FISIOLOGIA DE POSCOSECHA (Unidad IV)

FISIOLOGÍA DEL ETILENO

• Concepto
• Biosíntesis y Acción del etileno
• Regulación del Etileno
• Actividad respiratoria y Etileno
• Mecanismos de Acción del Etileno
• Inhibidores de la Síntesis del Etileno
• El etileno en productos florícolas
• Soluciones preservantes para flores en poscosecha

Dr. Aaran Morales

1.-CONCEPTO

ETILENO
(C2H4)

• EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO
GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS
COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO
HORMONAS VEGETALES
2.- PRODUCCIÓN Y ACCION DEL ETILENO
CH2=CH2
• El efecto del etileno sobre las plantas y órganos vegetales varía
ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como:
• MADURACIÓN
• ABSCISIÓN
• SENESCENCIA
• LATENCIA
• FLORACIÓN, ETC
3.- UBICACIÓN DEL ETILENO Y
PRODUCCION DEL ETILENO
• El etileno parece ser producido
esencialmente por todas las
partes vivas de las plantas.

• Sin embargo, se desconoce el

sitio exacto de su producción.
• Varias líneas de investigación apuntan
hacia la enzima Pirofosfatasa asociada
con el tonoplasto.
• Tonoplasto: Es la membrana que delimita
a la vacuola central en las células
vegetales
• Es selectivamente permeable y permite
incorporar ciertos iones al interior de la
vacuola
• Es responsable de la turgencia celular y
permite a las células de las plantas
 incorporar y almacenar agua con muy
poco gasto de energía
• Otras investigaciones apuntan a las
vacuolas aisladas de protoplastos
(proto=primero; plasto= moldear)
han sido capaces de convertir el ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico
(ACC) a etileno
• se observó que la enzima exhibía
estereoespecificidad (indicativa de la
enzima formadora de etileno más
que una conversión no específica)
• Protoplasto: inicialmente la palabra se
refiere al primer cuerpo organizado de
una especie
• un protoplasto es
una célula de planta, bacteria u hongo 
que ha perdido total o parcialmente
su pared celular
• De igual manera, los protoplastos que
carecían de vacuola
(experimentalmente desvacuolados)
perdieron su capacidad de producir
etileno a partir del ACC (ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico);
cuando se reinstalaron sus vacuolas se
reinició la síntesis de etileno.

• La velocidad de su producción varía

con el órgano y tejido específicos así
como su estado de crecimiento y
desarrollo.
 • Se han encontrado
alteraciones en la velocidad
de síntesis de etileno en
algunos casos relacionadas
estrechamente con el
desarrollo de ciertas
respuestas fisiológicas en
plantas y órganos
vegetales, por ejemplo, la
maduración de frutos
climatéricos y la
senescencia de flores.
4.-BIOSINTESIS
DEL ETILENO

El etileno se sintetiza a
partir del aminoácido
metionina que tiene
azúfre →s-adenosil
metionina (sam) →
ácido1-amino-
ciclopropano- 1-
carboxílico (acc).

Durante la conversión
a acc la porción de la
molécula 5-
metiltioadenosina se
recicla a metionina, vía
la formación de ribosa
y la condensación de
homoserina.
• El paso final en la
ruta sintética: ACC
(ácido 1-
aminociclopropano-
1-carboxílico) →
etileno no ha sido
aún bien
entendido

• La reacción
requiere de la
presencia de O2 y
parece representar
el punto en donde
la ruta de síntesis
del etileno es
inhibida por
condiciones de
niveles bajos de
O2.
5.-- INHIBIDORES
DEL ETILENO
• Amino etoxi-Vinil-Glicina (AVG)
• El AVG es un compuesto análogo a etoxi de
rizobitoxina que inhibe la biosíntesis de
etileno, debido a que bloquea la acción de la
enzima ACC sintasa, mediante la unión al
sustrato (fosfato de piridoxal: PLP) (Johnson y
Colgan, 2013)
• La aplicación de AVG ha mostrado resultados
favorables en la disminución de la caída de
frutos y retraso de la maduración (Schupp et
al., 2014) en frutales como manzano (Salas et
al., 2011), durazno (Hayama et al., 2008),
nectarines (McGlasson et al., 2015) y peral
(D’Aquino et al., 2010), con efectos
diferenciales dependiendo del cultivar (Belding
y Lokaj, 2002)
• La aplicación de AVG puede
realizarse en precosecha (foliar y
drench) y poscosecha (inmersión
de los frutos)

• Las dosis para aplicaciones foliares

se encuentran alrededor de 124 g
ha-1; 5-20 µM para aplicación en
drench y 1 g L-1 para inmersión de
tejidos (Saltveit, 2005)

• A pesar de su eficacia, este

compuesto es ineficiente cuando
los productos agrícolas tienen
contacto con el etileno del
ambiente (Newman et al., 2018)
• Los tratamientos precosecha y
poscosecha con AVG disminuyen la
producción de etileno, la respiración, el
ablandamiento, la degradación de
clorofilas, la pérdida de peso, en general
retrasan el proceso de maduración en
frutos climatéricos (Hayama et al., 2008)
y flores de corte (Seo et al., 2009)

• Algunos estudios muestran que el AVG no

afecta negativamente las características
organolépticas de los frutos, sin embargo,
puede alterar del desarrollo de aroma,
debido a la disminución del contenido de
volátiles (Salas et al., 2011; Romani et al.,
1983)
• Además, el AVG puede
disminuir algunos
desórdenes fisiológicos en
los frutos, como el
pardeamiento enzimático
en pera (D’Aquino et al.,
2010), no obstante, otros
reportes mencionan que el
AVG puede agravar otros
desordenes fisiológicos en
frutos de manzana, como
“Core flush” y “Breakdown”
(Johnson y Colgan, 2003)
• Ácido aminooxiacético
(AOA)
• El AOA es un compuesto inhibidor
no especifico de todas las enzimas
que requieren fosfato de piridoxal
como coenzima, incluyendo ACC
sintasa, por lo cual, disminuye la
síntesis de etileno endógeno (Taiz y
Zeiger, 2006), pero no impide el
efecto del etileno exógeno (López
et al., 2008)
• Debido a que es un inhibidor no
específico, puede interferir en
numerosas reacciones enzimáticas,
pudiendo afectar otros procesos
fisiológicos (Staby et al., 1993)
• El AOA no es tóxico para el medio
ambiente, por lo cual se considera
como una alternativa viable
ecológicamente en la poscosecha de
productos agrícolas (Cubillos et al.,
2011).
• Los efectos de la aplicación de AOA en
la poscosecha de flores son
dependientes de la especie (López et
al., 2008)
• Shinozaki et al. (2011) confirmaron la
inhibición de la producción de etileno
mediante tratamientos con 5 mM de
AOA en pétalos de Violeta
• La inmersión de tallos de alstroemeria cultivar
Diamond en una solución de AOA durante 3 h
estimuló mayor apertura floral (Hernández et
al., 2006)
• Shimamura et al. (2007) no encontraron efecto
favorable en la disminución de la senescencia
de Limonium, incluso el AOA causó
pardeamiento de los tallos e inhibió la apertura
de los floretes
El AOA puede generar resultados controversiales
a bajas concentraciones, sin embargo se ha
reportado que el AOA es mil veces menos
efectivo que el AVG (Nissen, 2004)
• Otro factor que afecta la eficacia del AOA es el pH
de la solución de tratamiento, el cual debe estar
alrededor de 3 para evitar crecimiento
microbiano, además, la combinación de AOA y
glucosa tienen un efecto sinérgico, aumentando
la vida en florero en Dendrobium
(Rattanawisalanon et al., 2003)
• Resultados similares fueron reportados
previamente en clavel (Yakimova et al., 1997)
• En Colombia, Cubillos et al. (2001) concluyeron
que la aplicación del producto Florissima 135
(ingrediente activo AOA), con un tiempo de
exposición de 4 h, es la mejor alternativa para
remplazar los tratamientos a base de plata.
Resultados similares fueron encontrados con 10
mg L-1 de SR-AOA en clavel (López et al., 2008
6.- Otros inhibidores de etileno
• Permanganato de potasio (KMnO4 )
• El KMnO4 es un agente oxidante fuerte en
muchas reacciones redox, cuando éste
compuesto entra en contacto con el etileno,
lo oxida, produciendo H2O, CO2 , MnO2 y
KOH (Wills y Warton, 2004), lo cual
disminuye los niveles de etileno en la
atmósfera y por tanto afecta los procesos
dependientes de etileno durante la
maduración (Sammi y Masud, 2007)
• Se han realizado estudios con resultados
favorables en frutos climatéricos, como
banano (Chauhan et al., 2006), mango y
aguacate (Illeperuma y Jayasuriya, 2002),
tomate (Salamanca et al., 2014), manzana
(Brackmann et al., 2006), bananito (García
et al., 2012), papaya (Silva et al., 2009) y
en frutos no climatéricos, como fresa
(Wills y Kim, 1995)
• Para que el KMnO4 sea efectivo, debe ser
adsorbido a un vehículo (carrier) para
formar un absorbente sólido que aumente
el área de contacto, debido a que las
únicas fuerzas que actúan para que ocurra
el contacto absorbente-etileno son la
difusión y convección natural del aire en la
atmósfera (Wills y Warton, 2004)
• Algunos de los carriers más utilizados son la
zeolita, vermiculita, alúmina, perlita (Esguerra et
al., 1978; Wills y Warton, 2004), entre otros. Los
carriers de menor densidad y mayor área
superficial presentan mayor capacidad para
absorber el KMnO4 y en consecuencia, mayor
eficiencia en la reducción de los niveles de
etileno (Kavanagh y Wade, 1987)
• Existen numerosos estudios publicados sobre el
uso de KMnO4 en la poscosecha, no obstante, la
información con respecto a la dosis y la cantidad
de etileno que puede oxidar el KMnO4 no es
clara (Wills y Warton, 2004). Los resultados en la
poscosecha con el uso de KMnO4 dependen de
la especie, carrier, empaque del producto y de
las condiciones de almacenamiento (humedad
relativa y temperatura) (Bal y Celik, 2010).
• El KMnO4 disminuye la tasa respiratoria, pérdida
de peso y producción etileno en frutos de zapote
(Bhutia et al., 2011), tomate (Sammi y Masud,
2007), papaya (Silva et al., 2009), sin embargo,
muchas veces la tasa de emisión de etileno es
superior a la tasa de oxidación (Amarante y
Steffens, 2009a)
• Por otro lado, el KMnO4 disminuye el
ablandamiento e incrementa la vida poscosecha
en manzana (Amarante y Steffens, 2009a), kiwi
(Bal y Celik, 2010), mango (Illeperuma y
Jayasuriya, 2002) y papaya (Corrêa et al., 2005).
• También se ha encontrado que el KMnO4 en
banano mantiene la acidez total titulable (ATT)
y disminuye la tasa de incremento de los
sólidos solubles totales (SST), debido a la
disminución de la actividad de la enzima
sacarosa fosfato sintasa (Choudhury et al.,
2009). Además, el KMnO4 disminuye la relación
de madurez (SST/ATT) en manzana (Amarante y
Steffens, 2009b), bananito (García et al., 2012),
entre otros.
• A partir del conocimiento que se tiene
en la fisiología del etileno en la
poscosecha, se han desarrollado una
serie de métodos para prevenir el
deterioro de los productos agrícolas.
Lo anterior se ha logrado mediante la
inhibición de la biosíntesis, acción
(percepción y señalización) y
eliminación del etileno del ambiente
• Los compuestos AVG y AOA inhiben la
enzima ACC sintasa y disminuye la
producción de etileno, sin embargo,
no pueden prevenir el efecto del
etileno presente en el ambiente
• Las sales de plata afectan la acción
del etileno por unirse a los
receptores, no obstante, presentan
serias limitaciones debido a su
toxicidad para el ambiente. El 1-MCP
también se une a los receptores,
siendo uno de los inhibidores de la
acción de etileno más estudiados y
con mayor potencial en la
poscosecha, debido a su alta eficacia
en disminuir la maduración y
senescencia
• El permanganato de potasio es un
oxidante del etileno, con resultados
favorables para mejorar la
poscosecha de productos agrícolas
 Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y
Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos
que inhiben la conversión de SAM a ACC.
Desafortunadamente también inhiben otras
enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas
y animales, por lo que no pueden ser utilizados en
los productos en postcosecha que normalmente se
consumen.
7.- ACTIVIDAD
RESPIRATORIA Y ETILENO

• Las graficas presentan

la intensidad
respiratoria en función
a aplicación exógena
de etileno, se midio la
absorción de O2
8.-EFECTOS FISIOLOGICOS DEL
ETILENO

A).- Germinación
B).- Abscisión
C).- Maduración en frutas
D).- Inducción floral
E).- Expansión celular
F).- Epinastia
G).- Regulación de floración
• A).- Germinación
• Quiebre de la dormancia en semillas y yemas. Se
ha visto que etileno tiene efectos sobre la
germinación en varias especies
• Por ejemplo, al interrumpir la dormancia en
maní, o la dormancia impuesta por altas
temperaturas (termodormancia) en semillas de
lechuga o durante la germinación de trébol, se
observa gran liberación de etileno
• En el caso de tubérculos de papa o de otras
especies, etileno es capaz de inducir la brotación
de material en receso vegetativo.
• B).- Abscisión

• Aceleración de la senescencia y
caída de hojas y de flores
• La aplicación de etileno o
alternativamente una reducción
de hormonas promotoras del
crecimiento (auxinas,
citocininas) a nivel de hojas
provoca inicialmente clorosis y
formación de un tejido de
abscisión a nivel de la base del
pecíolo de las hojas, bastando
1.0 mg/l de etileno para
provocar la clorosis en hojas de
rosas
• C).- Maduración en frutas
• Los efectos más conocidos del etileno son a
nivel de la maduración de frutos
• Con el avance de la madurez ocurre la
transformación del almidón en azúcares,
ablandamiento y degradación de paredes
celulares junto a desarrollo de aromas,
sabores y colores
• En breve también se denota un aumento
global de la respiración con alta producción
de CO2
• Aunque este efecto es inicialmente lento, la
producción de etileno se “retroalimenta”, es
decir, los niveles endógenos auto-generan
un mayor incremento de su síntesis
rápidamente y en forma exponencial
• El aumento explosivo del nivel de
producción de etileno en algunas frutas
se denomina climaterio
• El fenómeno ocurre solamente en
algunas especies; entre los frutos
climatéricos se puede citar a banana,
manzana, tomate, paltas, kiwi, melón,
pera, higo, durazno, nectarín, mango, y
otros; a diferencia de aquellos que,
como cítricos (naranja, limón), cerezas,
frutillas y uvas, el nivel de etileno
permanece estable (frutos no
climatéricos)
• En estos el etileno no es requerido para
la maduración de sus frutos; sin embargo
aplicaciones a cítricos provocan un efecto
de amarillamiento, con pérdida de
clorofila en el flavedo, lo que da una
apariencia de mayor madurez
• Se ha determinado que en frutos
climatéricos puede producirse un nivel de
etileno superior a 300 nl/g/ h, al mismo
tiempo que se desencadena una rápida
liberación de CO2, previo al proceso
siguiente, la senescencia, conducente a la
degradación de los frutos
• D).- Inducción floral
• Especialmente en Ananas (ananás o piña) se
usa etileno a nivel comercial para inducir no
sólo la floración sino también para
sincronizarla, de manera que posteriormente
el tamaño y grado de madurez de la fruta
resulta más homogéneo, facilitándose la
cosecha que queda reducida a una sola
recolección
• En plantaciones de gran su perficie,
aplicaciones de etileno secuenciadas por sitio
permiten la maduración y cosecha diferida de
la fruta por sitios con mejor aprovechamiento
de la mano de obra
• E).- Expansión celular
• Etileno regula la expansión celular en hojas y la
expansión lateral en plántulas en germinación con
inhibición de la elongación del epicotíleo y
radícula, causando también un incremento en la
curvatura a nivel de la porción cotiledonar, lo que
en conjunto se conoce como el efecto de la “triple
respuesta”
• La expansión celular lateral se asume es un efecto
del etileno sobre alineamiento a nivel de
microtúbulos lo cual afecta la deposición de
nuevas microfibrillas de celulosa durante el
crecimiento
• La expansión puede asociarse de alguna manera a
la formación de aerénquima en raíces y tallos de
plantas de hábito acuático (órganos sumergidos)
como una respuesta adicional a la anoxia
• F).- Epinastia
• Este efecto se observa en varias plantas
herbáceas e implica un cambio de ángulo
de las ramas o brotes de manera que
aparecen en una forma más horizontal, o
aun inclinadas hacia abajo. Como un
ejemplo, en el caso del tomate, esta
respuesta se debe a un mayor crecimiento
por elongación de la porción adaxial
superior del pecíolo respecto a la abaxial
inferior
• Ello se manifiesta muy significativamente
bajo condiciones de anaerobiosis o de
inundación del suelo.
• G).- Regulación floral
• Los mecanismos conducentes al control de la
floración y madurez en frutas son sin duda los de
mayor importancia en lo referido a aspectos
productivos y comerciales. Por un lado la sincronía
en la inducción floral referida a piñas o a mango,
ambos cultivos de gran relevancia en zonas
tropicales, y la inducción floral por etileno de varias
especies de Bromeliaceas como ornamentales, son
labores culturales bien establecidas
• En algunos cultivos que presentan flores femeninas
y masculinas, el etileno afecta la diferenciación
floral y gatilla la formación de flores femeninas. Con
ello el número de plantas productivas y el
rendimiento por hectárea aumenta.
Tradicionalmente este efecto es conocido en
algunas Cucurbitáceas
 9.- PRODUCCIÓN
AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO
• Se ha evidenciado que el tratamiento de
frutas climatéricas con etileno estimula
tanto la actividad respiratoria como la
producción autocatalítica de este gas,
mientras que el mismo tratamiento
aplicado a frutas no climatéricas
estimula solamente la respiración.
• Por lo tanto, con base en estas
respuestas se ha propuesto que existen
dos sistemas para la regulación de la
biosíntesis del etileno:
 La producción autocatalítica de
etileno esta observada en dos sistemas.
SISTEMA I: Responsable del bajo
contenido de etileno presente en todos
los tejidos de frutas (iniciado o
controlado por un factor desconocido).

SISTEMA II: Ocasiona el “disparo”

autocatalítico de la producción de
etileno en las grandes cantidades
detectadas en las frutas climatéricas y
que son necesarias para la maduración
(el sistema I es el responsable de
inducir el sistema II).
• Las frutas no climatéricas no
exhiben un sistema II activo y el
tratamiento con etileno de las
frutas climatéricas evita el
sistema I.
• Se piensa que la estimulación de
la biosíntesis de etileno puede
inducir la formación de nuevas
enzimas a través de las cuales
estimula su propia producción.
10.- RESPUESTA AL ETILENO EXÓGENO
• Maduración de frutos con etileno
exógeno
• Se ha visto la gran conveniencia de aplicar
etileno a frutos de varias especies para
incrementar significativamente su tamaño; así
pueden ser cosechados antes y ser enviados a
zonas de consumo con mejores precios de
temporada
• La posibilidad de contar con etileno en formas
solubles en agua (ác. 2-cloroetilfosfórico o
Ethephon o Ethrel®) facilita la dosificación y
aplicación de este gas y por otro lado evita
peligro por contaminación a otros cultivos.
• A pesar de las ventajas anteriores, la alta
productividad de algunos cultivos implica sin
embargo la necesidad de programar la
recolección o cosecha en forma simultánea (con
igual demanda de mano de obra), generando
una repentina sobreoferta en el mercado con
consiguiente baja de precios
• Adicionalmente se deben considerar pérdidas
por partidas con sobre-madurez o
conjuntamente por efectos de contaminación
microbiana
• Cabe destacar aquí, que a través de la ingeniería
genética se ha podido lograr una detención
parcial del efecto de madurez permitiendo
mantener frutos sin madurar más tiempo en el
mercado, con reducción de costos de
almacenamiento
• A pesar de las ventajas anteriores, la alta
productividad de algunos cultivos implica
sin embargo la necesidad de programar la
recolección o cosecha en forma simultánea
(con igual demanda de mano de obra),
generando una repentina sobreoferta en el
mercado con consiguiente baja de precios
• Adicionalmente se deben considerar
pérdidas por partidas con sobre-madurez o
conjuntamente por efectos de
contaminación microbiana
• Cabe destacar aquí, que a través de la
ingeniería genética se ha podido lograr una
detención parcial del efecto de madurez
permitiendo mantener frutos sin madurar
más tiempo en el mercado, con reducción
de costos de almacenamiento
• Ejemplos destacados son referidos a tomates que
expresan genes antisentido de ACC-sintasa o de
AAC-oxidasa, de manera de minimizar o anular en
lo posible la producción endógena de ambas
enzimas precursoras y de etileno (Oeller et al.
1991). Dichos tomates con ACC-oxidasa antisentido
crecen normalmente, acumulan licopeno pero
muestran reducción notable en la producción de
etileno, frenándose su maduración a pesar de ser
almacenados a temperaturas normales
• Ello implicó poder conservar los frutos en un grado
de “madurez estable” por un tiempo permitiendo
ampliar el periodo de su comercialización
• Al mismo tiempo, la mejor condición de los tejidos
retrasa o evita la contaminación con hongos y
otorga un mayor aprovechamiento en términos
productivos
• Además, con la aplicación de etileno
en forma programada, el sector
productivo logró entregar al mercado
volúmenes definidos de frutos
almacenados en frigoríficos, regulando
así oferta y demanda, con mejores
precios a nivel de
productor/consumidor
• En forma parecida existen plantas de
tomate que expresan
poligalacturonasa (PG)-antisentido
(con reducida degradación de pared
celular durante la maduración), de
características semejantes.
• 11.- DESVERDIZADO POR USO DE ETILENO
• La naranja de producción temprana en
Sinaloa es de cáscara verde debido a falta
de horas frio durante la noche
• Se requiere temperaturas menores a 13 °C
para que pigmenten de color naranja, estas
naranjas son de cáscara verde
• El uso de gas etileno para desverdizado ya
se ha utilizado desde hace varios años
• La variedad de naranja mass es muy
productora, dulce, de buena cantidad de
jugo, pero es menospreciada por el color de
su cáscara verde
• Después de cosechada la naranja, en
cámaras se expone a gas etileno de 10 a
20 ppm por 72 horas con ventilación cada
12 horas, a temperaturas de 18 a 25 °C y
humedad relativa del 85 a 95%
• L cantidad de etileno puede variar también
del grado de verde y mercado de
comercialización
 12.- VELOCIDAD DE LA SÍNTESIS
DEL ETILENO

• Se sabe que la velocidad de síntesis del

etileno es alterada por un amplio rango
de factores ambientales en donde el O2 y
la temperatura son dos de los más
importantes de tal forma que cuando
cualquiera de los dos es suficientemente
bajo la síntesis de etileno se ve reducida.
• Las condiciones de stress (agua, daños
mecánicos, y otros) estimulan la síntesis
de etileno, a veces, marcadamente.
14.- MECANISMO CONTROLADOR DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO

• El etileno se produce continuamente en las

células vegetales así que es esencial evitar la
sobreproducción de la hormona dentro de
los tejidos.
• A diferencia de otras hormonas, el etileno
es gaseoso, por lo que se difunde
rápidamente fuera de la planta.

• Esta emanación pasiva de etileno de la

planta parece ser un importante medio para
la eliminación de la hormona.
 Durante el período postcosecha existen
técnicas como la ventilación y las condiciones
hipobáricas que ayudan a facilitar este
fenómeno manteniendo un gradiente de
difusión alto entre el interior del producto y el
medio ambiente circundante.
Un sistema pasivo de eliminación de
esta naturaleza implicaría que la
concentración interna de etileno sea
controlada ampliamente por la
velocidad de síntesis más que por la
velocidad de eliminación de la
hormona.
También se puede metabolizar el etileno dentro
de la célula, disminuyendo la concentración
interna.

Para este propósito se han encontrado

productos como el óxido de etileno y el etilen-
glicol; sin embargo, su importancia por regular
la concentración interna de etileno en la
mayoría de las especies parece ser mínima.