Protozooarios

Protozoos del griego: protos primero, y zoon animal; pertenecen al Reino Protista. Juegan un papel importante en la produccin primaria, en la descomposicin y pueden servir como alimento. Causan enfermedades al hombre y animales domsticos. Son organismos unicelulares eucariontes (ncleo diferenciado, nico o mltiple); microscpicos, de tamao variable oscilando entre los 2 y 250 m, hasta 10 mm. Cosmopolitas; de hbitat acutico: en el mar (agua salada), estuarios (agua salobre), y lagos, charcas o ros (aguas dulces) y en ambiente hmedos en la parte continental; algunos son coloniales con pocos o numerosos individuos todos iguales; Asimtricos o con simetra bilateral, o, radial. Forma celular generalmente constante: ovalada, alargada, esfrica u otra, en algunas especies variada, cambiando con el ambiente o la edad. Algunas especies con cpsulas protectoras o testas; muchas especies producen quistes o esporas resistentes para sobrevivir a las condiciones adversas o para la dispersin. Por lo comn mviles, pero existen especies ssiles; con estructuras locomotoras, tales como flagelos, pseudpodos, y cilios; de vida libre o bien parsitas, comensales y mutualistas. Los protozoarios, son auttrofos u holofticos, es decir, que producen su propio alimento por fotosntesis, y hetertrofos, generalmente fagotrofos, u holozoicos, depredadores que se alimentan de otros organismos o saprofticos, que se alimentan de sustancia animal muerta y a veces mixtrofos (parcialmente auttrofos); la digestin es intracelular y tiene lugar en el interior de la vacuola digestiva. Respiracin aerbica y anaerbica. Siendo tambin anaerbicos facultativos. La excrecin de desechos nitrogenados en forma de amonaco. Osmoconformadores y osmoreguladores a travs de las vacuolas contrctiles. Excrecin de amonaco por difusin. Intercambio de gases a travs de la cubierta del cuerpo. Circulacin por movimientos del citoplasma. La reproduccin puede ser asexual (biparticin, fisin mltiple, gemacin y plasmotoma) y sexual por autogamia, conjugacin y gamogonia intercambiando material gentico. Ciclo vitales de los protistas: (A). Un ciclo vital eucarionte primitivo en el que los nuevos individuos se producen solamente por fisin. (B) La fusin de dos individuos puedo haber conducido a ciclos vitales en la que isogametos formen un zigoto diploide. Entonces, el zigoto sufre meiosis para formar individuos haploides.

La extensin de la fase diploide pudo conducir a un ciclo haploide y a uno diploide. En el ciclo diploide (C) los adultos son diploides y la meiosis ocurre en la formacin de gametos. En el ciclo vital haplo-diploide (D) la formacin de esporas e individuos diploides interacciones con individuos haploides.

MORFOLOGIA INTERNA Mediante su nica clula, los protozoos realizan todas las funciones vitales, mediante las diferentes estructuras suspendidas en el citoplasma de la clula eucariota, que tienen forma y funciones especializadas bien definidas y diferenciadas. Citoplasma: Es la parte extranuclear del cuerpo de los protozoos. Est compuesto de un sistema coloidal, el cual puede ser homogneo, granulado, vacuolado, reticulado o de textura ptica fibrilar y casi siempre incoloro. Hasta el 85% del citoplasma est conformado por agua, protenas, lpidos, carbohidratos, ARN, sales minerales y otros productos del metabolismo. Se encuentra generalmente dividido en dos regiones: el ectoplasma y el endoplasma. Ectoplasma: Es la zona cortical, la cual es hialina y homognea en los sarcodinos y en los esporozoos. En los ciliados, es una parte permanente, y distinta del cuerpo. Endoplasma: Es ms voluminoso y fluido que el ectoplasma. Es granulado o alveolado y contiene varios organelos (ribosomas,

mitocondrias, vacuolas y otras estructuras unidas a las membranas). Al lquido en el que sobrenadan los organelos se le conoce como citosol. En las amibas y en otros sarcodinos la cubierta hialina y la capa forman el ectoplasma, mientras que el endoplasma est compuesto del plasmasol y del plasmagel. Ncleo: Los ncleos de los protozoos son de varias formas, tamaos y estructuras debido a una gran variedad en la forma del cuerpo y organizacin. La mayora de los protozoos tienen un solo ncleo, sin embargo muchos pueden tener dos o ms durante la mayor parte de su ciclo biolgico. En los ciliados y suctorios estn presentes dos ncleos diferentes, un macroncleo y un microncleo. El macroncleo siempre es ms grande que el microncleo y controla las actividades trficas y los procesos de regeneracin del organismo, en tanto que el microncleo controla la actividad reproductora. Los componentes morfolgicos esenciales del ncleo de los protozoos son la membrana nuclear (que contiene el material gentico (ADN), la cromatina, la plastina y el nucleoplasma o savia nuclear. A veces se observa un cuerpo intranuclear, el cual es ms o menos esfrico y de constitucin diferente. Este cuerpo puede estar compuesto de cromatina, plastina o de una mezcla de ambas.

Vacuolas: Una vacuola es un saco membranoso que juega un importante rol en la digestin intracelular, eliminacin de los residuos producidos por la clula y osmorregulacin. Se forman por fusin de las vesculas procedentes del retculo endoplasmtico y del aparato de Golgi. a) Vacuolas contrctiles: son orgnulos osmorreguladores en protozoos que crecen en medios hipotnicos (agua dulce)., b) Vacuolas fagocticas: en

protozoos holozoicos y parsitos, son los sitios donde se produce la digestin., y c) Vacuolas secretorias: con enzimas que realizan el desenquistamiento. Osmorregulacin: Se realiza mediante las vacuolas contrctiles. Elimina el exceso de agua de la clula, previniendo la ruptura de sta. Se presentan en protozoos de agua dulce principalmente. Espongioma: Es el citoplasma de la vacuola, contiene vesculas o canales.

Vacuolas contrctiles. Los tipos A y B son caractersticos de los ciliados, donde El espongioma se compone de tbulos irregulares y bandas de microtbulos que soportan el poro y se extienden sobre la superficie de la vacuola. A, la red de tbulos del espongioma vacan directamente dentro de la vacuola. B, la red de tbulos irregulares del espongioma primero vierten en el interior de tbulos colectores rectos, que se pueden dilatar como ampollas antes de verter en la vacuola. C, tpico de las amebas, el espongioma contiene pequeas vesculas y tbulos.

Nutricin: Auttrofa y/o Hetertrofa. Los seres auttrofos son organismos capaces de sintetizar sus metablicos esenciales a partir de sustancias inorgnicas. El trmino auttrofo procede del griego y significa "que se alimenta por s mismo". Los organismos auttrofos producen su masa celular y materia orgnica, a partir del dixido de carbono, que es inorgnico, como nica fuente de carbono, usando la luz o sustancias qumicas como fuente de energa. Los organismos que usan la fotosntesis son fotolitos auttrofos. P. ej, flagelados. La nutricin hetertrofa puede ser a) holozoica y b) saprozoica.

a) La holozoica es la adquisicin de nutrimentos slidos como bacterias, por fagocitosis por medio de vacuolas alimenticias, donde se forman vesculas fagocticas, y, b) saprozoica es la absorcin de nutrimentos solubles, como aminocidos que atraviesan la membrana plasmtica por pinocitosis, difusin o transporte. En ciliados: se realiza a travs del citostoma, que es una regin tipo boca por donde se ingiere el alimento.

Ejemplo de nutricin a) Captura. La clula atrae las partculas alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios o flagelos, o emitiendo seudpodos, que engloban el alimento., b) Ingestin. La clula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma. Algunas clulas ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada citostoma, por la que fagocitan el alimento., c) Digestin. Los lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el fagosoma, que as se transformar en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en las pequeas molculas que las forman., d) Paso de membrana. Las pequeas molculas liberadas en la digestin atraviesan la membrana de la vacuola y se difunden por el citoplasma., e) Defecacin o egestin. La clula expulsa al exterior las molculas que no le son tiles. Paramecium se alimenta de bacterias, pequeos protozoos, algas y levaduras. El constante batir de los cilios del surco oral produce una corriente de agua hacia el citostoma, en el cual hay partculas de alimento, y los movimientos renen el alimento en el extremo posterior de la citofaringe, dentro de una vacuola acuosa. La vacuola alcanza un cierto tamao, se contrae y empieza a desplazarse por el citoplasma, convertida en vacuola digestiva; a continuacin se inicia la formacin de otra vacuola en su lugar. Debido a corrientes endoplasmticas (movimientos de ciclosis), las vacuolas se desplazan segn el camino definido, primero hacia atrs, luego hacia delante y en sentido aboral, y de nuevo hacia atrs cerca del surco oral. Al principio el contenido de las vacuolas es acido, pero gradualmente se convierte en alcalino.

Como en Amoeba, el alimento es digerido por la accin de enzimas secretadas por el endoplasma. Este proceso continua hasta que los materiales digeridos son absorbidos por el protoplasma circundante, y son almacenados o empleados para la actividad vital y el crecimiento. Las vacuolas van disminuyendo progresivamente de tamao y los residuos indigeribles son expulsados por el ano celular.

Pigmentacin: Cromatforos: Clula pigmentaria de la pared del cuerpo, que presenta diversas formas, tales como disco, ovoide, bastn, red, copa entre otros. Son organelos especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides, como la clorofila, xantofila, carotina, filoxantina, piridina, que le dan coloraciones rojas, anaranjadas, cafs verdes y amarillas a los protozoos. Puede expandirse o contraerse para exponer o concentrar pigmentos. Tambin contienen pirenoides, donde se elaboran sustancias de reserva (carbohidratos). En euglenas hay un pigmento rojo (estigma) con astaxantina. La funcin es fotorreceptora. El cromoplasto ms comn es el cloroplasto. En tanto, la cromatoforotropina, es la hormona implicada en el funcionamiento de los cromatforos.

OTROS ORGANELOS Muchas de estas estructuras evitan el dao mecnico o protegen al organismo contra la desecacin, o el exceso de agua y los depredadores. Cubiertas exteriores Pelcula: La funcin de esta capa es la de dar rgidez y mantener la forma de cuerpo, sobre todo de los ciliados libre nadadores. En flagelados las capas superficiales pueden ser desde un delgado periplasto, semejante al plasmagel de los amoebidos, hasta una capa sumamente gruesa con una serie de fibrillas que le dan mayor consistencia a la forma del organismo (por ejemplo, Phacus y Trypanosoma) Conchas o testa: La concha o testa es una cubierta rgida que protege el cuerpo del protozoo. Generalmente esta formada de celulosa, que puede encontrarse en una o varias capas. Tambin existen conchas de quitina, carbonato de calcio, slice, o glutinadas. Independientemente del material que estn fabricadas las conchas, puede presentar ornamentaciones sumamente variadas como espinas, pas, escamas y placas.

Lrica: Es una cubierta exterior flexible compuesta principalmente de quitina, gelatina y algunas veces de aglutinantes y que siempre presenta una secrecin quitinosa como cementante.

Cpsula central: Estructura caracterstica de los radiolarios y divide su cuerpo en una seccin central y en una perifrica. Estructuras sujetadoras Tallo: Tambin llamado pie, es empleado para fijarse al sustrato, y, sostener al cuerpo del organismo. Puede ser flexible. Epimrito: Es una estructura de fijacin, que algunas veces presenta ganchos y otros tipos de estructuras adherentes. Es caracterstica de esporozoos, como las gregarinas.

Filamento polar: Estructura de fijacin que consiste en un hilo delicado ms o menos largo y enrollado en forma de espiral. Se encuentra dentro de la cpsula polar de la mayora de los esporozoarios y se le considera un organelo temporal.

Estructuras de sostn Axostilo y costa: El axostilo es una estructura filamentosa en forma de bastoncillo, cuyo extremo anterior est muy cerca de la extremidad anterior y se extiende a lo largo del citoplasma hacia la parte posterior del cuerpo. La costa es una estructura en forma de bastn que sirve de sostn a la membrana ondulante.

Aparato citofaringeal: Tambin llamada canasta oral. Consiste en una serie de filamentos, los nematodesmata, que son paquetes de microtbulos paralelos que a menudo muestran un arreglo hexagonal paracristalino en corte

transversal. De acuerdo con Corliss se distinguen dos tipos de aparato citofaringeal: a) rhabdos y b) cyrtos

Estructuras fibrilares Mionemas: Son organelos de contraccin que consisten en filamentos contrctiles estriados transversalmente que miden de 3 a 7 de dimetro. Muchos ciliados peritricos poseen estos filamentos en el cuerpo y/o el tallo, permitiendo que el organismo se retraiga cuando es molestado o que se extienda y pueda atrapar partculas alimenticias cercanas.

Morfonemas: Es un sistema de fibrillas que se origina en el cinetosoma (en la base de cada cilio y mantenindolo sujeto se encuentra un cuerpo basal o cinetosoma, muy similar en ultra estructura a los centriolos de las clulas de los metozoarios), sigue un curso transversal u oblicuo a travs del endoplasma y termina en un cinetosoma del otro lado del cuerpo. Estas estructuras mantienen la forma de los organismos. Sistema de lneas de plata: Klein (1927) mediante un mtodo de impregnacin con plata descubri un sistema fibrilar en forma de red, sumamente complejo al que denomin sistema de lneas de plata. Actualmente se le conoce con el nombre de arginoma y a menudo indica puntos o lneas de contacto de membranas alveolares internas y externas.

Estructuras de proteccin Extrusomas: Se refiere a lo que se conoca como tricocisto. La palabra extrusoma indica cualquier tipo de cuerpo extrusible localizado subpelicularmente. Mucocisto.- Es un organelos acular o en forma de barra localizado subpeculiarmente, que puede ser expulsado a travs de una abertura en la pelcula como una masa mucosa amorfa. Toxicisto.- Es un organelo tubular muy delgado localizado subpeculiarmente en el citoplasma de muchos gimnostomtidos, como Didnium y Dileptus. a menudo se encuentran en grandes nmeros hacia o cerca del pice del organismo y en el citoplasma oral; pueden salir expelidos portando, al parecer, enzimas que paralizan y enzimas proteolticas, que penetran, inmovilizan y comienzan a lisar a la presa. Haptocisto.- Son pequeos organelos extrusivos presentes en los tntaculos de los suctorios. Se cree que contiene enzimas lticas que utilizan en la captura de las presas. Tricocisto.- son unos pequeos organelos localizados subpeculiarmente con forma de huso, no txicos y que poseen un cuerpo que se hincha y se dispara. La funcin de estas estructuras se considera defensiva, pero esto nunca se ha establecido adecuadamente. Fibrocisto.- Es un tipo de extrusoma caracterstico de hipostomtidos microtoracinos, fusiforme y que tambin se dispara. RGANOS DE LOCOMOCIN El medio fundamental de locomocin de los protozoos son los cilios, flagelos y pseudpodos. Son vitales para muchas especies en tarea como manipulacin del alimento, la reproduccin, la excrecin y las osmorregulacin. CILIOS: Son cada uno de los pequeos apndices mviles que cubren total o parcialmente la superficie de muchas clulas desnudas; Los cilios son cortos y numerosos, densamente agrupados y bien representados en los protozoos. Sirven para la locomocin, ingestin, al crear corrientes que ayudan a arrastrar pequeas partculas alimenticias hacia el interior de una cavidad de la superficie del cuerpo, y como elementos tctiles. El cilio es una prolongacin de la membrana plasmtica con un contenido que es continuacin del citoplasma; de forma cilndrica y dimetro uniforme; Estn constituidos como un cable elctrico, con una vaina membranosa externa y una medula fibrosa interna. Prolongaciones del citoplasma apical (parte superior) de 8 mm de longitud y 0.25 mm de dimetro, que contiene un eje de microtbulos y otras protenas llamado axonema, que es la medula interna. En cada axonema hay un par central de microtbulos y nueve pares perifricos, caracterstico de los cilios. Cada microtbulo del par central es un microtbulo completo, cada doblete externos se compone de un microtbulo completo y otro parcial; comparten parte de su pared. Uno de cada doblete lleva 2 filas de

salientes o brazos, que contiene la enzima dinena dirigidas hacia el doblete adyacente. Las protenas que se asocian a los microtbulos del axonema, se disponen en forma regular a lo largo de los microtbulos. Sus principales funciones son: mantener unidos a los microtbulos que forman el axonema, generar la fuerza que permite el movimiento de inclinacin del cilio, regular la interaccin de los componentes del axonema para producir un cambio coordinado en la forma del cilio. La dinena ciliar, protena con actividad ATPsica, es responsable de generar la fuerza de deslizamiento entre los dobletes que permite la inclinacin de los cilios. Todos los flagelos y cilios se originan y anclan en un cuerpo basal, que se localiza inmediatamente por debajo de la superficie celular. El denominado centro organizador de los microtbulos (MTOC), una regin que rodea los cuerpos basales y centrolos, controla el ensamblado organizado de los microtbulos El cuerpo basal del cilio o blefaroplasto, forma el modelo donde se organiza el desarrollo de las axonemas. Los cuerpos basales tienen estructura semejante a la del axonema, exceptuando presencia del par de microtbulos central y el circulo externo de 9 microtbulos son tripletes. Los tripletes carecen de brazos de dineina,en la clula el cuerpo basal (y su cilio o flagelo) se fija por una o mas races de la membrana nuclear o celular. Las races pueden ser microtbulos esparcidos, cintas estriadas, o ambos.

Movimiento del cilio: Es rtmico y de forma coordinada; en cada fila longitudinal los cilios baten secuencialmente. Su movimiento est impulsado por la liberacin de la energa qumica de enlace del ATP. El cilio mueve el agua en direccin paralela a la superficie a la que esta unido. Cada cilio efecta un golpe eficaz y uno de recuperacin. Durante el batido eficaz se mueve de adelante hacia atrs, en un plano perpendicular a la superficie del cuerpo.

FLAGELOS: Es un apndice de forma de ltigo de organismos unicelulares y unos cuantos pluricelulares. El crecimiento del flagelo no se produce a partir de la base sino de la punta. Estructura del flagelo: Es igual al del cilio pero ms grueso y ms largo; est constituido por un axonema (nueve pares de microtbulos perifricos y un par central); cada doblete de microtbulo se encuentra rodeado por un cilindro proteico; la vaina mitocondrial: mitocondrias dispuestas en hlice que proporcionan la energa necesaria para el movimiento. Estructuras internas: El axonema: est cubierto por una membrana, que es la continuacin de la membrana celular que cubre el resto del organismo. El par central de microtubulos termina en una pequea placa dentro del crculo de los nueve pares. Al mismo nivel, un microtubulo adicional se une a cada uno de los

nueve pares, de forma que se constituye un corto tubo que se extiende desde la base del cilio y flagelo hacia el interior de la clula. Movimiento del flagelo: Generan un movimiento ondulatorio repetitivo rotatorio que dirige a la clula a travs del lquido o sustancia. El flagelo mueve el agua en direccin paralela a su propio eje. A) B)

A) Onda de propagacin desde la base a la punta. B) Fuerzas generadas por la onda de propagacin base a punta

PSEUDPODOS: Del griego pseudos falso y de podo pie. Lo presentan los Sarcodina, protozoos ameboides, donde se agrupan las amebas as como muchos otros taxones marinos, dulceacucolas y terrestres. Es una prolongacin temporal del citoplasma, en la cual una serie de protenas van a fluir en un sentido mediante las fibras de miosina. Esto servir al organismo para desplazarse o alimentarse. Funciones: a) Locomocin. Su movimiento es sinuoso, lento, y puede alcanzar de 0.2 a 3 micras/seg. , b) Alimentacin. Los pseudpodos rodean el alimento hasta encerrarlo en una vacuola (fagocitosis). Formacin. Como resultado de algunos estmulos iniciales, El ectoplasma gelatinoso se hace fluido en el lugar donde se va a formar el pseudpodo, y la presin interna, origina que el endoplasma fluido se mueva hacia el exterior (desde atrs hacia delante) de ese punto, que empuja la corteza en el extremo anterior de la clula, formando un pseudpodo. Movimiento ameboide. El organismo emite un pseudpodo tras el que se desplaza. En el movimiento interviene el cambio de gel a sol. El ectoplasma gelificado se solifica en la punta del pseudpodo, permitiendo el avance. En el extremo opuesto el gel ectoplsmico pasa a sol endoplsmico. Ectoplasma: gel Endoplasma: slido, o sol

Teora osmtica del flujo ameboide. La malla de actina crea el estado de gel del ectoplasma: A, seales qumicas se unen a los receptores de membrana que inician la despolimerizacin de la malla de actina. B, las subunidades de actina despolimerizadas aumentan la concentracin osmtica de esta regin del ectoplasma y el flujo de agua penetra. C, el flujo de agua causa que la clula se prolongue en un pseudpodo. En la periferia de la punta del pseudpodo las subunidades de actina se repolimerizan como una malla esqueltica, extendindose como un manguito, el estado de gel ectoplsmico que progresa hacia delante.

Clasificacin Lobopodio: Gruesos, cortos y con extremos redondeados, tpicos de Amoebozoa.

Filopodio: Ms finos y con los extremos terminados en punta, consistiendo principalmente en ectoplasma. Estas formaciones se apoyan en microfilamentos.

Reticulopodios o Rizpodos: Tambin conocidos como pseudpodos reticulados, es donde los finos seudpodos individuales se amontonan entre s y forman una red irregular en el exterior del protozoo.

Axpodo: Sn pseudpodos finos, largos y rgidos. Contienen complejos grupos de microtbulos envueltos por citoplasma. Se observan en Radiolaria y en Heliozoos

REPRODUCCIN REPRODUCCIN ASEXUAL La forma de reproduccin de los protozoos es altamente variable entre los diferentes grupos, sin embargo, el proceso es primordialmente, una divisin celular. La reproduccin asexual, tambin llamada reproduccin vegetativa, consiste en que, de un organismo se desprende una sola clula o trozos del

cuerpo de un individuo ya desarrollado que, por procesos mitticos, son capaces de formar un individuo completo genticamente idntico a l. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la intervencin de los las clulas sexuales o gametos. Desventajas de la reproduccin asexual: 1) no hay variabilidad gentica, 2) los organismos resultantes son iguales al progenitor es decir un clon. Ventajas: 1) no gastan energa previamente a la fecundacin, 2) se dividen rpidamente por lo que pueden colonizar nuevos territorios. La reproduccin se inicia, en casi todos los casos, por la divisin nuclear. DIVISIN NUCLEAR: En los protozoos se encuentran todos los tipos de divisin nuclear, desde una divisin directa simple, en el caso ms sencillo, hasta una divisin indirecta complicada; en el caso ms complejo. Amitosis: Ocurre normal y regularmente en muchas formas de protozoos. En ciliados la divisin micronuclear es mittica, pero el macroncleo lo hace amitticamente. Divisin celular directa con simple fisin del ncleo y del citoplasma. No comprende las etapas complejas de separacin de la cromatina del cromosoma que ocurren en la mitosis. La nica excepcin a este enunciado general parece ser la supuesta promitosis (Ivan, 1938) en el macroncleo, en la etapa (reposo-multiplicacin) de estado metablico de la Chilodonella uncinata, en el cual se observaron los cromosomas y la fibras del huso acromtico Mitosis: Es el proceso de formacin de dos clulas idnticas (generalmente) por replicacin y divisin de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Grass, consider que la mitosis de los protozoos poda agruparse en dos tipos: a) Ortomitosis : en el cual aparecen la placa ecuatorial y la metafase., y, b) pleuromitosis: en el cual estas dos fases no se presentan DIVISIN CITOPLASMTICA: La divisin de los ncleo va acompaada por la divisin de los organelos extracelulares tales como cromatforos (clulas que contienen pigmentos y emiten o reflejan luz.), pirenoides (es una masa fundamentalmente proteica, incolora, y muy refringente que se observa en el estroma de los plastos de muchas algas eucariticas (protistas acuticos auttrofos) de distintos grupos.) Divisin o Fisin Binaria: Es una divisin del cuerpo por parte de la media del eje longitudinal en dos individuos hijos casi iguales. Se produce mediante un proceso de divisin celular que consiste en la duplicacin del material gentico (que se encuentra anclado) de la membrana, luego se produce la proliferacin de la pared celular, con tabicamiento entre el

punto de anclaje inicial, y el punto de anclaje de la hebra recin sintetizada dando lugar a dos clulas hijas idnticas La divisin binaria es comn entre los protozoarios. Esto implica la divisin de un individuo en dos partes aproximadamente iguales y el crecimiento de estos dos pequeos individuos hasta llegar a adultos. En ciertos casos, durante la biparticin del ncleo, se observan fibras amitticas, similares a las que se observan durante la mitosis. La divisin binaria es llamada trasversal, cuando corta a lo ancho, tal como ocurre en ciliados, y longitudinal, cuando el corte va a lo largo, tal como ocurre en Euglena.

Divisin o Fisin Mltiple: El cuerpo se divide en un nmero de individuos hijos, con o sin masas citoplasmticas residuales del cuerpo del progenitor. En este proceso, el ncleo puede sufrir ya sea, un divisin mltiple simultanea. La divisin mltiple ocurre comnmente en los foraminferos, radiolarios y en varios grupos de esporozoos y cnidosporidos. Muchos protozoarios se dividen por fisin mltiple o esquizogonia, durante la cual el ncleo se divide varias veces, y el citoplasma se fragmenta y rodea a cada ncleo; de esta manera se producen muchos pequeos individuos simultneamente.

Gemacin: Consiste en la formacin de una protuberancia o yema sobre el individuo progenitor, que puede separarse y desarrollar un nuevo individuo, o bien permanecer unida al progenitor. Las clula hijas son mucho mas pequeas que el progenitor.

La gemacin puede ser exgena o endgena, dependiendo de la localizacin de las yemas en desarrollo.

Plasmotomia: El cuerpo multinucleado de un protozoo se divide en dos o ms individuos multinucleados pequeos, realizndose la divisin citoplasmtica independientemente de la divisin nuclear. Este proceso ha sido observado en trofozoitos de varios mixosporidios celozoicos, y en ciertos sarcodinos como el Pelomyxa carolinensis.

Etapas mitticas de Pelomyxa carolinensis: a, profase precoz; b,c,profase tarda; d, metafase; e,f, anafases precoz y tarda; g,h, telofase tarda hasta ncleos en reposo (g, plasmotomia en dos individuos; h, plasmotomia en tres hijos)

REPRODUCCIN SEXUAL El origen de la reproduccin sexual probablemente se encuentre en la fusin de dos individuos haploides (n) similares, produciendo un zigoto diploide (2n). Tras la unin, el zigoto puede haberse dividido por meiosis para producir cuatro clulas hijas y recuperar el nmero de cromosomas de la clula original (n).

Esporogonia: Es una modalidad especial de reproduccin sexual en la que a travs de divisiones sucesivas se forman muchas clulas hijas que reciben el nombre de esporas, las cuales cuando se encuentran en condiciones favorables se desarrollan y originan nuevos individuos. En la esporogonia el ncleo se divide repetidas veces y luego el citoplasma se fragmenta de forma que cada ncleo hijo queda rodeado por una porcin del citoplasma. La esporulacin depende de las condiciones de humedad, temperatura y oxgeno. .

Gamogonia: Fase sexual que precede en general a la oogamia, con la formacin de gametos. Las clulas responsables de la formacin de gametos se les llaman gamontes o gametofitos. Singamia o copulacin: Cuando dos gametos se fusionan para formar un zigoto. Puede ser de dos tipos: a) Isogamia, cuando los gametos tienen apariencia semejante, y, b) Anisogamia, cuando los gametos son diferentes, y entonces hay un microgameto y un macrogameto.

Conjugacin: Es caracterstica de los protozoarios ciliados. Se produce cuando dos organismos similares se unen e intercambian material gentico contenido en su ncleo. Una vez finalizado el intercambio se separan. La gran mayora de ciliados presenta dos ncleos celulares bien diferenciados: macroncleo y microncleo. La unin parcial de dos ciliados, involucra el intercambio de un par de macroncleos haploides. Luego de la fusin de estos macroncleos se forman microncleos diploides, que se dividen por mitosis dando lugar a 2 organelos diploides idnticos. La conjugacin es un proceso que posibilita la transmisin hereditaria, ya que los dos exconjugantes quedan alterados genticamente mediante el intercambio de materiales (cromosomas) de sus microncleos. Los cambios nucleares son comparables a los que ocurren en la meiosis y fecundacin de los Metazoos, con divisiones (reduccin) de los microncleos, la fusin (fecundacin) de un microncleo (proncleo femenino) con otro microncleo emigrante (proncleo masculino para formar un microncleo de fusin (zigoto). El macroncleo es grande y ms voluminoso que el microncleo, y desaparece durante la divisin mittica de la clula. De hecho, no juega ningn papel "sexual" en la clula, nicamente controla las funciones vitales y determina el fenotipo (morfologa) de la clula. El microncleo, es mucho ms pequeo que el macroncleo y difcilmente visible si el ciliado no est convenientemente teido, s participa activamente (se divide mitticamente) en el proceso de conjugacin. Por el contrario, juega un papel nulo (o muy poco importante) en las funciones vitales.

El macroncleo comienza a desintegrarse y, finalmente desaparece en el citoplasma.

El microncleo aumenta de tamao, su cromatina forma largos filamentos, aparece un huso acromtico y el microncleo se divide por meiosis; sigue una segunda divisin meitica de cada uno de los dos ncleos hijos, formndose cuatro microncleos. Tres de los cuatro microncleos degeneran y el restante se divide por mitosis para formar dos "pro ncleos" en cada animal. Entonces uno de ellos migra por el puente protoplasmtico hacia el otro individuo, para unirse all con el proncleo que ha permanecido en su lugar La conjugacin difiere de la unin sexual de gametos de otros Protozoos y de los Metazoos en que la descendencia no es un producto directo de la fusin; despus de la conjugacin cada individuo contina la biparticin asexual. No obstante, el resultado final es como el de la fusin de los gametos (singamia) en otros animales.

Autogamia: Es un proceso rtmico mediante el cual se producen cambios hereditarios; pueden originarse lneas homocigticas en lo que al tipo de apareamiento se refiere. Solo se comprueba disminucin de la vitalidad cuando, como resultado de un cruzamiento, los animales reciben genes letales.

En Paramecium aurelia, que posee dos microncleos, estos se dividen dos veces (prezigoticos) para formar ocho. El macroncleo adquiere el aspecto de una madeja y posteriormente se deshace. Dos de los ocho microncleos, que funcionan como ncleos gameticos, entran en un cono protoplasmtico que se ensancha cerca de la boca celular (los otros seis ncleos se desintegran). Los dos se fusionan formando un incario (zigoto), que entonces se divide dos veces (postzigoticos). De los cuatro

nmeros resultantes, dos continan como microncleos y los otros dos se convierten en macroncleos. Luego la clula y los microncleos se dividen , formndose paramecios hijos, cada uno con un nuevo macroncleo y dos microncleos. Luego se reanuda la biparticin.

ALTERNANCIA DE GENERACIONES Alternancia de generaciones se refiere al hecho de que una misma especie cuente con la capacidad de reproducirse tanto sexual como asexualmente. La alternancia se puede dar de manera homofasica (isoformas) o heterofasica que hace referencia a la semejanza entre la generacin dada en reproduccion sexual y asexual, La alternancia de generaciones es una caracterstica que algunos protozoos comparten, como los foraminferos donde una clula individual larga se divide rpidamente en muchos pequeos gametos que se fusionan en pares teniendo un cigoto como resultado (FASE SEXUAL). Cada cigoto crece convirtindose en una clula larga e individual considerada apropiadamente la siguiente generacin, esta nueva clula tambin se divide en muchas pequeas clulas que no son gametos (FASE ASEXUAL). FILOGENIA Los organismos actuales han descendido de formas ancestrales primitivas a travs de la evolucin orgnica. A diferencia de los metazoarios la gran mayora de los protozoarios no poseen estructuras esquelticas condicin que prevaleci entre sus ancestros La excepcin son los foraminferos y los radiolarios (producen variedades multiformes de estructuras esquelticas compuestas de sustancias inorgnicas) y se encuentran abundantemente preservadas como fsiles en los estrados fosilferos mas primitivos. Estos fsiles muestran claramente que las dos clases de sarcodinos ya eran grupos bien diferenciados al tiempo de la fosilizacin los protozoos debe haber ocurrido en un periodo extremadamente remoto de la historia de la Tierra. Por lo tanto, una consideracin de la filogenia de los protozoos tenia que depender, en su mayor parte, de datos obtenidos mediante observaciones morfolgicas, fisiolgicas y de desarrollo de las formas actuales. Evolucin de los Protozoos Los primeros protista fueron ameboideos, capturaban las partculas alimenticias por fagocitosis. Los organismos pudieron incorporar primitivamente los flagelos antes o despus de la adquisicin de las mitocondrias. Los cloroplastos, se cree que se originaron mediante una asociacin entre primitivos flagelados eucariotas fagocticos y procariotas simbiontes. Algunos flagelados retienen fagotrofa ancestral junto con capacidades fotosintticas; y otros solamente son fotoautotrficos. Los que han perdido sus cloroplastos son

secundariamente hetertrofas, mientras que los que han perdido sus flagelos son secundariamente ameboideos. Transicin de la unicelularidad a la pluricelularidad (orgenes) Los metazoos tienen un antecesor comn que proviene de algunos organismos unicelulares. Los protistas unicelulares ocupan nichos ecolgicos inexplorables para los grandes organismos y pueden sobrevivir a menudo a adversidades que podrn destruir a los seres grandes. La pluricelularidad ha sido un hecho provechoso para el mundo viviente en el sentido de la diversidad y nmero de especies: Los organismos pluricelulares han dominado la escena de la vida al menos durante los ltimos 600 millones de aos. MECANISMOS QUE PUDIERON DAR LUGAR A LA PLURICELULARIDAD Dos son las teoras que intentan explicar el desarrollo de los animales pluricelulares: la colonial y sincitial. TEORIA COLONIAL: Dice que los metazoa se originaron a partir de protistas flagelados coloniales ameboideos. sta teora sostiene que los flagelados fueron los ancestros de los animales, que estos estaban dispuestos en forma de esferas huecas (con clulas flageladas en la superficie externa, parecido a protozoos del gnero Volvox con un eje antero-posterior definido, que nadaban con el polo anterior dirigido hacia delante y que presentaban una diferenciacin entre clulas somticas y reproductivas (internas); deba ser apreciada como una fase evolutiva denominada blastea. La blastea se invagin para formar un nuevo organismo de doble pared, con forma de saco. La gastrea, sera el metazoario ancestral hipottico, equivalente al estadio de gstrula en el desarrollo embrionario de los animales actuales. Se hizo notar la estrecha semejanza estructural de su hipottica gastrea con los hidrozoarios medusoides (considerados como los celenterados ms primitivos actualmente) y con ciertas esponjas. Estos organismos tienen dos paredes y presentan un orificio nico que desemboca en la cavidad digestiva (gastrovascular) en forma de saco.

TEORA SINCITIAL: sta teora se erige al considerar que los animales surgieron de un grupo primitivo de ciliados multinucleados. Explican que la estructura de este metazoario ancestral debi ser sincicial al principio, pero ms tarde se dividira en compartimentos o clulas gracias a la adquisicin de membranas celulares, lo que dara por resultado una condicin tpicamente de un organismo pluricelular.

Otra posibilidad sobre el origen de los metazoos es que algn protozoo plurinucleado en algn momento dividi su citoplasma quizs como respuesta a un problema de superficie-volumen y de este modo pas a ser un pluricelular. VENTAJAS DE LA UNICELULARIDAD Y PLURICELULARIDAD La unicelularidad tiene la ventaja de enfrentar su numerosidad contra las grandes mortandades y la extincin. En conjunto protistas y procariontes pueden sobrevivir a una gran catstrofe que pudiera eliminar del mundo a las formas superiores de vida, resistiendo como los nicos seres vivientes sobre la tierra, pero sus caractersticas de mayor xito son la gran productividad y el poder de enquistamiento. Las ventajas de los organismos pluricelulares son su mayor tamao, control sobre el medio, especializacin celular e incluso su senescencia y muerte natural.