PLACENTA
La placenta es un órgano transitorio constituido
por oposición o fusión íntima de:
Tejidos fetales (anexos embrionarios)
Maternos (mucosa uterina)
Cuya función es el de realizar los intercambios
fisiológicos vitales entre la madre y el feto, en los
mamíferos euterianos.
El desarrollo de la placenta es esencialmente, una
condición para la viviparidad.
En especies ovíparas (aves), el vítelo es suficiente como para
nutrir al embrión, sin necesidad del organismo materno
En las especies vivíparas, mamíferos superiores, euterianos
o placentarios, y reptiles vivíparos, la escasa presencia del
vítelo, conduce a la formación de un órgano muy complejo,
especializándose los anexos embrionarios (alantoides y
corion) y la mucosa uterina, conformándose la placenta,
como órgano de nutrición y de secreción interna.
En el caso particular de los mamíferos placentarios, los
tejidos fundamentales que constituyen la placenta, son:
EL CORION
LA MUCOSA UTERINA
MUCOSA UTERINA
CORION
El corion está formado por tejido mesenquimático fetal, el
mesodermo extraembrionario, cubierto por trofoblasto
avascular, que al relacionarse con la mucosa uterina,
constituye la placenta coriónica.
Cuando el alantoides es pequeño o falta, hay que tener
presente la importante contribución suministrada por los
vasos sanguíneos umbilicales de origen alantoideo.
De la misma forma el corion puede ser vascularizado por los
vasos vitelinos, en cuyo caso se desarrolla una placenta
coriovitelina, es el caso de los marsupiales, que tiene una
gestación demasiado breve, dando crías muy inmaduras.
Saco vitelino
Esta formación es transitoria en algunos mamíferos, como
carnívoros, equinos y roedores, durante el desarrollo de la
placenta corioalantoida, donde finalmente un gran alantoides
se fusiona con el corion y el aporte sanguíneo es realizado
por los vasos alantoideos o umbilicales.
B
A
D
a. onfaloplacenta -b. amnios-c. saco alantoideo-d. cordón umbilical.
En todos los
mamíferos
euterianos o
placentarios,
el corion
posee
vellosidades
vasculares,
que toman
contacto con
la mucosa
uterina,
adquiriendo
relaciones
mas o menos
intima
Resumiendo en los mamíferos existen tres tipos de
placentación, dependiendo del anexo embrionario que
participa en su constitución:
· Placenta coriónica
· Placenta coriovitelina
· Placenta corioalantiodea
Desde el punto de vista fisiológico y por ser constante
en los mamíferos euterianos o placentarios, la mas
importante, es la placenta corioalantoidea.
Si la placenta fetal, establece relación estrecha con la
mucosa uterina, se la denomina placenta verdadera o
vera, decidua o caduca, esta produce una pequeña
hemorragia cuando es expulsada en el momento del
parto.
En el caso en que las partes de la placenta se
encuentran en una situación de aposición, sin
fusionarse, se denominan placentas leve o laeve,
semiplacenta, no deciduada o indeciduada, la
separación al nacimiento no produce ninguna rotura ni
hemorragia
Se llama implantación o nidación, a la inserción del
blastocisto en el endometrio uterino.
En algunos mamíferos no se produce una inserción
evidente, en otros si.
Cuando comienza el desarrollo sin moverse de ese lugar
se considera que se ha implantado, de manera que la
implantación es la interacción entre el blastocisto y el
endometrio.
En las diferentes especies, varia el tipo de implantación:
Implantación central o circunferencial y superficial
El saco coriónico en el lugar de implantación,
permanece en la luz uterina, donde se expande para
llegar la cavidad (cerdo, oveja, vaca, perro y gato)
Implantación excéntrica
El blastocisto se implanta en un pliegue o fosa lateral
durante un tiempo y se aísla de la parte vacía central.
Implantación intersticial parcial
Luego penetra parcialmente en la mucosa uterina (roedores)
Intersticial completa
El blastocisto, penetra en el epitelio uterino,
quedando completamente cubierto por el mismo
(chimpancé, hombre y algunos murciélagos)
Las diferentes implantaciones de los euterios se explican por
la gran variabilidad y extensión en el desarrollo de las
membranas fetales, amnios, corion, saco vitelino y
alantoides.
En los estados tempranos del desarrollo el corion es grande
en relación al embrión, pero al llegar a término, la cavidad
coriónica es ocupada por el amnios, y esta a su vez por el
feto, en todos los euterios.
En general, el corion es grande, en cerdos y rumiantes,
desarrollando tardíamente, zonas delgadas y dispersas de
placentación. En este caso que existe un gran corion y una
zona placentaria fina o dispersa, siempre coexiste una gran
vesícula alantoideana.
En el caso del hombre y los roedores, donde el corion es
pequeño, poseen una zona placentaria concentrada y gruesa.
En las especies domésticas, la placenta puedes ser :
Coriovitelina
Corioalantoidea
Según cual sea el anexo embrionario que se relacione con la
pared uterina.
Placenta vitelina o
coriovitelina, se AMNIOS
presenta en
carnívoros y equinos,
en los primeros
estadios; también
aparece en roedores e
ALANTOIDES
insectívoros.
En este caso la
onfaloplacenta se
vascularíza y da
origen a la placenta,
hasta que el
alantoides alcance al ONFALOPLACENTA
corion, donde se
CORDON
forma la placenta UMBILICAL
verdadera o
corioalantoidea.
Placenta corioalantoidea, es la unión materno-fetal definitiva
y típica de los mamíferos euterianos, esta placentación
supone un corion vascularizado exclusivamente por vasos
alantoideanos.
En los animales domésticos, un gran alantoides se une al
corion, aportando sus vasos sanguíneos.
En los primates el alantoides es muy pequeño o
rudimentario, pero lo mismo sus vasos umbilicales alcanzan
al corion para irrigarlo.
En la placenta la estructura de intercambio esta representado
por la vellosidad vascular fetal. Con raras excepciones, esta
siempre cubierta por el trofoblasto, citotrofoblasto y
sincitiotrofoblasto, la llamada vellosidad primaria.
Cuando se agrega el mesodermo, se denomina vellosidad
secundaria, y por último, al aparecer vasos sanguíneos se
denomina vellosidad terciaria.
Por lo tanto se afirma que la vellosidad, es la unidad estructural
de la placenta.
Clasificación de las placentas
De acuerdo a la distribución de las vellosidades
La distribución no siempre es uniforme, existen zonas sin
ellas, el denominado corion liso, y las zonas donde se las
encuentra, denominado corion frondoso.
Pueden ser
Placenta difusa: cuando las vellosidades se distribuyen
regularmente en todo el corion.
Completa: cuando la distribución
es total, como en el caso de la
yegua.
Incompleta: cuando el
corion esta ocupado por
vellosidades, pero no
totalmente, como en el
cerdo
Placenta múltiple: también llamada cotiledonaria, ya que
las vellosidades se agrupan en pequeñas zonas,
denominadas cotiledones, estando el resto conformado
por corion liso.
Es típica de los rumiantes, los cotiledones se
corresponden con estructuras de la mucosa uterina,
denominados carúnculas
En conjunto, estas dos estructuras conforman los
denominados placentomas, cotiledones más carúnculas
Placenta zonal o anular: en este caso la vellosidad se
distribuye en una zona, formando un cinturón.
Pueden ser:
Placenta zonal
completa: cuando el
anillo rodea
completamente al saco
embrionario, es
característica de los
carnívoros.
Placenta zonal
incompleta: cuando el
anillo no es completo,
típico de los
prosciónidos como el
coatí
Placenta discoidea: en estos casos, las vellosidades se
reúnen en una zona oval o circular, característica de los
primates.
Puede ser:
Placenta discoidea
única: cuando existe
un solo disco, como
en el hombre.
Placenta discoidea doble
o bidiscoidea: cuando
existen dos zonas o
disco, como en los
primates.
De acuerdo al compromiso de la mucosa uterina
Según el grado de destrucción de la mucosa uterina, las placentas
se clasifican en
No hay pérdida de tejidos, las vellosidades se
introducen en la mucosa uterina a manera de
Semiplacentas los dedos de un guante, sin hemorragias en el
momento del parto.
Se denominan también, indeciduadas, en
equino, cerdo y rumiantes
Semiplacenta
intermedia Existe una cierta erosión, como en el
caso de la cabra y oveja.
Existe una intima unión entre el endometrio y el
corion de las vellosidades, en el momento del
Placenta parto hay destrucción de tejidos y hemorragias.
completa Los tejidos desprendidos, mas la sangre, se
denominan loquios. En carnívoros y primates
De acuerdo a la estructura histológica
Las placentas se clasifican, considerando las capas que
existen entre la sangre materna y fetal.
Endotelio vascular
Endometrio
Decidua
parte materna
Epitelio
Luz uterina
Trofoblasto
Corion
parte fetal Mesodermo extraembrionario
Endotelio vascular
Placenta epiteliocorial: en estas placentas permanecen todas
las capas, no se destruye ninguna capa, el epitelio uterino
esta en contacto con el trofoblasto.
Se encuentran en yeguas, cerda, vaca y ballena.
a- alantoides. b- mesenquima. c-trofoblasto. d-glándula. e- placentoma. f- endometrio
Placenta sindesmocorial: en estas placentas se pierde el
epitelio uterino a nivel de las vellosidades, en los últimos
estadios de la gestación, en la oveja, cabra y cierva.
Placenta endoteliocorial: en esta se pierde el epitelio y el
tejido conectivo materno, por lo tanto el corion contacta con
el endotelio vascular materno, en los carnívoros.
Placenta hemocorial: en este tipo de placenta se pierden
todas las capas de la parte materna, por lo tanto la sangre
materna esta en contacto directo con el trofoblasto, en los
primates y en el hombre
Placenta hemoendotelial: en este tipo de placenta se pierde
el trofoblasto y el mesodermo del lado fetal, la sangre
materna esta en contacto directo con los capilares fetales, en
roedores y parcialmente en ratón, rata, cobayo y coneja.
Las características morfológicas particulares en cada
especie son:
Carnívoro
El trofoblasto esta conformado por una doble capa.
El citotrofoblasto (3) constituido por una capa discontinua de células
apoyadas en el mesodermo.
El sincitiotrofoblasto (5), conforma una lámina citoplasmática con
Rer muy desarrollado, lisosomas, mitocondrias y gotas lipidicas.
Esta capa forma una verdadera barrera entre el feto (1) y la parte
materna de la placenta (4).
F2
[Link] alantoideo-2. tejido conectivo corioalantoico -3. citotrofoblasto- 4. vasos
sanguíneos maternos- 5. sincitiotrofoblasto.
1. endometrio lesionado-2. vaso materno-3. tej. endometrial
necrosado –4. células trofoblasticas vacuoladas.
Cerdo
En esta especie, el trofoblasto se mantiene en una sola capa.
El citotrofoblasto es la única capa que se forma, no aparece
el sincitiotrofoblasto.
Esta capa esta constituida por células de tipo cilíndrico o
cúbico, con microvellosidades en su membrana apical, las
que apoyen sobre una membrana basal.
Las células del citotrofoblasto mantienen fuertes medios de unión
entre las mismas, constituyendo la barrera entre el feto y el
endometrio materno, con células cilíndricas altas y cilíndricas bajas.
Porcinos- 1. coioalantoides pliegue 1°-2. corioalantoides pliegue 2°-
[Link] pliegue 2°- 4. endometrio pliegue 1°- 5. gland. uterinas. 6.
miometrio- 7. vaso alantoico -8. células cilíndricas altas- 9. células
cúbicas- 10. cel. cilíndricas bajas- [Link]-
Equino
El trofoblasto esta constituido por una sola capa de
células, el citotrofoblasto, conformado por células
epiteliales prismáticas simples, con numerosas
microvellosidades apicales, lo que constituye un ribete en
cepillo.
Equino- [Link] alantoico - 2. membr. corioalantoica - [Link]
coriónica - 4. microplacentoma - 5. cripta- 6. glan. uterina- 7. epitelio
vellosidad- 8. epitelio cripta.- 9. vaso materno-
Bovinos y pequeños rumiantes
Está conformado por una sola capa de células trofoblásticas.
Este epitelio simple, el citotrofoblasto, esta conformado por
células cilíndricas.
Núcleos con nucleolos prominentes, su citoplasma posee Rel
y un pequeño Rer, presenta mitocondrias grandes y
abundantes.
Sobre la membrana apical abundan las microvellosidades.
Similares microvellosidades aparecen en la membrana apical
del epitelio uterino.
Bovino- 1. m. corioalantoica - 2. endometrio intercotiledonario - 3.
placentoma- 4. tallo del placentoma.
Las células del citotrofoblasto, se dividen por mitosis, y
ocasionalmente se divide solamente el núcleo, sin división
citoplasmática (citocinesis), lo que conduce a la formación
de células gigantes del trofoblasto (3), enfrentadas a células
de la cripta (2).
Estas células
multinucleadas,
según algunos
autores, cumplirían
el mismo rol del
sincitiotrofoblasto
Estas células
contienen por lo
general 2 o 3
núcleos,
ocasionalmente
más.
En la placenta del rumiante, también existen estos tipos
celulares, constituidas por un grupo de células gigantes, que
provienen del epitelio uterino.
Estas células denominadas células gigantes de la cripta, se
diferencian de las células gigantes del trofoblasto, por ser
mas pequeñas, con 2 o a lo sumo 3 núcleos juntos y poco
citoplasma.
Hombre
En el hombre se diferencian dos capas en el trofoblasto:
El citotrofablasto: son
células que presentan un
citoplasma
basófilo, núcleo grande, de
forma prismática, presentan
imagen de mitosis, poseen
escaso Rer, aparato de Golgi
de regular tamaño y
mitocondrias grandes.
Se apoyan sobre una
membrana basal que los
separa del tejido conectivo
mesodérmico, que ocupa el
centro de la vellosidad fetal.
Contiene fibroblastos, producen la sustancia fundamental y
las fibras del tejido conectivo mesenquimático.
Células de Hofbauer, de aspecto vacuoladas y de gran
tamaño, siendo células con actividad macrofágica.
En este mesénquima, se encuentran ramificados vasos
umbilicales, conformado un amplio lecho vascular de tipo
sinusoide
El sincitiotrofoblasto: se
producen a partir del
citotrofoblasto, y
conformada por una gran
masa citoplasmática, con
abundantes núcleos.
Presentan una membrana
apical con
microvellosidades.
El citoplasma apical es
acidófilo, donde se
encuentran vesículas de
superficie lisa, en tanto el
citoplasma basal es
basófilo, encontrándose
muy desarrollado el Rer,
encargado de la síntesis
proteica hormonal.
FUNCIONES DE LA PLACENTA
En placentas epiteliocoriales y sindesmocoriales, los
anticuerpos, no atraviesan la barrera placentaria, debido
a esto, es muy importante para las crías que ingieran el
calostro en los primeros momentos de vida
independiente.
En las placentas endoteliocoriales, los anticuerpos pasan
escasamente, y en las placentas hemocoriales y
hemoendoteliales, lo hacen en mayor cantidad.
Con referencia a los nutrientes, estos pueden pasar por
difusión o transporte activo.
Histotrofos
Los nutrientes pueden
ser de dos tipos Hemotrofos
La nutrición histotrofa, es mas importante en los
primeros estadios del desarrollo, cuando la
vascularizacion no esta muy desarrollada, pero al
progresar el desarrollo predomina la nutrición
hemotrófica.
Placenta epiteliocorial Histotrófica
Placenta sindesmocorial Intermedia
Placenta endoteliocorial Hemotrófica
Placenta hemocorial Hemotrófica
Placenta hemoendotelial Hemotrófica
Estrógenos
PMSG (gonadotrofina sérica de
yegua preñada)
Como glándula
endocrina Gonadotrofina coriónica humana (GCH)
Somatotrofina coriónica humana (SCH)
u lactogenoplacentaria humana (HCS)
Progesterona
Nutrición-respiración y excreción: para nutrirse,
respirar y eliminar los desechos, el organismo antes
del nacimiento utiliza a la placenta.
Esta incorpora O2 y CO2, función respiratoria, recibe
nutrientes, función nutritiva y se despoja de
desechos, función excretoria.
Metabólica: el sincitiotrofoblasto elabora sustancias a
partir de otras presentes tanto en la sangre fetal como
en la materna, es capaz de sintetizar y almacenar
glucógeno y transferirlos al feto en forma de glucosa.
Protectora: la placenta ejerce esta función de acuerdo
a la especie considerada, permitiendo el pasaje de
anticuerpos desde la sangre materna a la fetal,
confiriéndole inmunidad.
Como una barrera selectiva, que si bien no permite el
ingreso irrestricto de cualquier sustancia, realiza una
selección de acuerdo a las propiedades fisicoquímicas
de las mismas, ante eventuales efectos benéficos o
perjudiciales para el feto.
Participa en el mecanismo que desencadena el parto.
