«Lobo» redirige aquí.

Para otras acepciones, véase Lobo

(desambiguación).

Lobo gris

Estado de conservación

Preocupación menor (UICN 3.1)[1]

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mammalia

Orden: Carnivora

Suborden: Caniformia

Familia: Canidae

Subfamilia: Caninae

Tribu: Canini

Subtribu: Canina

Género: Canis

Especie: C. lupus
Linnaeus, 1758
 Distribución

Distribución del lobo

Subespecies

Al menos 31, ver texto

[editar datos en Wikidata]

El lobo gris (Canis lupus), o simplemente lobo, es

una especie de mamífero placentario del orden de los carnívoros.
El naturalista Carlos Linneo, en la décima edición de su obra Systema
naturæ, publicada en 1758, clasificó al perro doméstico como especie
distinta (Canis familiaris). Sin embargo, en la actualidad predomina su
consideración como miembro de la misma especie según la secuencia
del ADN y otros estudios genéticos.[2][3] El primer registro fósil data de
hace ochocientos mil años.[4] Los lobos son originarios de América del
Norte y Eurasia, por donde antaño se distribuían y eran abundantes.
Hoy en día habitan únicamente una muy limitada porción del que
antes fue su territorio.

Aunque todavía hay un número aceptable de lobos en la parte

continental de los Estados Unidos de América y en algunas otras
regiones, la especie está listada como en peligro o amenazada. Los
lobos se cazan en muchas partes del mundo por la amenaza que
representan para el ganado, así como por deporte.[5]

Etimología
 Los lobos grises suelen tener el pelaje
de varios colores mezclados.

El término "lobo" deriva del latín lupus, con el mismo significado.

En zoología se usa también para definir una especie de
pez Teleostei de doce centímetros de largo, un pez selacio de dos
metros de longitud, para el mamífero similar a la foca, si se añade el
adjetivo "marino", y para el lince, si se añade el adjetivo "cerval".
También designa una máquina usada en hilandería para el trabajo del
algodón y como sinónimo de embriaguez (en desuso). En Perú se usa
como sinónimo de astuto.[6]

Se habla de un "lobo de mar" para referirse a un marinero

experimentado mientras que, cuando se dice que un grupo de
personas son "lobos de una camada", lo que significa en realidad es
que comparten intereses comunes que les llevan a mantener una
relación cordial.[7] Por otra parte, en latín el término lupa ‘loba’ se
usaba para calificar a las rameras. De hecho, según Tito Livio, es
posible que la historia de la loba Luperca fuera usada para encubrir a
una prostituta.

Paleontología
 Fragmento mandibular de Canis lupus
mosbachensis, lobo del Pleistoceno medio europeo. Cueva de
L'Aragó, Tautavel, Francia.

Miacis es un representante de un grupo de carnívoros primitivos que

fueron los antepasados de los carnívoros modernos (orden Carnivora),
pero solamente la especie Miacis cognitus es un auténtico carnívoro.[8]
Así pues, Miacis puede ser considerado el género de mamíferos
carnívoros precursor de los caniformes modernos. Se cree que
el antepasado común de los miácidos y de los viverrávidos (los
carnívoros basales precursores de los feliformes) vivió durante el final
del Cretácico superior.[9]

La separación entre la rama de los carnívoros modernos y el resto de

miácidos, incluyendo Miacis, tuvo lugar a mediados del Eoceno, con la
aparición de grupos como el de los amficiónidos, que podrían ser los
precursores de los osos modernos; o los hesperoquioninos, que
representan el primer grupo de cánidos en aparecer después de esta
separación. Hesperocyon vivió hace entre veintiséis y treinta y ocho
millones de años y es considerado como el antepasado más lejano del
perro actual.[10] Posteriormente, dicha línea evolutiva dio lugar a la
especie Eucyon davisi hace unos diez millones de años y se cree que
fue la especie que pasó a través del estrecho de Bering hacia Eurasia
y África, donde aparecieron muchos cánidos modernos.

Anatomía

Esqueleto de lobo.
El peso y tamaño del lobo varía considerablemente en todo el mundo,
y tiende a incrementarse proporcionalmente con la latitud, como
predice la regla de Bergmann. En términos generales la altura varía
entre los 60 y los 90 cm hasta el hombro, y tienen un peso de entre
32 y 64 kg. Supuestamente se han hallado especímenes de más de
77 kg en Alaska y Canadá[11] (no confirmado); el lobo salvaje más
pesado, cazado en Alaska en 1939, pesaba 80 kg.[12] Los lobos más
pequeños son las sub-especies de lobos árabes; sus hembras pueden
pesar unos 10 kg en la madurez. Las hembras en una población dada
pesan alrededor de un 20 % menos que los machos.[13] Los lobos
pueden medir entre 1,3 a 2 m desde el hocico hasta la punta de la
cola, siendo esta aproximadamente un cuarto de la longitud total del
cuerpo.

Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su

estrecho pecho y su potente espalda y piernas facilitan una
locomoción eficiente. Son capaces de cubrir varios kilómetros
trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzar velocidades
punta de 65 km/h en una persecución. Mientras corren a gran
velocidad pueden cubrir cinco metros por salto. [14] Las patas de los
lobos están adaptadas para andar con facilidad por una amplia
variedad de terrenos, especialmente nieve y tierra blanda: tienen una
pequeña membrana entre cada par de dedos, lo que les permite
moverse por la nieve con más facilidad que sus presas. Los lobos
son digitígrados,[15] y cuentan con patas traseras más largas y un
quinto dedo vestigial solo presente en las delanteras, [16] siendo sus
garras de coloración oscura/negra y no retráctiles. Pelos erectos y
garras desafiladas realzan el agarre en superficies resbaladizas, y
vasos sanguíneos especiales evitan el enfriamiento de las
almohadillas de las patas.[17] Unas glándulas les ayudan a marcar e
informar a sus congéneres de su paradero mientras se mueven por
grandes extensiones.

El mayor tamaño y longitud de las patas, ojos amarillos y mayores

dientes hacen distinguir a los lobos adultos de otros cánidos,
particularmente perros. Existe una glándula odorífica presente en la
base de la cola de los lobos, la cual le confiere a cada individuo un
rastro aromático único, que les sirve para poder identificarse entre
ellos.

Dentadura

Los lobos y la mayoría de los perros grandes comparten idéntica

dentadura; el maxilar superior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho
premolares y cuatro molares, y el maxilar inferior tiene seis incisivos,
dos caninos, ocho premolares y seis molares. [18]

Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores

constituyen los dientes carnasiales, los cuales son herramientas
esenciales para cortar carne. Los largos dientes caninos son también
importantes, ya que están adaptados para mantener y contener a la
presa. Por tanto, cualquier lesión en la mandíbula o en los dientes
puede ser devastadora para un lobo, pues lo llevaría a la inanición o a
la incapacidad.

Sentidos

Joven lobo gris con ojos amarillos-

dorados.

Pueden cazar tanto de día como de noche gracias a su agudo sentido

del olfato y a su visión nictálope, con poca luz, dado que sus ojos
poseen un tapetum lucidum tras la retina. Sus largos y poderosos
hocicos ayudan a distinguirlos de los coyotes y chacales, los cuales
tienen hocicos más estrechos, y de los perros que generalmente los
tienen más pequeños. Los lobos difieren también en ciertas
dimensiones craneales, con un ángulo orbital más pequeño que, por
ejemplo, los perros (53° estos y 45° los lobos), así como en una
mayor capacidad cerebral, con la bóveda craneana un 20 % más
grande.

Pelaje

En ocasiones un lobo parece más pesado de lo que realmente es,

debido a su voluminoso pelaje, compuesto por dos capas. La primera
capa está adaptada para repeler el agua y la suciedad. La segunda es
un denso subpelaje resistente al agua que aísla su cuerpo. Esta se
torna en una gran mata de pelo a finales de primavera o comienzos
de verano. Un lobo se frota normalmente contra objetos como rocas y
ramas para fomentar la pérdida del pelaje. El subpelaje es
usualmente gris sin tener en cuenta la apariencia del pelaje exterior.
Los lobos tienen distintos pelajes en invierno y en verano que
alternan en primavera y otoño. Las hembras tienden a conservar sus
pelajes invernales más allá de la primavera a diferencia de los
machos.

La coloración varía; va del gris al gris marrón, a través del espectro

canino del blanco, rojo, marrón y negro. Estos colores tienden a
mezclarse en muchas poblaciones para formar individuos
predominantemente mezclados, aunque no es infrecuente que un
individuo o una población entera sean de un mismo color,
normalmente todos negros o todos blancos. El color del pelaje a veces
se corresponde con el ambiente en el que una población de lobos se
desenvuelve; por ejemplo, los lobos blancos son mucho más comunes
en áreas nevadas. Con el crecimiento van adquiriendo un matiz
grisáceo en sus pelajes. Normalmente se cree que la coloración del
pelaje del lobo sirve como mecanismo de camuflaje. Esto no es
totalmente correcto, dado que algunos científicos han demostrado
que la mezcla de colores tiene más que ver con enfatizar gestos,
tanto como la sombra de ojos o el lápiz de labios en los humanos. [19]

Al nacer, los cachorros tienden a tener el pelaje más oscuro y los ojos
azules, que se volverán amarillos-dorados o naranjas cuando
alcancen entre ocho y dieciséis semanas.[20] Aunque es
extremadamente inusual, es posible que un adulto mantenga los ojos
azules.[21]

Etología

Lobo vigilando su madriguera.

La gestación de los lobos dura de sesenta a sesenta y tres días. Los
cachorros, con un peso de medio kilo, nacen ciegos, sordos y
completamente dependientes. Nacen entre cuatro y seis lobeznos
por camada.[22] Los cachorros residen en la madriguera y se quedan
allí hasta que cumplen las tres semanas de edad. La madriguera está
normalmente en tierras altas cerca de una fuente de agua, y tiene
una "habitación" abierta al final de un túnel que puede medir unos
pocos metros. Durante este tiempo, los cachorros llegarán a ser más
independientes, y comenzarán finalmente a explorar el área más
próxima a la madriguera, antes de alejarse más del lugar, ya con
cinco semanas.

Tras esas cinco primeras semanas de vida, los cachorros comienzan a

acercarse a la entrada de la guarida y, pasadas otras dos semanas, se
atreverán a alejarse para comenzar sus pequeñas exploraciones
comenzando a buscar algo comestible.

Los lobeznos suelen recibir lecciones de vida por parte de su "niñera",

que es elegida por la hembra reproductora con el fin de continuar con
su cuidado y educación tras el destete, entre las cuatro y seis
semanas de vida. Según la especie de lobo, la manada puede optar
por criar a los lobeznos o dejarle el trabajo a la madre, lo que permite
a la hembra reproductora dedicarse de nuevo a dirigir la manada.
Empiezan comiendo alimentos regurgitados y después de dos
semanas, cuando les salen sus dientes de leche, se destetarán.
Durante las primeras semanas de su desarrollo, la madre permanece
con su camada sola, pero finalmente la mayoría de los miembros de
la manada contribuirán en el cuidado de los cachorros de algún modo.

Lobezno.
Los lobeznos son instruidos en la comunicación a través de
los aullidos a una edad temprana, tres o cuatro semanas
aproximadamente, recibiendo comida y elogios como recompensa.
Cada cachorro aprende a aullar según su rango.

Tras dos meses los cachorros, que empiezan a cambiar los tonos
negruzcos por los colores de su capa definitiva, [23] serán movidos a un
lugar seguro donde permanecen mientras la mayoría de los adultos
salen a cazar. Uno o dos adultos se quedan para asegurar su
seguridad. Después de unas pocas semanas, a los cachorros se les
permite reunirse con los adultos si estos pueden, y recibirán prioridad
sobre cualquier presa cazada pese a su bajo rango. A los cinco meses
les sale la dentadura definitiva y empiezan a denominarse lobatos. [23]
Los lobatos serán observadores hasta los ocho meses, cuando son
suficientemente grandes para participar.

Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres años, cuando
muchos de ellos son obligados a dejar sus manadas de nacimiento y
buscar parejas y sus propios territorios.[24] Los lobos que alcanzan la
madurez generalmente viven de seis a ocho años en estado salvaje,
aunque en cautividad pueden vivir dos veces esa edad. Las
altas tasas de mortalidad les dan en general una baja expectativa de
vida. Los cachorros mueren cuando el alimento escasea; pueden
asimismo caer presa de predadores tales como el oso pardo o
el puma, o, menos frecuentes, osos negros, coyotes, zorros u otros
lobos.

Las causas más significativas de mortalidad para lobos maduros son

la caza, la caza furtiva, accidentes de coche y heridas infligidas por
presas. Aunque los lobos adultos pueden ocasionalmente ser matados
por otros predadores, los lobos de manadas rivales son generalmente
sus enemigos no-humanos más peligrosos. Un estudio acerca de la
mortalidad de los lobos indicó que del 14% al 65% de las muertes de
lobos se debieron a otros lobos.[25] Los lobos son susceptibles a las
mismas enfermedades que afectan a perros domésticos.

Hábitos alimenticios

Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran

tamaño,
incluyendo ovejas, cabras, caballos, vacas, rebecos, jabalíes, ciervos,
wapitíes, alces, bueyes
almizcleros, bisontes, renos, corzos y muflones. Otras presas incluyen
mamíferos marinos como las focas y ballenas varadas.[26]
El canibalismo entre los lobos ha sido documentado en tiempos de
escasez de alimentos.[27] Los lobos solitarios dependen más de
animales pequeños que pueden cazar saltando encima de ellos y
sujetándolos con sus patas delanteras, aunque se han documentado
casos de individuos solitarios que han podido llegar a cazar animales
de gran tamaño.[28] Algunas manadas de Alaska y el oeste
de Canadá han sido vistas alimentándose de salmón.[29][30]

También cazan roedores, aves y otros animales pequeños

como zorros, perros mapaches, conejos, liebres, castores y lemmings.
Un solo lobo suele comer entre 3,2 y 3,5 kg de comida de una vez,
aunque pueden llegar a comer de 7 a 14 kg. en situaciones
excepcionales cuando escasea el alimento.[31] El alimento anual
requerido es de alrededor de 1,5 tn de carne.[31] Pueden sobrevivir
largos períodos sin probar bocado. El caso extremo lo muestra un
registro ruso que afirma que un ejemplar sobrevivió diecisiete días sin
alimento.[32] Después de comer, los lobos ingerirán copiosas
cantidades de agua para prevenir problemas urémicos.[32]
El estómago de un lobo puede albergar 7,5 l de agua.[31]

Obtención del alimento

Una manada hostigando a un bisonte.

Los lobos evitarán una presa potencial que no se ajuste a lo que

experimentaron durante sus vidas.

No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos

explorarán una presa alternativa si interactúan con frecuencia y se
habitúan mutuamente.[33] Las manadas de lobos muestran estrategias
de caza menos complejas que las de otras especies de carnívoros
sociales como los leones, aunque parejas de lobos han mostrado un
comportamiento estratégico cuando atacan presas de gran tamaño. [28]
Al cazar presas grandes, normalmente intentarán ocultarse a medida
que se aproximan al animal elegido. Por norma general, esperarán a
que la presa paste, momento en el cual está distraída. Matan a las
presas de mayor tamaño lanzándose sobre la zona trasera y el área
del perineo, provocando un desangramiento.[31] En ocasiones atacan a
la garganta, dañando severamente la yugular y la tráquea.[34]
Un único mordisco puede causar una perforación de entre 10 a 15 cm
de longitud. Una vez que la presa se desploma, los lobos abrirán la
cavidad abdominal y comenzarán a devorar al animal, a veces cuando
la presa todavía está viva.[31] En algunas ocasiones no acosarán a la
presa, sino que esperarán a que fallezca a causa de las heridas para
empezar a alimentarse.[35] El estatus de la manada se refuerza
durante la alimentación. La pareja reproductora suele comer primero,
comenzando por el corazón, hígado y pulmones. Los lobos de un
rango intermedio prevendrán a los lobos de estatus inferior a que se
abstengan de alimentarse hasta que la pareja dominante finalice. [36]
Comen el estómago, dejando su contenido intacto. Los músculos de
las piernas son los siguientes y los huesos lo último en ser comido.[28]
Existen excepciones: se ha documentado que algunas manadas
muestran más preferencia por los depósitos de grasa de la presa que
por los órganos internos.[37]

Aunque generalmente se centran en animales enfermos, [38] hay poca

evidencia que demuestre que se limitan a esa clase de blancos. Más
al contrario, la evidencia asevera que los lobos se centrarán en las
opciones más accesibles y válidas, lo cual si bien supone que
animales enfermos sean presas potenciales, también se incluye a
animales jóvenes y a hembras encintas.[31] En Nenetsia se observó
que los lobos seleccionaban renos domesticados encinta antes que
ejemplares enfermos.

Los lobos pueden ceder si la presa se muestra excesivamente

combativa. Usualmente son ineficientes dando caza a presas de gran
tamaño, con tasas de éxito del 20 %, lo cual es causado, en parte, por
el gran tamaño y las capacidades defensivas de su presa. [39]

En alguna ocasión se ha observado cómo se dedican a cazar para

tener un excedente. Un ejemplo de ello fue documentado por el
responsable de conservación del Minnesota Department of Natural
Resources, quien declaró que durante una tormenta de nieve
primaveral dos lobos mataron veintiún ciervos, consumiendo solo dos.
[40]
La caza excedentaria ocurre en los meses invernales cuando la
densa nieve impide el movimiento de las presas de gran tamaño. [31]
En ocasiones atacan a ungulados preñados para alimentarse del feto,
dejando a la madre intacta.[41] Ocasionalmente complementan su
dieta con vegetación. En algunas zonas de la antigua Unión Soviética
se documentaron los daños que los lobos habían causado a las
plantaciones de sandía.[31]

Frecuentemente se achacan al lobo una gran cantidad de ataques al

ganado. Si bien esto puede suceder y existen estudios previos que
indican que el lobo frecuentemente se alimenta de ganado, otros
estudios recientes[42] muestran que los lobos de Mongolia tienen
predilección por cazar presas silvestres más que por alimentarse
ganado. La diferencia entre estos estudios radica en el muestreo. Las
muestras fueron escogidas de espacios naturales colindantes con
pastos donde existía una alta biodiversidad de especies donde el lobo
podía elegir. En este caso, cuando el lobo puede elegir, muestra
predilección por los animales silvestres como el corzo siberiano
porque son menos peligrosos de cazar que el ganado.

Comportamiento social

Véase también: Manada de lobos

Una manada de lobos italianos en el

Parc des Loups.

Los lobos suelen organizarse en manadas siguiendo una

estricta jerarquía social. Se cree que este alto nivel de organización
social tenía que ver con el éxito en la caza. Teorías recientes sugieren,
empero, que tal organización está más relacionada con un éxito
reproductivo.

La manada la lideran dos individuos que están en lo más alto de la

jerarquía social: el macho reproductor y la hembra reproductora. La
pareja reproductora tiene una gran libertad social en comparación con
el resto de la manada. Aunque no son líderes en el sentido humano
del término, ayudan a resolver cualquier disputa dentro de la
manada, y disponen de un gran control de los recursos, como la
comida y, todavía más importante, mantienen a la manada unida, con
fuertes instintos de compañerismo, y el resto de la manada
normalmente los sigue.[43]

Mientras que la mayoría de las parejas son monógamas, existen

excepciones.[44] Lobos solitarios en busca de otros individuos pueden
viajar grandes distancias. Los lobos dispersos deben evitar los
territorios de otros lobos porque estos pueden acosar o matar a los
intrusos.
 Manada de lobos en el parque nacional
Yellowstone.

Reproducción

Normalmente solo la pareja reproductora puede procrear una camada

de cachorros. El apareamiento tiene lugar entre enero y abril; a
mayor latitud, mayor tardanza. En general, aumenta la agresividad de
la hembra reproductora hacia las hembras subordinadas. El aumento
de estrés de las subordinadas, junto a la actitud y presencia de la
hembra reproductora, suele ser un estímulo inhibitorio para impedir
que las demás hembras entren en celo.[45]

El instinto reproductivo conduce a los lobos jóvenes fuera de sus

manadas de nacimiento, yendo en busca de pareja y territorios. La
dispersión ocurre en todos los momentos del año, siendo típicamente
de lobos que han alcanzado la madurez sexual en la época de
reproducción anterior.

Durante la época de apareamiento, la reproducción hace que los

lobos sean muy cariñosos anticipándose al ciclo de ovulación
femenino. En general, la tensión en las manadas crece ya que cada
lobo maduro se siente impulsado a aparejarse.

Cuando la hembra alfa está en periodo de receptividad sexual, lo cual

ocurre una vez por año y dura de cinco a catorce días, [46] ella y su
pareja pasarán una gran cantidad de tiempo aislados.
Las feromonas en la orina de la hembra y el hinchamiento de
su vulva informarán al macho de la situación de la hembra. Ésta no es
receptiva los primeros días del ciclo estral, durante los cuales perderá
el recubrimiento interno de su útero. El pene del macho tiene en su
interior una formación ósea conocida como hueso peneano o báculo,
el cual tiene la función de facilitar la penetración inicial en la hembra,
además de mantener la rigidez previa a la erección completa.

El macho montará a la hembra firmemente por detrás. Tras lograr

el coito, los dos forman una cópula una vez que el bulbus glandis,
un tejido eréctil del macho localizado cerca de la base del pene, se
expande y los músculos de la vagina de la hembra se aprietan.
La eyaculación se induce con los empujes de la pelvis del macho y la
ondulación del cuello uterino de la hembra. Los dos estarán
físicamente unidos entre diez y treinta minutos, durante los cuales el
macho eyaculará múltiples veces.[47] Tras la eyaculación inicial, el
macho levanta sus patas por encima de la hembra, quedando ambos
mirando en direcciones opuestas. Se cree que es una medida
defensiva ya que uno cuida la espalda del otro. El ritual de
apareamiento se repite muchas veces a lo largo del breve periodo de
ovulación de la hembra.

Comportamiento territorial

Un lobo olfateando su territorio.

Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el

tamaño medio del territorio de una manada ronda los 200 km².[48] Las
manadas viajan constantemente en busca de presas, cubriendo
alrededor de un 9 % de su territorio por día, 25 km/día
aproximadamente. El núcleo de su territorio es en promedio de unos
35 km², en donde pasan el 50 % del tiempo.[49] La densidad de presas
tiende a ser mucho mayor en los territorios adyacentes. A pesar de
dicha abundancia, los lobos tienden a evitar la caza en los márgenes
de su territorio, a menos que sea ineluctable, a causa de los tensos
encuentros con otras manadas vecinas.[50] Las manadas establecidas
raramente aceptan extraños dentro de sus territorios. Un estudio de
mortalidad de los lobos en Minnesota y en el parque nacional y
reserva Denali, concluyó que entre el 14 y el 65 % de las muertes de
lobo eran causadas por la predación de otros lobos. [51] De hecho, el
91 % de las muertes ocurrían dentro de 3,2 km de las fronteras, entre
los territorios vecinos.[52]

La comunicación entre estas fronteras se logra mediante la marcación

del territorio y los aullidos. Aullar es el principal medio en las
poblaciones de lobos ya que comunica la localización del núcleo del
territorio, amén de hacer cumplir una barrera de territorio
independiente alrededor de la manada. Este es el medio para evitar
encuentros con manadas vecinas cerca de las fronteras territoriales.
[53]
Los lobos solitarios raramente responden a los aullidos.
Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un
reclamo sobre algo, desde territorio, hasta presas frescas. [54] Los lobos
reproductores marcan el territorio con más frecuencia; los machos lo
hacen más que las hembras. La orina es lo que más emplean para
marcarlo. Los machos y hembras reproductores orinan objetos con
una pata levantada mientras que el resto de miembros se agacha
para hacer cumplir el rango y el territorio. Usan también marcadores
para identificar la comida y para reclamar las muertes en nombre de
la manada. Las marcas por defecación se usan por los mismos
propósitos que la orina, y sirven como advertencia más visual. Estas
marcas son particularmente útiles para ubicarse, evitando que la
manada pase por el mismo terreno demasiado y también permitiendo
a cada lobo ser consciente del paradero de su manada. Sobre todo,
las marcas se usan para informar a otros lobos y otras manadas que
un determinado territorio está ocupado, y que por tanto deberían
pasar con cautela.

Los lobos tienen glándulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de

la cola, entre las patas, los ojos, los genitales y la piel.
Las feromonas secretadas por dichas glándulas identifican a cada
lobo. Un lobo dominante frotará su cuerpo contra los lobos
subordinados para marcar a tales lobos como miembros de una
manada particular. La gran dependencia de los lobos en las señales
olorosas muestra su gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada
olor, incluyendo marcas, desde grandes distancias, y pueden
distinguir entre ellas tan bien o mejor que los humanos pueden
distinguir a otros humanos visualmente.

Comunicación

Expresión corporal
 Expresión defensiva.

Expresión de temor.

Suspicacia.

Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante

variedad de expresiones y modos, que van desde signos sutiles o
ligeros movimientos, hasta expresiones más obvias como mostrar una
completa sumisión rodando boca arriba.[55]

 Agresividad: Un lobo agresivo gruñe y eriza el pelaje. Puede

agacharse, preparado para atacar si fuera necesario.

 Caza: Un lobo que está cazando está tenso, y por tanto la cola
está horizontal y recta.
  Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.

 Dominio: Un lobo dominante permanece rígido y alto. Las

orejas están erectas y hacia delante. Esta muestra hace valer el
rango del lobo al resto de la manada. Un lobo dominante puede
mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar en sus
hombros o incluso subirse a sus patas traseras.

 Enfado: Las orejas de un lobo enfadado están erectas, así

como su pelaje. Muestra los incisivos. El lobo puede asimismo
arquear la espalda, atacar o gruñir.

 Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la

cola si está jovial. La lengua asimismo puede sobresalir.

 Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca

pequeño y por lo tanto menos llamativo. Las orejas se aplanan
contra la cabeza, y la cola puede ser introducida entre las
patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrar de temor,
arqueando la espalda.

 Relajación: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse

emulando a una esfinge. Cuanto más abajo esté la cola, más
relajado está.

 Sumisión (activa): Durante la sumisión activa, baja el cuerpo

entero, y echa los labios y las orejas hacia atrás. En ocasiones
se lame el hocico. Coloca la cola abajo, o a mitad o
completamente entre las patas, y con el hocico normalmente
apunta al animal más dominante. Puede tener la espalda
parcialmente arqueada.

 Sumisión (pasiva): La sumisión pasiva es más intensa que la

activa. El lobo rueda boca arriba exponiendo vulnerable la
garganta.

 Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola está recta, paralela al

suelo.

 Tensión: Puede agacharse preparado para saltar.

Expresión vocal
 Lobo gris aullando.

Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto,

permitiéndoles comunicarse con efectividad en bosques densos o en
grandes distancias. Aullar también ayuda a llamar a los miembros de
la manada a una localización específica. Puede también servir como
declaración del territorio, mostrando una tendencia dominante en una
imitación humana de un lobo “rival” en un área que el lobo considera
suya. Este comportamiento es estimulado cuando una manada tiene
algo que proteger, tal como una presa fresca. Manadas adyacentes
pueden responder a los aullidos de otros, lo cual puede significar un
problema para la manada más pequeña. Los lobos, por lo tanto,
tienden a aullar con sumo cuidado.[56]

Aúllan también por razones de comunidad. Algunos científicos

especulan que fortalecen la camaradería y la unión social. Durante
tales sesiones corales, los lobos aullarán en voces diferentes y
variando los tonos, resultando difícil estimar el número de lobos
implicados. Esta confusión del número hace que una manada rival sea
cauta a la hora de escoger la acción a realizar. Por ejemplo, la
confrontación puede ser desastrosa si la manada rival subestima el
número de miembros de la otra. Las observaciones de las manadas
sugieren que el aullido tiene lugar más a menudo durante las horas
del crepúsculo, precediendo la partida de los adultos para cazar y
siguiendo su retorno.

El gruñido, es la muestra auditiva de advertencia más efectiva que

emplean los lobos. El gruñido del lobo tiene un claro e intenso tono,
similar a un bajo, y los emplean normalmente para amenazar a los
rivales, aunque no necesariamente para defenderse a ellos mismos.
Pueden gruñir a otros lobos mientras son agresivamente dominantes.

Los lobos ladran cuando están nerviosos o cuando quieren advertir a

otros lobos de un peligro. Ladran muy discretamente, y generalmente
no ladrarán ni fuerte ni repetidamente como los perros; en cambio,
usan un tono poco intenso y una respiración audible para llamar la
atención de otros lobos. Asimismo emiten una especie de ladrido-
gruñido añadiendo un breve gruñido al final del ladrido. Hacen esto
por la misma razón que ladran. Generalmente los cachorros ladran-
gruñen con mayor frecuencia que los adultos, utilizando estas
vocalizaciones para llorar y obtener atención, cuidados o comida.

Un sonido menos conocido es el sonido de unión. Este sonido similar a

un ladrido es empleado normalmente como muestra de sumisión
al macho alfa de la manada por otros lobos.[57] Pueden también
gimotear, habitualmente cuando se someten a otros lobos. Los
cachorros gimotean cuando necesitan seguridad de sus padres u
otros lobos.

Subespecies

Artículo principal: Subespecies de Canis lupus

Los lobos son todavía, a pesar de la persecución de que han sido

objeto, los cánidos con la distribución más amplia. Habitan en
toda Eurasia y América del Norte, y han sido introducidos
en Australia. Su hábitat varía desde los témpanos de hielo
de Groenlandia a los desiertos de Arabia, las montañas del Magreb o
las selvas de la India.

Tan vasta distribución ha permitido la aparición de distintas

subespecies, que se diferencian en el tamaño, color y longitud del
pelaje o proporciones del morro o las orejas. Se han descrito más de
cincuenta subespecies de lobo, pero no se ha encontrado un
verdadero consenso al respecto, y la lista ha sido también
condensada, reduciendo las subespecies entre trece y quince.
Modernas clasificaciones de ácido desoxirribonucleico, anatomía,
distribución y migración de varias colonias de lobos indican que en
2005 había unas treinta y siete subespecies descritas en las que se
incluye al perro cantor, dingo y al perro (subespecie doméstica del
lobo bajo el nombre de Canis familiaris).[58]
Subespecies: De izquierda a derecha y de arriba abajo: lobo
común, lobo ibérico, perro, lobo del Mackenzie, lobo italiano, lobo
indio, lobo tibetano y lobo ártico.

 Canis familiaris o Canis lupus familiaris, perro doméstico.

 Canis lupus lupus, Europa y Asia.

 Canis lupus albus, Norte de Rusia.

 Canis lupus arctos, Ártico canadiense.

 Canis lupus baileyi, México y suroeste de Estados Unidos.

 Canis lupus manningi, Isla de Baffin.

 Canis lupus orion, Noroeste de Groenlandia.

 Canis lupus pambasileus, Alaska (Yukón y alrededores).

 Canis lupus dingo, Sureste de Asia y Australasia.

 Canis lupus arabs, Egipto, Jordania, península arábiga, Israel.

 Canis lupus italicus, península itálica

 Canis lupus crassodon, Isla de Vancouver.

 Canis lupus occidentalis, Alaska y noroeste de Canadá.

 Canis lupus pallipes, Oriente Medio y suroeste de Asia hasta

India.

 Canis lupus signatus, península ibérica.

 Canis lupus hallstromi, Nueva Guinea

Estado histórico y actual

 Distribución de las subespecies de

lobo. Principales áreas de distribución

de las subespecies de lobo (en el año 2016)

El lobo ha sido uno de los mamíferos que más se ha distribuido a lo

largo del mundo, viviendo en el norte a una latitud de 15° N
en América del Norte y a 12° N en Eurasia.[59] Sin embargo, aunque
fue muy abundante, el lobo habita en una pequeña parte de su
antiguo territorio debido a la destrucción de su hábitat y los
encuentros de los lobos con los humanos que casi provocaron su
extinción.[59] Esta reducción ha sido muy grande en algunas áreas
de Europa, Asia, México y los Estados Unidos debido al
envenenamiento y a la persecución deliberada. [59]

Desde 1982 y hasta 1994 el lobo estuvo incluido en la lista de

animales en peligro de extinción de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (IUCN). Cambios en la protección de
estos animales, los cambios demográficos a áreas urbanas y el uso de
la tierra han parado la disminución en la población del lobo. [59]
Además, la re-colonización y los programas de reintroducción han
aumentado las poblaciones del lobo en Europa Occidental y en la
zona occidental de los Estados Unidos. [59] Por ello, en 1996, el IUCN
redujo el estado de riesgo del lobo, pasando a ser de menor
preocupación.[59] El estado de conservación de los lobos varía
enormemente, ya que en algunas áreas son protegidos y en otras son
cazados por deporte o son exterminados como amenazas para la
ganadería y los animales domésticos.

Hábitat y distribución actual

Toda Norteamérica, Japón, Europa occidental, Rusia y la India

contaban con poblaciones de lobos en abundancia. A pesar de ello, de
los antes mencionados, solo Rusia continúa manteniendo un elevado
número de ejemplares.
En América del Norte, ocupan el norte de Groenlandia, varias islas
árticas y gran extensión de Canadá. Estados Unidos apenas conserva
unas poblaciones fragmentadas y en México se conservan pocos
individuos en cautiverio, ya que la caza y la destrucción del hábitat
los redujeron a cifras alarmantes.

Rusia, China, Kazajistán, Nepal y Mongolia son países con gran

presencia de subespecies de lobos.

En África y Oriente Próximo se conservan de forma fragmentada, pero

el lobo dorado africano (Canis lupus lupaster ) es uno de los más
distribuidos.[60]

Relación con el ser humano

En muchas partes del mundo el lobo es respetado y reverenciado,

mientras que en otras es odiado. En ocasiones han sido criados como
animales domésticos y de trabajo, aunque no sin dificultad, debido al
mayor problema de socialización que tienen con respecto a los perros
y su instinto depredador.[61][62] Por ello necesitan un entrenamiento y
una correcta motivación, igual que los perros. [63]

En cuanto a la interacción del hombre con el lobo en contextos

naturales, existen algunos casos documentados de relación positiva,
basada en el conocimiento y asunción, por parte del hombre, de las
reglas jerárquicas que rigen la estructura de la manada. Así, el
naturalista y etólogo Félix Rodríguez de la Fuente tuvo varias
manadas de lobos, de los que fue líder. En una época de persecución
acérrima al lobo, Rodríguez de la Fuente estudió su comportamiento
tratando de descubrir los motivos del odio ancestral del hombre hacia
este animal, descubriendo "la verdad del lobo", que desarrolló en
numerosos artículos, logrando la preservación, por ley, de la
subespecie ibérica. Tras su muerte, los trabajos para la preservación
del lobo continuaron.[64]

Otro caso en España, aunque bien distinto, es el de Marcos Rodríguez

Pantoja, que en los años 1950 vivió solo desde los siete hasta los
diecinueve años en una zona apartada de Sierra Morena donde su
único referente social fue una manada de lobos. Su historia ha sido
llevada al cine por Gerardo Olivares (Entre lobos, 2010).[65]

Ataques a humanos

Los lobos salvajes son normalmente tímidos y evitan el contacto con

las personas, su reacción depende muchas veces de las experiencias
anteriores que hayan tenido con humanos más que de un
comportamiento natural propio.[66][67] Cuando su hábitat es extenso,
con suficiente comida, siendo ocasionalmente cazados, la tendencia
es a evitar el contacto con la gente,[68] incluso llegan al punto de
abandonar una cacería o una pieza cazada si notan que un humano
se acerca. De todos modos existen una serie de circunstancias que
hacen que los lobos puedan mostrarse agresivos como la
provocación, la habituación, la rabia, la identificación equivocada, la
presencia de cachorros, la escasez de presas estacionales o el cruce
con perros. En general los ataques suelen ser efectuados por lobos
rabiosos pero se conocen también casos de ataques de lobos sanos.
[69][70]
Históricamente y en contra de lo que se suele suponer, la
mayoría de ataques se producen en los meses de verano,
especialmente junio y julio, en los que las víctimas suelen ser mujeres
y niños.[69][71][72] Estos ataques se producen solo durante un intervalo
de tiempo, es decir, son temporales, dando a entender que el ser
humano no es una presa típica del lobo, incluso así los lobos que han
atacado a seres humanos pueden acabar por desarrollar y mantener
una conducta depredadora sobre estos hasta su muerte. [69]

En comparación con otros depredadores carnívoros, la frecuencia con

la que se han dado casos de ataques de lobos hacia personas es
bastante baja y más si tenemos en cuenta su tamaño y su potencial
predatorio, no obstante antes del siglo XX, parece que el riesgo era
mucho mayor sin duda debido a la presencia de la rabia. [73] Según
registros históricos, en Francia hubo 3 069 personas muertas por
lobos entre 1580 y 1830, de las cuales casi la mitad murieron de
rabia.[74] En la India los ataques solían darse con relativa frecuencia,
incluso en la actualidad, en Hazaribagh (Bihar) se contabilizaron 122
niños muertos y cien heridos por ataques de lobo entre 1980 y 1986.
[75]
América del Norte ha tenido muchos menos casos que Europa; el
biólogo Mark McNay ha compilado unos ochenta casos
en Alaska y Canadá; todavía así son recientes varios ataques en
Canadá que se saldaron con la muerte del estudiante
de geología Kenton Carnegie en Points North, Saskatchewan, Canadá,
el cual aparentemente fue atacado por lobos durante un paseo
vespertino por una zona boscosa cercana y parcialmente devorado;
cabe destacar que en ese mismo lugar se habían producido incidentes
de provocación y habituación con lobos días antes. [76]

Caza
 La caza del lobo, de Alexandre-François
Desportes.

Los lobos han sido habitualmente cazados por deporte, por su piel,
para proteger la ganadería y en algunos casos raros para proteger a
las personas. Históricamente, la caza de lobos era enorme, era una
operación que requería mucho capital y mano de obra, requiriendo
miles de redes, carros y cobertizos para almacenar sus pieles y
secarlas. La amenaza para la ganadería así como para la gente eran
motivos más que suficientes para que pueblos enteros se alistasen
para cazarlos.[66] Algunas culturas, como la apache, cazaban lobos
como rito de paso.[77] Por lo general son difíciles de cazar debido a su
naturaleza evasiva y a sus agudos sentidos, siendo tan difíciles de
cazar como el puma, aunque no se defienden tan agresivamente
como ellos o como el oso pardo.[78][79]

La caza deportiva se realiza por lo general a finales de otoño y a

principios del invierno, cuando sus pieles son de primera calidad,
debido a que la nieve pesada hace que su rastro sea más fácil. [78]
Ocasionalmente se cazaron como alimento siendo su gusto parecido
al pollo.[80]

Mientras que originalmente se aprobaba en muchos países la caza del

lobo, en algunos de ellos hay una gran polémica al respecto. Los
opositores lo ven como cruel, innecesario y basado en ideas falsas,
mientras los defensores argumentan que es vital para la conservación
de las reses.[81]

Reintroducción
 Reintroducción del lobo en Yellowstone.

La reintroducción del lobo implica la restauración artificial de una

población de lobos en áreas donde habían desaparecido
anteriormente. La reintroducción del lobo es considerada solamente
donde las extensiones de páramo son suficientemente grandes y
donde las presas son abundantes para apoyar una población. En
el parque nacional Yellowstone y en Idaho los lobos han sido
introducidos satisfactoriamente de nuevo, aunque existen opositores,
debido a la depredación de la ganadería o a dificultades económicas
causadas por los lobos.[82]

Estas reintroducciones fueron la culminación de más de dos décadas

de investigación y debates. En última instancia, los problemas
económicos de la industria local se solucionaron cuando se creó un
fondo para compensar a los rancheros por el ganado perdido, debido
a lobos.[83] En marzo de 1998, otra campaña de reintroducción
comenzó en el Bosque Nacional de Apache-Sitgreaves, en Arizona. En
el 2006 el número de lobos salvajes mexicanos en Arizona y Nuevo
México se estimó que era de cincuenta, siendo el objetivo final una
población de unos cien individuos.[84]

Mitología

Rómulo y Remo, de Peter Paul

Rubens (Roma).
Los lobos han tenido una gran influencia en la mitología por su
estimada agresividad hacia los humanos. Si bien, en ciertas
ocasiones, ésta ha sido alabada, otras veces, ha sido criticada con
bastante severidad. Según la mitología griega, es uno de los animales
consagrados a Apolo, mientras Licaón es convertido en lobo tras
intentar alimentar al dios Zeus con la carne de su propio hijo. En
la mitología romana, Rómulo y Remo fueron amamantados por la
loba Luperca cuando el rey Amulio los perseguía para matarlos.

En la mitología nórdica, el lobo Fenrir, hijo de Loki y Angrboda, devora

la mano de Tyr[85] y tiene un papel importante en Ragnarök al raspar
con su hocico la tierra y el cielo. Por otra parte, el lobo Sköll persigue
a la diosa Sól todos los días mientras que el lobo Hati persigue al
dios Máni todas las noches. También existe un lobo
llamado Amarok en la mitología inuit y son conocidas en el folklor
europeo las imágenes del hombre lobo y el lobo hechizado.

Heráldica

Escudo del Valle de Salazar.

A principios de la expansión del cristianismo era habitual ver lobos en

los escudos de familias nobles. En heráldica se habla de "lobo
cebado" cuando lleva una presa en la boca mientras que, el "lobo
escorchado", es aquel que se representa sin pelaje. [6]

Literatura

En la Biblia, Jacob asemeja a su hijo Benjamín a un lobo pues su tribu

acabó siendo luchadora. En dicho grupo de libros ya se habla de la
fiereza de los lobos y las malas personas son comparadas con dichos
animales. A continuación se da una cita del Antiguo Testamento:
Y sus caballos han resultado más veloces que leopardos, y ellos han
resultado más fieros que lobos nocturnos.

Habacuc 1:8

En el Nuevo Testamento los lobos representan a falsos profetas que

quieren corromper la congregación cristiana:

Guárdense de los falsos profetas que vienen a ustedes en ropa de

oveja, pero por dentro son lobos voraces.

Mateo 7:15

Huellas de lobo.

Finalmente, en el libro de Isaías los lobos son convertidos en animales

mansos gracias a la acción del Reino de Dios:

"Y el lobo realmente morará por un tiempo con el cordero, y el

leopardo mismo se echará con el cabrito, y el becerro y el leoncillo
crinado y el animal bien alimentado todos juntos; y un simple
muchachito será guía sobre ellos"...

Isaías 11:6

Se compara a lobos a los príncipes sin escrúpulos de Judá, [86] los falsos
profetas (Mt 7:15), los despiadados opositores del ministerio
cristiano[87] [88] y los falsos maestros que desde dentro pondrían en
peligro a la congregación cristiana.[89][90]

También son habituales en los proverbios chinos, kazajos (20

proverbios) y rusos (253 proverbios).[91] Por otra parte, cierto
proverbio latino dice que "cuando el lobo aprende salmos, echa de
menos los corderos".
Esopo realizó una gran cantidad de fábulas en torno al lobo, tales
como El lobo y el cordero, El perro y el lobo y La grulla y el lobo, al
igual que Félix María Samaniego y los Hermanos Grimm,
con Caperucita Roja, El lobo y las siete cabritillas o Los tres
cerditos con la imagen del lobo feroz. Son también dignas de mención
las obras El lobo gris, de George MacDonald, La auténtica historia de
los tres cerditos, de Jon Scieszka y Lane Smith, Colmillo
Blanco de Jack London y la historia de la loba "Patas Doradas"
en Sangre derramada (Det blod som spillts) de la sueca Åsa Larsson.

En el poema Los motivos del lobo (1913), Rubén Darío hace una
comparación metafórica entre la naturaleza pura de los animales y la
maldad que de antaño existe en el ser humano. El poeta se inspiró en
el relato contenido en el capítulo XXI de las Florecillas de San
Francisco, que refiere cómo Francisco de Asís amansó por virtud
divina al feroz lobo de Gubbio.[92]

Véase también