentan en los puntos de
inserción de foliolos de hojas compuestas.
Libres. Si no están fusionadas a un peciolo o eje de la hoja.
Medias. Estípulas adnatas al peciolo, con la parte libre cercana a la mitad del
mismo.
Ocreas. Estípulas membranosas que se unen entre sí formando una cubierta que
protege a las yemas y envuelve al tallo en desarrollo, por lo que se va rompiendo.
Persistentes. Si son observables durante la vida de la hoja.
Soldadas o adnatas. Fusionadas al peciolo o eje de la hoja.
Vestigiales. Reminiscentes (no desarrolladas).
Lámina o limbo. Es la parte extendida o aplanada de la hoja. Presenta una
cara dorsal llamada haz y una ventral denominada envés. Su gran variación se
enmarca en aspectos de complejidad, forma, ápice, base, márgenes, venación,
arreglo o filotaxia, postura, persistencia, textura, superficie. Pueden ser carnosas
o suculentas.
Complejidad de las hojas. Las láminas o limbos de las hojas pueden
estar formadas de una o varias piezas clasificándose como simples y
compuestas.
Hoja simple. Es aquella que tiene un solo limbo.
Quercus robur L.
Hoja compuesta. Es aquella que tiene la lámina dividida. Consta de:
- Un raquis o eje principal en el cual se insertan hojillas llamadas foliolos o
ejes secundarios con foliolos de segundo o tercer orden.
- Los foliolos que presentan las variaciones generales de una hoja simple.
La hoja completa da un patrón definido. (Ejemplo: palmeada, bipalmeada,
tripalmeada, pinatisecta, pinnana-palmeada, bifoliada o geminada,
trigeminada, trifoliada o terna, biternada, triternada, etc.)
Peciolo
Raquis
Sándalo (Myroxylon balsamum)
HOJAS COMPUESTAS
Hojas compuesta, alterna, bipinnada.
TIPOS DE HOJAS COMPUESTAS
Estipulilla
Estipula
Nerviación o nervaduras. Constituye el sistema vascular conductor que
corre a través de la hoja para llevar agua y sales minerales y extraer
productos elaborados. Tradicionalmente, se analiza su variación de la
manera siguiente:
Abierta. Si las nervaduras terminan libremente.
Cerrada o anastomosada. Si las nervaduras se unen entre sí.
Dicotómica. Con nervaduras ramificadas o bifurcadas en pares.
Paralela. Con nervaduras extendidas desde la base al ápice, separadas
entre sí y contiguas en línea una con otra (rectas o curvas).
Penni-paralelas. Con venillas que se extienden desde la vena principal o
media hacia los márgenes, en relación paralela entre sí.
Pinnada. Con venas secundarias saliendo de la vena media en pares, hacia
uno y otro lado de los márgenes.
Palmeada. Con tres o más venas primarias emergiendo de un punto.
Reticulada. Con venas formando una red.
Uninerve. Con una sola nervadura central.
Penni-paralelas
Posición y desarrollo de la venación
Basal. Los nervios empiezan donde inicia la lámina.
Suprabasal. Los nervios se originan arriba de la base.
Perfecta. Los nervios cubren las dos terceras partes de la lámina.
Imperfecta. Los nervios cubren menos de las dos terceras partes de la
lámina.
Marginal. Los nervios llegan al margen.
Reticulada. Los nervios no llegan al margen.
Flabelada. Con nervios basales que divergen y se ramifican.
Diversidad de formas de hoja
4.4. Arreglo o Filotaxia Alternas. Las hojas
se disponen
Corresponde a la disposición que tienen las aisladamente, una por
hojas sobre el tallo. De acuerdo con esto nudo, a distintas alturas
pueden ser: del eje.
Opuestas. Las
hojas se colocan
por pares en cada
nudo. Pueden ser
dísticas o
decusadas
O. Dísticas. Las hojas se colocan O. Decusadas. Hojas
en dos filas opuestas y sobre un opuestas que alternan cada
mismo plano. par en distinto plano formando
una cruz.
Verticiladas. Las hojas se presentan en Helicoidal. Inserción en
número de tres o más alrededor de un nudo y diferentes planos formando
a la misma altura. una espiral.
Roseta. Las hojas se
presentan muy juntas entre
sí, por no haber alargamiento
de los entrenudos del tallo.
Imbricada. Las hojas se
encuentran dispuestas en tal forma
Fasciculada.
que, una pieza cubre parcialmente
Con hojas dispuestas
a la que sigue, y ésta es
en haces o grupos.
cubierta en parte por la que le
precede.
Textura
Es la consistencia de la hoja al tacto, con base en esta característica las
hojas se clasifican en:
Carnosas. Consistencia gruesa.
Cartilaginosa. Dura y flexible.
Ceracea. Textura de cera.
Coriacea. Textura de cuero.
Córnea. Consistencia muy dura (cuerno).
Crustácea. Endurecida, delgada y quebradiza.
Escariosa. Membranosa y seca.
Exfoliante. Se separa en láminas delgadas.
Fibrosa. Se abre en numerosas fibras.
Foliacea. Textura de hoja
Herbácea. Textura suave.
Membranosa. Delgada y traslúcida.
Mucilaginosa. Pegajosa como gelatina.
Oleaginosa. Rica en aceite.
Osea. De consistencia de hueso.
Papirácea. Consistencia de papel.
Pulposa. Textura blanda.
Silicificada. Impregnada de sílice.
Suberosa. Consistencia de corcho.
Suculenta. Carnosa.
Traslúcida. Transparente.
Superficie
Abacial o ventral. Superficie inferior de la hoja.
Adaxial o dorsal. Superficie superior de la hoja
Alveolada. Con depresiones
Ampulosa. Con pequeñas vejigas o ámpulas
Áspera. Rugosa o rasposa al tacto
Corrugada. Con pliegues irregulares
Costillada. Con protuberancias longitudinales
Escabrosa. Con irregularidades o asperezas
Escamosa. Con escamas
Estriada. Con marcas longitudinales
Furinacea. Con aspecto de harina
Glabra. Sin tricomas
Glandulosas. Con pequeñas glándulas
Glutinosa. Superficie brillante y pegajosa
Lisa. Sin tricomas ni asperezas
Maculada. Con pequeñas manchas
Plegada. Doblada longitudinalmente
Pruinosa. Semiopaca
Pubescente. Con tricomas
Puberulenta. Con tricomas muy finos y escasos
Pulverulenta. Cubierta polvosa suave
Resinosa. Amarillenta pegajosa
Rugosa. Con pliegues irregulares
Surcada. Acanalada (con depresiones)
Verrugosa o verrucosa. Con protuberancias semejantes a verrugas
4.5. Duración y caída de la hoja
Cuando las hojas se caen, suelen dejar una cicatriz sobre el eje del tallo. En
relación a éste carácter las plantas se clasifican en caducifolias y perennifolias.
Caducufolias. Las plantas pierden
su follaje periódicamente.
Perennifolias. Las plantas siempre
están cubiertas pos hojas.
4.6. Modificaciones de la hoja
Ascidias y utrícolas. Hojas Atrapadoras de insectos.
modificadas a manera de receptáculo o Hojas insectívoras
de pequeñas vesículas que sirven para
atrapar insectos o para floración.
Brácteas. Hojas modificadas o hipsófilas que se encuentran en la base de las
flores o cubriendo inflorescencias.
Bracteolas. Pequeñas hojas Epicáliz. Grupo de hojas a manera
hipsófilas sobre un eje secundario de sépalos por debajo del verdadero
de cualquier inflorescencia. cáliz (sobrecáliz, calicillo o calículo).
Brácteas
Cáliz
Brácteolas
Epicáliz
Espinas. Hojas completas, estípulas o
peciolos lignificados que se modifican
hacia una forma cónica afilada.
Espata. Bráctea que cubre a la Filarias. Hojas hipsófilas o
inflorescencia denominada espádice. brácteas que componen el
involucro que sustenta un capítulo o
Espádice
cabezuela (En plantas de la fam.
asteraceae.
Espata
Receptáculo Involucro de brácteas
(filarias)
Tentacular. Hojas con proyecciones
glandulares a manera de tentáculos, en Zarcillos. Estructuras filiformes
general de plantas inséctivoras. espiralizas que pueden formarse
a partir de toda la hoja o sólo de
una parte de ella.
Glumas. Brácteas pequeñas membranosas, elípticas, verdes, que envuelven y
protegen a las flores de las gramíneas.
Lema. Bráctea foliácea que envuelve a la porción fértil en la espiguilla de las
gramíneas.
Palea. Bráctea superior de una espiguilla en la familia de las gramíneas y en la
base de flores tubulares de la familia de familia de las compuestas.
4.7. Funciones de la hoja
En la hoja ocurren muchos procesos, pero su función primordial es la
elaboración de alimentos.
Las plantas verdes elaboran alimentos con materias primas del suelo y del aire; de
esta actividad no solo depende la vida de las plantas, sino también la de los
animales y del hombre.
La fotosíntesis es la elaboración de azúcar con dos materias primas sencillas: el
dióxido de carbono y el agua, en presencia de clorofila (la materia colorante
verde de las plantas) y con luz solar como fuente de energía. Como la luz es
necesaria, el proceso recibe el nombre de fotosíntesis.
Fotosíntesis
CO2 + H 2O C6H 12O6 + 6O2