Latin American Journal of Aquatic

Research
E-ISSN: 0718-560X
[email protected]
Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso
Chile

Monsalvo-Spencer, Pablo; Reynoso-Granados, Teodoro; Robles-Villegas, Gabriel; Robles

-Mungaray, Miguel; Maeda-Martínez, Alfonso N.
Cultivo de larvas y juveniles de almeja voladora Euvola vogdesi (Pteroida: Pectinidae)
Latin American Journal of Aquatic Research, vol. 43, núm. 3, julio, 2015, pp. 514-525
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso
Valparaíso, Chile

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Lat. Am. J. Aquat. Res., 43(3): 514-525, 2015 Cultivo de larvas y juveniles de Euvola vogdesi 514
1
DOI: 10.3856/vol43-issue3-fulltext-12

Research Article

Cultivo de larvas y juveniles de almeja voladora Euvola vogdesi

(Pteroida: Pectinidae)

Pablo Monsalvo-Spencer1, Teodoro Reynoso-Granados1, Gabriel Robles-Villegas1

Miguel Robles-Mungaray2 & Alfonso N. Maeda-Martínez1
1
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste S.C., Instituto Politécnico Nacional
195 Playa Palo de Santa Rita Sur, La Paz, B.C.S., México
2
Acuacultura Robles, S.P.R. DE R.L., Privada, Quintana Roo 4120, La Paz, B.C.S., México
Corresponding author: Teodoro Reynoso-Granados ([email protected])

RESUMEN. El trabajo describe por primera vez el desarrollo larvario hasta juvenil de Euvola vogdesi y las
experiencias en el cultivo larvario de esta especie. Los reproductores en acondicionamiento gonádico alcanzaron
la madurez total a los 42 ± 5 días. La inducción al desove se realizó con los métodos de shock térmico (18-
20°C/20 min) e inyección intragonadal de serotonina (0,3 mL a 0,25 mM). En experimentos del efecto de las
temperaturas 20, 23 y 25°C en el crecimiento larvario, se obtuvo a 25°C el mayor crecimiento. A esta
temperatura, los cultivos larvarios con cambios en la densidad y dieta entre 1992 y 2001 mostraron diferencias
significativas en el crecimiento, logrando disminuir el tiempo de cultivo larvario de 25 días a 11 días. En la etapa
de pre-engorda, los juveniles de 3,5-4,0 mm de longitud de concha, tuvieron una supervivencia de 3-5%, a los
55 ± 5 días. Los juveniles de 6-7 mm de longitud presentaron las valvas características de los adultos, después
de 25-30 días.
Palabras clave: Euvola vogdesi, Pectinidae, desarrollo, larvas, juveniles, acuicultura.

Larval and juvenile culture of Vogde’s scallop Euvola vogdesi (Pteroida: Pectinidae)
ABSTRACT. Our work describes embryonic, larval, and juvenile development of Euvola vogdesi and shows
results of experimental larval culture of this species. Broodstock in the conditioning system reached total
maturity of the gonad at 42 ± 5 days. Breeders were induced to spawning with thermal shock methods (18-
28°C/20 min) and with intragonadal serotonin injection (0.3 mL to 0.25 mM). The experiments of temperature
effect on larval growth (20, 23, and 25°C) showed that the highest growth in shell length was achieved at 25°C.
Larval growth achieved in 1992, 1999, and 2001 showed significant differences. After 9 years of technical
improvements to optimize larval production, we have been able to decrease culture time from 25 to 11 days
from fertilization to the plantigrade stage. After metamorphosis, postlarvae developed ornamentation in the
disoconch, acquiring the species typical morphology. Juveniles from 3.5-4.0 mm in length had a survival of 3-
5%, at 55 ± 5 days in pre-fattening. Juveniles of 6-7 mm in length showed the characteristic valves of adults
after 20-25 days of fattening.
Keywords: Euvola vogdesi, Pectinidae, development, larvae, juveniles, aquaculture.

INTRODUCCIÓN cha, con un callo de 10 g de peso fresco (Peña, 2001).

La almeja voladora ha sido sobreexplotada en Baja
La almeja voladora Euvola vogdesi Arnold, 1906, California Sur, México (Aguilar-Ruiz, 1975; Tripp-
sostuvo una importante pesquería desde 1968; en 1972 Quezada, 1985; Diario Oficial de la Federación, 2004;
y 1987 se capturaron 4680 y 5000 ton de callo (músculo Félix-Pico, 2006) y algunos autores han señalado que
aductor) en el noroeste del Pacífico mexicano y Golfo la explotación de esta especie la tiene en peligro de
de California; sin embargo, la pesquería de esta almeja extinción (Cariño & Monteforte, 2008).
colapsó en 2006 (SAGARPA, 2006). Esta especie Monsalvo-Spencer (1994) realizó los primeros
alcanza una talla máxima de 100 mm de altura de con- experimentos para obtener juveniles (semillas) de almeja
___________________
Corresponding editor: César Lodeiros
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voladora en laboratorio, y existen algunos trabajos 12-15104 cel mL-1. Las heces se eliminaron mediante
sobre la recolecta de juveniles en campo (Singh- sifón cada 24 h. El recambio de agua fue de 50% cada
Cabanillas & Bojórquez-Verástica, 1987; Ruiz- 72 h; utilizando un flujo de 125 mL/min/contenedor,
Verdugo & Cáceres-Martínez, 1990, 1991; Tobías- conservando la temperatura del acondicionamiento.
Sánchez & Cáceres-Martínez, 1994), así como al En 1992 y 1995 las almejas fueron inducidas al
cultivo en suspensión y a profundidad, empleando desove con el método de shock térmico utilizando
canastas Nestier (Rascón & Farell, 1984; Cáceres et al., grupos de 10 almejas colocadas en contenedores de 60
1989; Ruiz-Verdugo & Cáceres-Martínez, 1990, 1991). L a 18 ± 0,5°C/20 min y posteriormente transferidas a
La mayoría de los cultivos realizados no trascendieron otro contenedor con agua marina a 28 ± 0,5 °C/20 min;
a nivel comercial, debido a la explotación de reemplazo este proceso se repitió tres veces.
por especies como almeja catarina Argopecten
ventricosus, almeja mano de león Nodipecten En 1999 y 2001 se utilizó el método de inyección
subnodosus, almeja chiluda Panopea generosa y callo intragonadal de 0,3 mL de serotonina a 0,25 mM
de hacha Atrina maura (Massó-Rojas, 1996; Maeda- (sulfato de creatinina 5-Hidroxytryptamina) (Sigma
Martínez et al., 2001). Co.), a cada ejemplar de los grupos de 10 almejas
(Tanaka & Murakoshi, 1985).
Este trabajo describe por primera vez el desarrollo
embrionario, larvario y juvenil de almeja voladora, y Al ocurrir la liberación de algún tipo de gameto, por
cualquiera de los dos métodos, la almeja fue cambiada
muestra las experiencias en el cultivo de larvas hasta
juveniles de esta especie realizadas desde 1992 en el a otro contenedor para separar los espermatozoides de
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, los ovocitos. Los reproductores que liberaron ovocitos
S.C. (CIBNOR), La Paz, B.C.S., México. se colocaron en una canasta Nestier, suspendida en un
contenedor de fibra de vidrio de 5000 L con agua
marina filtrada a 1 µm y aireación moderada. Al
MATERIALES Y MÉTODOS finalizar la expulsión de ovocitos, se adicionó una
mezcla de espermatozoides provenientes de varios
Recolecta de almejas ejemplares para fertilizarlos, utilizando una proporción
En 1992 y 1995 los adultos de E. vogdesi se reco- espermatozoides: ovocito de 6:1 (Loosanoff & Davis,
lectaron mediante buceo autónomo en el estero Rancho 1963).
Bueno, Bahía Magdalena, B.C.S. y en 1999 y 2001 en
la Bahía de los Ángeles, B.C., México (Fig. 1). Se Cultivo de larvas y juveniles
realizaron tres recolectas por año, en cada una se Los cultivos larvarios se basaron en las técnicas estándar
capturaron 140 almejas con madurez avanzada y para el cultivo de moluscos bivalvos (Loosanoff &
madurez total (estadio III y IV, escala de Sastry, 1963), Davis 1963; Walne, 1985). En la Tabla 1, se muestran
de 58 a 100 mm de longitud de concha y fueron cambios en la densidad, dieta, y sustrato de fijación
transportados al laboratorio del CIBNOR en conte- realizados desde 1992 hasta 2001, los cuales permi-
nedores térmicos de 150 L, con ambiente húmedo; la tieron determinar las técnicas actuales de producción
temperatura se mantuvo entre 14 y 16°C utilizando larvaria.
hielo en bolsas. La determinación del estadio gonadal El siguiente procedimiento se realizó en los
se realizó por observación directa cuando la almeja diferentes años de cultivo: en el mismo contenedor de
abría las valvas al sacarla del agua, sin necesidad de la fecundación se efectuó el cultivo de embriones (15
sacrificar al ejemplar. Las almejas maduras fueron embriones mL-1) por triplicado. Cuando los embriones
inducidas al desove para la obtención de larvas. alcanzaron el estadio larvario velíger “D” a las 22-24 h,
se retuvieron y lavaron en un tamiz con malla de nylon
Acondicionamiento gonádico e inducción al desove de 45 µm y se colocaron en un tanque similar al de la
El método de acondicionamiento gonádico se aplicó fecundación, con agua filtrada y aireación moderada;
todos los años analizados y consistió en hacer 10 lotes en este paso se realizó un conteo de larvas utilizando
de 10 almejas desovadas (estadio I). Cada lote se colocó cinco alícuotas de 2 mL de cada tanque de cultivo. El
en un contenedor rectangular de plástico de 60 L con agua se recambió al 100% cada 48 h, las larvas se
agua marina filtrada a 1 µm, a 24 ± 1°C, salinidad de retuvieron en tamices con diferentes aperturas de
38-40 ups, pH 7,8-8,0 y oxígeno disuelto de 6,0-6,5 mg mallas en función de su crecimiento (30, 45, 54, 60, 70,
L-1. Los ejemplares se alimentaron con una mezcla de 85, 95, 112, 132, 140, 150, 160 y 170 μm). Posterior a
las microalgas Isochrysis galbana, Chaetoceros cada recambio de agua se desecharon las larvas
gracilis y C. calcitrans, en proporción 2:1:1 inferiores de la moda larvaria hasta su fijación. Se tomó
respectivamente, manteniendo una concentración de una muestra de 20 organismos de cada estadio por tripli-
 Cultivo de larvas y juveniles de Euvola vogdesi 5163

10×104 cel mL-1 respectivamente, durante el cultivo

larvario hasta la fijación, se siguieron los proce-
dimientos convencionales de los criaderos de bivalvos
(Di Salvo et al., 1984; Pereira, 2004). En la etapa de
fijación, en 1992 y 1995 se emplearon 16 bolsas
cebolleras de 70×50 cm en tanques de fibra de vidrio
cónicos de 500 L. En 1999 y 2001 se utilizaron 48
bolsas de nylon de 65×35 cm en tanques de igual
material y forma, pero de 5.000 L.
La siguiente etapa de pre-engorda de las postlarvas,
se continuó en los mismos tanques de fijación, con 4-5
postlarvas mL-1 en 1992, reduciéndola a 2-3 postlarvas
mL-1 en 1999, y a 1-2 postlarvas mL-1 en 2001. En todos
los años se alimentó con una mezcla de 1,5×105 cel mL-1
de I. galbana, C. calcitrans, y C. gracilis, en una
proporción 3:2:1, respectivamente a 25 ± 1°C, 38-40
ups, pH 7,8-8,0 y 6,0-6,5 mg L-1 de oxígeno disuelto.
Estos parámetros se mantuvieron a lo largo de todos los
años. La etapa de pre-engorda finalizó a los 55-60 días,
cuando los juveniles alcanzaron la talla de 3,5-4,0 mm
de longitud de la concha. Posteriormente, los juveniles
se desprendieron del sustrato, se contabilizaron,
incluyendo aquellas semillas fijadas en el fondo y
paredes del tanque, y se transportaron al campo para su
Figura 1. Localización de las áreas de colecta de almeja
engorda.
voladora Euvola vogdesi.
Medición y análisis estadístico
Los datos de longitud de la concha fueron considerados
para determinar el parámetro de crecimiento de larvas.
cado, desde embrión hasta juvenil, para la descripción
Para determinar diferencias significativas (P < 0,05) del
del desarrollo ontogénico. Las muestras se observaron
crecimiento larvario a las temperaturas 20, 23 y 25°C,
en un microscopio compuesto y/o estereoscópico para
y el crecimiento larvario de los cultivos en 1992, 1999
la toma de fotografías y medición del diámetro,
y 2001, se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) de
longitud y altura en los embriones y la longitud y altura
una sola vía, y para comparar la homogeneidad de las
de la concha en larvas y juveniles utilizando un ocular
medias se aplicó la prueba de Tukey. También, se
micrométrico. Las muestras se fijaron en una solución
determinó la tasa de crecimiento mediante los modelos
Davidson al 4%.
de regresión exponencial.
Con cultivos realizados en 1992, se determinó el
efecto de la temperatura a 20, 23 y 25°C en el
crecimiento y supervivencia de las larvas. Las larvas se RESULTADOS
cultivaron a una densidad de 15 larvas mL-1, en tanques
de 1000 L de fibra de vidrio con agua de mar filtrada a Acondicionamiento gonádico e inducción al desove
1 µm. Las larvas se alimentaron con 5×104 cel mL-1 de De las 100 almejas desovadas y acondicionadas a la
I. galbana, durante los primeros cinco días, aumen- madurez gonadal, el 80 ± 5% de la porción femenina y
tando la concentración a 10×104 cel mL-1 hasta la fase el 100% de la porción masculina alcanzaron la
de asentamiento-metamorfosis. Considerando los completa madurez a 42 ± 5 días. Las almejas recolec-
resultados de este experimento, se eligió la temperatura tadas con madurez avanzada (estadio III) en 15 días
en que ocurrió el mejor crecimiento y supervivencia alcanzaron la madurez total (estadio IV). Estos
para los cultivos larvarios de los años subsecuentes. resultados se obtuvieron en todos los años de
La dieta de los experimentos con larvas de 1992, experimentación. Las almejas liberaron ambos tipos de
también se aplicó a los cultivos larvarios de 1995. gametos con los métodos de shock térmico e inyección
Posteriormente, la dieta se modificó en 1999, de serotonina. Con el shock térmico se obtuvo un
manteniéndose hasta el 2001, utilizando I. galbana, C. desove de 65-70% de los ejemplares a 2-5 h después de
calcitrans y C. gracilis a las concentraciones de 2, 3 y la aplicación de dos ciclos. El desove de espermatozoi-
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Tabla 1. Condiciones de los cultivos de larvas de almeja voladora Euvola vogdesi, en los años 1992, 1995, 1999 y 2001, en el laboratorio del CIBNOR, B.C.S.,
México. ISO: Isochrysis galbana, CCAL: Chaetoceros calcitrans, CGRA: Chaetoceros gracilis.
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 Cultivo de larvas y juveniles de Euvola vogdesi 5185

des no fue total, al permanecer la pigmentación indicadores de la etapa del asentamiento y meta-
blanquecina en la porción testicular. Después de un morfosis, como un pie rudimentario, y la mancha ocular
periodo de reposo (15-60 min) se observó la liberación de forma semicircular (Fig. 2g). En postlarvas de 209
de ovocitos en forma parcial o total. µm de longitud y 246 µm de altura se inició el
En el método de la inyección intragonadal de desarrollo de las características de la concha de esta
serotonina se obtuvo la liberación total de los especie por la secreción de la disoconcha en la periferia
espermatozoides en el 100% de las almejas. Después de de la prodisoconcha (Fig. 2h). En una de las valvas, se
un periodo de reposo de 15-45 min, se observó la inició el desarrollo de la muesca del biso en forma de
liberación de los ovocitos de forma total. En los dos canal en la disoconcha. En postlarvas de 225 µm de
métodos de inducción al desove se logró una longitud y 315 µm de altura, la muesca del biso fue muy
fecundación de 85-90%, y 90 ± 5% de larvas velíger evidente en el extremo izquierdo de la concha, con el
“D” normales. desarrollo de las aurículas en los extremos laterales del
umbo (Fig. 2i). En organismos de 535 µm de longitud
Cultivo experimental y producción de larvas y 610 µm de altura se observaron los pliegues del
manto, branquias, tentáculos y ocelos sin pigmentación.
El tiempo de ocurrencia y morfometría de los estadios
En postlarvas de 1125 µm de longitud y de 1200 µm de
del desarrollo embrionario, larvario y juvenil de la
altura, se inició la formación de las costillas, y en
almeja voladora E. vogdesi se presenta en la Tabla 2.
aquellas de 1300 µm de longitud se completó el
Los siguientes cambios de la morfología corresponden
desarrollo de 20 costillas con un surco central fino en
al desarrollo de la especie: los ovocitos sin fecundar e
las valvas, ocelos con pigmentación, y las dos valvas
hidratados son esféricos. Después de la fecundación,
fueron convexas.
continuó el desarrollo característico de los moluscos
bivalvos pectínidos, formándose el primer y segundo Las postlarvas alcanzaron 3,5-4,0 mm de longitud
cuerpo polar de diámetro similar (Fig. 2a). Luego, de la concha a los 55-60 días de cultivo, se
ocurrió la primera división celular con la formación de desprendieron del sustrato y se transportaron al estero
dos células (blastómeros) y posteriormente la fase Rancho Bueno, en Bahía Magdalena (Fig. 1), para su
transitoria llamada “trébol” (Verdonk & Van den engorda en un sistema de cultivo en suspensión
Biggelaar, 1983), con dos células de igual tamaño, y un utilizando canastas Nestier. En el campo, el estadio
lóbulo polar de mayor diámetro (Fig. 2b). Después juvenil se alcanzó a 6-7 mm, a 25-30 días de engorda,
ocurrió la segunda división, originando cuatro células, al diferenciarse la valva izquierda plana que encaja
tres de ellas de igual tamaño, y una cuarta célula de ligeramente en el interior de la valva derecha convexa,
mayor diámetro (Fig. 2c). A continuación, sucedieron adquiriendo la concha la forma característica de los
múltiples divisiones celulares que originaron el estadio adultos (Fig. 2j).
de blástula de forma semicircular. El crecimiento de las larvas hasta el estadio
En la fase temprana de gástrula, ocurrió una plantígrado a temperaturas de 20, 23 y 25°C, se muestra
invaginación en uno de sus extremos (polo vegetal), en la Figura 3. En ninguna de las tres temperaturas fue
como un pozo poco profundo, que asemeja la forma de notorio el crecimiento durante los primeros 15 días de
una silla de montar (Verdonk & Van den Biggelaar, cultivo; la supervivencia fue de 60%. Después de este
1983) (Fig. 2d). El estadio de gástrula es semicircular, tiempo, hubo un crecimiento exponencial con una
con cilios en la periferia, y movimientos rotatorios. supervivencia de 30% al final entre los 24-32 días de
Posteriormente, se desarrolló el primer estadio larvario cultivo. Aunque no hubo diferencia significativa entre
denominado trocófora (Fig. 2e), de la cual se originó el tratamientos (P > 0,05), se observó en los modelos de
estadio velíger, con una concha en forma de “D” a las regresión exponencial una desigualdad en el
22-24 h. A partir de este estadio las larvas se crecimiento a 20 y 23°C, las tasas de crecimiento
alimentaron con microalgas. La concha es robusta con fueron menores con incrementos de 5,5 ± 0,5 µm día -1,
una pendiente relativamente elevada semicurvada, con un mayor tiempo de cultivo de 31 ± 1 días, en tanto
concéntrica, desvaneciéndose al resto de la concha (Fig. que a 25°C la tasa de crecimiento fue mayor con
2f). Conforme al crecimiento de la larva, la charnela incrementos de 7,5 ± 0,5 µm día–1, con un menor
recta de la concha, se engrosó por el desarrollo de tiempo de cultivo de 25 ± 1 días. En la Figura 4, se
cavidades dentadas en los extremos de la charnela. Las muestra el crecimiento larvario hasta el estadio
valvas de la concha adoptaron una forma cóncava, y se plantígrado de la almeja voladora de los cultivos en
fue perdiendo la charnela recta al originarse el umbo, 1992, 1999 y 2001, cuando ocurrieron cambios en los
este estadio fue evidente en larvas de 110 µm de tratamientos de los cultivos de larvas. Se encontró
longitud y 128 µm de altura. En larvas de 180 µm de diferencias significativas entre los crecimientos
longitud y 209 µm de altura, se distinguieron órganos larvarios de los tratamientos de cada año (P < 0,05) y
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Tabla 2. Estadios de desarrollo de almeja voladora Euvola vogdesi desde embrión hasta juvenil en condiciones de
laboratorio a 25 ± 1°C. El tiempo 0 corresponde a la fecundación del ovocito. long: longitud. DE: desviación estándar.

Estadios de desarrollo Tiempo Media ± DE (µm)

Fecundación del ovocito 0 57 ± 3
Primer cuerpo polar 18-20 min 1,5
Segundo cuerpo polar 23-25 min 1,5
Primera división celular: formación de dos células (blastómeros) de 45-50 min 34
igual tamaño
Fase transitoria de tres células (1) 2 células de igual tamaño; (2) un 52-55 min (1) = 34
lóbulo polar de mayor tamaño) (2) = 38
Segunda división celular: formación de cuatro células (3) 3 células 55-60 min (3) = 27
de igual tamaño; (4) una célula de mayor tamaño) (4) = 43
Blástula 3.0-3.5 h 57
Gástrula: cilios en la periferia 6.0-6.5 h 60 ± 3
Larva trocófora: con un flagelo apical, corona ciliar, y un mechón 15-17 h 55
de cilios laterales
Larva velíger: concha con dos valvas en forma de “D” 22-24 h 43 ± 3
Larva umbada 5-6 días 110 de longitud
Larva con mancha ocular deforma ovoide de 5,0-5,5 µm de 9-10 días 180 de longitud
diámetro.
Inicio del asentamiento-metamorfosis de larvas 11-12 días
(Fijación de larvas e inicio del cultivo de post-larvas)
Post-larvas con la secreción de la disoconcha 15-17 días 209 de longitud
Formación de la muesca del biso 23-25 días
Formación de aurículas de la concha 27-29 días 225 de longitud
Pliegues del manto, tentáculos y ocelos 34-37 días 535 de longitud
20 costillas formadas 40-43 días 1300 de longitud
Post-larvas de 3,5-4,0 mm de longitud de concha 70-75 días
(después de 50-60 días de pre-engorda en laboratorio)
Juveniles de 6-7 mm de longitud de concha (concha característica 100-110 días
de los adultos: valva derecha convexa y valva izquierda plana)
(después de 25-30 días de engorda en el campo)

estas diferencias también se muestran en los modelos DISCUSIÓN

de regresión exponencial. En los primeros cultivos
larvarios de 1992 tuvieron una baja tasa de crecimiento En México, la almeja voladora E. vogdesi y la almeja
(7,5 ± 0,5 µm día–1), con un mayor tiempo de cultivo catarina A. ventricosus tuvieron analogías en la
(25 ± 1 días) y los cultivos larvales en 2001 tuvieron pesquería y comercialización. En la década de los 60´s,
una mayor tasa de crecimiento (16,5 ± 0,5 µm día -1) la extracción de ambas especies se combinó en los
alcanzando una ganancia del 41-45% en el crecimiento registros de captura (Félix-Pico, 2006). A partir de los
al disminuir el tiempo de cultivo desde la fecundación 70´s, se llevó un registro de la captura de cada especie,
hasta el estadio plantígrado de 25 días a 11 días. y en 1975 se reconoció el colapso pesquero de E.
vogdesi (Pineda-Barrera & López-Salas, 1972;
En los cultivos de pre-engorda existieron diferentes
Holguin, 1997). Por otra parte, los resultados de las
producciones de semillas entre 1992 y 2001 (Fig. 5). En
experiencias del cultivo de la almeja catarina fueron
1992 se cosecharon 14.000 postlarvas (semillas). Esta
aplicados en la acuicultura de la almeja voladora en
cantidad aumentó ocho veces de 1995 a 2001. La
1992, debido a las similitudes de su biología básica
supervivencia de post-larvas hasta la talla de 3,5-4,0 (Barber & Blake, 1991). En la acuicultura de ambas
mm de longitud de concha fue de 3 a 5%. Las postlarvas especies, en la etapa de acondicionamiento gonádico, la
de 6-7 mm de longitud alcanzaron el estadio juvenil, al mayoría de los reproductores alcanzan la madurez
presentar las valvas características de los adultos, sexual en 45 días, a 25°C, cuando los reproductores de
después de 25-30 días de engorda en canastas Nestier A. ventricosus se alimentan con Isochrysis sp.,
en el sistema de cultivo en suspensión. Chaetoceros gracilis y Dunaliella tertiolecta (Avilés &
 Cultivo de larvas y juveniles de Euvola vogdesi 520
7

Figura 2. Estadios de desarrollo de la almeja voladora Euvola vogdesi a partir del ovocito fecundado hasta juvenil.
a) ovocito con cuerpos polares, 1CP: primer cuerpo polar, 2CP: segundo cuerpo polar, O: ovocito, b) estadio transitorio de
tres células, B: blastómero, LP: lóbulo polar, c) estadio de cuatro células, d) gástrula temprana, IN: invaginación celular,
e) trocófora, F: flagelo, f) estadio velíger, EC: elevación central de las valvas bajo de la charnela, g) larva umbada, U: umbo,
h) postlarva, D: disoconcha, HL: hueco de la inserción del ligamento de la charnela, i) postlarva, CB: canal de la muesca
del biso, AU: aurículas de la concha, j) juvenil, C: costillas, VD: valva derecha, VI: valva izquierda.

Muciño, 1988; Robles-Mungaray & Serrano-Guzmán, con variaciones escalonadas de temperatura de 24 a

1995). En el presente trabajo, los reproductores de 27°C en 60 min (Lora-Vilchis et al., 1997). Sin
almeja voladora maduraron con una dieta de I. galbana, embargo, el método de shock térmico no es 100%
C. gracilis y C. calcitrans, en proporción 2:1:1 respecti- eficiente ya que, en esta especie, el desove no siempre
vamente, registrándose el 100% de supervivencia se obtiene, a pesar que las gónadas estén maduras
después del desove. Estos resultados, concuerdan con (Monsalvo-Spencer et al., 1997), y se encuentren los
los obtenidos por Farías-Molina (2001), quién indica reproductores en el periodo natural de desove. Esta
que la temperatura, cantidad y calidad del alimento son respuesta también se presentó en la almeja voladora.
factores importantes para la madurez de la gónada, para Por tal motivo, en este trabajo se aplicó serotonina
obtener un desove exitoso y un alto índice de inyectada en la gónada como método efectivo para la
fecundidad en pectínidos. Las almejas catarina y inducción al desove. En diferentes trabajos se ha
voladora son hermafroditas funcionales (Barber & determinado la dosis de la serotonina a emplear,
Blake, 1991), por lo que han tenido respuestas similares porque la respuesta depende de la especie (Martínez et
en los métodos de inducción al desove por shock al., 1996). Este es el caso de los pectínidos Euvola zic-
térmico e inyección intragonadal de serotonina. En zac (Vélez et al., 1990), A. ventricosus (Lora-Vilchis et
almeja catarina la emisión de espermatozoides ocurre al., 1997, 2003; Monsalvo-Spencer et al., 1997), A.
521
8 Latin American Journal of Aquatic Research

Figura 5. Producción de juveniles de 3,0-3,5 mm de

Figura 3. Crecimiento de larvas hasta el estadio longitud de concha de la almeja voladora Euvola vogdesi
plantígrado de la almeja voladora Euvola vogdesi a 20, 23 en el laboratorio del CIBNOR, S.C., La Paz, B.C.S.
y 25°C en cultivo realizado en 1992. (Modificada de SAGARPA, 2006).

solucionado en el cultivo de la almeja catarina

aplicando desoves masivos (Robles-Mungaray &
Serrano-Guzmán, 1995), donde no se controla la
proporción ovocito-espermatozoide, sino que se
mantiene un número determinado de reproductores por
volumen. Esta técnica de desove masivo es muy usada
en las granjas de cultivo comerciales y se ha aplicado a
una variedad de especies de moluscos bivalvos (Uriarte
et al., 2001).
Con esta técnica, uno de los principales problemas
es la polispermia, que origina el desarrollo de larvas
anormales (Concha et al., 2011) y altas mortalidades
durante los primeros días de cultivo (Avendaño et al.,
Figura 4. Crecimiento de larvas hasta el estadio 2001), por lo tanto, el porcentaje de larvas “D”
plantígrado de la almeja voladora Euvola vogdesi a 24 ± normales es un parámetro importante de evaluación. En
1°C en los años 1992, 1999 y 2001. el presente trabajo, en 1999 y 2001 se obtuvo el ≥85%
de larvas “D” normales 22-24 h, que resulta compara-
tivamente equivalente a los reportes previos de almeja
purpuratus y A. irradians (Gibbons & Castagna, 1984; catarina (Robles-Mungaray & Serrano-Guzmán, 1995)
Vélez et al., 1990; Martínez et al., 1996). En la almeja y Chlamys pupurata en que este es un porcentaje
catarina como en la almeja voladora, la inyección adecuado a nivel comercial (Di Salvo et al., 1984).
intragonadal de 0,3 mL de serotonina a concentración En términos generales, la almeja voladora presenta los
0,25 mM es 100% efectiva para liberar esperma- estadios característicos de la biología de desarrollo de
tozoides, en tanto que la liberación de ovocitos ocurre los moluscos pectínidos y la comparación con otras
como efecto secundario; posterior a esta liberación de especies de pectínidos permitió identificar las caracte-
ovocitos se vuelven a liberar espermatozoides. Esta rísticas morfológicas de la especie. El tamaño de los
forma de desove es un problema en las granjas de ovocitos de la almeja voladora es similar a los de Pecten
cultivo de pectínidos hermafroditas funcionales, porque maximus, así como la presencia de una charnela robusta
es difícil separar los gametos masculinos de los por los espacios de los seudodientes en el estadio
femeninos para poder hacer la fecundación. velíger (Nicolas et al., 1995). Como en la mayoría de
En los cultivos larvarios realizados en este trabajo, los pectínidos, las características morfológicas especí-
en los que se aplicó el método de shock térmico y el ficas de la almeja voladora se observaron después de la
método clásico para la fecundación, que consiste en metamorfosis, con la secreción de la disoconcha,
cuantificar los gametos obtenidos del desove para cuando se fue adquiriendo la morfología del adulto, al
mezclarlos en una proporción óptima, resultó práctico formarse las costillas, aurículas de la concha, y el desa-
con pocos organismos, pero no fue efectivo al incremen- rrollo de la concha con una valva convexa y una valva
tar el número de organismos. Este problema fue solucio- plana.
 Cultivo de larvas y juveniles de Euvola vogdesi 5229

En los resultados del experimento del efecto de la alimentación han sido descritos en diferentes trabajos,
temperatura en el crecimiento de larvas no se observó siendo evidente en Argopecten nucleus y Nodipecten
ningún incremento rápido en la longitud de la concha nodosus (Velasco & Barros, 2008). Por otra parte, en la
durante los primeros 15 días, esto se puede atribuir a pre-engorda no se manipularon los organismos durante
diversos factores tales como la alta densidad larvaria los recambios de 100% del agua. Esta medida de
(15 larvas mL-1), baja cantidad (5×104 cel mL-1) y tipo manejo fue positiva al impedir la fractura de la
de microalgas (dieta monoespecífica). Estos efectos disoconcha de los juveniles evitando su mortalidad
negativos se solucionaron aumentando la cantidad de (Maeda-Martínez et al., 1995). También, los recambios
microalgas y disminuyendo la supervivencia larvaria, de agua evitaron la proliferación de agentes patógenos
favoreciendo el crecimiento exponencial a partir de 1os como bacterias que pueden producir necrosis bacilar
15 días. En las granjas de moluscos bivalvos, el control (Sainz et al., 1998). Por lo tanto, es necesario aplicar
de la temperatura, cantidad y calidad de la dieta, y sistemas específicos (e.g., sistema de flujo continuo,
densidad larval, desde el estadio embrionario hasta la recirculación de agua) para el cultivo en etapa de pre-
etapa del asentamiento, ha permitido reducir el tiempo engorda de juveniles de la almeja voladora, para
de cultivo de las especies con una alta supervivencia aumentar la supervivencia, como ha ocurrido en
(Ibarra et al., 1997; Uriarte et al., 2001). En este trabajo, Argopecten gibbus, usando un sistema de flujo
se realizaron los cultivos larvales de almeja voladora a continuo (Sarkis, 2008) y en A. purpuratus, aplicando
25°C, con dietas mixtas que son más nutritivas que las un sistema de recirculación (Merino et al., 2009).
monoespecíficas (Farías-Molina, 2001), y aplicando En México, ya no existe demanda por parte del
una reducción de la densidad de 10 a 1-2 larvas mL-1 en sector productivo de almeja voladora, debido a que
la etapa del asentamiento. Esto hizo posible disminuir existe una pesca de reemplazo en el campo con otras
el tiempo de los cultivos desde la fecundación hasta el especies de bivalvos. Este trabajo demuestra que el
asentamiento de 25 a 11 días. También, este avance ha cultivo de la almeja voladora puede proveer organismos
ocurrido en especies de pectínidos como la almeja para recuperar las poblaciones naturales lo que
catarina, al disminuir el tiempo de cultivo larval de 15 contribuirá a la conservación de la biodiversidad en el
a 9 días (Robles-Mungaray & Serrano-Guzmán, 1995). medio ambiente.
En los cultivos de pectínidos, en la etapa del
asentamiento, generalmente se utiliza una densidad de AGRADECIMIENTOS
1-2 larvas mL-1 (Uriarte et al., 2001). En otras especies
de bivalvos, como Anadara sp., se utiliza una densidad Agradecemos a César Ruíz Verdugo su apoyo en los
de hasta 5 larvas mL-1, obteniendo una alta cultivos de larvas, a Cynthia Aldana Avilés por el
supervivencia cuando se utilizan bolsas cebolleras y de cultivo de microalgas, a Edilmar Cortés Jacinto y
nylon (Broom, 1983; Reynoso-Granados et al., 1999). Olimpia Chong Carrillo por la revisión del manuscrito
Abarca et al. (1994) reportaron que el proceso de y a Diana Dorantes por la edición del texto en inglés.
asentamiento en pectínidos, puede retrasarse
dependiendo de las condiciones del substrato. En este
trabajo, en 1992 y 1995, el sustrato utilizado (bolsa REFERENCIAS
cebollera) para el asentamiento no fue un problema,
pues se obtuvo el 90% de fijación y 80% de Abarca, A., Q. Medina, J. Fierro & J.C. Castilla. 1994.
supervivencia al final de la metamorfosis. Este Descripción del proceso de asentamiento y
porcentaje es considerado alto en comparación con metamorfosis en el ostión del norte Argopecten
algunas especies de pectínidos, como P. maximus, que purpuratus (Lamarck, 1819) en condiciones de
presenta una supervivencia post-larval de 18% (Nicolas laboratorio. Memorias XIV Jornadas de Ciencias del
et al., 1995). Mar. Universidad Austral de Chile, Puerto Montt, 65
pp.
En este trabajo, el porcentaje de supervivencia de
los juveniles no fue mayor de 3-5% al final de la pre- Aguilar-Ruiz, F. 1975. Disponibilidad de almeja voladora
engorda, a pesar que la temperatura y cantidad de Pecten vogdesi en Bahía de Los Ángeles, B.C. en
alimento se mantuvieron constantes. Este factor es primavera de 1971. Tesis de Licenciatura, Escuela
negativo, ya que con el crecimiento de los juveniles la Superior de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma
competencia por el alimento aumenta y esto no pudo de Baja California, Ensenada, B.C., 51 pp.
ser compensado porque se mantuvo una misma Avilés, A. & O. Muciño. 1988. Acondicionamiento
concentración de alimento durante el tiempo del gonádico y desove de Argopecten circularis (Sowerby,
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Received: 20 January 2014; Accepted: 30 January 2015