FLORACIÓN Y SU

CONTROL AMBIENTAL

Yehidi Julieth Medina Castillo

Código: 11821622836

Universidad Antonio Nariño

Fisiología vegetal
2017

1
Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, paginas 499-517
[Link]ÓN Y DESARROLLO DE LAS
PLANTAS
Floración en
Floración Etapa de desarrollo con la inicia el momento
depende adecuado
la fase reproductiva de la planta Éxito reproductivo

Condiciones
ambientales
Mecanismo de
sincronización

Floración de la Intercambio génico

misma especie entre ellos

2
 La mayoría son postembrionario
de órganos

Meristemas Primordios
apical foliares

Tallo
cotiledones

Meristemas
Raíz radicular

PLÁNTULA RUDIMENTARIA
“Plántula de Cornus”
Tomado de: [Link] USDA, NRCS. 2017.
La base de datos PLANTS ( [Link] , 23 de agosto de 2017). Equipo
Nacional de Datos de Planta, Greensboro, NC 27401-4901 USA
Órganos diferenciados

Células indiferenciadas

Meristemos: Responsables del desarrollo de todo el

3
cuerpo de la planta
 MERISTEMO AXILIAR MERISTEMO FLORAL

Capacidad de Crecimiento
generar una rama determinado
lateral, con la
misma estructura
fitomérica Fin con la flor

Crecimiento
indeterminado

Floración: “puede
considerarse como un
cambio en este patrón
básico de desarrollo
que, como veremos,
tiene lugar una vez la
planta ha alcanzado un
determinado tamaño y
en respuesta a
estímulos endógenos y
ambientales”
Tomada de: Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda 4
Edición. Capitulo 25, pag 500
 El meristemo apical agota su capacidad
Florecen una sola vez en proliferativa en la diferenciación de una flor
Monocárpicas terminal o continúa produciendo flores,
su ciclo vital
organizadas en inflorescencias, hasta morir como
consecuencia de la senescencia de toda la planta

No todos los meristemos participan en la

formación de flores y frutos, permaneciendo
policárpicas Florecen varias veces en su algunos de ellos protegidos y en estado
ciclo vital quiescente, dentro de estructuras
denominadas yemas, para asegurar el futuro
crecimiento de la planta.

5
 La incapacidad para florecer durante

2. FLORACIÓN Y JUVENILIDAD
la fase juvenil es consecuencia de la
incompetencia o falta de capacidad
de respuesta de los órganos que
participan en la inducción de la
floración
Se construye el cuerpo
de la planta
Una fase de
crecimiento condiciones
así
no inicia la floración ambientales
favorables

Desarrollo Fase Caracteres

vegetativo juvenil juveniles

Formas de Disposición a lo Morfologia Fisiologia metabolismo

las hojas largo del tallo
(filotaxia)

Fase juvenil Transición Fase adulta

Caracteres juveniles 6
desaparecen lentamente
 fotoperiodos acelerar el cambio de fase y
Tratamientos la adquisición de la
Fitohormonas competencia para florecer
( giberelinas activas)

Populus (chopo) y Citrus (cítricos)

Genes homólogos a FT o APETALA1 de Arabidopsis

aceleran la inducción de la floración o

promueven la iniciación de
meristemos florales y la transición de
la fase juvenil a la fase adulta del
desarrollo de la planta

floración tardía tienen fases juveniles más largas, mientras

que genotipos de floración temprana pierden antes los
caracteres juveniles .
Tomada de: Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill.
Segunda Edición. Capitulo 25, paginas 501 7
3. REGULACIÓN AMBIENTAL Principios del
siglo XX

Fotoperíodo A medida que nos alejamos hacia los

Factores varían de
polos, las variaciones, tanto de
forma regular
fotoperíodo como de temperatura,
durante el año
Temperatura son más patentes.

Clasificación de las especies dependiendo de las condiciones ambientales

Requerimientos absolutos Requerimientos cuantitativos Autónomas (independiente)
(cualitativos)

No florecerán a menos que se Pueden florecer en muy Floreciendo una vez que
den unas condiciones variadas condiciones alcanzan un determinado
determinadas ambientales, pero cuyo tiempo estado de desarrollo
de floración se acelera o se
retrasa.

8
 Dependencia de
las condiciones
ambientales para
florecer

Tomada de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, 9
pagina 502
4. FOTOPERIODISMO
La longitud del
fotoperíodo regula “El fenómeno que presentan
muchas especies vegetales en las
muchos de los que el régimen de fotoperíodo Formación de tubérculos o la
procesos que tienen determina si la planta inicia su dormición de yemas
lugar durante el desarrollo reproductivo o, por el
contrario, mantiene su desarrollo
ciclo vital de los vegetativo” Otoño-invierno
seres vivos Efecto de la exposición a períodos cortos
de iluminación diaria y propuso que el
efecto inductor era el resultado del
alargamiento de las noches
J. Turnois
inducción de
1ros estudios Lúpulo -------cañamo
la floración Tomado de
[Link]
Tomada de:
[Link]

a principios
H. Klebs Humulus_lupulus#/media/File:
[Link]
ichten/astana/

del siglo XX

Prolongaba la duración del día en el

invernadero mediante iluminación
artificial, lo que hacía la noche más corta

Florecían plantas todo el año que en

condiciones naturales solo lo hacían en
primavera
10
 H. A. Allard y W. W. Garner acuñaron el término de
fotoperiodismo.

Mutante de tabaco Maryland Mammoth

condiciones de fotoperíodo
controlado mostraron la existencia

PDL PDC PNF

Excepciones Tomado de:

[Link]
[Link]/ZJuvw9GNIr
APFf30EwMsMSwKDj4Zl
H9flS_kxwefUIp6aMD92
 PDL-PDC (Aloe bulbifera) 0IuAGTRygCbNKNj0yW
hvX4=s128
Verano-Otoño

 PDC-PDL (Poa pratensis)

Tomado de
:[Link]
[Link]/n
ordflor/pic
s/[Link] La enorme planta es el mutante "Maryland Mammoth" de tabaco ( Nicotiana tabacum )
cultivado en largos días. También se muestra un típico cultivar de tabaco que florece en
largos días después de alcanzar cierto estado de desarrollo, Fritz Schomburg (en el suelo) y
 Florecen cuando los días son de Scott Michaels (sobre los hombros de Fritz). Fotografía tomada en 1997.
Amasino, R M. My favourite flowering image: Maryland Mammoth tobacco. Journal of Experimental Botany, 11
longitud intermedia Volume 64, Issue 18, 1 December 2013, Pages 5817–5818, [Link]
 a Especies que presentan un requerimiento absoluto.
b Especies que florecen en respuesta a un único ciclo

inductivo

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. 12

España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 503
 Se denomina fotoperíodo crítico a la longitud del día a partir
Fotoperíodo crítico de la cual se induce la floración en una determinada especie

En el caso de las PDL, la floración se induce cuando el fotoperíodo las PDC la floración se inducirá cuando el fotoperíodo sea inferior al
sobrepasa al fotoperíodo crítico fotoperíodo crítico

Intensidad del estímulo

NOTA requerido para la
inducción de la floración.

Un solo fotoperiodo Más de un ciclo

inductivo inductivo

13
4.2. Las plantas perciben la longitud del fotoperíodo mediante su comparación con el período de un ritmo
circadiano endógeno

“La interrupción de la noche con un corto período de iluminación,

incluso de muy baja intensidad, hace la noche más corta para la
respuesta fotoperiódica, tanto en PDC como en PDL”

Fotorreceptores

Tomado de:
[Link]
ia/images/Figuras_tema15/Figura15_6
.jpg
FITOCROMO Luz monocromática

Luz roja

Tomado de: Walker TS, Bailey JL. Two spectrally different forms of the
Luz roja Luz roja lejana
phytochrome chromophore extracted from etiolated oat seedlings. (660 nm) (730 nm)
Biochem J. 1968 Apr;107(4):603–605. The uploaded figure was manually
drawn by me, Audrius Meskauskas, summarising scientific material from
these two articles, during the time of preparation of my doctoral thesis. I
have a PhD in plant physiology. 14
[Link]
la mayor parte de las PDL la interrupción con luz roja
acelera la floración, en algunas especies la luz roja tiene
un efecto inhibidor

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal.

Tomado de: [Link] Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 503

15
 El efecto del tratamiento varía
dependiendo del momento de la
noche en el que tenga lugar la
interrupción, tanto en una PDC
(Kalanchoe blossfeldiana) como en
una PDL (Fuchsia cv. Lord Byron)

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. 16

España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 504
Ritmos circadianos: ritmos endógenos cercano a las
24 horas

un reloj u oscilador central que genera un ritmo de aproximadamente 24

horas

un sistema de sincronización que ajusta o «pone en hora» el ciclo del

reloj con respecto a los ciclos diarios de luz y oscuridad para evitar
desfases

Un sistema de transmisión de la señal generada por el reloj que regula

los distintos procesos fisiológicos.

La sincronización de este oscilador endógeno con los ciclos diarios de luz y oscuridad está
mediada por fotorreceptores de luz roja (fitocromos) y de luz azul (criptocromos)

17
En 1936, Bünning -modelo de coincidencia externa,

El modelo de coincidencia externa, que propone la existencia de un reloj interno que crea un ritmo endógeno con una fase sensible a la luz.
Cuando esta fase se solapa con el período de luz, se promueven las respuestas fotoperiódicas (en PDL) o se inhiben (en PDC).

1960 Pittendrigh- modelo de coincidencia interna

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013.

Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España,
UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina
504

El panel inferior ilustra el modelo de coincidencia interna que propone que la luz ajusta dos relojes distintos con diferentes
18
ritmos internos. Las respuestas fotoperiódicas se disparan cuando los dos ritmos coinciden.
 Genes para promover
la Floración

Arabidopsis, PDL Arroz, PDC

GIGANTEA (GI), CONSTANTS (CO) y FT.

Hd1 (Heading date 1) y Hd3a
 CO codifica un factor de regulación (Heading date 3a), son
transcripcional, y FT una proteína homólogos de CO y de FT.
 los elevados niveles de expresión de CO que se
producen una vez cada 24 horas como consecuencia
de su regulación circadiana sólo provocan un
aumento en la expresión de FT
 criptocromos y el fitocromo A contribuyen a
estabilizar CO en condiciones de luz azul o
roja lejana
 fitocromo B promueve la
degradación de CO en luz DC DL
roja
CO FT CO FT
Hd1 Hd3a Hd1 Hd3a

19
 Figura 25-8. Inducción fotoperiódica de la floración en
PDL y PDC. En Arabidopsis la expresión de CO está
regulada por el ritmo circadiano y el mensajero
presenta su pico máximo de acumulación a medianoche,
cuando las plantas se cultivan en DC, y al final del día en
DL. Hd1, el homólogo del arroz, se expresa de forma
similar. En condiciones de DC los elevados niveles de
expresión de CO a medianoche no activan la expresión
de FT en Arabidopsis, mientras que los elevados niveles
de Hd1 en el arroz sí que activan la expresión del
homólogo de FT, Hd3a, que acelera la floración. En
Arabidopsis la coincidencia de los altos niveles de
expresión de CO con el período de luz en DL activa la
expresión de FT que, a su vez, acelera la floración. En el
arroz, los altos niveles de Hd1 durante el período de luz
reprimen la expresión de Hd3a inhibiendo la floración.
(Modificado a partir de Ausín et al., 2005.)

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona.

20
España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 505
 “PERCIBIR LA
LONGITUD DEL
DÍA”

Blazquez, M,A. Piñeiro, M y Valverde, F. Bases moleculares de la floración. Biologia Vegetal. Investigacion y Ciencia. Mayo 2011. pag 32,
[Link]
21
4.3. Las hojas perciben la duración del fotoperíodo y generan una
Mikhail Chaila khyan a
señal que se transmite al meristemo apical
proponer, en 1930

Control hormonal de la
floración, «florígeno»

La transmisión del
estímulo se realiza
a través del floema

La propia proteína FT se
transporta por el floema
desde la hoja hasta el
meristemo apical, donde
desencadena la inducción de
la floración.
Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. 22
España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 506
 5.1. La exposición a temperaturas
5. VERNALIZACIÓN bajas (vernalización) acelera el
tiempo de floración

Aceleración del Variedad de invierno

Más productivas
tiempo de Cereales (ciclo largo)
observado
floración como (trigo,
respuesta a las Verano
centeno o
temperaturas cebada)
bajas Variedad de primavera
(ciclo corto)

 Gustav Gassner, en Describió el efecto que tenía la

1918 exposición a temperaturas bajas.

desarrolló tratamientos
 1920, ruso, T. D. Lysenko a temperaturas bajas de
semillas germinadas de
variedades de invierno

Vernalis:
acuño “vernalización” “Primaverización”
Primavera
23
 requerimientos absolutos o cualitativos requerimientos cuantitativos

No florecerán a menos que sean La floración se acelerará en mayor

expuestas a temperaturas bajas durante medida cuanto mayor sea la exposición
un determinado período de tiempo a temperaturas bajas

Vernalización
depende

Estado de desarrollo de la
Temperatura Tiempo
planta

semillas plántulas en los primeros Plantas en estado inicial de 2-3 meses

 >-4°C hidratadas estadios de desarrollo desarrollo vegetativo
 <10°C

24
 A. Efecto de la duración del
tratamiento de vernalización en el
número total de hojas producidas
por plantas de la variedad Lund de
Arabidopsis thaliana. Las semillas
germinadas de estas plantas se
expusieron a 4 °C durante distintos
períodos y luego se cultivaron en
condiciones de fotoperíodos
largos (16 horas de luz).

B. Aspecto de plantas de Arabidopsis con

requerimiento de vernalización después
de su cultivo en DL durante tres semanas.
V: planta procedente de una plántula
vernalizada durante 4 semanas; NV:
planta procedente de una plántula no
vernalizada.

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Figura 25-10. Vernalización en Arabidopsis
Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 508 25
thaliana.
5.2. La inducción de la floración mediante temperaturas bajas requiere la exposición de los meristemos al
tratamiento de vernalización

 Cuando en una planta que se mantiene a temperatura no inductiva se enfría el meristemo apical,
ésta se comporta como si hubiera sido vernalizada e inicia la floración

 Si, por el contrario, los órganos enfriados son las hojas y el meristemo apical se «vernalina» para designar el estímulo
mantiene a temperatura normal, la planta no florece. transmisible que debería producirse
como consecuencia de la
vernalización.

Metzger en Thlaspi arvense

vernalizacion podría tener

efecto en otros órganos
dela planta,

Tomado de : Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013.

[Link] Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España,
arvense#/media/File:Thlaspi_arvense1
_eF.jpg Fotografiado en 1988,
UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 26
Unterfranken, Alemania 509
Anton Lang, en 1957, llegó a plantear la los experimentos de injertos realizados no han demostrado la
equivalencia entre vernalina y giberelinas existencia de una señal transmisible en el caso de la inducción por
temperaturas bajas, dado que un meristemo inducido no induce la
floración en otros meristemos de la planta o en otras plantas cuando
es injertado

5.3. Bases moleculares de la variación genética para el requerimiento de vernalización

FRIGIDA (FRI)
Arabidopsis Actúan sinérgicamente, provocan un retraso en
la floracion que solo puede ser corregido con
Ciclo largo – Loci
un tratamiento de vernalizacion
vernalización.
FLOWERING LOCUS C
(FLC),

codifica un factor transcripcional represor de la floración al

FLC
de la familia MADS reprimir la expresión de FT

Codifica una proteína de Aumenta la

FRI
función desconocida expresión de FLC
27
Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013.
Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona.
España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición.
Capitulo 25, pagina 503

 El requerimiento de vernalización en el trigo de invierno viene determinado fundamentalmente por la presencia de

alelos recesivos en el locus VRN1 y de alelos dominantes en el locus VRN2.

funciona como inductor

VRN1 Codifica un factor transcripcional, también de la familia MADS,
de la floración

funciona como represor de la

Codifica una proteína denominada ZCCT1 que
VRN2 Análogo de FLC floración y la vernalización
contiene dominios de dedos de cinc y CCT
reduce su nivel de expresión.

28
5.4. Mecanismo molecular de la vernalización

“La reducción en la expresión de FLC se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta

cuando vuelve a condiciones de temperatura normal.”

REGULACIÓN
EPIGENÉTICA .

Las histonas de la cromatina de FLC se se producen como consecuencia de la modificación

encuentran en distintos estados de covalente del DNA y de las histonas que forman parte
modificación en plantas vernalizadas y no de la cromatina
vernalizadas

29
 “UN GEN REPRESOR QUE CONTROLA LA FLORACIÓN”

Blazquez, M,A. Piñeiro, M y Valverde, F. Bases moleculares de la floración. Biologia Vegetal. Investigacion y Ciencia. Mayo
2011. pag 34, [Link]
30
6. DESARROLLO FLORAL
6.1. La llegada del estímulo floral a un meristemo apical competente provoca la iniciación de los
meristemos florales

especialmente en las
zonas laterales del
Actividad Meristemos
meristemo donde se
mitótica florales
generan los nuevos
primordios

“una flor puede considerarse como una

rama lateral, en la que las hojas se
modifican en los distintos órganos
florales”

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, 31
UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 511
Flor

El meristemo floral da Un desarrollo El desarrollo

lugar a primordios acrópeto, los de su meristemo
con filotaxia primordios se apical está
verticilada, diferenciarán en determinado
sépalos, pétalos,
estambres y carpelos.
Estructura floral
básica.

LFY integra señales de giberelinas

y fotoperíodo y AP1 está al menos
regulado por LFY y por FT

Determinar la Arabidopsis Genes responsables de

identidad del APETALA1 establecer la identidad de los
órganos florales. APETALA 3
meristemo (AP1) y LEAFY
(AP3) o AGAMOUS (AG)
floral (LFY),
La sobreexpresión de AP1 reduce o
suprime la fase juvenil al tiempo
que provoca la diferenciación de
las flores 32
 Relacionada con la actividad de FT como inductores de la floración y de
La inducción diferencial de estos genes en los
TFL1 como represores, y son responsables, en gran parte, de la estructura
meristemos axilares o en el meristemo apical
de la inflorescencia de cada especie

la producción de una única flor terminal, como el

tulipán, sería consecuencia de la inducción de los
genes de identidad del meristemo floral en el
meristemo apical

No se expresan en el meristemo apical, sino sólo

en los meristemos axilares, se desarrollará una
inflorescencia en racimo

Tomado de : Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. 33

España, UBe- Mc Graw Hill. Segunda Edición. Capitulo 25, pagina 512
6.2. El desarrollo de los órganos florales está regulado por genes
homeóticos

Mutaciones homeóticas mutaciones provoca cambios en la identidad de los

órganos florales. Verticilos adyacentes
Arabidopsis y
Antirrhinum

A B C

cambios de identidad en los verticilos Afectan a los verticilos

Provocan cambios de identidad en los reproductivos (3 y 4)
internos 2 y 3
verticilos 1 y 2 (cáliz y corola)

sépalos hojas o de carpelos pétalos sépalos Estambres Pétalos

pétalos Ausente- estambres Estambres Carpelos Carpelos sépalos

En Arabidopsis, dos de los APETALA3 y PISTILLATA AGAMOUS

genes afectados en estos
mutantes se denominan 34
APETALA1 y APETALA2.
 Las funciones A y
Función B permitiría diferenciar la
C se necesitan,
identidad de pétalos de la identidad de
respectivamente,
sépalos en el verticilo 2, así como la
para determinar
identidad de estambres de la identidad
la identidad de
de carpelos en el verticilo 3
los verticilos del
periantio (1 y 2) y
de los verticilos
reproductivos (3 y
4). D
Los genes
SEPALLATA (SEP)
se requieren para
el desarrollo de
Genes codifican
los órganos
proteínas con
florales en los
estructura de
verticilos 2, 3 y 4.
factores de
Su ausencia
activación de la
provoca el
transcripción
desarrollo de
(MADS)
flores que
Tomado de :
contienen sépalos
Azcon- Bieto, J y en los cuatro
Talon, M. 2013. verticilos
Fundamentos de
Fisiología
Vegetal.
Barcelona.
España, UBe- Mc
Graw Hill.
Segunda Edición.
Capitulo 25, 35
pagina 513
7. FLORACIÓN EN ESPECIES LEÑOSAS
Especies perennes

Han adaptado sus ciclos vegetativos y reproductivos a estas condiciones

y pueden perder la hoja en otoño o cesar el desarrollo de sus
meristemos durante las estaciones menos propicias

los meristemos florales que darán lugar a las flores de la siguiente

primavera se inician a lo largo del verano, cuando el árbol se encuentra
en su etapa de mayor crecimiento.

con el inicio del otoño, que con lleva el acortamiento del fotoperíodo y
un descenso en la temperatura, la actividad de estos meristemos florales
se reduce progresivamente hasta que se paraliza por completo,
quedando englobados en estructuras denominadas yemas

Estado de dormición hasta la siguiente primavera

36
7.1. Los procesos de dormición e inducción del desarrollo de las yemas están regulados por factores ambientales
y hormonales

Se desarrollan en las ramas del árbol y que comprenden un número variable de

yemas primordios foliares en distintos estados de desarrollo y, en muchos casos, meristemos
florales

Todas estas estructuras están

rodeadas por escamas
protectoras o catafilos;
impermeables.

Yema terminal de una ramilla de arce (Acer pseudoplatanus).

Tomado de: [Link]

Dormición de la yemas La actividad metabólica se ve reducida a niveles mínimos.

Especies de El fotoperíodo corto Especies leñosas

regiones de regiones Falta de
templadas Reducción de la tropicales o de Agua
temperatura climas secos

37
 papel de esta hormona en la
aumento en los
Dormicion inhibición del crecimiento y en
Relacionado niveles de
de la yemas la respuesta a condiciones de
ácido abscísico
deficiencia hídrica

 El final de la dormición de las yemas se produce igualmente como respuesta a un estímulo ambiental, la
elongación del fotoperíodo, y está regulada, como la germinación, por cambios en los niveles de giberelinas

FT Inducción a la Floración
La inducción de la Genes
floración en el chopo homólogos
FT Dormición de la yemas
(Populus spp) FT

38
 Azcon- Bieto, J y Talon, M. 2013. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona. España, UBe- Mc Graw Hill.
Segunda Edición. Capitulo 25, paginas 499-517.
 Blazquez, M,A. Piñeiro, M y Valverde, F. Bases moleculares de la floración. Biologia Vegetal. Investigacion y
Ciencia. Mayo 2011. pag 30-36
[Link]
 Richard M. Amasino; My favourite flowering image: Maryland Mammoth tobacco, Journal of Experimental
Botany, Volume 64, Issue 18, 1 December 2013, Pages 5817–5818, [Link]
 Miranda Anaya, Manuel. (2005). El calendario biológico y la inducción fotoperiódica. Ciencias 77, enero-
marzo, 56-57. [En línea] [Link]
revistas/revista-ciencias-77/[Link]
 Parte III: Tema 15: Luz y Desarrollo. El Fotoperiodismo, la Fotomorfogénesis y el Control de la Floración.
Universidad Politécnica de Valencia
[Link]

39