FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
RESPIRACIÓN CELULAR
• Proceso fundamental del catabolismo para la obtención de
energía.
• Respiración: oxidación (ganancia de energía)
1. Glicolisis.
2. Ciclo de Krebs.
3. Cadena de transporte de electrones
MOLÉCULAS METABÓLICAS
Desactivados Activados
ADP ATP 1 ATP
FAD+ FADH 2 ATP Atrapan
2 energía
NAD+ NADH 3 ATP
Reducción (gana
e-)
Oxidación (pierde
e- )
PREVIO AL CICLO DE KREBS
• La oxidación del piruvato a Ac-CoA es catalizada por el complejo
multienzimático de la Piruvato deshidrogenasa (PDH).
“La energía no se crea, ni se destruye, solo se transforma”
Primera Ley de la Termodinámica
RESPIRACIÓN CELULAR
MITOCONDRIA
Son orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía
necesaria para la actividad celular (respiración celular). Actúan como centrales
energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes
metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos).
RESPIRACIÓN CELULAR
GLUCÓLISIS Citosol
CICLO DE KREBS Matriz
Mitocondrial
RESPIRACIÓN
CELULAR CADENA
TRANSPORTADORA Mb interna
DE e- mitocondrial
FOSFORILACIÓN Mb interna
OXIDATIVA Mitocondrial
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
La fosforilación oxidativa se conforma de dos componentes estrechamente
relacionados:
La cadena de transporte de electrones: los electrones se
transportan de una molécula a otra, y la energía liberada cuando se transfieren
los electrones se utiliza para formar un gradiente electroquímico.
Quimiosmosis: la energía almacenada en el gradiente se utiliza para
sintetizar ATP.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - PASOS
1. Entrega de electrones por NADH y FADH2
NADH y FADH2 reducidos transfieren electrones a las moléculas cercanas al inicio
de la cadena de transporte.
NAD+ y FAD (reuso en la respiración celular).
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - PASOS
2. Transferencia de electrones y bombeo de protones
Movimiento de electrones (nivel de energía mayo a menor) = liberación de energía.
Bombeao de iones de H+ desde la matriz hacia el espacio intermembranal.
Formación de un gradiente electroquímico.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - PASOS
3. Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la
cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de
oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H+ para formar agua.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA - PASOS
4. Síntesis de ATP impulsada por un gradiente.
Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H+ pasan a
través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones
para sintetizar ATP.
1. CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
NADH
¿De dónde
Paso o desplazamiento de un proceden?
sitio a otro
FADH2
Eslabones
entrelazados entre sí
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Adición de un grupo fosfato Ceder (e¯)
inorgánico.
Pi+ADP=ATP
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
La cadena respiratoria o la cadena transportadora de electrones es una
estructura biológica formada de aceptores y transportadores de
equivalentes de reducción (electrones) ubicados en la membrana
interna de las mitocondrias
• NADH y FADH2, se oxidan mediante las proteínas de transporte electrónico
unidas a la membrana mitocondrial interna.
• Estas proteínas se ensamblan en cinco complejos multiproteicos, denominados I,
II, III, IV y V (ATP sintasa).
• La energía liberada por las acciones de los complejos I, III y IV impulsa la síntesis
de ATP por el complejo V.
V
COMPONENTES DE LA CADENA RESPIRATORIA
• Centros Hierro-Azufre:
Hierro-Azufre Son proteínas conocidas por su papel en
las reacciones de oxidación-reducción como parte del
transporte de electrones mitocondrial.
• Citocromos:
Citocromos Proteínas que aceptan y liberan alternativamente
electrones que pasan a otros citrocomos por medio de la
transferencia de electrones.
Citocromo b: contienen hierro-protoporfirina IX
Citocromo c: funciona como transportador electrónico
mitocondrial entre los complejos respiratorios III y IV.
Citocromo a: contienen hemo A que es una forma modificada
de la protoporfirina IX.
COMPLEJO I: NADH DESHIDROGENASA
• El NADH se oxida en el primer paso del transporte electrónico
• Este complejo contiene el mononucleótido de flavina (FMN) como
grupo complementario estrechamente unido.
• También tiene algunos centros hierro-azufre, que transfieren los
electrones desde la flavina reducida a otro transportador
respiratorio, la coenzima Q.
1 FMN
22-24 FeS
COMPLEJO II: SUCCINATO DESHIDROGENASA
Es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. El FADH2 formado durante la
conversión de succinato en fumarato en el ciclo de krebs se oxida. A continuación los electrones
son transferidos por medio de una serie de centros FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y el acetil-
CoA también transfieren electrones a Q mediante vías diferentes en que participan flavoproteínas.
1 FAD
8 FeS
Cit. b
COENZIMA Q
• La coenzima Q (CoQ)
también llamada
ubiquinona, lleva
electrones hacia la cadena
respiratoria, no sólo desde
el NADH sino también
desde el succinato (FADH2)
• Este transportador
electrónico lipídico, se
desplaza libremente a
través de la membrana.
COMPLEJO III: Ubiquinona- Cit.C
reductasa
• Oxida la forma reducida de la
coenzima Q y reduce a su vez
el citocromo C.
• Los electrones se transfieren
al C1 - ptn Fe –S – CB –
Citocromo C
2 FeS
Cit. b
Cit. C
CITOCROMO C
• Los citocromos: son transportadores de un electrón.
• Capaces de difundir y facilitar la recepción y transferencia de
electrones
COMPLEJO IV: Citocromo C oxidasa
Transporta electrones desde el citocromo C al Oxigeno
molecular, reduciéndolo a H20.
¿Para qué necesitamos el
oxígeno?
•Recibe e- y recolecta protones
para formar agua.
•Sin oxígeno
•Se para la cadena de transporte
de e-
•No hay síntesis de ATP = muerte
celular
IMPORTANCIA DE LA CADENA
TRANSPORTADORA
• Regenerar los acarreadores de electrones. El NADH y el
FADH donan sus electrones a la cadena de transporte de electrones y
se convierten otra vez en NAD+ y FAD, y se usan en la glucólisis y en
el ciclo del ácido cítrico.
• Formar un gradiente de protones. La cadena de transporte genera
un gradiente de protones a través de la membrana interna de la
mitocondria: en el espacio intermembranal hay una concentración más
alta de H+ y en la matriz hay una concentración más baja. Este
gradiente es una forma de energía almacenada que se puede utilizar
para generar ATP.
2. QUIMIOSMOSIS: SÍNTESIS DE ATP
Transporte de electrones entre complejos –
almacenamiento de energía- bombeo de protenes=
gradiente electroquímico
Creación de la Fuerza Protón Motriz (FPM – energía
almacenada) capaz de originar la síntesis de ATP
La cadena respiratoria origina un flujo de protones
hacia el espacio intermembrana donde se acumulan en
el exterior dando lugar a un Potencial Químico y un
Potencial eléctrico: PQ+PEPotencial Protón motriz.
La ATP sintasa utiliza la fuerza protón-motriz para llevar a
cabo la formación de ATP.
ATP sintasa
ATP Sintasa
• La ATP-sintasa es una ATPasa de
tipo F que contiene 2 componentes:
• F0: Canal de H+ transmembrana
hidrofóbico que contiene al menos 8
subunidades proteicas (la zona de
azules y violetas en la imagen)
• F1: Proteína periférica hidrosoluble,
compuesta de 5 tipos de
subunidades (la zona roja en la
imagen).
2. FOSFORILACION OXIDATIVA
• La energía liberada por la descarga de este gradiente puede acoplarse con la fosforilación de
ADP a ATP.
• En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo V también llamado ATP sintasa).
• La porción Fo del complejo se extiende a través de la membrana interna y se cree que contiene
un canal específico para la vuelta de los protones a la matriz mitocondrial.
• La energía libre que se libera cuando el H+ pasa por este canal para regresar a la matriz se
aprovecha de alguna manera para impulsar la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1
del complejo
ATP sintasa
BALANCE ENERGÉTICO
SEMINARIOS
SEMINARIOS
1. Metabolismo de carbohidratos: glucólisis, fermentación alcohólica, vía de las
pentosas balance energético
2. Biosíntesis y degradación de glucosa (gluconeogénesis) y polisacáridos
(glucogenogénesis y glucogenólisis).
3. Metabolismo de Ácidos grasos: -oxidación de ácidos grasos, Formación
propionil-CoA, balance energético.
4. Biosíntesis de ácidos grasos y de triacil-glicéridos
5. Metabolismo de los aminoácidos: alteración del radical, descarboxilación,
transaminación y desaminación.
6. Ciclo de la urea
7. Biosíntesis de proteínas
