Unidad IV: Procesos de desarrollo tardo - Mesodermo
Temas:
Procesos de desarrollo tardo en cordados Mesodermo
Mesodermo Paraxial
1. Formacin de las somitas
Periodicidad
Separacin
Epitelizacin
Especificacin axial
Diferenciacin dentro del somita
2. Determinacin del esclerotoma y del dermatomo
3. Determinacin del miotomo
4. Formacin Vertebras
Mesodermo Paraxial
Fecundacin ---- Segmentacin --- Gastrulacin --- Neurulacin
Mesodermo Paraxial
Mesodermo
Mesodermo dorsal, paraxial o somtico
Somitas --- cartlago, msculo, esqueleto y la dermis dorsal
Mesodermo intermedio --- Aparato urogenital
Mesodermo latero-ventral --- Aparato circulatorio y va a tapizar
todas las cavidades del organismo
Mesodermo paraxial
Mesodermo intermedio
Mesodermo latero-ventral
Mesodermo Paraxial
A cada lado del tubo bandas de mesodermo paraxial
Placa segmentaria en aves
Mesodermo no segmentado en mamferos
Mesodermo paraxial se separa en bloques de clulas llamadas
somitas
Mesodermo Paraxial
Importantes
Organizacin del patrn segmentario de los embriones de
vertebrados
o Determinan los caminos de migracin de las clulas de la
cresta neural
Dan lugar a las clulas que forman
o Vrtebras y costillas
o Dermis de la piel dorsal
o Msculos esquelticos de la
espalda
o Msculos esquelticos de la
pared del cuerpo y los
miembros
Formacin de las somitas
Cuatro componentes importantes en formacin de somitas
Periodicidad
Epitelizacin
Especificacin
Diferenciacin
Mesodermo Paraxial
Periodicidad
Las clulas mesodrmicas paraxiales se organizan en verticilos de
clulas llamadas somitmeros
Los somitmeros se compactan y
se unen entre s por un epitelio
Se separan del mesodermo paraxial
presomitico para formar somitas
individuales
Mesodermo Paraxial
Total de somitas formados es caracterstico de una especie
50 en pollos --- 65 en ratones y 500 en algunas serpientes
Somitas aparecen en intervalos regulares
No se sabe mucho acerca de los mecanismos que controlan la
periodicidad de la formacin de somitas
Agentes clave: gen hairy ---- se expresa en un patrn dinmico
Patrn de expresin se correlaciona con el posicionamiento del
lugar donde un somita se separar del mesodermo no
segmentado
Mesodermo Paraxial
Somite formation correlates with the expression of the hairy gene
Mesodermo Paraxial
Separacin
Gen hairy --- codifica un factor de transcripcin
No se sabe cules son sus objetivos
Un conjunto de posibles objetivos son los genes de efrina y su
receptor
Receptor Eph y sus ligandos de efrina --- capaces de causar
la repulsin celular-clula
Mesodermo Paraxial
En el pez cebra:
Se expresa ephrinB2 en la parte
posterior somita recientemente
separado
Y EphA4 en la porcin ms anterior
del mesodermo presomtico
Este patrn de expresin gnica se
reitera caudalmente a medida que se
forman los somitas
Mesodermo Paraxial
Epitelizacin
Conversin de tejido mesenquimtico en un bloque epitelial
ocurre antes de que cada somito se separe
Las clulas del somitmero se organizan aleatoriamente como
una masa
Fibronectina y N-cadherina ---- Las enlaza en arreglos
compactos
Estas protenas pueden son reguladas por gen Paraxis
Mesodermo Paraxial
Especificacin
Somitas --- Formarn diferentes estructuras a lo largo del eje
anterior-posterior
Especificacin de las vrtebras torcicas ocurre temprano en el
desarrollo
El mesodermo de la placa segmentaria se determina en cuanto a
su posicin a lo largo del eje anterior-posterior antes de la
somitognesis
Mesodermo Paraxial
Especificacin de las
ocurre temprano en el
desarrollo
Las somitas se
especifican segn los
genes Hox que
expresan
Mesodermo Paraxial
Diferenciacin
Los somitas forman
Cartlago de las vrtebras y las costillas
Los msculos de la caja torcica, los miembros y la espalda
La dermis de la piel dorsal
El compromiso de las clulas de una somita con sus respectivos
destinos se produce relativamente tarde --- despus de que la
somita se forma
Mesodermo Paraxial
Cuando la somita se separa del mesodermo presomtico
Cualquiera de sus clulas puede convertirse en cualquier
estructura derivada
A medida que la somita madura --- regiones se
comprometen a formar slo ciertos tipos de clulas
Mesodermo Paraxial
Esclertomo
Clulas del cartlago
(condrocitos) de las vrtebras y
parte (si no todas) de cada
costilla
Mesodermo Paraxial
El Dermatoma central
La dermis de la piel
dorsal
Miotomo Epaxial Miotomo hipoaxial
Msculos epaxiales (los Msculos hipoaxiales de la pared
msculos profundos de del cuerpo, los miembros y la
la espalda) lengua
Mesodermo Paraxial
Determinacin del esclerotoma y del dermatomo
La especificacin se logra mediante la interaccin de varios
tejidos
La porcin ventral-medial del somita es inducida a convertirse en
el esclertomo por factores parcrinos
o Sonic hedgehog --- secretado por la notocorda y la placa del
tubo neural
o Pax1--- FT
Se requiere para diferenciacin en el cartlago y formacin
de las vrtebras
Mesodermo Paraxial
Tambin expresan I-mf --- inhibidor de la familia miognica bHLH
--- FT que inician la formacin muscular
Dermatoma se diferencia en respuesta a otro factor secretado
por el tubo neural --- Neurotrofina 3 (NT-3)
Mesodermo Paraxial
Clulas epaxiales --- factores del tubo neural-- probablemente Wnt1
y Wnt3a niveles bajos de Sonic hedgehog
Mesodermo Paraxial
Clulas hipoaxiales --- inducidos por una combinacin de
protenas Wnt de la epidermis y la protena morfogentica sea 4
(BMP4) del mesodermo de la placa lateral
FT --- clulas expresen FT---particulares que activan los genes
especficos del msculo
Mesodermo Paraxial
CONTINUACIN
Formacin de columna vertebral
Mesodermo Paraxial
El Dermatoma central
La dermis de la piel
dorsal
Miotomo Epaxial Miotomo hipoaxial
Msculos epaxiales (los Msculos hipoaxiales de la pared
msculos profundos de del cuerpo, los miembros y la
la espalda) lengua
Mesodermo Paraxial
Esclertomo
Clulas del cartlago
(condrocitos) de las vrtebras y
parte (si no todas) de cada
costilla
Mesodermo Paraxial
Formacin de las vertebras
Etapa pre-cartlago: Las clulas del esclertomo migran
Etapa de condrificacin: El mesnquima se convierte en
cartlago
Etapa de osificacin: Cartlago de convierte en hueso
Etapa pre-cartlago: las clulas del
esclertomo emigran en 3 direcciones
1. Clulas migran ventro-medialmente
para rodear el notocordio
Parte caudal de cada esclertomo se condensa en clulas compactadas
densamente
Parte craneal forma tejido laxo
Algunas clulas compactas dan origen al disco intervertebral
Resto se funde con las clulas laxas para formar el centro
mesenquimtico de la vertebra
Los nervios espinales salen del tubo neural
a travs de los agujeros intervertebrales
Cada vrtebra se desarrolla a partir de 2
esclertomos adyacentes --- estructura
intersegmental
El notocordio retrocede en la regin de los cuerpos vertebrales y
se agranda en la regin de los discos intervertebrales y sufre
degeneracin para formar el ncleo pulposo
2. Dorsalmente el mesnquima cubre el tubo neural y forma el
arco vertebral
3. Ventro-lateralmente el mesnquima forma procesos costales
(en el trax forma costillas)
Etapa de condrificacin: se observan centros de condrificacin en las
vrtebras mesenquimaticas
Dos centros en el centro de la vrtebra--- se funden al final del
perodo embrionario
Dos centros a cada lado de arcos vertebrales --- se funden entre s y
con el centro
Las extensiones de los centros en el arco vertebral dan forma a los
procesos espinosos y transversales
Centros:
Clulas Mesenquimticas que se congregan y se diferencias en
condrocitos ---- tipo celular que dar lugar a los cartlago y son la parte
celular del mismo tejido
El proceso costal, espinoso y los procesos transversales se
desarrollan a partir de extensiones de Centros de condrificacin
del arco vertebral
Etapa de osificacin: Comienza en el perodo embrionario y termina
a los 25 aos de edad
Perodo prenatal: 3 centros primarios de osificacin al final del
perodo embrionario
Al nacer, cada vrtebra tiene 3 partes seas conectadas por
cartlago
Centro de osificacin:
congregacin de clulas
mesenquimaticas que se
diferencian en osteoblastos
Perodo postnatal: las mitades del arco vertebral se funden en el
primer ao
El arco vertebral se articula con el centrum
Los arcos finalmente se fusionan con el centrum a los 3 a 6 aos
Despus de la pubertad
5 centros secundarios:
1 en la punta de cada proceso transversal
1 en la punta del proceso espinoso
2 borde anular --- superficie del cuerpo de la vrtebra
Todos los centros secundarios se unen con el resto de la vrtebra a los
25 aos
