NUCLEO INTERFASICO

La presencia del núcleo es una de las características que distingue a las células eucariotas.
FORMA
 1
2.

3.
4.
NUMERO
El núcleo ocupa alrededor del 10% del volumen total de la célula y en él se halla confinado el ADN
Está delimitado por la envoltura
nuclear, compuesta por dos
membranas concéntricas una interna
y otra externa que se continúan con
el sistema de membranas del retículo
endoplasmático.
 En el compartimiento nuclear se localizan:

• Cuarenta y seis cromosomas, cada uno formado por una larga molécula de ADN combinada con varías proteínas,
particularmente con las proteínas básicas llamadas histonas.
 Nucleoplasma

• Los distintos tipos de ARN (ARNm, ARNt, ARNr)

• Diversas proteínas, ADN polimerasa, ARN polimerasas, las proteínas ribosómicas, las que regulan la
actividad de los genes, las que participan en el procesamiento del ARN, etc.
Las moléculas de ADN han sido confinadas en un compartimiento citoplasmático POR:
1) proteger al ADN de posibles colisiones generadas durante los desplazamientos de las proteínas motoras
asociadas a los microtúbulos y a los filamentos de actina.
2) poder completar el procesamiento de los ARNm antes que se inicie la síntesis proteica.
 ENVOLTURA NUCLEAR

• La envoltura nuclear está compuesta por dos membranas concéntricas que se unen a nivel de los poros.
• Los poros se hallan distribuidos más o menos regularmente por toda la superficie de la envoltura.
• La membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con la membrana del retículo endoplasmático.
• Más aún, comúnmente su cara citosólica aparece asociada a un gran número de ribosomas, y el espacio entre la
membrana externa y la membrana interna conocido con el nombre de espacio perinuclear se continúa con la luz
del retículo endoplasmático.
Así como muchas proteínas elaboradas en los ribosoma asociados al retículo endoplasmático se vuelcan en el
interior de este último, las elaboradas en los ribosomas de la envoltura nuclear se vuelcan en el espacio perinuclear.
• La membrana nuclear interna se halla sostenida por la lámina nuclear, que es un delgado enrejado de
filamentos intermedios dispuestos en las más variadas direcciones.
• La lámina nuclear, cuyo espesor es de 10 a 20 nm, se halla interrumpida sólo a la altura de los poros.
• Sus filamentos intermedios, compuestos por proteínas llamadas láminas, al ensamblarse forman una
estructura bidimensional.
• Algunas proteínas transmembranosas presentes en la bicapa lipídica de la membrana nuclear interna sirven
como puntos de anclaje para los filamentos laminares.
• La lámina nuclear establece la forma generalmente esférica de la envoltura nuclear, y le otorga cierta rigidez.
 POROS NUCLEARES

Los 3.000 a 4.000 poros presentes en la envoltura nuclear son mucho más que simples perforaciones en las que la
membrana interna se continúa con la membrana externa.
Un conjunto de proteínas
forma una estructura llamada
complejo del poro.
• La pared del complejo, con forma de cilindro hueco abierto en sus dos extremos, está compuesta por ocho
columnas proteicas que atraviesan la envoltura nuclear de lado a lado.
• En conjunto, los extremos citosólicos de dichas columnas componen un anillo a nivel de la membrana externa.
• Un anillo similar se forma en el lado del poro que da al interior del núcleo, a nivel de la membrana interna.
• Proteínas transmembranosas amarran las columnas proteicas a la bicapa lipídica de la envoltura nuclear.
• Así, por uno de sus extremos cada una de esas proteínas se adhiere a la columna, su dominio central atraviesa la
bicapa y el extremo opuesto queda libre en la luz del espacio perinuclear.
El complejo muestra además una serie de rayos que nacen en la cara interior de las columnas y se proyectan hacia el
centro del poro, por lo que reducen su diámetro real.
• De los anillos externo e interno nacen fibrillas que se proyectan hacia el citosol y el interior del núcleo,
respectivamente.
• Las fibrillas que dan hacia el núcleo se unen por sus extremos, lo cual genera una estructura con aspecto de
jaula.
• El diámetro total del complejo del poro es de unos 100 nm y su espesor de alrededor de 30 nm.
• Sin embargo, sus distintos componentes convierten al poro en un canal cilíndrico de apenas 9 nm.
 Paso de macromoléculas a través del poro nuclear

• Las proteínas destinadas al núcleo emanan con un péptido señal que es reconocido por algún componente en el
lado citosólico del complejo del poro, probablemente las fibrillas nacidas en su anillo externo.
• El péptido señal conduce a las proteínas hacia el centro del complejo, al que atraviesan previo agrandamiento del
poro, que de 9 nm pasa a tener 25 nm de diámetro.
• Ya plegadas, estas proteínas deben ligarse a otros residentes en el citosol, llamadas nucleoporinas o importinas,
que las conducen a la superficie de la envoltura nuclear y las ayudan a atravesar el poro.
• Así como las proteínas elaboradas en el citosol dependen de su péptido señal para ingresar en el núcleo, las que
deben regresar, lo mismo que las moléculas de ARN sintetizadas en el núcleo, también dependen de señales
específicas para atravesar los poros de la envoltura nuclear y salir hacia el citosol.
• Por ejemplo, los ARNm pueden abandonar el núcleo si han completado su procesamiento, mientras que los ARNr
pueden hacerlo luego de ensamblarse con determinadas proteínas.
 ARQUITECTURA NUCLEAR
En las células en interfase, existe una capa de proteínas, la lamina
nuclear, que reviste la superficie interna de la membrana nuclear
formando una capa de 30 – 100 nm de grosor , que conecta la
membrana interna con la cromatina. Las laminas purificadas están
compuestas por 3 proteínas extrínsecas de membrana, las laminas A, B
y C, que en conjunto forman una red fibrosa. Las laminas A y C son
idénticas.

Las laminas aisladas tienen colas con

aspecto de varilla de 52 nm de longitud y
cabezas globulares. Solo la lamina B se
une con gran afinidad a membranas
nucleares. Las membranas nucleares
internas contienen un receptor para la
lamina B de PM 58000, que se une
específicamente a la lamina B, las laminas
A y C se unen a la lamina B y hacen de
mediadoras de las interacciones entre la
lamina y la cromatina.
 MONTAJE Y DESMONTAJE DE LA MEMBRANA NUCLEAR

• El microscopio electrónico muestra como la membrana nuclear se fragmenta en pequeñas vesículas.

• La lamina B permanece asociada a estas vesículas, las laminas A y C son despolimerizadas en pequeños oligomeros y
difundidas por toda la célula.
• El desmontaje de la lamina se correlaciona con la fosforilación de las laminas, por la enzima quinaza.
• La reconstrucción de la estructura nuclear tienen dos fases inicialmente se forman membranas nucleares alrededor de
los cromosomas individuales y luego se fusionan conjuntamente para formar un único núcleo interfásico.