FISIOLOGÍA DEL
SISTEMA SENSITIVO
SOMÁTICO
(somestésico)
EL SISTEMA SOMESTÉSICO O SENSITIVO SOMÁTICO SE
ENCARGA DE TRANSMITIR INFORMACIONES
(AFERENCIAS) DESDE EL MEDIO EXTERNO Y MEDIO
INTERNO A LAS DISTINTAS ESTRUCTURAS DEL SN. ES
RESPONSABLE POR TANTO, DE DETECTAR ESTÍMULOS
PROCEDENTES DEL MEDIO INTERNO Y DEL EXTERNO,
DE TRANSMITIRLOS EN FORMA DE POTENCIALES DE
ACCIÓN COMO INFORMACIONES AFERENTES,
MEDIANTE VÍAS SENSITIVAS PERIFÉRICAS Y
CENTRALES HASTA DIFERENTES INSTANCIAS
ANALIZADORAS, INVOLUCRADAS EN SU PERCEPCIÓN
CONSCIENTE.
ESTÁ CONSTITUIDO POR LOS COMPONENTES DEL
SECTOR AFERENTE Y DEL SECTOR INTERCALADO DE
LOS SISTEMAS SEGMENTARIO DE LA MÉDULA ESPINAL,
TRONCO CEREBRAL Y DEL SISTEMA
SUPRASEGMENTARIO, ESTOS SON: RECEPTORES
SENSITIVOS Y FIBRAS SENSITIVAS CONTENIDAS EN:
NERVIOS PERIFÉRICOS, NERVIOS CRANEALES, PLEXOS,
NERVIOS RAQUÍDEOS, RAÍCES DORSALES DE NERVIOS
RAQUÍDEOS, VÍAS ASCENDENTES CENTRALES DE LA
SENSIBILIDAD, NÚCLEOS TALÁMICOS Y CORTEZAS
SOMESTÉSICAS.
ELEMENTOS
CONSTITUTIVOS DEL
SISTEMA SENSITIVO
SOMÁTICO
(SOMESTÉSICO)
.- Receptores sensitivos
.- Fibras sensitivas periféricas
(dendritas en nervios periféricos,
plexos, nervio raquídeo y raíces Vías
dorsales). periféricas de
la sensibilidad
.- Ganglios de las raíces dorsales con
los somas de las neuronas sensitivas.
.- Axones de las neuronas sensitivas
(aferentes) contenidas en las raíces
dorsales y cordones posteriores
medulares.
.- Vías ascendentes centrales de la
sensibilidad (axones de neuronas
intercaladas suprasegmentarias).
.- Tálamo
.- Corteza somestésica
ORIGEN DE LAS VÍAS SENSITIVAS: RECEPTORES SENSITIVOS
Las aferencias o
informaciones sensitivas que
entran al sistema nervioso y
nos permiten darnos cuenta
de los diversos estímulos
que actúan sobre distintas
partes de nuestro cuerpo,
así como de los cambios que
se están produciendo en
nuestro medio circundante e
inclusive dentro de nuestro
propio organismo, son Por tanto, encontraremos receptores
detectadas por receptores de muchos tipos, especializados en
sensitivos de muy variados detectar modalidades muy diversas y
tipos. Es precisamente en específicas de sensibilidad y transmitir
estas estructuras, donde se señales hacia el sistema nervioso
inician las vías periféricas de central. Están constituidos por una
la sensibilidad por donde son fibra nerviosa ( extremidad distal de
transmitidas todas las una dendrita de una neurona aferente)
sensaciones que somos rodeada de otros elementos epiteliales
capaces de experimentar. y conjuntivos, con distintas
características morfológicas.
CLASIFICACIÓN DE LOS
RECEPTORES SENSITIVOS
Los receptores sensitivos
pueden clasificarse de la
siguiente manera:
1.- Exteroceptores:- Encargados
de detectar estímulos y
transmitir impulsos que
provienen del medio externo.
Pueden dividirse en dos
grandes grupos: exteroceptores
cutáneo mucosos comunes y
exteroceptores especiales.
2.- Propioceptores: Encargados
de enviar impulsos que
informan de aspectos
importantes en la organización
y planificación de la actividad
motriz.
3.- Interoceptores: Encargados
de informar sobre distintos
cambios que se producen dentro de nuestras vísceras.
EXTEROCEPTORES CUTÁNEO MUCOSOS COMUNES
Son de diferentes variedades y se
encuentran todos localizados en
las superficies cutáneo-mucosas
del cuerpo; así tenemos:
a) Terminaciones libres o
desnudas: detección y
transmisión de dolor.
b) Receptores táctiles de contacto
superficial: corpúsculos de
Meissner, discos de Merkel y
terminaciones de los pelos.
c) Receptores táctiles de
contacto profundo: corpúsculos
de Pacini.
d) Receptores térmicos de calor:
corpúsculos de Ruffini.
e) Receptores térmicos para frío:
corpúsculos de Krause.
EXTEROCEPTORES EPECIALES
En este subgrupo tenemos:
a) Receptor auditivo: órgano de Corti
del oído interno.
b) Receptor visual: retina y demás
estructuras del ojo.
c) Receptor olfatorio.
d) Receptor gustativo.
Los dos primeros constituyen
receptores muy complejos estructural y
funcionalmente.
RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS (PROPIOCEPTORES)
Son un grupo de receptores
adaptados especialmente para la
detección de distintos estímulos
que son indispensables para que el
sistema nervioso pueda elaborar
adecuadamente la actividad
motora somática: constituyen
verdaderos “informantes” sobre el
estado de acción o reposo del
aparato locomotor. Estos
receptores son:
.- Huso neuromuscular.
.- Órgano tendinoso de Golgi.
.- Corpúsculo de Pacini de las
cápsulas articulares.
.- Receptor vestibular del oído
interno.
HUSO NEUROMUSCULAR
Es un proprioceptor
especialmente sensible al
estiramiento muscular y que HUSO NEUROMUSCULAR
se encuentra localizado en la
Fibras
Fibras nerviosas nerviosas
intimidad de las masas motoras sensitivas
musculares esqueléticas. Está Fibra
constituido por fibras
sensitiva en
Fibras sensitivas ramillete
musculares especiales anuloespirales
llamadas fibras intrafusales, Fibra intrafusal en
Fibra intrafusal
en saco
mucho más pequeñas y finas cadena nuclear nuclear
que las fibras musculares cápsula
esqueléticas del propio Placa neuromuscular
músculo. Están rodeadas por que hacen sinapsis con
una cápsula de tejido motoneuronas tipo alfa del asta
conectivo e inervadas por anterior de la médula espinal,
fibras nerviosas de dos tipos: excitándolas y provocando que el
sensitivas y motoras (ver fig.). músculo se contraiga por los
El huso neuromuscular se impulsos que les envían las
excita cuando el músculo motoneuronas alfa. En otras
sufre un estiramiento, lecciones nos referiremos de nuevo a
descargando impulsos este receptor con más detalles
mediante sus fibras sensitivas anatomo-funcionales.
TRANSDUCCIÓN DE LOS ESTÍMULOS SENSITIVOS EN
IMPULSOS NERVIOSOS
Cuando un tipo determinado de receptor resulta excitado por un
r
estímulo adecuado, ese estímulo provoca en la fibra nerviosa del
receptor un cambio de potencial eléctrico de su membrana. A dicho
cambio se le denomina potencial de receptor.
MECANISMO DE PRODUCCIÓN DEL POTENCIAL DE RECEPTOR
Los mecanismos que pueden llegar a excitar a un receptor y producir
un potencial de receptor suelen ser diferentes, de acuerdo al tipo de
receptor que se trate:
1.- por deformación mecánica del receptor, que distiende la membrana
de su fibra nerviosa provocando en ella apertura de canales iónicos.
2.- por aplicación de una sustancia química sobre su membrana que
provoque la apertura de canales iónicos.
3.- Por modificación de la temperatura de su membrana ocasionando
un cambio en la permeabilidad iónica de la misma.
4.- por acción de radiaciones electromagnéticas (ej: la luz) que
modifican la permeabilidad iónica de su membrana.
Por tanto, cualquiera que sea el mecanismo mediante el
cual sea excitado un receptor, lo que se obtendrá será una
modificación de la permeabilidad iónica de su membrana
generándose una modificación de su potencial de trans-
membrana.
RELACIÓN ENTRE
POTENCIAL DEL RECEPTOR
Y POTENCIAL DE ACCIÓN
Cuando el potencial del
receptor (ver fig.) se eleva
por encima del umbral
necesario para producir un
potencial de acción de su
fibra nerviosa, esta
descarga potenciales de
acción a mayor frecuencia,
mientras más se eleva el
potencial de membrana en
reposo del receptor
(mientras menos negativo
se hace después de cada
potencial de acción) por
encima de su umbral de
excitabilidad.
POTENCIAL DEL
CORPÚSCULO DE PACINI
COMO EJEMPLO DE LA
TRANSDUCCIÓN DE
SEÑAL EN UN RECEPTOR
Un buen ejemplo de cómo se
produce la transducción del
estímulo sensitivo en
impulso nervioso lo tenemos
en el receptor corpúsculo de
Pacini.
Este receptor que sirve para
detectar presión en su
localización sub-cutánea,
está constituido por el
segmento final de una fibra
nerviosa dendrítica
(morfológicamente idéntica a
un axón) de una neurona
sensitiva que pierde aquí su cápsula de tal forma que si sus
vaina mielínica, rodeada por laminillas son comprimidas se
capas concéntricas de tejido producirá un estiramiento o
conectivo que le forman una deformación de la fibra.
Cuando la presión sobre las laminillas de la cápsula alcanzan
una intensidad umbral, se produce una distensión en la
membrana de la fibra nerviosa que produce apertura de canales
de Na+ con entrada de este ión, lo que despolariza la membrana
originando el potencial de receptor, lo que provoca un flujo local
de corriente que se propaga hasta el primer nódulo de Ranvier,
despolarizando la membrana en ese punto y desencadenando un
potencial de acción, transmitidos en forma saltatoria por la fibra
hacia el SNC.
r
ADAPTACIÓN DE LOS RECEPTORES
Pasado cierto tiempo de acción de un
estímulo constante aplicado sobre un
receptor, este se adapta de modo total o
parcial.
Como se explicó anteriormente, cuando se
aplica de forma continua un estímulo el
receptor responde inicialmente aumentando
su frecuencia de descarga de potenciales de
acción (impulsos nerviosos), pero pasado un
tiempo variable esta frecuencia de descarga
va disminuyendo hasta tornarse muy lenta o
desaparecer por completo: se adaptan.
Algunos tipos de receptores se adaptan
mucho más rápido que otros, aunque algunos
como los receptores de dolor y los
quimiorreceptores no lo hacen nunca.
RECEPTORES DE ADAPTACIÓN RÁPIDA (FÁSICOS)
Y DE ADAPTACIÓN LENTA (TÓNICOS)
Los receptores de adaptación rápida se denominan
también receptores fásicos; los de adaptación lenta se
denominan receptores tónicos.
Como ejemplos de receptores fásicos tenemos:
.- receptores de Pacini
.- receptores de terminaciones libres en folículos pilosos
.- receptores de las crestas ampollares de los canales
semicirculares del receptor vestibular
.- receptores táctiles epicríticos.
Como ejemplos de receptores tónicos de adaptación
lenta tenemos:
.- huso neuromuscular
.- órgano tendinoso de Golgi
.- mácula utricular y sacular
.- terminaciones libres de dolor
.- barorreceptores y quimiorreceptores
.- propioceptores de las cápsulas articulares.
DIFERENTES VELOCIDADES DE ADAPTACIÓN DE LOS
RECEPTORES SENSITIVOS
FIBRAS NERVIOSAS QUE TRANSMITEN DIFERENTES
TIPOS DE SEÑALES Y SU CLASIFICACIÓN
FISIOLÓGICA
El grosor de la fibra nerviosa, así como la presencia de
vaina de mielina, el grosor de la misma o la ausencia
absoluta de ésta en una fibra nerviosa, tanto motora como
sensitiva, son factores determinantes para la velocidad con
que se conduzcan los impulsos nerviosos (potenciales de
acción) a lo largo de dichas fibras.
Los diámetros de las fibras nerviosas periféricas en un
tronco nervioso varían de 0,5 a 20 micras. Mientras más
gruesa la fibra, a mayor velocidad conducirá los impulsos
nerviosos.
El espectro de velocidades de conducción nerviosa en las
fibras periféricas suele oscilar entre 0,5 y 120 m/seg.
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS
Se dividen en dos grupos: A y C, y las tipo A que son las
fibras mielinizadas, a su vez, se dividen en: a, b, g y d según
el grosor de su vaina de mielina.
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS FIBRAS
NERVIOSAS (continuación)
Dentro de las fibras tipo A estarán aquellas
que más rápido conducen como son las
fibras motoras (axones de motoneuronas
alfa) que inervan músculo esquelético, así
como las fibra sensitivas que conducen
sensibilidad táctil epicrítica, sensibilidad
vibratoria, sentido de posición y fibras
propioceptivas en general.
Dentro de las fibras C tenemos todas las
fibras amielínicas que conducen más
lentamente, como son las fibras sensitivas
de dolor, calor, frío y las fibras motoras post-
ganglionares autonómicas simpáticas y
parasimpáticas.
CLASIFICACIÓN NEUROFISIOLÓGICA DE LAS FIBRAS
NERVIOSAS PERIFÉRICAS
En neurofisiolgía se utiliza también la siguiente clasificación
de las fibras nerviosas periféricas:
FIBRAS TIPO Ia:
Fibras de unas 17micras de diámetro, como las procedentes
de las terminaciones anulo-espirales de los husos
neuromusculares, que se corresponden con las fibras Aa de
la clasificación anterior.
FIBRAS TIPO Ib:
Fibras procedentes de los órganos tendinosos de Golgi, con
un diámetro promedio de 16 micras; son también
pertenecientes a la clasificación Aa.
FIBRAS TIPO II:
Son mayormente fibras procedentes de receptores táctiles y
de las terminaciones “en ramillete” de los husos
neuromusculares, con diámetro promedio de 8 micras, y
pertenecientes a la categoría de fibras Ab y Ag de la otra
clasificación.
FIBRAS TIPO III:
Fibras que transmiten sensibilidad térmica,
tacto grosero, dolor y escozor; tienen un
diámetro promedio de 3 micras y pertenecen
a la categoría Ad.
FIBRAS TIPO IV:
Fibras amielínicas que transmiten
sensaciones de dolor, temperatura, tacto
grosero y prurito; tienen de 0,5 a 2 micras de
diámetro y pertenecen a la categoría de
fibras C de la anterior clasificación.
LOS IMPULSOS NERVIOSOS GENERADOS EN LOS RECEPTORES SENSITIVOS
VIAJAN POR FIBRAS NERVIOSAS PERIFÉRICAS HACIA EL SNC
Los impulsos nerviosos originados en
los receptores sensitivos viajan como
potenciales de acción a lo largo de
las expansiones dendríticas
NERVIOS
periféricas de las neuronas aferentes PERIFÉRICOS
que forman fascículos de fibras
constituyentes de los nervios PLEXOS
periféricos. Los nervios periféricos, NERVIOSOS
plexos, nervios raquídeos y raíces
dorsales, constituyen las vías
periféricas de la sensibilidad.
ESTRUCTURA
DE UN
NERVIO
PERIFÉRICO
VÍAS SENSITIVAS
PERIFÉRICAS
Los receptores sensitivos se
encuentran en el extremo más
distal de las dendritas de las
neuronas sensitivas de los
ganglios de las raíces posteriores
de los nervios raquídeos y
nervios craneales sensitivos; por
tanto los estímulos que ellos
detectan tendrán que viajar como
impulsos nerviosos a lo largo de
esas dendritas que están
contenidas, como minúsculos
cablecillos microscópicos, en la
estructura de los nervios
sensitivos periféricos.
Las vías sensitivas
periféricas se originan
pues, en los receptores
sensitivos, continúan por los nervios periféricos, los nervios
raquídeos y finalmente por las raíces posteriores que entran a sus
respectivos segmentos de la médula espinal.
Las fibras mielínicas, mientras más gruesas son, conducen
a mayor velocidad estos potenciales de acción (impulsos
nerviosos) hacia el SNC, las amielínicas, como las que
conducen sensación dolorosa lo hacen a velocidades mucho
más lentas.
Las fibras mielínicas conducen más rápido porque lo hacen de
forma saltatoria
CORRIENTE
ELECTROTÓINCA
DE Na+
En las fibras mielínicas, los canales de Na+ con puerta de
voltaje se concentran en los nodos de Ranvier, por lo que
son estos los únicos sitios que se despolarizan durante la
progresión del potencial de acción, resultando con esto, en
un avance mucho más rápido de la onda despolarizante en
forma de corrientes electrotónicas a lo largo de toda la
fibra nerviosa, que causa apertura de canales de Na+
voltaje-dependientes, en la membrana de los nódulos de
Ranvier.
VÍAS SENSITIVAS CENTRALES
Axones de neuronas
aferentes
Dendritas de
neuronas
aferentes
Axones de neuronas
intercaladas
Los axones de las neuronas aferentes (sensitivas), entran a la médula
espinal como se muestra en la fig. de arriba, a través de la porción más
medial de la raíz posterior. Entran juntas las fibras de todas las
modalidades sensitivas que conocemos (tacto fino, tacto grosero,
presión, temperatura fría y caliente, dolor, vibración, sentido de
posición y propiocepción inconsciente) y dentro del segmento medular
se distribuirán por el sector intercalado del segmento medular
(neuronas intercaladas del asta posterior representadas en azul, negro
y rojo en la fig.) estableciendo sinapsis con distintas neuronas
intercaladas.
Las fibras sensitivas de las diferentes modalidades de la sensibilidad a
su llegada al segmento medular vienen sistematizadas en cuanto a la
posición que ocupan en la raíz posterior. Nótese que las más
mielinizadas, conduciendo impulsos propioceptivos, se localizan más
medialmente en la raíz posterior y las de tacto le siguen en posición
algo más lateral; las menos mielinizadas conduciendo dolor y
temperatura, ocupan posiciones más laterales.
Otro detalle de los axones de las
neuronas aferentes al entrar a su
respectivo segmento medular, es que
todos se dividen en dos ramas, una
ascendente, más larga que sobrepasa el
segmento por donde entró y otra
descendente más corta (ver fig. de la
derecha). Ambas ramas emiten muchas
colaterales que van estableciendo
sinapsis con neuronas intercaladas.
Neuronas
Axones intercaladas
aferentes
dividiéndose
en ramas
ascendentes y
descendentes
Esta disposición de sus axones al terminar en
el segmento le permite distribuir el mensaje a
múltiples neuronas intercaladas,
estableciendo así muchas conexiones que
permiten organizar respuestas reflejas. En la
figura de la izquierda, también mostramos, a
nivel microscópico, como los axones
aferentes se dividen en sus ramas
ascendente y descendente y emiten
Colaterales para hacer sinapsis colaterales para hacer sinapsis con neuronas
intercaladas.
Las vías centrales de la sensibilidad, en su inmensa mayoría están constituidas
por axones de neuronas intercaladas: Los axones de muchas neuronas
intercaladas que reciben un tipo de modalidad sensitiva, se dirigen hacia
distintos sitios de la sustancia blanca de los cordones medulares y agrupados
así, ascienden a todo lo largo de la médula espinal formando los distintos
fascículos y haces que constituyen las vías sensitivas centrales (también
conocidas como vías ascendentes de la sensibilidad). Las distintas vías
ascendentes de la sensibilidad son:
.- Haces espinotalámicos laterales, que conducen sensación dolorosa y
térmica, procedentes del hemicuerpo contralateral, pues los axones de las
neuronas intercaladas que lo constituyen cruzan la línea media para ascender
por el cordón lateral medular contralateral (ver neurona roja) hasta llegar al
tálamo.
Haz o tracto
espinotalámico
lateral
Haz o tracto espinotalámico
anterior
.- Haz espino talámico anterior o ventral: Formado por axones de neuronas
intercaladas que reciben aferencia de tipo táctil grosera, no discriminativa y
presión; estos axones (en azul en la fig.) cruzan la línea media también y se
agrupan por delante del espinotalámico lateral, en una posición más ventral que
éste, ascendiendo así por toda la médula espinal dirigiéndose al tálamo.
.- Haces espinocerebelosos dorsal (directo) y ventral (cruzado): Formados
ambos por axones de neuronas intercaladas que reciben aferencia
propioceptiva inconsciente procedente de husos neuromusculares, órganos
tendinosos de Golgi y receptores de Pacini de cápsulas articulares. Los axones
del dorsal ascienden por la parte más posterior del cordón lateral, del mismo
lado de la entrada aferente; los axones del ventral cruzan la línea media y
ascienden por el cordón lateral, por delante del dorsal. Ambos terminan en el
cerebelo.
.- Cordones posteriores de la
médula espinal (haces de Goll y Axones de neuronas
Burdach): sensitivas, formando los
Estos son los únicos haces cordones posteriores,
ascendiendo hacia el bulbo
ascendentes de las vías
sensitivas centrales, que no Soma de
Cordones
posteriores
están formados por axones de neurona
neuronas intercaladas. Lo aferente en el
constituyen los axones de las ganglio
raquídeo
mismas neuronas aferentes o
sensitivas (en azul en la fig.) que
conducen sensibilidad de las
siguientes modalidades: tacto
fino epicrítico, sensación
vibratoria y sentido de posición,
de segmentos corporales
(propiocepción consciente).
Los axones de las neuronas aferentes que forman los cordones
posteriores, ascienden por toda la parte posterior de la médula espinal
(ver figura), formando dos gruesas columnas mielinizadas a cada lado de
la línea media, los cordones posterirores de Goll y Burdach (Gracilis y
Cuneatus, respectivamente).
Los axones de los cordones Lemnisco
posteriores, después de
Axones de núcleos de Goll y
Burdach cruzando línea medial
ascender hasta el bulbo, media
encuentran a sus respectivas
Núcleos de Goll y
Burdach, de neuronas
neuronas intercaladas en intercaladas, en el
bulbo.
unos voluminosos núcleos Axón de neurona
llamados núcleos de Goll y aferente
Burdach, con las cuales
ascendiendo por el
cordón posterior
establecen sinapsis (ver fig.). de la médula
espinal hacia le
Desde aquí entonces, los bulbo
axones de las neuronas Dendrita de
intercaladas de estos neurona
aferente
núcleos cruzan la línea media
para formar, a partir del
bulbo, una importante vía
sensitiva denominada Receptores
lemnisco medial, que llevará
sensitivos
Neurona aferente Axón de neurona
hasta el tálamo contralateral, aferente dividiéndose
estas modalidades
en rama ascendente y
descendente
sensitivas.
CORDONES
POSTERIORES
NES POSTERIORES
Y LEMNISCOS
MEDIALES
SISTEMATIZACIÓN DE LAS
FIBRAS DE LOS CORDONES
POSTERIORES
Las fibras nerviosas que
ascienden por los cordones
posteriores tienen una forma
específica de colocarse a
medida que penetran en la
médula espinal para ascender
hacia el tálamo. Las fibras
pertenecientes a los
segmentos sacros, ocupan las
posiciones más mediales o
internas en el cordón
posterior; a medida que van
ascendiendo se le van
adosando, en posición más
lateral, las de los segmentos
lumbares primero, luego los
dorsales y por último los
cervicales.
En la presente figura se
muestra el recorrido de los
haces espinotalámicos
lateral (dolor y
temperatura) y ventral o
anterior (tacto grosero y
presión), representados en
verde. Obsérvese como a
nivel del bulbo ambos Lemnisco medial
haces se unen y se adosan Núcleo
Núcleode
deGoll
Goll
al lemnisco medial para Núcleo de Burdach
terminar juntos en el Axones de los
tálamo. En la mitad derecha
cordones
posteriores
del dibujo, se ven fibras de
los cordones posteriores
que ascienden hasta el
bulbo para hacer sinapsis
con las neuronas de los
núcleos de Goll y Burdach y Haz
espinotalámico
como los axones de estas lateral
últimas se decusan para
Haz
espinotalámico
formar el lemnisco medial
ventral
(en color azul).
HACES
ESPINOTALÁMICOS
ANTERIOR Y
LATERAL
HACES ESPINO-CEREBELOSOS DORSAL
(DIRECTO) Y VENTRAL(CRUZADO)
En la siguiente diapositiva mostramos los orígenes y
recorridos de los haces espinocerebelosos dorsal y
ventral.
Estas son vías de conducción de sensibilidad
propioceptiva también, pero de tipo inconsciente,
procedentes de husos neuromusculares, órganos
tendinosos de Golgi y algunos corpúsculos de Paccini de
ligamentos y cápsulas articulares.
El haz espinocerebeloso dorsal se constituye por axones
de un grupo de neuronas intercaladas presentes en las
astas posteriores de segmentos medulares dorso-lumbo-
sacros denominado columnas de Clarke . Los axones que
originan este fascículo se dirigen hacia la parte más
posterior del cordón lateral ipsilateral y asciende para
llegar al bulbo y penetrar en el cerebelo por el pedúnculo
cerebeloso inferior, haciendo sinapsis con neuronas de la
corteza cerebelosa del vermis del mismo lado.
El haz espinocerebeloso ventral se origina también
en neuronas de las columnas de Clarke, pero sus
axones cruzan la línea media por detrás del conducto
ependimario (por eso recibe el nombre de “cruzado”
para ascender por la porción más anterior del cordón
lateral, llegando al mesocéfalo y entrando al cerebelo
a través del pedúnculo cerebeloso superior, para
despúes, dentro de la sustancia blanca cerebelosa,
cruzar la línea media y terminar en la corteza
vermiana y paravermiana contralateral.
Los dos haces espinocerebelosos conducen
información propioceptiva inconsciente desde
músculos, tendones y ligamentos articulares
pertenecientes a miembros inferiores y tronco. Esta
aferencia que recibe el cerebelo es fundamental para
que este suprasegmento pueda ejercer un control
eficaz de las funciones motrices.
HACES ESPINO
CEREBELOSOS
DORSAL Y
VENTRAL
SISTEMATIZACIÓN DE LAS Cordones posteriores
FIBRAS DE LOS HACES
EPINOTALÁMICOS
Obsérvese en la figura, el
Haz espinocerebeloso
dorsal (4a)
modo en que las fibras de los
haces espinotalámicos se
sistematizan posicionalmente
a medida que ascienden. Los Haz espinotalámico
lateral
axones pertenecientes a los
segmentos sacros ocupan una
posición más lateral y los
correspondientes a los
segmentos lumbares, dorsales
y cervicales se van colocando Haz espinocerebeloso
más medialmente en ese
ventral (4b)
mismo órden.
Haz espinotalámico
En la parte más superior del anterior
dibujo se muestra la
sistematización de las fibras contraria a la del sistema de los
del sistema de los cordones haces espinotalámicos, colocándose
posteriores; nótese que la las fibras sacras más medialmente y
misma ocurre de manera las lumbares, dorsales y cervicales
más lateralmente
LAS VÍAS CENTRALES DE LA SENSIBILIDAD SON
VÍAS MIELINIZADAS ASCENDENTES
Debemos recordar que todos Axones mielinizados del
SNC
estos haces y fascículos que
ascienden por la médula espinal
son vías mielinizadas, es decir,
que cada uno de estos axones
ascendentes están rodeados
por una vaina de mielina. Estas
vainas de mielina son las que le
Oligodendrocito
formando
dan a los cordones de la segmentos de
médula espinal el color blanco,
vainas de
mielina.
característico de la sustancia
blanca medular.
Las vainas de mielina de estas
fibras no son producidas por
células de Schwann como las de
los nervios periféricos, sino por manera semejante a como lo
un tipo de célula de sostén del hacen las células de Schwann en
sistema nervioso llamada el sistema nervioso periférico,
oligodendrocito (ver fig.), que una vaina de mielina, que va
enrollando lengüetas de su dejando pequeños nodos de
membrana en torno a los axones Ranvier entre los segmentos
va creando, por tramos, de mielinizados.
EL TÁLAMO COMO ESTACIÓN RECEPTORA DE LA SENSIBILIDAD Y
PARA LA PROYECCIÓN DE LA MISMA HACIA LAS DIFERENTES ÁREAS
DE CORTEZA
Las fibras de los sistemas espinotalámicos y del lemnisco medial,
después de atravesar la región subtalámica, llegan al suprasegmento
talámico, constituido por numerosos núcleos de neuronas,
encargadas de recibir mediante sinapsis las diversas modalidades
sensitivas que arriban por los sistemas lemniscales y
espinotalámicos.
Tálamos
El tálamo, funciona como estación de relevo intermediaria entre
las aferencias extero, intero y propioceptivas del organismo,
proyectando hacia las distintas áreas de corteza dichas
En el tálamo existen
numerosos núcleos
neuronales encargados
de: 1) recibir
informaciones sensitivas
procedentes del sistema
segmentario de la
médula espinal y tronco
cerebral a través de los
lemniscos y haces
espinotalámicos, 2)
proyectar estas
aferencias recibidas,
hacia diferentes áreas
especializadas de la
corteza, 3) recibir
aferencias procedentes
de distintos
suprasegmentos
(sistema límbico, núcleos grises de la base, etc) y establecer
hipotálamo, áreas conexiones , de vuelta, con esas mismas
corticales motoras, estructuras, 4) recibir aferencias especiales
somestésicas y de desde receptores especiales tales como retina,
asociación, cerebelo, oído interno y el receptor vestibular.
Las aferencias de los sistemas lemniscales y
espinotalámicos se reciben en el núcelo ventral
postero-lateral (NVPL), incluyendo su porción más
interna conocida como núcleo ventral postero-medial
o núcleo arcuato del tálamo; esta última región
recibe toda la exterocpción e interocepción
procedente del tronco cerebral mediante el lemnisco
trigeminal .
Merecen mencionarse núcleos tales como el
geniculado medial, que recibe información auditiva
procedente del oído interno (órgano de Corti del oído
interno) a través del lemnisco lateral y la proyecta
hacia la corteza auditiva primaria; el núcleo
geniculado lateral que recibe información visual
desde las retinas a través de las cintillas ópticas y a
su vez la envía hacia la corteza visual primaria.
Todos estos núcleos que reciben informaciones
específicas y las proyectan hacia áreas muy
especializadas de neocorteza cerebral, pertenecen a
la agrupación de núcleos talámicos conocidos como
NÚCLEOS DE PROYECCIÓN ESPECÍFICA DEL
TÁLAMO.
CORTEZA SOMATOSENSITIVA
o cisura de Rolando
o cisura de Silvio
Este es el nivel jerárquico suprasegmentario, más alto del sistema somestésico.
Debemos señalar, que la corteza cerebral ha sido dividida, de acuerdo a su patrón
histológico cito y mielo-arquitectónico, en un conjunto de 50 áreas con
importancia funcional específica, conocidas como áreas de Brodmann. Por
detrás de la cisura Central o de Rolando, se encuentra la circunvolución parietal
ascendente, que comprende las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann, y es precisamente
ésta, la corteza somatosensitiva primaria, sobre la cual proyecta el NVPL del
tálamo, llevando la sensibilidad de todo el hemicuerpo contralateral a esa región
de corteza, encargada de realizar la interpretación sensorial de las distintas
Las áreas 3, 1 y 2 de Brodmann (circunvolución parietal ascendente)
constituyen la corteza somatosensitiva primaria o somatosensitiva
tipo I (en color lila en la fig.); en ella las fibras procedentes del NVPL
del tálamo, terminan en forma sistematizada muy característica, de
forma tal, que las fibras que llegan con aferencia somestésica desde
las distintas regiones del hemicuerpo contralateral, termian
haciendo sinapsis en una región fija, específica, de la
circunvolución, quedando representada topográficamente cada
región del hemicuerpo contralateral, en dicha región.
El tamaño de cada región
del cuerpo representada
a todo lo largo de la
circunvolución parietal
ascendente, depende del
número de fibras que
llegan a ese lado de la
corteza con modalidades
sensoriales procedentes
de la región específica Homúnculo
del cuerpo que se trate, y sensitivo de la
corteza parietal
del número de neuronas
ascendente
corticales involucradas
en la recepción, así por
ejemplo la hemicara y
boca de ese lado tienen
una gran área de
representación en la
zona más baja de la Es a esta disposición constante y sistemática
circunvolución parietal de terminar las fibras sensitivas del
ascendente, le siguen el hemicuerpo (con relevo sináptico en tálamo),
dedo pulgar, mano, sobre la corteza, a la que se le da el nombre
antebrazo, brazo, de homúnculo sensitivo, que se representa
hombro, hemitronco y como una figura humanoide de proporciones
miembro inferior.
Por detrás de la corteza somatosensitiva I, la región de corteza
parietal inmediatamente contigua a la anterior es la denominada
corteza somatosensitiva II (área sombreada en rojo), donde, a pesar
de no existir una representación tan conspicua de las distintas
regiones del hemicuerpo como la de la corteza somatosensitiva I, si
hay una representación menos importante de la cara en su porción
más anterior, brazos en la central y miembros inferiores en la
posterior. No se conoce muy bien la función de esta área cortical,
pero por recibir abundantes conexiones de la somatosensitiva I, se
piensa que está involucrada de alguna manera también, en la
FUNCIONES DEL ÁREA SOMATOSENSITIVA I
El Dr. Wilder Penfield, en el Instituto Neurológico de
Montreal, en la década de 1940, realizó importantes
investigaciones junto con el Dr. Jasper, con las que pudieron
explorar y determinar, en pacientes epilépticos que iban a
ser sometidos a intervenciones neuroquirúrgicas, las
funciones que involucran a la corteza somatosensitiva I (e
inclusive también la corteza motora primaria) que
permitieron revolucionar los conocimientos de
neurofisiología de la corteza cerebral y avanzar mucho en su
comprensión. En estos pacientes, antes de realizar la cirugía
y sometidos a anestesia local, se exploraban con
estimulación eléctrica estas áreas de la corteza cerebral,
constatándose la localización topográfica cortical de las
sensaciones que el paciente percibía, consecutivas a la
estimulación y se fueron determinando “mapas” de las
distribuciones antes señaladas, conocidas como
“homúnculos” sensitivos y motores de las cortezas
sensitivas primaria y motora primaria.
Se pudo concluir igualmente, que entre las funciones que
involucran a la corteza somatosensitiva I están:
DR. PENFIELD, neurocirujano y director del MNI
explicando sus descubrimientos.
DR. HERBERT H. JASPER, cercano
colaborador del DR. PENFIELD
(neuropsicólogo, neurofisiólogo y
neurólogo)
INSTITUTO NEUROLÓGICO DE MONTREAL,
MONTREAL, QUEBEC, CANADA.
1.- Los pacientes con ablación bilateral de la corteza
sensorimotora primaria son incapaces de localizar las
diversas sensaciones de forma diferenciada y precisa, en
las distintas partes del cuerpo, aunque si de forma
rudimentaria, como por ejemplo, en una mano o en una
pierna. Con lo cual queda claro que algunos
suprasegmentos sub-corticales (tálamo, lámina
cuadrigémina?) están involucrados en la interpretación de
esas sensaciones.
2.- El paciente es incapaz de detectar un grado
considerable de presión sobre el cuerpo.
3.- El paciente es incapaz de valorar el peso de los objetos.
4.- El paciente no puede determinar la configuración de
objetos que examina con las manos: aestereognosia.
5.- Tampoco puede valorar la textura de un objeto que
examina con los dedos.
6.- El paciente puede percibir la sensación de dolor, pero no
es capaz de ubicar su localización precisa.
AREAS DE ASOCIACIÓN SOMATOSENSITIVA
Las áreas 5 y 7 de Brodmann, ubicadas por detrás de
la porción más superior de la corteza
somatosensitiva I, en el lóbulo parietal, está
involucrada en descifrar significados más profundos
de la información sensitiva en las áreas
somatosensitivas, por ello se les denomina a esas
áreas, áreas de asociación somatosensitivas, y
reciben informaciones del área somatosensitiva I,
NVPL del tálamo, otros núcleos talámicos, corteza
visual y corteza auditiva.
Cuando una de estas áreas se estimula
eléctricamente, en ocasiones pueden producirse
sensaciones complejas en las cuales el paciente
puede percibir como si su cuerpo contactara con
una pelota o con un cuchillo. Todo parece indicar
como si confluyeran en ese punto informaciones
procedentes de distintas regiones de la
representación del hemicuerpo en la corteza
somatosensitiva I, y se combinaran
“sintetizando” una percepción determinada como las
antes descritas.
EFECTO DE LA RESECCIÓN DEL ÁREA DE
ASOCIACIÓN SOMATOSENSITIVA
Cuando existe una lesión de un área de asociación
somatosensitiva, o se efectúa la resección de la
misma la persona pierde la capacidad de reconocer
objetos y formas complejas percibidos con el
hemicuerpo contralateral y pierde la capacidad de
reconocer el sentido de la forma correspondiente de
las partes del hemicuerpo contralateral
(anosognosia); su esquema corporal queda tan
distorsionado que no reconoce como suyo esa mitad
del cuerpo.
ALGUNOS ASPECTOS DEL FUNCIONAMIENTO
SOMATOSENSITIVO DEL TÁLAMO
La observación de pacientes con lesiones de la corteza
somatosensitiva ha permitido revelar algunos aspectos
de la fisiología del tálamo en la percepción de algunas
modalidades sensoriales:
Por ej., lesiones destructivas de la corteza
somatosensitiva, ocasionan la pérdida definitiva de las
sensaciones táctiles más finas o epicríticas, pero con
el decursar del tiempo la persona recupera cierta
ligera capacidad de percibir tacto grosero no
discriminativo e impreciso, en cuanto a la localización
del estímulo.
Lo anterior permite suponer que en el tálamo hay
cierta capacidad integrativa de la percepción táctil.
Sin embargo, la percepción del dolor en lesiones
semejantes a las señaladas, se altera muy poco,
aunque la capacidad de localización con precisión del
sitio doloroso no es acusada.
CONEXIONES CORTICO-FUGAS
DESCENDENTES EN LA REGULACIÓN DE LA
ENTRADA AFERENTE A LA CORTEZA
Existen conexiones descendentes desde la
corteza somatosensitiva primaria, que
descienden desde la capa V de la corteza y
que terminan haciendo sinapsis inhibitorias
con neuronas intercaladas de la médula
espinal (y tronco cerebral). Su función es
generar potenciales postsinápticos inhibitorios
en muchas neuronas intercaladas del asta
posterior, involucradas en la transmisión del
dolor a través de las vías espinotalámicas.
Estas conexiones tienen la función de atenuar
las descargas aferentes de entrada sensitiva
hacia el SNC.