Diseminación de los fitopatógenos por distintos agentes

Cuando un determinado patógeno se disemina e infecta a un gran

número de individuos de una población en un área relativamente
amplia y en un período relativamente corto, el fenómeno recibe el
nombre de epifitía

Elementos de una epifitia

Las epifitias de las plantas son el resultado de la combinación
oportuna de los mismos elementos que intervienen en las
enfermedades de las plantas: plantas hospedantes susceptibles, un
patógeno virulento y condiciones ambientales favorables durante un
período bastante prolongado. Sin embargo, a estos elementos debe
añadirse la intervención del hombre quien, a través de sus
actividades, puede ayudar inadvertidamente a iniciar y desarrollar las
epifitias, o bien puede detener eficazmente su inicio y desarrollo en
situaciones en las que casi sin duda ocurrirían sin su intervención.
Forma de diseminación del patógeno

Las esporas de muchos hongos fitopatógenos, como las que causan las royas, los mildius y las
manchas foliares, se liberan en el aire y se diseminan por el aire o los vientos fuertes a distancias
variables que pueden ser hasta varios kilómetros. Estos hongos son la causa de las epifitias más
frecuentes y de mayor amplitud.
En términos de su capacidad para causar epifitias repentinas y amplias, el siguiente grupo de
patógenos más importantes abarca a los patógenos cuyo inoculo se lleva por los vectores
transportados por el aire. Dichos patógenos incluyen a muchos de los virus transmitidos por
áfidos y algunos otros insectos; micoplasmas y bacterias fastidiosas transmitidos por
saltamontes, chicharritas y psílidos; y algunos hongos (como los que causan la enfermedad del
olmo holandés), bacterias (como la que causa la marchitez bacteriana de las cucurbitáceas) e
incluso nematodos (como el de la marchitez del pino) diseminados principalmente por
escarabajos.
Los patógenos que se transmiten por la lluvia llevada por las corrientes de aire (principalmente
los hongos que causan enfermedades como la antracnosis y la roña del manzano, y la mayoría de
las bacterias) son responsables de las severas epifitias anuales, pero algo localizadas, que brotan
dentro de un campo, municipio o valle. Los patógenos que van en las semillas u otros órganos de
propagación vegetativa (como los tubérculos o bulbos) suelen depositarse en la parte media de
las plantas susceptibles, pero su capacidad para causar epidemias depende de la eficacia de su
posterior transmisión a nuevas plantas.
Por último, los patógenos que viven y se propagan en el suelo, debido a las restricciones físicas,
por lo general son incapaces de causar epifitias repentinas o de gran amplitud, pero suelen causar
enfermedades locales de lenta diseminación pero de severidad considerable.
Forma de diseminación del patógeno

Diseminación del patógeno

Algunos patógenos, como los nematodos, las zoosporas de los hongos y las bacterias, se
desplazan por sí mismos hasta una cierta distancia y de esta forma se trasladan de un hospedante
a otro. Las hifas de los hongos y los rizomorfos pueden desarrollarse entre los tejidos que se
mantienen unidos y, en ocasiones, a través del suelo en torno a las raíces adyacentes. Sin
embargo, ambos medios de diseminación son bastante limitados, particularmente en el caso de
las zoosporas y las bacterias.
Las esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente desde el esporoforo o esporocarpo
mediante un mecanismo de presión que da como resultado la descarga sucesiva o simultánea de
esporas hasta 1 cm o más de distancia por arriba del nivel del esporoforo. De manera semejante,
las plantas superiores parásitas dispersan sus semillas con tal fuerza que pueden llegar a varios
metros de distancia.
Casi toda la dispersión de los patógenos, de la que dependen los brotes de las enfermedades de
las plantas e incluso de la aparición de enfermedades de menor importancia económica, se lleva
a cabo pasivamente mediante la participación de agentes de dispersión tales como el aire, el
agua, los insectos, otros animales y el hombre
Dispersión por el viento
La mayoría de las esporas de hongos y, hasta cierto grado, las semillas de las plantas superiores parásitas
son diseminadas por las corrientes de aire que las llevan como partículas inertes hasta ciertas distancias.
Las corrientes de aire desprenden las semillas y esporas de los esporoforos y las llevan en sentido
ascendente u horizontal, de manera semejante a como son transportadas las partículas que se encuentran
suspendidas en el humo (esto ocurre mientras las semillas y esporas son expulsadas con violencia o se
desprendan durante su madurez y cuando la turbulencia y velocidad de las corrientes de aire sean
suficientes para transportarlas). En tanto estén suspendidas en el aire, algunas esporas pueden entrar en
contacto con ciertas superficies húmedas y quedar atrapadas en ellas, pero cuando cesan las corrientes de
aire o llueve, el resto de las esporas puede depositarse sobre un sustrato o ser arrastradas por las gotas de
lluvia. De hecho, la mayoría de las esporas se depositan sobre cualquier planta que sea susceptible y, por lo
tanto, sus efectos son devastadores. Las esporas de muchos hongos son demasiado delicadas como para
sobrevivir durante un período prolongado suspendidas en el aire, por lo que son diseminadas con bastante
efectividad sólo a una distancia de unos cuantos centenares o miles de metros. Sin embargo, las esporas de
otros hongos, en particular los de las royas de los cereales, son muy resistentes y aparecen en todos los
niveles y a grandes alturas (varios miles de metros), por arriba de los campos infectados. Con frecuencia,
las esporas de esos hongos son transportadas a distancias de varios kilómetros o incluso a cientos de
kilómetros y, cuando el clima es favorable, pueden ocasionar epifitias de amplia distribución geográfica La
diseminación de otros patógenos a través del viento es un fenómeno poco frecuente y sólo se lleva a cabo
bajo condiciones especiales o de manera indirecta. Así, las bacterias que ocasionan el tizón de fuego del
manzano y del peral producen filamentos finos de un exudado bacteriano inerte que contiene bacterias, los
cuales pueden fraccionarse y ser diseminados por el viento. Las bacterias y los nematodos que habitan en el
suelo son transportados junto con las partículas del mismo que se encuentran suspendidas en el polvo. El
viento interviene también en la diseminación de bacterias, esporas de hongos y nematodos al dispersar las
gotas de lluvia que contienen a esos patógenos y al transportar a una cierta distancia a insectos que
contienen o llevan impregnados ciertos virus, bacterias o esporas de hongos. Para finalizar, debe
mencionarse que el viento hace que plantas adyacentes o partes de ellas se rocen entre sí, lo cual propicia la
dispersión, por contacto, de bacterias, algunos virus y viroides, así como algunos nematodos
 Diseminación por el agua
El agua interviene en la diseminación de los patógenos mediante tres formas: 1) las bacterias y nematodos,
así como las esporas, esclerocios y fragmentos miceliales de algunos hongos que se encuentran en el suelo,
son diseminadas por la lluvia o por el agua de los sistemas de riego que corre sobre la superficie del suelo o
a través de él, 2) todas las bacterias y las esporas de muchos hongos que son exudadas en un líquido
viscoso son diseminadas por la lluvia o por el agua de los sistemas generales de riego, las cuales arrastran
hacia el suelo o las salpican en todas direcciones, 3) las gotas de lluvia o el agua de los sistemas generales
de riego atrapan a todas las bacterias y esporas de hongos que pudieran estar suspendidas en el aire y las
llevan en dirección descendente, donde algunas de ellas pueden depositarse sobre plantas susceptibles. Aun
cuando el agua es menos importante que el viento en la diseminación de los patógenos a grandes distancias,
es mucho más eficiente por el hecho de que los patógenos se depositan ya sobre una superficie húmeda y
pueden desplazarse y germinar de inmediato.

Diseminación por insectos, ácaros, nematodos y otros vectores

Los insectos, en particular los áfidos y las chicharritas son, con mucho, los vectores más importantes de los
virus, mientras que las chicharritas son los principales vectores de micoplasmas y bacterias fastidiosas
vasculares. Cada uno de estos patógenos es transmitido por vía interna por una o unas cuantas especies de
insectos, cuando éstos se alimentan o desplazan de planta en planta. Algunos insectos específicos
transmiten también a ciertos hongos y bacterias, como los que ocasionan la enfermedad del olmo holandés
y la marchitez bacteriana de las cucurbitáceas. En todas las enfermedades en las que el patógeno es
transportado interna o externamente por uno o varios vectores específicos, la dispersión del patógeno
depende en gran medida o por completo de su(s) vector(es). Sin embargo, en muchas enfermedades, como
es el caso de las pudriciones blandas bacterianas, las antracnosis y el cornezuelo del centeno, los insectos
quedan impregnados con varias clases de bacterias o con esporas pegajosas de ciertos hongos cuando visita
a las plantas, y las llevan por vía externa de planta en planta depositándolas sobre su superficie o en las
heridas que ocasionan cuando se alimentan de ellas. En dichas enfermedades, la dispersión del patógeno es
facilitada por el vector, pero no depende de él.
Los insectos diseminan a los patógenos a distancias variables dependiendo del tipo de insecto, la asociación
que se establece entre éste y el patógeno, y las condiciones climatológicas predominantes, en particular el
viento.
Algunas especies de ácaros y nematodos transmiten por vía interna varios virus de planta en planta.
Además, es probable que estos vectores lleven, por vía externa, bacterias y esporas pegajosas de algunos
hongos que se les impregnan cuando se desplazan sobre la superficie de plantas infectadas.
La mayoría de los animales (ya sea pequeños o grandes) que se desplazan entre las plantas y que hacen
contacto con ellas por donde pasan, diseminan algunos patógenos como esporas de hongos, bacterias,
semillas de plantas parásitas, nematodos y probablemente también algunos virus y viroides. La mayoría se
adhieren en las patas o al cuerpo de los animales, pero algunos de ellos se encuentran en las partes bucales
contaminadas.
Por último, algunos fitopatógenos, como es el caso de las zoosporas de algunos hongos, y ciertas plantas
parásitas,transmiten virus cuando se desplazan de una planta a otra (zoospora; o al crecer y formar un
puente entre dos plantas (cúscuta).
Diseminación por el hombre
El hombre disemina todo tipo de patógenos a distancias variables en una gran variedad de formas. En un
campo de cultivo, el hombre disemina a algunos patógenos como el virus del mosaico del tabaco cuando
manipula sucesivamente plantas sanas y enfermas. Otros patógenos son diseminados a través de
herramientas (como tijeras para podar) contaminadas cuando son utilizadas en plantas enfermas (como en
el caso de los perales que han sido infectados por la bacteria del tizón de fuego) y después en plantas sanas.
El hombre disemina también a los patógenos cuando transporta tierra contaminada en sus pies o equipo
agrícola, al utilizar trasplantes, semillas, cepas de viveros y yemas infectados y al hacer uso de recipientes
contaminados. Por último, cabe mencionar que el hombre disemina a los patógenos al llevar a su zona
nuevas variedades que pueden llevar patógenos que en un principio no se detectaron, o al viajar a distintos
países e importar alimentos otros objetos que pueden portar fitopatógenos nocivos.
Algunos ejemplos que sirven para ilustrar el papel del hombre como vector de algunos fitopatógenos son
los de la introducción, en los Estados Unidos, de los hongos que ocasionan la enfermedad del olmo
holandés y la roa ambulante del pino blanco y de la bacteria que produce el cancro de los cítricos, así como
Interacciones Planta-patógeno

Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patógenos

Las plantas son resistentes a ciertos patógenos debido a que pertenecen a grupos taxonómicos que son
inmunes a esos patógenos (resistencia de plantas no hospedantes), porque tienen genes que proporcionan
resistencia directa ante los genes que determinan la virulencia del patógeno en particular (resistencia
verdadera) o bien debido a que por varias razones, las plantas escapan o toleran la infección causada por
esos patógenos (resistencia aparente).
Cada tipo de planta, como por ejemplo la papa, el maíz o el naranjo, es hospedante de un grupo pequeño y
distinto de patógenos que constituyen una pequeña proporción del número total de fitopatógenos
conocidos. En otras palabras, no cualquier planta es hospedante de la vasta mayoría de fitopatógenos
conocidos. Las plantas no hospedantes son inmunes, es decir, son totalmente resistentes a todos los
patógenos de todas las plantas, aún en las condiciones ambientales más favorables para el desarrollo de la
enfermedad (resistencia de plantas no hospedantes). Sin embargo, esas mismas plantas son susceptibles,
en mayor o menor grado, a sus propios patógenos. Además, cada planta muestra una susceptibilidad
específica hacia cada uno de sus propios patógenos, mientras que presenta inmunidad no específica
(resistencia completa o de plantas no hospedantes) a todos los demás patógenos.
Sin embargo, incluso dentro de una especie vegetal que sea susceptible a una especie de patógeno en
particular, existe una considerable variación tanto en la susceptibilidad de sus diferentes cultivares
(variedades) hacia el patógeno, como en la virulencia que muestran las distintas razas del patógeno sobre
una variedad vegetal en especial. Es la genética de estas interacciones hospedante-patógeno, el aspecto que
reviste un considerable interés biológico y la mayor importancia en el desarrollo de estrategias de control
de las enfermedades a través del mejoramiento genético para obtener resistencia a los patógenos.
Interacciones Planta-patógeno
La variación que se observa en la susceptibilidad de las variedades vegetales ante los patógenos se debe a
diferentes tipos y, quizá, a diferentes números de genes para la resistencia que pueden existir en cada
variedad. Los efectos de cada uno de esos genes varían de uno a otro extremo, dependiendo de la
importancia de las funciones que controlan. Evidentemente, una variedad que sea muy susceptible a un
aislamiento del patógeno carece de genes apropiados que le brinden resistencia a ese aislamiento. Sin
embargo, esa misma variedad puede o no ser susceptible a otro aislamiento del patógeno obtenido de
plantas infectadas de otra variedad.

Mecanismos de patogénesis
La patogenicidad puede definirse, entonces, como la alteración que ocasiona un parásito sobre una varias
de las funciones esenciales de la planta, donde con frecuencia el parasitismo tiene una importante (aunque
no esencial) función
patogénesis, es decir, la germinación de las esporas o la incubación de los huevecillos, la penetración en el
hospedante, el crecimiento o reproducción del patógeno, la invasión del hospedante y la esporulación
Inoculación
La inoculación es el proceso mediante el cual un patógeno y su hospedante entran en contacto. Se
denomina inóculo al patógeno o los patógenos que llegan a la planta o que de alguna otra forma entran en
contacto con ella. El inoculo es cualquier parte del patógeno que puede producir infección. Así, en los
hongos, el inóculo pueden ser los fragmentos del micelio, las esporas o los esclerocios (masas compactas
de micelio). En las bacterias, micoplasmas, virus y viroides, el inóculo siempre está representado por todo
el cuerpo de estos organismos. En los nematodos, el inóculo puede ser el individuo adulto, las larvas o los
huevecillos de ellos.
En las plantas superiores parásitas, sus porciones vegetativas o sus semillas. El inóculo puede estar
representado por una sola entidad del patógeno, como en el caso de una espora o un esclerocio multicelular,
o por millones de entidades patogénicas, como es el caso de las bacterias contenidas en una gota de agua. A
la unidad de inoculo de cualquier patógeno se le denomina propágulo.
Fenómenos de prepenetración
Germinación de las esporas y semillas
Todos los patógenos en su estado vegetativo tienen la capacidad de producir una infección inmediatamente.
Sin embargo, las esporas de los hongos y las semillas de las plantas superiores parásitas deben germinar
previamente, para lo cual requieren de temperaturas adecuadas y de su suministro de humedad en forma de
lluvia o rocío, o bien de una película de agua sobre la superficie de la planta o, por lo menos, de una alta
humedad relativa. Para que el patógeno penetre en su hospedante, debe haber un suministro adecuado de
humedad, ya que de lo contrario puede desecarse y morir. La mayoría de las esporas germinan
inmediatamente después de su maduración y liberación, pero otras, las también denominadas esporas de
reposo requieren de un período de reposo variable antes de que puedan germinar. Cuando una espora
germina, produce un tubo germinal, esto es, la primera parte de un micelio que penetra a la planta
hospedera. Las esporas de algunos hongos germinan y producen otro upo de esporas, como la zoosporas y
las basidiosporas.
La germinación de la espora suele ser favorecida por los nutrientes que difunden de la superficie de la
planta; cuanto mayor es la cantidad de nutrientes (azúcares y aminoácidos) que exudan de la planta, mayor
es el número de esporas que germinan y mayor la rapidez con que lo hacen. En algunos casos, la
germinación de las esporas de cierto patógeno se estimula por los exudados de las plantas susceptibles a ese
patógeno particular. En otros casos, dicha germinación puede inhibirse en mayor o menor grado por las
sustancias que la planta libera en el agua circundante, por las sustancias contenidas en las esporas,
especialmente cuando estas últimas están bastante aglomeradas y por la microflora saprofita que existe en o
cerca de la superficie plana.
Una vez que las esporas germinan, el tubo germinativo resultante debe crecer, o la espora móvil secundaria
(zoospora) debe moverse, hacia un sitio de la superficie de la planta en el cual pueda ocurrir la penetración
exitosa. El número, longitud y tasa de crecimiento de los tubos germinativos, o el número de esporas
móviles, pueden ser afectados por las condiciones físicas, como la temperatura y la humedad, y también
por el tipo y cantidad de exudados que la planta produce en su superficie y por la microflora saprofita. El
crecimiento de los tubos germinativos hacia los sitios de penetración exitosa parece ser regulado por varios
factores, que incluyen: mayor humedad o estímulos químicos asociados con aberturas tales como heridas,
estomas y lenticelas; respuestas tigmotrópicas (de contacto) a la topografía de la superficie de la hoja, que
hace que los tubos germinativos crezcan a ángulos rectos de las crestas cuticulares que generalmente
rodean a los estomas y de esta manera llegan finalmente a ellos; y respuestas nutricionales de los tubos
germinativos hacia donde existen las mayores concentraciones de azúcares y aminoácidos presentes en las
raíces. La dirección del movimiento de las esporas móviles (zoosporas) también se regula por factores
similares, es decir, estímulos químicos que provienen de los estomas, heridas o la zona de elongación de las
raíces, estímulos físicos relacionados con la estructura de los estomas abiertos y el gradiente de
concentración de nutrientes que existe en las heridas o en los exudados de la raíz.
La unión de patógeno al hospedante
Los patógenos como virus, micoplasmas, bacterias vasculares fastidiosas y protozoarios, son llevados
directamente en las células de las plantas por sus vectores, y son rodeados de inmediato por el citoplasma y
las membranas citoplásmicas del hospedante. Por otra parte, casi todos los hongos, bacterias y plantas
superiores parásitas inicialmente son puestos en contacto con la superficie externa de los órganos de la
planta. Antes de que puedan penetrar y colonizar al hospedante, deben unirse primeramente a su superficie.
Los propágulos de estos patógenos tienen en su superficie cubiertas mucilaginosas que consisten en
mezclas de polisacáridos, glucoproteínas, polímeros de hexosaminas y materiales fibrilares que, cuando se
humedecen, se toman pegajosos y ayudan al patógeno a adherirse a la planta. Después de hidratarse,
conforme las esporas y semillas germinan, los tubos germinativos producen también sustancias
mucilaginosas que les permiten adherirse a la superficie cuticular del hospedante, ya sea a lo largo de toda
su longitud o sólo en la punta del tubo germinativo. En los puntos de contacto con el tubo germinativo, la
estructura de la cutícula y de las paredes celulares del hospedante suele alterarse, quizá como resultado de
las enzimas digestivas contenidas en la cubierta mucilaginosa.
Penetración
Los patógenos penetran en la superficie de las plantas en forma directa, a través de aberturas naturales de la
planta o a través de heridas (figura 2-2). Algunos hongos penetran a los tejidos sólo mediante un
mecanismo, mientras que otros lo hacen en más de una. En la mayoría de los casos, las bacterias penetran
en las plantas a través de heridas, con menor frecuencia a través de aberturas naturales y nunca en forma
directa (figura 2-3). Los virus, viroides, micoplasmas y bacterias fastidiosas vasculares penetran en las
plantas a través de heridas producidas por ciertos vectores, aunque algunos virus y viroides entran también
a las plantas a través de heridas producidas por herramientas y otros factores. Las plantas superiores
parásitas penetran de manera directa en sus hospedantes. Los nematodos lo hacen también de manera
directa y, en algunas ocasiones, a través de aberturas naturales.
La penetración del patógeno no siempre produce una infección. De hecho, muchos organismos penetran a
las células vegetales que no son susceptibles a esos organismos y no les producen enfermedades; esos
organismos no pueden seguir su curso más allá de la etapa de penetración y mueren sin que produzcan
enfermedad.
Penetración directa a través de superficies intactas de una planta La penetración directa probablemente es el
tipo de penetración más común de los hongos nematodos, y el único tipo de penetración de plantas
superiores parásitas. Ninguno de los otros patógenos entra a las plantas mediante penetración directa.
Infección
La infección es el proceso mediante el cual los patógenos entran en contacto con las células tejidos
susceptibles de un hospedante y en el que se producen nutrientes suficientes para ambos. Durante la
infección, los patógenos se desarrollan y/o reproducen dentro de los tejidos de las plantas, e invaden a éstas
en forma variable. De esta manera, la invasión del patógeno sobre los tejidos de las plantas, y el
crecimiento y reproducción [colonización] de ese patógeno en los tejidos infectados, constituyen en la
realidad dos fases concurrentes en el desarrollo de una enfermedad dentro del proceso infectivo.
Las infecciones efectivas dan como resultado la formación de zonas necróticas o de zona decoloradas y
malformadas, a las que se les denomina síntomas. Sin embargo, algunas infecciones permanecen latentes,
o sea, no producen síntomas al instante sino hasta cuando las condiciones del medio son más favorables o
bien durante una etapa distinta en la madurez de una planta
Los síntomas de una enfermedad comprenden el conjunto de cambios observables que se manifiestan en la
apariencia de las plantas infectadas. Los síntomas pueden cambiar constantemente desde el momento de su
aparición hasta la muerte de la planta, o pueden desarrollarse hasta un cierto nivel y mantenerse entonces
sin cambios durante el resto de la estación de crecimiento. Los síntomas aparecen rápidamente en 2 a 4 días
después de inoculación, como en el caso de algunas enfermedades ocasionadas por virus en plantas
herbáceas, o al cabo de 2 ó 3 años, como es el caso de algunas enfermedades virales y micoplasmáticas o
de otras enfermedades de algunos árboles que se producen después de la inoculación. Sin embargo, en la
mayoría de las enfermedades de las plantas, los síntomas aparecen al cabo de unos cuantos días o semanas
después de la inoculación.
Al intervalo de tiempo comprendido entre la inoculación y la aparición de los síntomas de la enfermedad se
le denomina período de incubación. La duración de este período en varias enfermedades varía de acuerdo
a la relación particular que se establece entre el patógeno y su hospedante, a la etapa de desarrollo de este
último y a la temperatura del ambiente donde se encuentra la planta infectada.
Durante la infección, algunos patógenos obtienen sus nutrientes a partir de células vivas y con frecuencia
no las destruyen, al menos durante mucho tiempo; otros destruyen a las células y utilizan sus contenidos
conforme las invaden, y otros matan a las células y desorganizan a los tejidos que se encuentran alrededor
de ellos.
Durante la infección, los patógenos liberan en el hospedero ciertas sustancias biológicamente activas (por
ejemplo, enzimas, toxinas y reguladores del crecimiento) que afectan la integridad estructural de las células
del hospedero o bien sus procesos fisiológicos. En respuesta a los patógenos, las plantas reaccionan con una
gran variedad de mecanismos de defensa que dan como resultado diferentes grados de protección de la
planta ante el patógeno.
Para que se produzca una infección efectiva, no basta con que el patógeno entre en contacto con su
hospedero, ya que debe satisfacerse otra serie de condiciones distintas. La primera de ellas establece que la
variedad vegetal debe ser susceptible a un tipo particular de patógeno -caso en el que se dice que
el tipo de patógeno es virulento a esa variedad de planta; la planta debe pasar por una etapa susceptible
debido a que algunos patógenos sólo atacan a las plántulas jóvenes, otros sólo a plantas maduras o seniles,
algunos sólo a hojas, flores o frutos, e incluso sólo a frutos maduros, etc; el patógeno debe pasar por una
etapa patógena, como es el caso de las esporas y el micelio de los hongos y las semillas que germinan e
infectan inmediatamente sin requerir de un primer período de reposo o de los adultos y etapas larvarias
infectantes de los nematodos y, por último, las condiciones de temperatura y humedad del medio de la
planta deben propiciar el desarrollo y la reproducción del patógeno. Cuando todas esas condiciones son
óptimas, el patógeno invade a la planta hospedante hasta el máximo de su potencial (incluso cuando la
planta desarrolla mecanismos de defensa) y, como consecuencia se produce la enfermedad.
Invasión
Algunos patógenos invaden a sus hospedantes de manera distinta y a diferentes niveles (figuras 2-2, 2-3 y
2-6). Por ejemplo, algunos hongos, como los que ocasionan la roña del manzano y la mancha negra del
rosal, producen un micelio que sólo se desarrolla en la zona comprendida entre la cutícula y la epidermis
(zona subcuticular), mientras que otros, como los que ocasionan las cenicillas, desarrollan un micelio sólo
sobre la superficie de la planta, aun cuando formen haustorios en el interior de las células epidérmicas. La
mayoría de los hongos se desarrollan en todos los tejidos de los órganos de la planta que infectan (hojas,
tallos, raíces, etc.), ya sea mediante un crecimiento directo a través de sus células micelio intracelular o
por su desarrollo entre ellas micelio intercelular. Los hongos que ocasionan los marchitamientos
vasculares invaden los vasos xilémicos de las plantas.
Las bacterias que invaden a los tejidos a nivel intercelular pueden desarrollarse también intracelularmente
cuando se disuelven los constituyentes de la pared. Las bacterias que ocasionan los marchitamientos
vasculares, de manera semejante a como lo hacen los hongos; que producen esas enfermedades, invaden
también a los vasos xilémicos. La mayoría de los ne matodos invaden los tejidos a nivel intercelular, pero
algunos de ellos pueden invadirlo; también intracelularmente. La mayoría de los nematodos no invaden a
todas las células o te jidos, pero obtienen sus nutrientes al perforar las células epidérmicas con su estilete.
Los virus, viroides, micoplasmas y bacterias fastidiosas vasculares invaden los tejidos a desplazarse de una
célula a otra. Los virus y viroides invaden a todo tipo de célula vegetal viva mientras que los micoplasmas
invaden los tubos cribosos del floema y posiblemente también algunas células parenquimatosas del floema
adyacente, y las bacterias vasculares fastidiosas hacen lo mismo con los vasos xilémicos o los tubos
cribosos del floema.
Muchas infecciones ocasionadas por hongos, bacterias, nematodos, virus y plantas superiores parásitas son
locales, es decir, comprenden a una sola célula, unas cuantas células o a una pequeña zona de la planta. Este
tipo de infección puede mantenerse localizado durante toda una estación de crecimiento, o bien puede
extenderse ligeramente o a un ritmo lento. Otras infecciones se propagan más o menos con cierta rapidez y
pueden extenderse sobre un órgano completo de la planta (por ejemplo, sobre la flor, el fruto o la hoja), una
porción grande de ella (como es el caso de una rama) o incluso pueden llegar a infectarla por completo.
Todas las infecciones ocasionadas por los micoplasmas y bacterias fastidiosas vasculares y todas las
infecciones naturales producidas por virus y viroides, son sistémicas, es decir, el patógeno se localiza en una
zona dada se propaga e invade la mayoría de las células y tejidos

Crecimiento y reproducción (colonización) de los patógenos

Por lo general, los hongos y las plantas superiores parásitas se propagan desde una zona inicial de
inoculación e invaden e infectan a los tejidos al desarrollarse en el interior de ellos. La mayoría de esos
patógenos, aunque produzcan una pequeña mancha, una amplia zona infectada o la necrosis total de una
planta, continúan creciendo y extendiéndose de manera indefinida dentro del hospedante infectado, de tal
manera que se propaga cada vez más en los tejidos de la planta hasta que esta última muere o se detiene el
desarrollo de la infección. Sin embargo, en algunas infecciones producidas por hongos, mientras las hifas
jóvenes continúa desarrollándose en los nuevos tejidos sanos, las hifas originales que se encontraban en las
zonas infectadas mueren y desaparecen, de tal manera que una planta infectada presenta varias zonas donde
mantienen su actividad unidades distintas de micelio. De la misma forma, los hongos que ocasionan los
marchitamientos vasculares con frecuencia invaden las plantas al producir y liberar esporas en el interior de
sus vasos y, al ser transportadas las esporas en la savia, invaden a los vasos que se encuentran lejos del
micelio y al germinar producen más micelio que invade a otros vasos.
Los demás patógenos, como bacterias, micoplasmas, virus, viroides, nematodos protozoarios, no crecen de
manera considerable (si es que llegan a crecer) conforme transcurre el tiempo, debido a que su forma y
tamaño se mantienen relativamente invariables durante toda su existencia. Estos patógenos invaden e
infectan los tejidos nuevos de una planta al reproducirse con gran rapidez y al aumentar su número de
manera considerable en los tejidos que infectan; posteriormente, la progenie es transportada pasivamente
hacia nuevas células tejidos a través de plasmodesmos (en el caso de virus y viroides), floema (con respecto
a virus viroides, micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios), xilema (como es el caso de
algunas bacterias), etc., o bien como ocurre hasta cierto grado en el caso de las bacterias y más en el caso
de protozoarios y nematodos, pueden llegar a nuevas zonas al desplazarse por sí mismos entre las células

Acción patógena y funciones de la planta

Efecto de los patógenos sobre la fotosíntesis
Efecto de los patógenos sobre la translocación del agua y los nutrientes de la planta hospedante
Interferencia con la translocación ascendente del agua y los nutrientes inorgánicos
Efecto de los patógenos sobre la absorción del agua por las raíces
Efecto sobre la translocación del agua a través del xilema
Efecto sobre la transpiración
Interferencia de la translocación de los nutrientes orgánicos a través del floema
Efecto de los patógenos sobre la respiración de la planta hospedante
Efecto de los patógenos sobre la permeabilidad de las membranas celulares
Efectos de los patógenos sobre la transcripción y la traducción