UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS

ESCUELA DE ZOOTECNIA

Absorción de nutrimentos a tres niveles de fertilización nitrogenada y a tres edades de corte

del botón de oro (Tithonia diversifolia).

Maikol Astua Ureña

Tesis presentada para optar por el título en el grado académico de Licenciatura en Ingeniería
Agronómica con énfasis en Zootecnia

Ciudad Universitaria Rodrigo Facio

2019
 HOJA DE APROBACIÓN

Esta tesis fue aceptada por la Comisión de Trabajos Finales de Graduación de la Escuela
de Zootecnia de la Universidad de Costa Rica, como requisito parcial para optar por el
grado de Licenciatura en Ingeniería Agronómica con énfasis en Zootecnia.

_________________________ Director de tesis

M.Sc. Augusto Rojas Bourrillon

_________________________ Miembro del tribunal

M.Sc. Gilberto Cabalceta Aguilar

_________________________ Miembro del tribunal

Lic. Carlos Campos Granados

_________________________ Miembro del tribunal

M.Sc. Luis Pineda Cordero

_________________________ Director de Escuela

M.Sc. Rodolfo WingChing Jones

_________________________ Sustentante
Maikol Astua Ureña

ii
 DEDICATORIA

A mis padres, mi abuela y mi estimada tía. A ustedes les debo este logro.

iii
 AGRADECIMIENTOS

Al personal tanto administrativo (en especial a Agueda Serrano) como docente de la Escuela
de Zootecnia por haberme guiado en esta carrera tan hermosa.

A mi novia y colega Mónica por siempre apoyarme y motivarme a seguir el proceso de

formación.

A la familia Cortés-Muñoz por haberme abierto las puertas de su finca y casa para realizar este
proyecto.

Al profesor y amigo, Carlos Campos, por ser incondicional en su apoyo y a Don Augusto Rojas
que siempre estuvo para guiarme al igual que Don Gilberto Cabalceta.

A mis colegas, Keylor, André, Cava, Erick, Marco. Muchas gracias por venirse a sudar la
camisa sin esperar nada a cambio.

iv
 ÍNDICE GENERAL

Contenido Página

PORTADA ........................................................................................................... i

HOJA DE APROBACIÓN ................................................................................... ii

DEDICATORIA .................................................................................................... iii

AGRADECIMIENTOS ......................................................................................... iv

ÍNDICE GENERAL .............................................................................................. v

ÍNDICE DE CUADROS ....................................................................................... viii

ÍNDICE DE FIGURAS ......................................................................................... x

RESUMEN ........................................................................................................... xi

1. INTRODUCCIÓN............................................................................................. 1

2. REVISIÓN DE LITERATURA .......................................................................... 3

2.1. Tithonia diversifolia .......................................................................... 3

2.1.1. Adaptabilidad.............................................................................. 3

2.1.2. Propagación ............................................................................... 3

2.1.3. Rendimiento ............................................................................... 4

2.1.4. Composición nutricional ............................................................. 5

2.1.5. Usos en producción animal........................................................ 7

2.2. Sistema suelo .................................................................................. 8

2.3. Fertilización ...................................................................................... 9

2.4. Curvas de crecimiento ..................................................................... 12

v
 2.5. Curvas de absorción........................................................................ 13

3. OBJETIVOS..................................................................................................... 18

3.1. Objetivo general .............................................................................. 18

3.2. Objetivos específicos....................................................................... 18

4. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................... 19

4.1. Procedimiento general..................................................................... 19

4.2. Ubicación del experimento .............................................................. 19

4.3. Pluviometría ..................................................................................... 19

4.4. Cultivo .............................................................................................. 20

4.5. Análisis de suelo .............................................................................. 21

4.6. Tratamientos evaluados .................................................................. 23

4.7. Aplicación de fertilizante nitrogenado ............................................. 23

4.8. Variables evaluadas ........................................................................ 24

4.8.1. Altura de la planta ...................................................................... 24

4.8.2. Relación hoja:tallo ...................................................................... 24

4.8.3. Área foliar ................................................................................... 24

4.8.4. Biomasa ..................................................................................... 24

4.8.5. Materia seca (MS) ...................................................................... 24

4.8.6. Concentración de nutrimentos a nivel foliar .............................. 25

4.8.7. Nivel de extracción de nutrimentos ........................................... 25

4.9. Descripción del análisis estadístico ................................................ 25

vi
 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................... 27

5.1. Contenido de MS ............................................................................. 27

5.2. Relación hoja:tallo ........................................................................... 27

5.3. Altura de la planta ............................................................................ 29

5.4. Área foliar ........................................................................................ 29

5.5. Biomasa ........................................................................................... 31

5.6. Índices de crecimiento ..................................................................... 33

5.7. Eficiencia de fertilización ................................................................. 34

5.8. Correlaciones entre variables.......................................................... 36

5.9. Contenido de nutrientes a nivel foliar .............................................. 38

5.10. Extracción de nutrimentos ............................................................. 45

5.10.1. Macronutrimentos .................................................................... 45

5.10.2. Micronutrimentos...................................................................... 51

5.11. Plan de fertilización ....................................................................... 55

5.11.1. Dosis......................................................................................... 56

5.11.2. Fuentes de fertilizantes ............................................................ 59

5.11.3. Época de aplicación ................................................................. 59

5.11.4. Estructuración de la fertilización .............................................. 60

6. CONCLUSIONES ............................................................................................ 64

7. RECOMENDACIONES ................................................................................... 65

8. LITERATURA CITADA .................................................................................... 66

vii
 ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro Página

1 Rendimientos del botón de oro, en biomasa seca por hectárea por año,
según la edad de corte………………………………………………………… 5

2 Composición bromatológica del botón de oro. Media, mínimos y

máximos………………………………………………………………………… 6

3 Niveles de inclusión y sus respectivos modos de empleo del botón de oro,

según especie productiva………………………………………………... 7

4 Causalidad de las diferentes pérdidas de eficiencia de aplicaciones de

macronutrimentos……………………………………………………………… 10

5 Composición química promedio y rangos en los purines de lecherías de

Chile…………………………………………………………………………….. 11

6 Niveles de nutrientes esenciales para un normal crecimiento en muchas

plantas y su forma química de absorción…………………………………… 14

7 Clasificación de nutrientes minerales en plantas de acuerdo con su forma

bioquímica……………………………………………………………………… 15

8 Régimen pluviométrico presentado en el período experimental de

septiembre 2018-abril 2019…………………………………………………… 20

9 Precipitación acumulada y desviaciones estándar durante el período

experimental según tratamiento……………………………………………… 20

10 Parámetros analizados en la muestra de suelo proporcionada al

laboratorio del Centro de Investigaciones Agronómicas de la Universidad
de Costa Rica (CIA-UCR)…………………………………………………….. 21

11 Parámetros analizados en la muestra de suelo proporcionada al

laboratorio del CIA-UCR………………………………………………………. 22

viii
12 Descripción de los tratamientos evaluados según los factores de edad y
nivel de fertilización……………………………………………………………. 23

13 Media y desviación estándar del contenido de materia seca de la Tithonia

diversifolia según edades de cosecha………………………………………. 27

14 Medias de la relación hoja:tallo de la Tithonia diversifolia según edades

de cosecha……………………………………………………………………… 28

15 Respuesta de las variables morfológicas de la Tithonia diversifolia según

el tratamiento evaluado……………………………………………………….. 31

16 Eficiencia de producción de biomasa (kg MS kg N aplicado) de la Tithonia

diversifolia a diferentes edades de cosecha………………………………… 35

17 Coeficiente de correlación de Pearson para la variables y factores

estudiados……………………………………………………………………… 37

18 Concentración foliar de macroelementos de la Tithonia diversifolia según

los distintos tratamientos evaluados…………………………………………. 39

19 Concentración foliar de micronutrimentos de la Tithonia diversifolia según

los distintos tratamientos evaluados………………………………………… 43

20 Extracción de nutrientes de la Tithonia diversifolia según edades de corte

y un nivel de fertilización de 100 kg N/ha 56

21 Extracciones de pastos de piso utilizados en la ganadería de Costa Rica.. 57

22 Relaciones de las bases catiónicas en el suelo de la finca La Florita……... 58

23 Plan de fertilización sugerido para la Tithonia diversifolia en las

condiciones del ensayo……………………………………………………….. 61

ix
 ÍNDICE DE FIGURAS

Figura Página

1 Área foliar de la Tithonia diversifolia a diferentes edades de cosecha y

niveles de fertilización nitrogenada……………………………………………. 30

2 Disponibilidad de producción de biomasa de la Tithonia diversifolia a

diferentes edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada……. 32

3 Comportamiento del Índice de crecimiento absoluto (A) y del Índice de

crecimiento relativo (B) de la Tithonia diversifolia a diferentes edades de
cosecha y niveles de fertilización nitrogenada………………………………. 33

4 Eficiencia de extracción de N de la Tithonia diversifolia a diferentes edades

de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada…………………………… 35

5 Biomasa de la Tithonia diversifolia a 40 días de rebrote según

disponibilidad pluvial……………………………………………………………. 38

6 Extracción total de N (A), P (B) y K (C) de la Tithotia diversifolia a diferentes

edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada……… 46

7 Extracción total de Ca (A), Mg (B) y S (C) de la Tithonia diversifolia a

diferentes edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada……… 50

8 Extracción total de Fe (A), Mn (B) y Zn (C) de la Tithonia diversifolia a

diferentes edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada……… 53

9 Extracción total de Cu (A) y B (B) de la Tithonia diversifolia a diferentes

edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada………………….. 54

10 Promedio del régimen pluvial del año 2013-2018 de la finca La Florita

expresado en mm/mes…………………………………………………………. 60

x
 RESUMEN

La investigación se basó en una evaluación de variables morfológicas y de los niveles de

extracción de nutrimentos de la T. diversifolia, al someterse a dosis crecientes de
fertilización nitrogenada (0, 100 y 200 kg N/ha/año) y a tres edades de cosecha (20, 40 y
60 días). El experimento se llevó a cabo en el Pacífico Central, a una altura de 15 msnm y
en un suelo del orden inceptisol, el período evaluado comprendió tanto época lluviosa
como seca. El diseño experimental correspondió a un factorial 3x3, con un total de 36
parcelas de 4 m2 distribuidas en 4 bloques. Las variables, relación hoja: tallo y % de materia
seca se vieron afectadas por la edad de cosecha, mientras que, las variables altura de la
planta, área foliar y biomasa fueron afectadas por la interacción de la edad con el nivel de
fertilización nitrogenada. A los 40 días de edad se encontraron producciones de biomasa
de 4,9, 8,9 y 9,9 t MS/ha/año en los niveles de fertilización de 0, 100 y 200 kg N/ha/año,
respectivamente, mientras que los valores de altura correspondieron a 43, 57 y 55 cm para
los parámetros de edad y fertilización mencionados anteriormente, respectivamente, al
igual, el área foliar fue de 64, 74 y 85 cm 2, respectivamente. Los macronutrimentos de
mayor concentración a nivel foliar correspondieron al N, K y Ca en orden ascendente, en
cuanto a los micronutrimentos este orden le corresponde al Fe y Mn sin importar la edad o
nivel de fertilización analizado. La extracción total de nutrimentos (kg/ha/año) a una edad
de 40 días por parte del botón de oro fue de 206 N, 27 P, 213 K, 168 Ca, 57 Mg, 14 S, 1,6
Mn y con una fertilización de 100 kg N/ha/año. Concluyendo que el botón de oro (INTA-
Quepos) es una planta con un excelente potencial para la producción en zonas como las
del presente estudio, además, con una respuesta a dosis nitrogenadas; sin embargo, la
eficiencia de dicha fertilización decae después de los 100 kg de N/ha/año. Además, la
planta presenta altos requerimientos de Ca y Mn.

xi
 1. INTRODUCCIÓN

Las características del suelo influyen en la producción de los cultivos por unidad de
área. Los factores que intervienen se categorizan en químicos, físicos, morfológicos, biológicos
y climáticos, los cuales determinan la disponibilidad de nutrientes en el sistema (Navarrete
2005).

Las plantas requieren de 13 nutrientes esenciales, que son suplidos por el suelo y
fertilizantes orgánicos e inorgánicos (Silva y Uchida 2000). El nitrógeno (N) y el fósforo (P) son
los nutrientes que limitan la productividad en forrajes (Salas y Cabalceta 2010). La respuesta
óptima al N no se obtiene sin cantidades adecuadas de P, potasio (K), y otros nutrimentos
como el C, H y O aportados por el agua y aire (Mathews et al. 2004).

La producción de forraje, al igual que todo cultivo, conlleva a una extracción de

nutrimentos del suelo (García et al. 2002). A pesar de esto, en las fincas se comete el error de
asumir que dichos sistemas requieren bajos insumos de fertilizantes para restablecer lo
extraído, por ende, la pérdida de nutrimentos provoca un desequilibrio en el tiempo, con la
degradación de las reservas de los mismos en el suelo (Restelatto et al. 2015).

La absorción de nutrimentos por parte de los cultivos se utiliza como herramienta para
calcular los requerimientos y el consumo total de nutrientes que efectúa un cultivo para
completar el ciclo productivo. Las curvas de absorción permiten conocer la acumulación de
nutrimentos en los diferentes tejidos durante el ciclo y determinar los momentos de mayor
absorción. El diseño del plan de fertilización con base en la absorción, permite establecer un
programa gradual a lo largo del ciclo y maximizar la eficiencia del fertilizante en el tiempo
(Bertsch 2003). La absorción efectiva de nutrimentos varía según el tipo de planta, por ejemplo,
las poáceas tienen afinidad con el nitrógeno y las fabáceas prefieren fósforo, potasio, calcio y
magnesio (Cerdas y Vallejos 2012).

Los factores que afectan la curva de absorción de un cultivo se dividen en externos e

internos. En los internos se pueden mencionar el potencial genético de la planta, que explica
la importancia de generar una curva para cada cultivar; la edad de la planta, o estado
fenológico de la misma. Los factores externos están relacionados con el ambiente donde se
desarrolla el cultivo; como el suelo, la temperatura, humedad, brillo solar entre otros (Pacheco
2013).

1
 En Costa Rica, por sus condiciones tropicales, la producción bovina está basada en la
utilización de forrajes (Rojas-Bourrillon y Campos-Granados 2015). El botón de oro (Tithonia
diversifolia), es una planta forrajera de alto potencial en la producción animal (Mejía-Díaz et al.
2016). El potencial de este arbusto forrajero se basa en la producción de biomasa de alta
calidad nutricional (Savón et al. 2008); principalmente niveles de proteína de 14-28% y una
degradabilidad ruminal que oscila entre 50-90% (Medina et al. 2009).

El desarrollo de las curvas de absorción de nutrimentos en forrajes es el primer paso

para entender la relación entre los nutrimentos presentes en el suelo y en la parte foliar del
cultivo, fortaleciendo el conocimiento sobre la nutrición de este recurso tan importante en la
ganadería (Rivera 2008).

En Costa Rica ha venido en crecimiento el uso del botón de oro para combatir los
costos de producción y mitigar los efectos del cambio climático, sin embargo, hay escasez de
trabajos sobre la nutrición del cultivo. Por tal razón, este trabajo tiene como objetivo determinar
la curva de absorción de nutrimentos de la T. diversifolia, la extracción total de nutrimentos del
forraje y el efecto en los niveles de extracción del cultivo, a partir de la aplicación de tres planes
de fertilización durante la etapa productiva.

2
 2. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1 Tithonia diversifolia

Es una planta perenne, arbustiva de la familia Asteraceae, su altura oscila entre 1,5 a
4 metros, tallo erecto, ramificado y posee hojas alternas y pecioladas (Pérez et al. 2009). Se
considera originaria de México y Centroamérica, sin embargo, se ha extendido a América del
Sur, África, Asia y algunas islas del Pacífico (González-Castillo et al. 2014). El botón de oro,
posee gran volumen de raíces y habilidad especial para extraer los escasos nutrientes del
suelo (Pérez et al. 2009), particularmente una gran capacidad de movilizar fósforo (Medina
et al. 2009).

2.1.1 Adaptabilidad

El botón de oro se considera una planta elástica, por su gran potencial de adaptabilidad,
debido a que se puede establecer desde los 0 a 2700 msnm, en suelos de baja o alta fertilidad,
y con precipitaciones que oscilan entre 600 a 6000 mm/año (Medina et al. 2009). Esta planta
es tolerante a la sequía, y soporta la cosecha a nivel de suelo con una recuperación rápida
(Pérez et al. 2009; Medina et al. 2009).

2.1.2 Propagación

La propagación de la T. diversifolia se puede realizar por medio de la semilla sexual o

asexual, siendo este último el método más común. En un estudio comparativo sobre los
métodos de propagación, se concluye que no hay diferencias significativas en producción de
biomasa y en el porcentaje de sobrevivencia de la planta, obteniendo valores cercanos al 90%
de sobrevivencia (Gallego-Castro et al. 2015). Sin embargo, Romero et al. (2014) concluyeron
que el porcentaje de sobrevivencia de la planta es mayor cuando se usa semilla sexual que
asexual, con valores de 90-95 % y 60-70 %, respectivamente.

La semilla sexual presenta una baja germinación en esta planta, en viveros se han
reportado valores entre 40-50% (Rodríguez et al. 2019). Además, se debe tomar en cuenta
que la T. diversifolia produce de un 15,26 % del fruto en vano y a la vez entre un 50-60 % de
la semilla es inviable, considerando esto se tiene que solamente un 18-22 % del total de semilla
producida tiene la capacidad de germinar (Saavedra-Porras 2016).

3
 La semilla asexual se obtiene del primer tercio del tallo de la planta (Pérez et al. 2009),
sin embargo, se debe considerar que el uso de semilla asexual conlleva algunos
inconvenientes, por ejemplo, se debe transportar gran volumen de material vegetativo y se da
una pérdida de viabilidad como consecuencia del tiempo transcurrido entre el corte y la
siembra de las estacas (Romero et al. 2014). Las estacas deben tener dimensiones de 30-40
cm de longitud, 1 a 4,9 cm de diámetro y 5 yemas, para así generar mejores indicadores morfo-
estructurales (Medina et al. 2009).

Los marcos de siembra usados para el establecimiento de la T. diversifolia varían entre

0,5 m x 1 m, 0,75 m x 1 m y 1 m x 1 m. En una comparación de marcos de siembra, la densidad
de 10.000 plantas/ha presentó mayor porcentaje de brotes, número de ramas y producción de
materia seca (MS), respecto a densidades de 13.330 y 20.000 plantas/ha, con resultados de
brotación de 92, 88 y 65 %, y un número de ramas totales de 20,6, 10,0 y 9,8 respectivamente
(Castillo-Mestre et al. 2016).

2.1.3 Rendimiento

La cosecha del botón de oro se debe realizar a una altura entre 10-15 cm sobre el nivel
del suelo, para que no se afecte la recuperación del cultivo (Ruiz et al. 2012), y mantener los
rendimientos. En el Cuadro 1 se reportan los rendimientos del botón de oro en distintos
ensayos.

4
Cuadro 1. Rendimientos del botón de oro, en biomasa seca por hectárea por año, según la
edad de corte.

Edad de corte Biomasa País Referencia

(días) (t MS/ha/año)

90 13,5 Cuba (Castillo-Mestre et al. 2016)

60 9,2 Cuba (Ruiz et al. 2012)

103 9,5 Brasil (Gualberto et al. 2011)

55 20,7 Colombia (Gallego-Castro et al. 2016)

42 4,0 Costa Rica (Zavala et al. 2007)

70 10,7 Costa Rica (Zavala et al. 2007)

En el Cuadro 1, se puede observar variabilidad en los rendimientos, probablemente

debido a los marcos de siembra, altura de corte, parte de la plata cosechada y la madurez del
cultivo. En los marcos de siembra, investigaciones anteriores mencionan que hay un aumento
de biomasa, cuando se utilizan densidades mayores a 10.000 plantas/ha, sin embargo, hay
discrepancia sobre este parámetro (Castillo-Mestre et al. 2016). Según (Arronis-Díaz 2015)
densidades superiores a 12.500 plantas/ha deprimen el rendimiento.

2.1.4 Composición nutricional

La composición nutricional en los forrajes es de suma importancia, debido a que, a

partir de las concentraciones de nutrientes en la materia seca y la digestibilidad de estos, se
incide directamente en los rendimientos de los animales. En el Cuadro 2, se observa la
composición nutricional promedio y rangos reportados en la literatura.

5
Cuadro 2. Composición bromatológica (%) del botón de oro (T. diversifolia). Media, mínimos y
máximos.

Nutriente Media Min Máx Adaptado de:

Materia seca 19,7 12,9 24,0 Lezcano et al. 2012; Gualberto et al.
2011 y Gallego-Castro et al. 2014.

Proteína cruda 19,0 12,0 24,0 Medina et al. 2009; Gualberto et al.
2011 y Lezcano et al. 2012.

FDN 43,7 33,0 53,8 Gallego-Castro et al. 2014; Gallego-

Castro et al. 2016 y Medina et al.
2009.

FDA 36,4 27,0 48,0 Medina et al. 2009; Gallego-Castro

et al. 2016 y Mejía-Díaz et al. 2016.

CNE 9,0 8,5 12,0 Gallego-Castro et al. 2016 y Medina

et al. 2009.

Almidón ND 5,0 6,0 Medina et al. 2009.

Calcio ND 2,9 3,2 Lezcano et al. 2012 y Gallego-Castro

et al. 2016.

Fósforo ND 0,3 0,4 Gallego-Castro et al. 2016 y Medina

et al. 2009.

DIVFDN 25,7 ND ND Campos-Granados 2018.

TND 45,7 ND ND Campos-Granados 2018.

FDN= Fibra detergente neutro, FDA= Fibra detergente ácida, CNE= Carbohidratos no estructurales,
DIVFDN= Digestibilidad in vitro de la FDN, TND= Total de nutrientes digestibles, ND= No disponible

6
2.1.5 Usos en producción animal

La T. diversifolia es una planta considerada promisoria para el uso en alimentación

animal, principalmente en rumiantes, debido a su alta digestibilidad de materia seca, según La
et al. (2012) el rango de dicho parámetro es de 72,2 a 79,8 %; Arronis-Díaz (2015) ha reportado
datos de 85 % en nuestro país. Sin embargo, también se tiene experiencia en el uso de esta
planta en alimentación de monogástricos. En el Cuadro 3, se puede apreciar un resumen de
los diferentes usos en la alimentación animal.

Cuadro 3. Niveles de inclusión y sus respectivos modos de empleo del botón de oro, según
especie productiva.

Especie Inclusión (%) Modo de empleo

Forraje fresco
Cabras 30
Dietas integrales cabritos

5-20 Harina de hojas

Ovejas
20-50 Forraje fresco

Búfalos ND Silvopastoril

Terneros 30 Dietas integrales

Vacas 20-35 Pastoreo, suplemento forrajero

Harina de hojas
Gallinas 15
Fuente de carotenoides

Cerdos 20 Harina de hojas

Follaje fresco mezclado con

Conejos 30
alimento

ND= No disponible
Fuente: Rodríguez (2017).

7
 En un estudio en vacas lecheras en pastoreo y suplementadas con 3 kg de MS de
concentrado, se realizó una sustitución del concentrado en un 25 y 35 % por botón de oro y se
concluyó que no hay diferencias significativas en producción de leche y calidad de la misma
(Mahecha et al. 2007), en otro estudio con una inclusión de 25 % de harina de botón de oro
lograron el mejor costo:beneficio en cuanto a producción y calidad de leche (Gallego Castro
et al. 2017).

Por otro lado, la inclusión de botón de oro en un 20, 30 y 50 % del consumo total de
materia seca, mejoró el consumo y la digestibilidad aparente de la materia seca en ovejas con
una dieta a base de pasto Taiwán (Ramírez-Rivera et al. 2010).

2.2 Sistema suelo

El suelo, la planta y el clima son los factores de un sistema de producción agrícola, por
lo tanto, lo que determina la producción es la mejor interacción que se logre entre estos tres,
mediante la intervención del ser humano. Los manejos a nivel de planta son: mejoramiento
genético, escogencia del cultivar, marcos de siembra, entre otros; a nivel de clima se debe
conocer el comportamiento de las lluvias, temperatura y humedad, uso de sombra,
rompevientos, y a nivel de suelo se debe tomar en cuenta la preparación de terreno, utilización
de riego, drenajes, aplicación de fertilizantes y enmiendas (Bertsch 1998).

El suelo participa en el sistema a través de tres funciones principales: el suplemento

de nutrientes, el sostén de la planta y el reciclaje de nutrientes. Por ende, es importante
conocer las características del suelo presente en el sistema. Estas características según
Bertsch (1998) son:

❖ La profundidad, la cual representa los centímetros del ambiente disponible para la

exploración de la planta.

❖ La textura, que puede ser arcillosa, limosa, arenosa o sus combinaciones, lo cual, se
relaciona con la capacidad de retener nutrimentos y el movimiento del agua.

❖ El color, que es un indicador especialmente de la aireación del suelo por la susceptibilidad

del hierro (Fe) a reacciones de óxido reducción (REDOX). Las condiciones anaeróbicas y
de mal drenaje, generalmente afectan los cultivos, estas condiciones generan coloraciones
grisáceas.

8
❖ Estructura, esta característica asociada con el espacio poroso y la organización de los
materiales sólidos, por lo tanto, indica el comportamiento que va a tener el agua y el aire.

Desde el punto de vista de la fertilidad de suelos, la solución del suelo es el eje central
en la dinámica nutricional del sistema. Allí es donde las plantas principalmente absorben
nutrimentos. Además, los procesos que conducen a disponibilidad o no de nutrimentos
involucran a la solución del suelo. El aumento de nutrientes en la solución del suelo se dan por
medio de la solubilización de minerales primarios, adición de fertilizantes, mineralización de la
materia orgánica, y desadsorción del enjambre iónico, mientras que la disminución se da por
absorción de las plantas, lixiviación, inmovilización causada por los microorganismos, fijación
y adsorción del enjambre iónico (Bertsch 1998).

2.3 Fertilización

La fertilización es una estrategia para incorporar nutrimentos al sistema suelo, con el

objetivo de lograr mejores rendimientos en los cultivos. Este manejo se puede realizar con
fuentes orgánicas y/o inorgánicas, y la incorporación de estos nutrientes se realiza
directamente al suelo o a nivel foliar.

El manejo de la fertilización debe tomar en cuenta las cantidades y fuentes a utilizar.

Esto se define en el plan de fertilización que, a su vez toma en cuenta aspectos como la época
del año, el método, y la rentabilidad de la aplicación (Bertsch 1998). Según Castillo González
et al. (2011), la elaboración de un plan de fertilización se debe basar en la demanda de
nutrientes en los diferentes estados fenológicos del cultivo. La demanda de nutrientes está
dada por la producción de biomasa y las concentraciones totales de los nutrientes en los
diferentes tejidos del cultivo.

Es esencial conocer el nivel de nutrimentos en el suelo al elaborar planes de

fertilización, debido a que, si la demanda de nutrientes es mayor a la suministrada por el suelo,
y estos no se reintegran, la consecuencia será una pérdida de la fertilidad del suelo. Por ende,
aparte de la demanda de nutrientes, se debe tomar en cuenta el suministro del suelo y el
aprovechamiento del fertilizante por parte de la planta (Palma-López et al. 2002).

El N, P y K, son los nutrientes de mayor demanda por parte de las plantas. Debido a
esto, se han estudiado los criterios que afectan su aprovechamiento, que puede fluctuar entre
50-70 % (N), 30-50 % (P) y 60-80 % (K). Estos criterios son: propiedades del nutriente,

9
características del suelo, características de la fuente del fertilizante y condiciones climáticas (Bertsch 1998). En el Cuadro 4, se
resumen las causas de pérdida de eficiencia de aplicaciones de macronutrientes.

Cuadro 4. Causalidad de las diferentes pérdidas de eficiencia de aplicaciones de macronutrientes.

Nutriente Pérdidas de eficiencia Causa
Fijación Aplicación al voleo, muy fraccionado, suelos volcánicos, suelos ácidos, si se aplica
en mezclas de enmiendas calcáreas.
Fósforo

Inmovilización Residuos orgánicos desbalanceados, cuando se favorece la actividad microbiana,

suelos pobres en P disponible.

Lixiviación Dosis altas, suelos de textura gruesa, suelos ácidos y de baja CICE, zonas de
Potasio

frecuente y continua precipitación, cuando se utilizan altas dosis amoniacales.

Fijación En suelos ricos en arcillas 2:1.

Lixiviación Cuando se aplica como NO3, altas dosis sin fraccionar, suelos de baja CICE,
suelos con buen drenaje.
Nitrógeno

Volatilización Fuentes amoniacales o urea, suelos de baja CICE, suelos secos.

Fijación Como NH4, fuertes dosis amoniacales, arcillas 2:1.

Inmovilización Residuos orgánicos desbalanceados en C/N altas, cuando se favorece la actividad

microbiana (encalado), suelos pobres en N disponible.

CICE= Capacidad de intercambio catiónico efectiva, C/N= Relación carbono/nitrógeno

Fuente: Bertsch (1998).

10
 En las fincas lecheras es común el uso de efluentes para la fertilización, los cuales se
conocen como purines, estos corresponden a una mezcla entre excretas, orina y agua que
provienen del lavado de las salas de ordeño y espera. Esta mezcla es recolectada en pozos,
se separa la sección más gruesa y esta posteriormente es aplicada a los forrajes (Salas-
Camacho y Hernández-Salas 2008), se espera que un 25 % del purín corresponde a heces y
orina (Salazar et al. 2003).

Al fertilizar con purines se debe tomar en cuenta, el balance de nutrimentos, tanto

macro, micro y metales pesados para definir los volúmenes a utilizar, esto con el fin de obtener
el máximo crecimiento de los cultivos, pero sin un efecto negativo a nivel ambiental, al igual
que se debe tomar en cuenta el tema de legislación (Castells 2012).

La composición de los purines es muy variada, ya que va de la mano de la dieta de los

animales, al igual que el contenido de materia seca depende del manejo del tanque y las
precipitaciones de la zona (Demanet et al. 1999). Algunas investigaciones han generado
(Salazar-Sperberg 2012) valores de composición promedio de purines (Cuadro 5).

Cuadro 5. Composición química promedio de los purines y su rango en lecherías de Chile.

Parámetro Unidad Media Mínimo Máximo

Materia seca (%) 3,9 0,2 13,7

Nitrógeno total (kg N/1000L) 2,0 0,23 5,2

Nitrógeno amoniacal (kg N/1000L) 0,6 0,05 2,1

Fósforo (kg P2O5/1000L) 0,7 0,04 2,2

Potasio (kg K2O/1000L) 1,3 0,13 4,8

Calcio (Kg CaO/1000L) 0,9 0,03 2,8

Magnesio (kg MgO/1000L) 0,4 0,02 1,5

Fuente: Salazar-Sperberg (2012).

11
 Otros minerales como el Zn, Fe, B y Mn presentan concentraciones de 2, 13, 1 y 1
mg/L, respectivamente. En un estudio realizado en una finca lechera de Costa Rica, se
concluyó que al aplicar un volumen de 3.300.836 L de purín por año se lograba un aporte de
320 kg N, 226 kg P2O5 y 792,2 kg K2O (Arguedas-Sanchez 2014), por ende, se puede observar
que es una fuente de buen aporte de K, lo cual, coincide con lo mencionado por Demanet et al.
(1999).

Por otro lado, Arce-Cordero (2008) menciona valores de 0,06, 0,01, 0,02, 0,01, 0,03,
0,002 % de N, P, Ca, Mg, K y S, respectivamente, estos valores provienen de una finca de
Costa Rica, a pesar de ello, se encuentra en el rango presentado en el Cuadro 5, pero difieren
del promedio. Al igual, en dicha investigación se indican valores de micronutrientes entre ellos
resalta el Zn con 2,9 ppm, lo cual indica que el purín constituye una fuente importante para
retribuir estos nutrientes que generalmente no se aplican en el manejo de forrajes.

2.4 Curvas de crecimiento

Se entiende como crecimiento el aumento irreversible en tamaño de los órganos, el

cual implica una serie de cambios y reacciones bioquímicas a nivel fisiológico (Taiz et al. 2015).
Este crecimiento en cultivos generalmente se determina mediante las siguientes medidas
directas: altura de la planta, diámetro del tallo, número de hojas, área foliar, masa seca y masa
fresca. De igual manera, se pueden usar medidas indirectas, entre la cuales se pueden
mencionar: la tasa de asimilación neta, la tasa de crecimiento del cultivo, y la tasa relativa de
crecimiento (Barraza et al. 2004).

La distribución de la materia seca en la planta permite generar patrones de crecimiento

(Rivera 2008). El incremento inicial de la biomasa seca acumulada presenta una tasa
exponencial, seguidamente se vuelve lineal y finalmente la tasa decrece, hasta alcanzar un
nivel máximo. Por ende, el crecimiento de la planta asemeja una curva sigmoidea en cultivos
anuales (Di Benedetto y Tognetti 2016).

La elaboración de curvas de crecimiento permite notar cambios de acumulación de

materia seca de la planta a través del tiempo. Este crecimiento se puede analizar por medio
de índices, por ejemplo, el Índice de Crecimiento Relativo (ICR), que indica el aumento de
peso seco por unidad de peso seco presente por unidad de tiempo, el Índice de Crecimiento
Absoluto (ICA), que mide el incremento en peso seco por unidad de tiempo, y la Razón de

12
Peso Foliar (RPF), la cual muestra el cambio en la proporción del peso seco de las hojas
respecto al peso seco total de la planta (Molina et al. 1993, Dambreville et al. 2015).

El ICR varía en las distintas especies vegetales y está sujeta a la capacidad de la planta
para realizar fotosíntesis con los recursos disponibles, la cual se ve afectada por condiciones
del medio ambiente y en caso que no sea el óptimo para para la planta ese efecto de estrés
conlleva a una depresión de la tasa fotosintética. Otro factor es a nivel de suelo, por ejemplo,
una baja disponibilidad de N provoca una limitante para dicho mecanismo (Poorter 2002).

2.5 Curvas de absorción

Las curvas de absorción de nutrientes, representan gráficamente la cantidad específica

de cada nutriente que la planta extrae del suelo durante su ciclo (Rivera 2008). Estas curvas
se construyen relacionando el peso seco de la planta entera o sus partes, con la concentración
de cada nutrimento en varios estados del desarrollo (Bertsch 2003). Estas curvas también
permiten conocer los niveles de extracción en los diferentes órganos de la planta, y las épocas
de mayor absorción de cada nutriente (Molina et al. 1993).

La extracción de nutrientes depende de factores tanto internos como externos. En los

internos se pueden mencionar el potencial genético de la planta, la edad de la planta o estado
fenológico. Los factores externos están relacionados con el ambiente donde se desarrolla el
cultivo, como el suelo, la temperatura, humedad relativa y brillo solar (Pacheco 2013). Dichos
factores se asocian a la prefloración, la floración, y la fructificación de un cultivo, y en conjunto
permiten visualizar la importancia de relacionar las curvas de absorción con las curvas de
crecimiento, con el fin de relacionar los patrones del crecimiento y los requerimientos
nutricionales (Bertsch 2003).

La comparación entre la concentración de nutrientes en el follaje y los rangos

reportados en la literatura y considerados como óptimos permite definir si existen deficiencias
o excesos en la planta. Este nivel es muy dependiente de la especie de planta, en la literatura
se pueden encontrar el rango de concentración de nutrientes óptima para algunas especies
forrajeras (gramíneas y leguminosas) (IPNI 2003, Cabalceta 1999). Por otro lado, el suministro
de iones a las raíces involucra factores como la naturaleza de los nutrimentos, agua disponible,
la demanda de las raíces, disponibilidad de estos en la solución del suelo (Villalobos 2001).
En el Cuadro 6 se muestra la concentración mínima de nutrientes presentes en el follaje y en
el cual la mayoría de las plantas no ve afectado su crecimiento.

13
Cuadro 6. Niveles de nutrientes esenciales para un normal crecimiento en muchas plantas y
la forma química de absorción.

Nutriente mineral Concentración Forma de absorción

% en la materia seca

Nitrógeno 1,5 NH+4, NO-3

Potasio 1,0 K+

Calcio 0,5 Ca+2

Magnesio 0,2 Mg+2

Fósforo 0,2 H2PO-4, HPO4-2

Azufre 0,1 SO-4

mg/kg MS

Hierro 100 Fe+2

Boro 20 H2BO3-, B4O7-2

Manganeso 50 Mn+2

Zinc 20 Zn+2

Cobre 6 Cu+2

Molibdeno 0,1 MoO4-2

Fuente: Epstein (1972, 1999); Bertsch (1998).

Los nutrientes utilizados por las plantas para su desarrollo suelen clasificarse en macro
y micronutrimentos, esto debido al nivel de extracción de los mismos, sin embargo, se deja de
lado el rol a nivel fisiológico, lo cual puede ser contraproducente. Por esta razón, algunos
investigadores describen la clasificación de nutrientes por medio de grupos según su función

14
principal a nivel fisiológico (Taiz et al. 2015). En el Cuadro 7 se puede observar dicha
clasificación.

Cuadro 7. Clasificación de nutrientes minerales en plantas de acuerdo con su función

bioquímica.

Nutriente
Funciones
mineral

Grupo 1 Nutrientes que son parte de compuestos de carbono.

Constituyente de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos,

N
coenzimas, hexosaminas, entre otras.

Componente de cisteína, cistina, metionina. Constituyente de ácido lipoico,

S
coenzima A, tiamina pirofosfato, glutatión, biotina, entre otras.

Nutrientes que son importantes en acumulación de energía e integridad

Grupo 2
estructural.

Componentes de fosfatos de azúcar, ácidos nucleicos, nucleótidos,

P coenzimas, fosfolípidos, ácido fítico, tiene un rol clave en reacciones que
envuelven el ATP.

Depositado en la pared celular. Contribuye a propiedades mecánicas la

Si
misma, incluyendo rigidez y elasticidad.

Forma complejos con manitol, mananos, ácido polimanuronico, y otros

B constituyentes de la pared celular. Además, permanece involucrado en la
elongación celular y el metabolismo de ácidos nucleicos.

Grupo 3 Nutrientes que permanecen en forma iónica

Es cofactor de más de 40 enzimas. Principal catión en la estabilidad de la

K
turgencia celular y mantenimiento de la electroneutralidad de esta.

Fuente: Evans y Sorger (1966); Mengel y Kirkby (2001).

15
Continuación Cuadro 7.

Nutriente
Funciones
mineral

Constituyente de la lámina media la pared celular. Participa como cofactor

Ca de enzimas involucradas en la hidrolisis del ATP y fosfolípidos. Actúa como
un mensajero secundario en la regulación del metabolismo.

Requerido por varias enzimas involucradas en la transferencia de fosfato.

Mg
Forma parte de la molécula de clorofila.

Cl Requerido para reacciones que envuelves el O 2 en la fotosíntesis.

Constituyente de enzimas como alcohol deshidrogenasa, glutatión

Zn
deshidrogenasa, anhidrasa carbónica, entre otras.

Na Involucrado con la regeneración de fosfoenolpiruvato en plantas C4.

Grupo 4 Nutrientes que son involucrados en reacciones redox

Constituyente de citocromos, y proteínas involucradas en la fotosíntesis, la

Fe
fijación de N y respiración.

Requerido para la actividad de algunas enzimas deshidrogenasas,

descarboxilasas, quinasas, oxidasas y peroxidasas. Involucrado con otros
Mn
procesos de activación de enzimas por cationes, participación en la
fotosíntesis.

Componente del ácido ascórbico oxidasa, tirosinasa, monoamina oxidasa,

Cu
uricasa, citocromo oxidasa, fenolasa y plastocianina.

Constituyente en la ureasa. Componente de hidrogenasas en bacterias

Ni
fijadoras de N.

Constituyente de nitrogenasa, nitrato reductasa, y xantanina

Mo
deshidrogenasa.

Fuente: Evans y Sorger (1966); Mengel y Kirkby (2001).

16
 En las curvas de absorción se puede determinar las épocas más idóneas para la
aplicación de fertilizantes, debido a que dicho manejo se debe realizar en los momentos
previos a los picos de absorción. De igual modo permiten conocer un aproximado de la
cantidad total de nutrientes que necesita la planta para su desarrollo total y, por ende, realizar
un ajuste en los planes de fertilización para maximizar su eficiencia (Sancho 1999).

Según Bertsch (2003) para construir una curva de absorción se deben de seguir los
siguientes pasos:

1. Seleccionar una sola variedad del cultivo.

2. Escoger lotes de plantas en excelentes condiciones y con altos rendimientos

potenciales.

3. Definir las etapas fenológicas más importantes del ciclo del cultivo.

4. Dividir la planta en los tejidos de importantica (parte aérea, raíz y tubérculo).

5. Tomar mínimo 3 repeticiones por etapa y tejido a estudiar y medir, peso fresco,
seco y concentración de nutrientes en el tejido.

6. Calcular el peso seco acumulado.

7. Graficar la curva de crecimiento.

8. Calcular la cantidad de nutrimentos absorbida mediante las siguientes fórmulas.

• kg de nutriente por tejido/ha= Peso seco (kg/ha) del tejido x (contenido de

nutriente (%))/ 100, cuando las concentraciones en el follaje se expresan en %.
• g de nutriente por tejido/ha= Peso seco (kg/ha) del tejido x (contenido de
nutriente (mg/kg))/ 1000, cuando las concentraciones en el follaje se expresan en
ppm.

De igual forma, Bertsch (2003) menciona las distintas utilidades que tiene las curvas
de absorción, las cuales se detallan a continuación:

1. Permite conocer los nutrimentos que se acumulan en cada tejido en cada etapa de
crecimiento.

17
 2. Se pueden determinar los puntos de máxima absorción, y con ellos las épocas
precisas de aplicación de fertilizantes.

3. Se puede determinar los tejidos en los que se acumulan nutrientes con el fin de
poder reciclarlos, volviéndolos a incorporar al suelo.

4. Es posible establecer la translocación de nutrimentos de unos tejidos a otros de la

planta durante el ciclo.

5. Permite maximizar la eficiencia de la fertilización en el tiempo.

3. OBJETIVOS

3.1 Objetivo general

Determinar la curva de absorción de nutrimentos de la T. diversifolia, durante la etapa

productiva, la extracción total del forraje y el efecto en las tasas de extracción a tres planes de
fertilización nitrogenada.

3.2 Objetivos específicos

a) Describir la curva de crecimiento del forraje T. diversifolia con base a los datos de
peso fresco y seco a tres edades de rebrote y 3 niveles de fertilización nitrogenada.
b) Obtener las curvas de absorciónpara los nutrimentos N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu,
Zn, Mn y B.
c) Cuantificar la concentración de los nutrimentos en el follaje a 3 edades de rebrote
y 3 niveles de fertilización nitrogenada.
d) Proponer un plan de fertilización que sea acorde a los requerimientos de la T.
diversifolia y a las características de la finca.

18
 4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. Procedimiento general

El diseño experimental usado correspondió a un factorial completo 3 x 3 y una

distribución de bloques al azar, categorizados en 1, 2, 3 y 4, en una escala ascendente sobre
las características de encharcamiento del suelo. Los factores principales fueron la edad de
rebrote (20, 40, 60 días) y el nivel de fertilización (0, 100, 200 kg N/ha). El experimento se llevó
a cabo durante el período del 31 de agosto del 2018 al 30 de abril del 2019. Los datos
generados en dicho lapso de tiempo se extrapolaron a valores de un año.

4. 2. Ubicación del experimento

El experimento se llevó a cabo en la finca comercial La Florita S.A, ubicada en

Quebrada Amarrilla, Puntarenas, Costa Rica, en las cordenadas N9 34.561 W84 32.395. La
finca se encuentra a una altura de 15 msnm, el tipo de suelo en la zona se clasifica en el orden
de los Inceptisoles y al suborden ustepts de la zona, según el mapa de suelos de Costa Rica
(CIA et al. 2016). El terreno sembrado de botón de oro en la finca fue de 400 m2, en el cual se
distribuyeron un total de 36 parcelas de 4 m2 cada una, para disponer de 4 parcelas por
tratamiento.

4.3. Pluviometría

Los datos de precipitación de la finca se recolectaron durante el período experimental

con la ayuda de un pluviómetro, el cual fue colocado en un espacio abierto de la finca y se
revisaba y registraban los datos todos los días a las 6 a.m. En el Cuadro 8 se puede evidenciar
el acumulado de lluvia durante el período experimental y la distribución mensual.

19
Cuadro 8. Régimen pluviométrico presentado en el periodo experimental de septiembre 2018-
abril 2019.

Periodo experimental (meses)

Noviembre
Setiembre

Diciembre
Octubre

Febrero

Marzo
Enero

Total
Abril
Ítem

Precipitaciones
343 903 182 0 0 0 0 60 1488
(mm)

Distribución (%) 23 61 12 0 0 0 0 4 100

Lo expuesto en el Cuadro 8, muestra que el período experimental comprendió tanto

período lluvioso como seco. El promedio mensual de lluvia fue de 186 mm, sin embargo, su
distribución muestra una gran acumulación en los primeros 2 meses. Con el fin de evaluar este
efecto la precipitación acumulada por tratamiento se ingresó como covariable, un resumen de
dichos datos se muestra en Cuadro 9.

Cuadro 9. Precipitación acumulada y desviaciones estándar según tratamiento durante el

período experimental.

Tratamiento Precipitación acumulada (mm)

T1, T2 y T3 280 ± 265

T4, T5 y T6 357 ± 348

T7, T8 y T9 388 ± 522

4.4. Cultivo

La plantación utilizada fue establecida a partir de estacas de 30-40 cm de longitud

proporcionadas por el Instituto Nacional de Innovación y Transferencia en Tecnología

20
Agropecuaria (INTA), dichas estacas provienen del ecotipo INTA-Quepos, evaluado y
reproducido en la estación experimental de Quepos. La siembra se realizó en forma vertical a
una profundidad de 10 centímetros, en un terreno previamente mecanizado por medio de 2
pases de rastra a una profundidad de 30 cm, el marco de siembra corresponde a un 1 x 1 m,
con una densidad de siembra de 10.000 plantas/ha.

La siembra del material se realizó 4 meses antes de iniciar el período de

experimentación, con el fin de otorgarle a la planta el tiempo necesario para su
establecimiento.

4.5. Análisis de suelo

Posterior a la preparación del terreno se procedió a tomar una muestra de suelo a una
profundidad de 20 cm utilizando un barreno. Para obtener dicha muestra se realizó un
muestreo en zig-zag que comprendió un total de 20 submuestras, que posteriormente se
homogenizaron, se cuarteó y se generó la muestra compuesta (1 kg de suelo), la cual se
analizó en el Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas de
la Universidad de Costa Rica (CIA-UCR). Los resultados de dicho análisis se muestran el
Cuadro 10.

Cuadro 10. Parámetros analizados de la muestra de suelo proporcionada al laboratorio del

CIA.

pH cmol(+)/L % mg/L
KCl-Olsen
Modificado
H2 O Acidez Ca Mg K CICE SA P Zn Cu Fe Mn

Nivel crítico 5,5 0,5 4 1 0,2 5 10 3 1 10 5

Muestra 5,5 0,34 25,24 15,08 0,14 40,80 0,8 3 3,4 12 50 41

CICE=capacidad de intercambio catiónico efectiva

En los parámetros evaluados se muestra una deficiencia a nivel de P y K, los cuales se

encuentran por debajo del dato de referencia. Por ende, se realizó una aplicación de P y K por
medio del fertilizante comercial 10:30:10 (100 kg/ha), dicha aplicación se calculó a partir de la

21
diferencia entre el nivel del nutriente en el suelo y el nivel crítico de referencia. Además, se
analizaron otros parámetros del suelo que se muestran en el Cuadro 11.

Cuadro 11. Parámetros analizados de la muestra de suelo proporcionada al laboratorio del

CIA.

mS/cm % Relación
Ítem
CE C N MO C/N

Referencia 1,5

Muestra 0,1 2,02 0,23 2,89 8,8

CE= conductividad eléctrica, MO= materia orgánica, C= carbono, N= nitrógeno.

22
4.6. Tratamientos evaluados

Cuadro 12. Descripción de los tratamientos evaluados según los factores de edad y nivel de
fertilización.

Tratamiento Edad de corte Nivel de fertilización

(días) (kg/N/ha/año)

1 20 0

2 20 100

3 20 200

4 40 0

5 40 100

6 40 200

7 60 0

8 60 100

9 60 200

Una vez demarcadas las parcelas con sus respectivos tratamientos se realizó un corte de
uniformización. Durante el período experimental se realizaron 4 cosechas a cada parcela.

4.7. Aplicación de fertilizante nitrogenado

La aplicación de la dosis nitrogenada (100 y 200 kg de N/ha) se realizó por medio de

la formula química Nitrato de amonio (33,5 % N), las aplicaciones se realizaron en el periodo
lluvioso, segmentada en tres dosis y localizada en cada planta con la ayuda de un espeque.
La fertilización se realizó 12 días posterior al corte.

23
4.8. Variables a evaluar

4.8.1. Altura de la planta

Se midió la altura de las plantas de cada parcela con una cinta métrica, la medición se
realizó desde el corte anterior hasta el ápice de un rebrote al azar. Teniendo 4 mediciones por
parcela en cada muestreo, sin embargo, la altura reportada por parcela consistió en el
promedio de las cuatro plantas.

4.8.2. Relación hoja:tallo

Los datos de esta variable se obtuvieron en materia fresca, para generar dicha relación
se seleccionaba al azar una planta por parcela, la cual se separaba las hojas + peciolo del
tallo, posteriormente se pesaron en una balanza (Brecknell Electro Samson®) y el cociente de
dicha relación se reportaba por parcela.

4.8.3. Área foliar

Para obtener dicha variable se siguió la metodología reportada por (Holguin et al.
2015), tomando una planta al azar por parcela, posteriormente se seleccionaron 5 hojas de la
parte superior y 5 hojas de la parte inferior. Las cuales fueron fotografiadas y posteriormente
analizadas siguiendo el protocolo del software libre ImageJ® 1.47v, para obtener el área foliar
por hoja, posteriormente se promediaron las 10 mediciones para obtener un valor de área/hoja
por planta.

4.8.4. Biomasa

En los muestreos se pesó el material disponible por parcela con una balanza (Brecknell
Electro Samson®), dicho material se cosechó a 30 cm del suelo, por medio de la paliación de
regla de 3 se obtuvo la biomasa fresca en kg MF/ha. Posteriormente con el valor de materia
seca cuantificado en laboratorio del Centro de Investigaciones Agronómicas (CIA), se procedió
a multiplicar por biomasa fresca para obtener los kg MS/ha.

4.8.5. Materia Seca (MS)

Para obtener el porcentaje de materia seca se realizó una muestra compuesta por
tratamiento en cada muestreo, esta muestra consistió en un kg de muestra fresca compuesta

24
de 250 g por parcela correspondiente a cada tratamiento, la cual se llevó al laboratorio del CIA.
Posteriormente se calculó los kg de forraje por hectárea mediante la siguiente fórmula:

𝑀𝑆
𝑘𝑔 𝑑𝑒 = 𝑘𝑔 𝑏𝑖𝑜𝑚𝑎𝑠𝑎 𝑓𝑟𝑒𝑠𝑐𝑎 ∗ % 𝑑𝑒 𝑀𝑆
ℎ𝑎

4.8.6. Concentración de nutrientes a nivel foliar

Al final del período experimental se tomaron las muestras ingresadas para materia seca
y se realizó una muestra compuesta por tratamiento, que posteriormente ingresaron al
Laboratorio de Suelos y Foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas (CIA), el cual por
medio de un análisis químico foliar permite conocer las concentraciones de N, P, K, Ca, Mg,
Fe, Cu, Zn, Mn, B y S a nivel foliar.

4.8.7. Nivel de extracción de nutrientes

A partir de conocer las concentraciones a nivel foliar, se valoró el nivel de extracción

en kg y g por hectárea de los diferentes nutrientes. Lo cual se analizó por medio de gráficos,
esta extracción total se obtiene relacionando la concentración foliar con la biomasa en MS
producida por hectárea.

4.9. Descripción del análisis estadístico

Las variables, altura, área foliar, relación hoja: tallo y biomasa, se analizaron por medio
del programa estadístico Infostat®, utilizando la función de modelos generalizados mixto
(GML) con una distribución de Poisson, en cuanto a los valores de materia seca se evaluaron
mediante un análisis de covarianza. Ambos análisis a partir de un diseño factorial 3x3, donde
se evaluó el efecto de cada factor y las interacciones entre factores.

Para correr el GML se utilizó el siguiente modelo:

Yijkl= µ + Ecorti + Nfertj + Ecorti * Nfertj + Bk + βAl + Eijklm

En cuanto al análisis de covarianza se utilizó el siguiente modelo:

Yijkl= µ + Ecorti + Nfertj + Ecorti * Nfertj+ βAl + Eijklm

25
Donde:

Yijklm: respuesta asociada a la k-ésima repetición del i-ésimo tratamiento y el j-ésimo

tratamiento.

µ: media general de la respuesta

Ecortei: efecto del i-ésimo tratamiento edad de corte.

Nfertj: efecto del j-ésimo tratamiento nivel fertilización.

Ecorti * Nfertj: efecto de la interacción entre el i-ésimo tratamiento edad de corte y el j-ésimo
tratamiento nivel de fertilización.

Bk: efecto de del k-ésimo bloque

βAl: efecto de la i-ésima covariable precipitación acumulada

e: error experimental asociado a la k-ésima repetición del del i-ésimo tratamiento y el j

ésimo tratamiento.

Para determinar diferencias significativas entre las medias se utilizó la prueba de

LSD Fisher con un nivel de significancia del 5%, para ambos modelos estadísticos.

26
 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1. Contenido de materia seca (MS)

En la actual investigación el contenido de MS de la Tithonia diversifolia (Cuadro 11), se

encuentra en el rango reportado por otros autores, los cuales se muestran en el Cuadro 2. La
edad de cosecha y la precipitación acumulada presentaron un efecto significativo sobre este
parámetro (p<0,001), sin embargo, la fertilización parece no tener ningún efecto.

Cuadro 13. Media y desviación estándar del contenido de materia seca de la Tithonia
diversifolia según edades de cosecha.

Edad (días)

Variable 20 40 60

Materia seca (%) 14,19a ± 3,75 16,39a ± 5,32 19,82b ± 3,37

a,b. Letras diferentes en la misma fila indican diferencias significativas (p<0,05).

No se observaron diferencias significativas entre edades tempranas (20 y 40 días), sin

embargo, difieren con respecto a los 60 días, presentando un aumento de 4,5 unidades
porcentuales de MS. El comportamiento habitual de la planta es un incremento en la materia
seca al aumentar la edad, sin embargo, Taiz y Zeiger (2002) indican que un desbalance entre
la fotosíntesis y la respiración, producto de una transpiración excesiva, puede conllevar a
valores atípicos. Por tanto, este comportamiento se puede deber a la época evaluada, ya que
las lluvias fueron escazas en este periodo, como lo muestra el Cuadro 8.

Como se mencionó previamente el contenido de MS al día 40 no fue estadísticamente

diferente del día 20, lo que no coincide con lo esperado, debido a que los forrajes presentan
mayor contenido de MS al aumentar la edad (Villalobos-Mora 2010). Esto se puede asociar al
efecto de la precipitación.

5.2. Relación hoja:tallo (H:T)

La relación H:T fue afectada (p<0,0001) por la edad de cosecha de la planta,

favoreciendo la producción de tallo al aumentar la edad. El nivel de fertilización y la interacción
entre la edad de cosecha y nivel de fertilización no afectaron dicha variable.

27
Cuadro 14. Medias de la relación hoja:tallo de la Tithonia diversifolia según edades de
cosecha.

Edad (días)

Variable 20 40 60

Relación H:T 4,06a ± 2,27 2,43b ± 1,68 1,98b ± 1,94

a,b. Letras diferentes en la misma fila indican diferencias significativas (p<0,05).

Las relaciones H:T a diferentes edades de cosecha se aprecian en el Cuadro 14, las
cuales fueron diferentes (p<0,001) entre la edad de 20 días respecto a 40 y 60 días, sin
embargo, no existe diferencia entre estas dos últimas edades de corte. La relación H:T a 60
días es mayor al valor reportado por Gallego-Castro et al. (2015) de 0,95 a 56 días. Sin
embargo, se encuentra cercano al valor informado por Holguin et al. (2015) de 1,70 a 60 días.

La relación H:T del botón de oro se encuentra en el rango reportado para otras
arbustivas como Morus alba, Cratylia argentea, Trichantera gigantea, que presentan
relaciones H:T en el rango de 1,3 a 2,31 (Boschini et al. 1998). Ahora bien, si se compara con
gramíneas de corte, se encuentra que los valores reportados para las arbustivas son mayores.
En el caso de las variedades de Pennisetum purpureum presentan valores de relación H:T de
0,54-0,65 (Araya y Boschini 2005).

La tendencia de los datos de relación H:T (Cuadro 14) indica que a mayor edad se
presenta una menor relación, en otras palabras, del peso total de la planta un mayor porcentaje
corresponde al tallo. Este es el comportamiento habitual de las plantas, debido a que su tallo
es un reservorio de nutrientes, además de ser la estructura encargada de mantener su porte
erecto. Esto coincide con la información reportada en otros forrajes (Elizondo y Boschini 2001).

Según Cerdas-Ramirez (2015) entre los beneficios de fertilizar forrajes se encuentra

un incremento en la relación H:T, lo cual coincide con los resultados reportados por Pastrana
et al. (2011) en una evaluación de la respuesta de Brachiaria humidicola. Sin embargo, la
respuesta de Morus alba a la fertilización nitrogenada evidenció una disminución en dicha
relación (Boschini et al. 1999). En el presente estudio no se encontraron diferencias por efecto
de fertilización.

28
 En las hojas se concentran nutrientes de mayor digestibilidad. En el caso de la T.
diversifolia las hojas presentan mayores contenidos de proteína que el tallo (Lezcano et al.
2012). Los tallos presentan mayor contenido de lignina y cenizas en los forrajes en general, lo
cual involucra menores porcentajes de digestibilidad y menor contenido energético (Elizondo
y Boschini 2001), por ende es preferible relaciones H:T altas.

5.3. Altura de la planta

La interacción entre la edad y el nivel de fertilización presentó un efecto significativo

(p<0,0001) sobre la altura de la T. diversifolia (Cuadro 15). La altura máxima en esta
investigación corresponde a 84 cm. Pérez et al. (2009) indican que esta planta puede llegar
alcanzar hasta 4 m, pero, en el presente estudio las plantas se cosecharon a un máximo de
60 días, por lo que, no han terminado su desarrollo. Por otro lado, (Holguin et al. 2015) reportan
alturas de 2,46 m a una edad de corte de 60 días, durante la época lluviosa. Según Ruiz et al.
(2010) y Gallego-Castro et al. (2015) en épocas de escasez de lluvias la altura de las plantas
oscila en 70 y 125 cm, lo cual es congruente con la información generada en la actual
investigación.

Las medias de la altura fueron superiores (p<0,005) en los tratamientos con fertilización
comparados a los no fertilizados (Cuadro 15). Sin embargo, no se encontraron diferencias
significativas de acuerdo con el nivel de 100 y 200 kg N, a excepción de los 60 días, donde la
altura fue mayor al agregar 200 kg de N. Esta respuesta es congruente con lo reportado por
Cerdas-Ramírez (2015), ya que menciona que un efecto de la fertilización es el aumento en
altura de la plantas. Al igual, López-Hidalgo et al. (2017) y Sotomayor-Alvarez et al. (2017)
concluyeron que el nivel de nitrógeno aumenta la altura en Centrosema pubescens
(leguminosa) y Zea mays (gramínea). En términos numéricos, se refleja un incremento de la
altura según el nivel de fertilización nitrogenada (100 y 200 kg de N), el mayor aumento se
observó a la edad de 60 días de cosecha con un cambio de 14 cm.

5.4. Área foliar

La interacción entre la edad y el nivel de fertilización presentó un efecto significativo

(p<0,0001) sobre el área foliar de la Tithonia diversifolia (Cuadro 15). La mayor área foliar se
presentó en el T9 (60d:200 kg N), con un valor de 102,38 cm2, el cual fue superior en un 25 %
a lo reportado por Holguin et al. (2015) en una evaluación de 44 ecotipos en Colombia.

29
 Se encontraron diferencias (p<0,005) en el área foliar entre los diferentes tratamientos
a excepción de T2 (20d:100 kg N) y T3 (20d:200 kg N), T7 (60d:0 kg N) y T8 (60d:100 kg N)
(Cuadro 15). Por otro lado, con el objetivo de ejemplificar el cambio de área foliar, en la Figura
1 se muestra la tendencia de los datos.

Figura 1. Área foliar de la Tithonia diversifolia a diferentes edades de cosecha y niveles de

fertilización nitrogenada.

El incremento de área foliar a través del ciclo (Figura 1), corresponde a 1,5 cm2/día en
promedio, sin embargo, desde el punto de vista porcentual, el mayor aumento se da de 20-40
días con un 47%, seguido por 0-20 días con un 36%. Este crecimiento coincide con lo
reportado por Gallego-Castro et al. (2015) donde se le atribuye un rebrote inicial lento por falta
de área foliar, seguido de un crecimiento acelerado de la parte foliar de la planta.

El área foliar (p>0,005) de T7 (60d:0 kg N) referente a T8 (60d:100 kg N), simula un

comportamiento atípico, ya que se espera un incremento de área como efecto de la fertilización
(Figura 1). En los cultivo el área foliar es importante debido a que, se ha registrado que a
mayor área la planta tiene mayor capacidad para interceptar la radiación fotosintéticamente
activa, y que a la vez, significaría mayor energía que puede ser usada para fabricación de
tejidos (Warnock et al. 2006). Además, plantas con menores áreas foliares tienden a

30
almacenar más compuestos a nivel de pared celular, mientras que a mayor área tienden a
presentar mayor contenido celular (Poorter 2002).

Numéricamente, las áreas foliares en las tres edades evaluadas fueron superiores al
fertilizar con 200 kg N/ha (Figura 1). En un estudio realizado por Betancourt-Yanez et al. (1998)
concluyeron que el aumento del N a nivel de la fertilización conlleva a mayor área foliar en
maíz. Por otro lado, Poorter et al. (1995) evidencian la importancia de la disponibilidad de N
en el desarrollo de área foliar en plantas de lento y rápido crecimiento por igual.

Cuadro 15. Respuesta de las variables morfológicas de la Tithonia diversifolia según el

tratamiento evaluado.

Tratamiento

Variable T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9

Edad : kg
20:0 20:100 20:200 40:0 40:100 40:200 60:0 60:100 60:200
N/ha

18,9a 23,5b ± 25,9b ± 43,6c 57,0d ± 55,4d ± 75,7e ± 68,6e ± 84,5f ±

Altura (cm)
± 11,4 15,5 17,4 ± 25,6 34,1 34,9 52,1 51,5 53,2

Área foliar 23,1a 33,2b ± 35,9b ± 64,5c 74,3d ± 85,3e ± 82,0ef 84,0f ± 102,4g
(cm2) ± 12,6 31,9 39,1 ± 49,0 52,4 66,7 ± 65,6 68,9 ± 85,2

Biomasa 2,2a ± 3,1b ± 3,9b ± 4,9c ± 8,9d ± 9,9de ± 9,5ef ± 10,3ef 12,4f ±
(t/ha/año) 1,9 3,1 3,5 4,8 7,6 9,6 10,6 ± 9,2 10,0
a,b. Letras diferentes en la misma fila indican diferencias significativas (p<0,05).

5.5. Biomasa

La disponibilidad de kg de MS por hectárea presentó una tendencia creciente a avanzar

la edad de rebrote del cultivo, como se ve reflejado en la Figura 2. La tendencia representa
que al inicio las producciones se mantienen muy similar, sin embargo, a partir de los 20 días
se presentan mayores producciones en los tratamientos fertilizados respecto a los no
fertilizados.

31
Figura 2. Disponibilidad de producción de biomasa de la Tithonia diversifolia a diferentes
edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.

La interacción entre la edad y el nivel de fertilización presentó un efecto significativo

(p<0,0001) en la producción de biomasa de la T. diversifolia. Sin embargo, no hubo efecto
(p<0,005) entre los niveles de aplicación de 100 kg N/ha respecto a 200 kg N/ha. En la Figura
2, se puede apreciar un aumento en los valores de producción de biomasa en los tratamientos
fertilizados respecto a no fertilizados, cuantificándose un promedio del 43 y 69 % en los niveles
de fertilización de 100 y 200 kg N/ha, respectivamente. Otros autores han reportado que las
fertilizaciones nitrogenadas crecientes reflejan mayores producciones de biomasa (Boschini
et al. 1999 y López-Hidalgo et al. 2017), debido a que, el nitrógeno participa en los principales
procesos metabólicos como lo es la fotosíntesis y a la vez se puede tener un ciclo vegetativo
más largo en las plantas (Bertsch 1998).

La respuesta en la producción de biomasa se ve afectada por el patrón de

precipitaciones (Figura 5), y según Mendes-Reis et al. (2015), cuando sucede estas
circunstancias los estomas se cierran, ocasionando menor captación de CO2, al final
conllevando una reducción en la eficiencia fotosintética y, por ende, comprometiendo el
crecimiento de las plantas.

32
 La mayor biomasa (11,37 t MS/año) se reportó a la edad de cosecha de 60 días, en
otros estudios se ha reportados producciones similares para el botón de oro (Zavala et al.
2007; González et al. 2013 y Castillo-Mestre et al. 2016). Por otro lado, Ruiz et al. (2012)
informan producciones de un 20% menores al del presente estudio, sin embargo Gallego-
Castro et al. (2016) mencionan producciones de 16-20 t/año, al igual Arias-Gamboa (2018)
señala producciones de 30 t MS/año, este último valor correspondió a la época lluviosa. Estas
variaciones en biomasa se pueden ver afectadas por aspectos como la fertilidad del suelo, el
nivel de fertilización y factores climáticos (Gallego-Castro et al. 2014), y el ecotipo de la planta
(Holguin et al. 2015). En Costa Rica, según el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) se
han descrito 34 variedades de botón de oro (Arronis-Díaz 2015).

5.6. Índices de crecimiento

Un análisis más exhaustivo del crecimiento de las plantas involucra el uso de índices
fisiológicos como el Índice de Crecimiento Absoluto (ICA) y el Índice de Crecimiento Relativo
(ICR). Con dichos parámetros se puede evidenciar el crecimiento de la planta en términos de
peso/tiempo y peso/peso tiempo-1, respectivamente (Soledad-Hernández et al. 1995), la Figura
3 muestra el comportamiento del crecimiento de la T. diversifolia.

Figura 3. Comportamiento del ICA (A) y del ICR (B) de la Tithonia diversifolia a diferentes
edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada

La tendencia del ICA señala que la fertilización causa un crecimiento inicial (0-20 días)
con una caída en dicha velocidad al alcanzar una madurez (40-60 días), como lo mencionan
Rincón et al. (2007). Sin embargo, los tratamientos no fertilizados no presentan la misma
tendencia (Figura 3A), no obstante, si la evaluación hubiese comprendido mayores edades,
posiblemente revelaría el mismo comportamiento. Por otro lado, el crecimiento máximo diario

33
en los tratamientos no fertilizados fue de 19 g y en los fertilizados 29 g, evidenciando un
incremento en su crecimiento diario en respuesta a la fertilización, resultados congruentes con
lo reportado en otros forrajes (Del Pozo et al. 2001, Torres-Moya et al. 2016).

La capacidad de la planta para producir nuevo material foliar, está relacionada con su
capacidad fotosintética y su tasa de respiración. Se puede evaluar con el ICR, la tendencia
mostrada corresponde a valores altos iniciales y una disminución al aumentar la edad (Rincón
et al. 2007), lo cual coincide con el comportamiento de la Figura 3B. Por otro lado, esta
disminución es más abrupta en los tratamientos fertilizados, lo cual coincide con lo reportado
por Torres-Moya et al. (2016), atribuyéndolo a que la planta presenta un crecimiento inicial en
mayor medida, posiblemente alcanzando su óptimo desarrollo con mayor prontitud.

El ICR a 20-40 días de edad en el botón de oro mostró valores superiores en los
tratamientos fertilizados respecto a no fertilizados, evidenciando que el nitrógeno provocó un
efecto de desarrollo más eficiente del sistema fotosintético en la planta (Montejo-Martínez et al.
2018).

5.7. Eficiencia de fertilización

La valoración de la eficiencia de la fertilización (Cuadro 16) se realizó mediante la

siguiente fórmula:

𝑅𝑒𝑛𝑑𝑀𝑆𝐶𝐹−𝑅𝑒𝑛𝑑 𝑀𝑆𝑆𝐹
Eficiencia de fertilización=
𝐾𝑔 𝑁 𝑎𝑝𝑙𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜

Donde:

RendMSCF= Producción de Materia Seca con fertilización

RendMSSF= Producción de Materia Seca sin fertilización

Kg N aplicado= Cantidad de nitrógeno aplicado

34
Cuadro 16. Eficiencia de producción de biomasa (kg MS kg N aplicado) de la Tithonia
diversifolia a diferentes edades de cosecha.

Nivel de fertilización

Edad (días) 100 kg N 200 kg N

Eficiencia kg MS/ha/kg N

20 9,20 8,55

40 39,60 25,10

60 8 29

La mayor eficiencia de fertilización se da a los 40 días (Cuadro 16), lo cual coincide con
el comportamiento de la Figura 3A, donde la tasa de crecimiento se ve disminuida después de
sobrepasar los 40 días de edad. Del mismo modo, las mejores eficiencias se obtienen al aplicar
100 kg de N al obtener 39 kg de MS/ha/kg de N aplicado a los 40.

La eficiencia de la fertilización nitrogenada puede también ser evaluada a partir de la

capacidad de la planta de extraer dicho nutriente y acumularlo a nivel foliar. En la Figura 4 se
puede observar los kg de N extraídos por año respecto a los kg N aplicado.

Figura 4. Eficiencia de extracción de N de la Tithonia diversifolia a diferentes edades de

cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.

35
 Al realizar fertilizaciones nitrogenadas, la planta tiene mayores extracciones anuales
sin importar la edad (Figura 4). Sin embargo, la eficiencia de la aplicación refleja valores
porcentuales de 31,6, 86,9 y 13,1 al aplicar 100 kg N a las edades de 20, 40 y 60 días,
respectivamente, mientras que al aplicar 200 kg N y a estas mismas edades se obtiene
eficiencias de 31,2, 69,8 y 26,8 %, respectivamente. Al igual que lo mencionado anteriormente,
se evidencia el mayor porcentaje de eficiencia a los 40 días en ambas dosis de N, pero en
general aplicar 100 kg N/ha resulta una mayor eficiencia. En una evaluación realizada por
Cerdas-Ramírez (2018), se encontró diferencias al aplicar 200 kg de N respecto a 100 kg en
cortes de 45 días de edad, sin embargo, no hubo respuesta significativa a dosis mayores.

Algunos trabajos reportan altas producciones de biomasa del botón de oro en

condiciones de cero fertilización (Arias-Gamboa 2018, Gallego-Castro et al. 2015, Sanabria-
Celis y Avila-Carrillo 2015) y en algunas ocasiones se indica la baja exigencia del cultivo a
fertilizantes, atribuible a la habilidad del forraje para recuperar los escasos nutrientes del suelo,
relacionado con su desarrollo radicular y capacidad de solubilización del fósforo. Sin embargo,
se debe pensar en retribuir los nutrientes extraídos para mantener la fertilidad del suelo
(Pereira et al. 2018 y González-Castillo et al. 2014).

La respuesta de los cultivos a la fertilización nitrogenada se ha reportado ampliamente,

González-Torres et al. (2016) señalan que al aumentar la dosis de nitrógeno en el cultivo de
maíz se obtienen mayores rendimientos en producción de biomasa, sin embargo, existe una
disminución en la eficiencia en el uso del nitrógeno aplicado. Este comportamiento se reflejó
en el actual trabajo (Cuadro 15). Del mismo modo Villalobos-Mora (2010) encontró poca
eficiencia en la aplicación de N al pasto ratana, atribuyéndola que, a diferencia de otros forrajes
que si muestran respuesta a altos niveles de N (>200 kg N/ha), han llevado un proceso de
mejora genética. A su vez, el botón de oro es una planta muy rústica, como se ha mencionado
anteriormente, y sin ninguna mejora genética, lo cual puede justificar su poca respuesta a
incrementos en los niveles de fertilización nitrogenada.

5.8. Correlaciones entre variables

Los coeficientes de correlación entre las variables estructurales estudiadas y los

factores de edad y precipitación se muestran en el Cuadro 16. Los niveles de fertilización no
se incluyeron debido a que los coeficientes no presentaron significancia (p>0,05).

36
Cuadro 17. Coeficiente de correlación de Pearson para la variables y factores estudiados.

Variables Biomasa Altura Relación H:T Área foliar

Biomasa 1,00

Altura 0,94** 1,00

Relación H:T -0,62** -0,66** 1,00

Área foliar 0,88** 0,88** -0,64** 1,00

Precipitación 0,66** 0,64** -0,50** 0,79**

Edad 0,40** 0,51** -0,39** 0,38**

**valores de p<0001

La biomasa presentó alta correlación (>0,80) con la altura y el área foliar de la planta,
mientras que con las precipitaciones, una correlación media, al igual que con la relación H:T,
sin embargo esta última es negativa. La precipitación presentó una correlación media con
todas las variables evaluadas, siendo el área foliar la más beneficiada con las mayores
precipitaciones (Cuadro 17).

Ramírez et al. (2011) informan una correlación de 0,96 y 0,67 para el factor de
precipitaciones totales respecto a rendimiento en el período lluvioso y poco lluvioso,
respectivamente, en una evaluación de rendimiento y calidad de un Pennisetum purpureum,
los resultados coinciden con lo mostrado en el Cuadro 17.

La eficiencia de la fertilización, como se ha mencionado anteriormente, se pudo ver

afectada por el patrón de precipitación, sin embargo, además de la precipitación existe una
serie de factores climáticos que influyen en el rendimiento, como la temperatura, humedad
relativa y la radiación. En un estudio donde se evaluó el efecto de la precipitación, la
temperatura media, la máxima y mínima sobre el rendimiento de un Pennisetum, concluyeron
que tienen un mayor peso las temperaturas (Álvarez et al. 2013). En la Figura 5 se muestra el
comportamiento de la producción de biomasa a los 40 días de edad según la disponibilidad
pluvial. Cabe resaltar que el mejor comportamiento del cultivo se da en dicha edad.

37
Figura 5. Biomasa de la Tithonia diversifolia a 40 días de rebrote según disponibilidad pluvial.

Los valores de mm lluvia/tratamiento se generaron a partir de la suma de la

precipitación diaria en el período comprendido en cada tratamiento. La distribución de los datos
de biomasa presenta un ajuste lineal en respuesta a la precipitación en los diferentes
tratamientos. Los tratamientos fertilizados presentan una mayor pendiente, aunque la
diferencia entre sí nos es tan drástica (Figura 5).

5.9. Contenidos de nutrientes a nivel foliar

El contenido de nutrientes a nivel foliar de la Tithonia diversifolia en los diferentes

tratamientos se presenta en los Cuadros 18 y 19. El N, seguido del K y Ca, fueron los
macronutrientes con mayor presencia. Los micronutrimentos Fe y Mn son los que se
encuentran en mayores concentraciones por kg de forraje. El mismo comportamiento lo
reportan Aye (2016) y Reis et al. (2016), mientras que Botero-Londoño et al. (2019) reportan
el Zn en cantidades superiores a Mn.

38
Cuadro 18. Concentración foliar de macroelementos de la Tithonia diversifolia según los
distintos tratamientos evaluados.

g nutriente/kg de MS
Tratamiento
N P Ca Mg K S

T1(20d:0 kg N) 33,8 4,1 19,3 7,8 29,9 2,4

T2(20d:100 kg N) 34,0 3,8 20,3 7,5 28,5 2,2

T3(20d:200 kg N) 35,0 3,8 19,7 8,0 26,8 2,1

T4(40d:0 kg N) 24,4 3,9 24,3 7,9 24,7 2,0

T5(40d:100 kg N) 23,3 3,0 19,0 6,4 24,0 1,6

T6(40d:200 kg N) 26,1 2,9 19,1 6,8 21,8 1,6

T7(60d:0 kg N) 21,5 2,8 23,1 7,8 19,4 1,7

T8(60d:100 kg N) 21,1 2,4 22,7 8,0 17,9 1,6

T9(60d:200 kg N) 20,8 2,5 25,1 8,2 17,0 1,7

El nitrógeno presentó una tendencia al aumento al fertilizar a excepción de los

tratamientos correspondientes a 60 días (T7, T8, T9). En este caso, se podría deber a que en
la planta, al aumentar su edad, los niveles de proteína disminuyen debido a la disminución de
síntesis de compuestos proteicos, cantidad de hojas y el aumento de síntesis de componentes
de la pared celular (Méndez et al. 2018). En Tithonia diversifolia, este comportamiento ha sido
evaluado por Verdecia et al. (2011) y han reportado una disminución proteica conforme
aumenta la edad.

Botero-Londoño et al. (2019), encontraron contenidos de 43,7 g N/kg en condiciones

de 0 fertilización a una edad de 50 días, pero con un incremento del mismo al fertilizar (NPK)
llegando a valores de 48,9 g N/kg. Aye (2016), en una comparación del botón de oro con
nacedero y moringa, reportó valores de 39 g N/kg MS. Sin embargo, Reis et al. (2016)
mencionan valores de 30 g N/kg MS y 26 g N/kg MS en plantas con escasez de agua y con
riego, respectivamente, a una edad de 80 días. Por otro lado, Olabode et al. (2007) reportaron

39
17,6 g N/kg MS en plantas usadas como abono verde en Nigeria. Cerdas-Ramírez (2018)
realizó una investigación en el Pacífico Norte de Costa Rica, donde evaluó niveles de
fertilización nitrogenada de 100 a 400 kg/ha, y reportó valores de 16-21 g N/kg MS a 49 días,
lo cual se aproxima más a los valores del Cuadro 18. Esta similitud puede orientar a que el
material usado en nuestro país presenta una menor capacidad de extracción de N.

El fósforo mostró una tendencia a reducir su contenido al aumentar el nivel de

fertilización con N, sin importar la edad (Cuadro 18). En la investigación realizada por Cerdas-
Ramírez (2018) se observa la misma tendencia, donde disminuyó de 3,2 g P/kg a 2,5 g P/kg a
una edad de 49 días. El comportamiento evidenciado en estas investigaciones se debe a un
efecto de dilución, debido a un aumento de la biomasa producto de la aplicación de N. La
investigación de Cerdas-Ramírez (2018) tiene similitud con la actual, ya que el suelo
presentaba niveles inferiores a los críticos de P disponible. Sin embargo, el botón de oro tiene
la capacidad de generar asociaciones con micorrizas arbusculares (Glomaceae), lo cual le da
una mayor capacidad de extracción del fósforo por medio de las hifas del hongo (Sharrock
et al. 2004). Otras estrategias para el mejor aprovechamiento del P son aumento de sistema
radicular, aumento de cargas negativas en el suelo, entre otras (Rivera et al. 2018).

Los valores de P obtenidos en esta investigación se encuentra por debajo de lo

informado por Olabode et al. (2007) de 8,2 g P/ kg MS y en el rango de 4,9 a 8 g P/ kg de MS
determinado por Botero-Londoño et al. (2019), estos últimos autores obtuvieron estos valores
al realizar una fertilización con niveles crecientes de P, determinando una respuesta a la
misma. Sin embargo, los valores inferiores en la presente investigación se puede deber a la
escasez de agua, debido a que, bajos contenidos hídricos conlleva a una reducción de la tasa
de difusión, principal mecanismo de absorción del fósforo (Bonadeo et al. 2017). Este
comportamiento se ve reflejado en la investigación realizada por Reis et al. (2016), donde a
80 días de edad obtuvieron 1,4 y 1,8 g P/ kg MS en un sistema de escasez hídrico y con
disponibilidad de riego, respectivamente.

El potasio mostró una tendencia a disminuir al incrementar la dosis de fertilización con

N sin importar la edad evaluada (Cuadro 18), al igual que lo expresado sobre el P
anteriormente, se debe a un efecto dilución. Este comportamiento puede haber sido
potenciado debido a que el suelo es pobre en P y K (Cuadro 10).

El contenido de K, en el presente estudio fue similar a lo informado por Cerdas-Ramírez

(2018) de 24,4 g K/kg MS a 45 días con similares fertilizaciones de N. Cabe resaltar que en

40
ambas investigaciones se presentaron altos niveles de Ca en el suelo y debido al antagonismo
con el K (Taiz et al. 2015) pudo haber afectado estos valores, ya que, otros investigadores
reportan valores muy superiores, de hasta 39,2 g K/kg MS (Olabode et al. 2007). Por otro lado,
Botero-Londoño et al. (2019) reportan valores de 20,7 g K/kg MS a una edad de 50 días y a 0
fertilización.

El K, al igual que el P, es absorbido por la planta mediante difusión y como se mencionó

anteriormente, la escasez hídrica afecta dicho mecanismo. Condiciones como estas
prevalecieron durante la investigación (Cuadro 8 y 9). Reis et al. (2016), informan un
incremento de 20,3 a 28,5 g K/kg M en condiciones de escases hídrico y al tener disponibilidad
de riego, respectivamente.

El calcio mostró una tendencia de aumento en la concentración foliar al incrementar la

edad de rebrote, al igual su contenido fue mayor en los tratamientos fertilizados, respecto a
los no fertilizados, a excepción de T8 (60d:100 kg N) (Cuadro 18). Este comportamiento es el
esperado, debido a que el Ca tiene influencia a nivel de pared celular, en otras palabras al
aumentar la edad incrementa la acumulación de Ca (Taiz et al. 2015). Una tendencia similar
es reportada Cerdas-Ramírez (2018) en este mismo forraje.

Los contenidos de Ca a una edad de 40-60 días se encuentran en el rango de 19-25 g

Ca/kg MS, superiores a los 8,9 a 10,5 g/kg MS reportados por Cerdas-Ramírez (2018), pero
similares a los 23,7 g Ca/kg MS informado por Botero-Londoño et al. (2019) a los 50 días de
edad. Estos autores señalan un descenso del Ca al aumentar la fertilización de NPK debido a
que, al utilizar el K en la fertilización, estimula la planta a absorberlo, provocando un efecto de
antagonismo sobre el calcio (Taiz et al. 2015, Henríquez et al. 1990). Por otro lado, Olabode
et al. (2007) reportan un contenido de 30,7 g Ca/kg MS, aunque ese dato se obtiene de plantas
usadas para abono verde, posiblemente sea de una edad superior, lo cual conlleva a
concentrar más Ca tanto para su rigidez como para el desarrollo de partes reproductivas (Taiz
et al. 2015).

El magnesio no presentó una tendencia clara entre los diferentes tratamientos (Cuadro
18). Por su parte, Cerdas-Ramírez (2018) reportó un aumento significativo de Mg al agregar
200 kg respecto a 100 kg de N/ha, lo cual coincide con lo obtenido en la actual investigación.
Sin embargo, Botero-Londoño et al. (2019) reportan mayores contenidos de Mg sin fertilización
que al agregar dosis crecientes de NPK.

41
 El contenido de Mg en la actual investigación se mantienen en un rango de 6,4 a 8,2
g/kg MS, en las edades de 40 a 60 días, lo cual es muy superior a los 2,6 a 3,3 g Mg/kg MS
reportados a una edad de rebrote de 49 días por Cerdas-Ramírez (2018), al igual, Olabode
et al. (2007) mencionan un contenido de 5 g Mg/kg MS, Botero-Londoño et al. (2019) señalan
datos de 5,5 a 6,3 g Mg/kg MS. En la actual investigación los niveles de Mg en el suelo eran
de 15 cmol/L muy superiores a los 0,39 y 7,82 cmol/L presentes en las investigaciones de
Botero-Londoño et al. (2019) y Cerdas-Ramírez (2018) respectivamente, además, el K se
presentaba en bajas concentraciones (Cuadro 10) y no provocó ninguna interferencia.

El azufre presentó una tendencia a disminuir con el aumento de los días de rebrote,
además, en los tratamientos fertilizados disminuyó la concentración a excepción de los
correspondientes a 60 días de edad (Cuadro 18). El azufre es necesario en la formación de
aminoácidos (Taiz et al. 2015), por ende, el comportamiento mencionado a los 60 días se debe
a un decaimiento en el crecimiento de la planta lo cual se ha mencionado anteriormente, los
tratamientos restantes son explicado por un efecto de dilución del S por el crecimiento extra al
fertilizar.

El contenido de S se encuentra en el rango de 1,6 a 2 g/kg a una edad de 40-60 días.

Estos datos son superiores a los 1,4 g S/kg a los 49 días reportados por Cerdas-Ramírez
(2018), por otro lado, Reis et al. (2016) reportan 1,8 g S/kg a 80 días de edad el cual hace
suponer que a una edad más temprana se encontraría por encima de lo encontrado en la
actual investigación, sin embargo, por los altos contenidos de Ca (Cuadro 10) en el suelo se
esperaría que el S se encontrara precipitado como sulfato de calcio (Fassbender 1975), sin
embargo la literatura sobre este mineral en Tithonia diversifolia todavía es escasa.

Los micronutrimentos en las plantas tienen funciones muy relevantes, ya que, muchos
intervienen como catalizadores (Taiz et al. 2015, Fassbender 1975). En la actual investigación
el Mn y Fe presentaron las mayores concentraciones a nivel foliar (Cuadro 19). Botero-
Londoño et al. (2019) reportan para T. diversifolia mayores concentraciones de Fe seguido de
Zn, coincidiendo con lo mencionado por Aye (2016).

42
Cuadro 19. Concentración foliar de micronutrimentos de la Tithonia diversifolia según los
distintos tratamientos evaluados.

mg de nutriente/kg MS
Tratamiento
Fe Cu Zn Mn B

T1(20d:0 kg N) 218 18 69 231 44

T2(20d:100 kg N) 175 15 54 190 40

T3(20d:200 kg N) 164 15 59 200 38

T4(40d:0 kg N) 201 13 76 224 48

T5(40d:100 kg N) 146 9 51 178 40

T6(40d:200 kg N) 141 10 47 183 34

T7(60d:0 kg N) 242 10 56 159 39

T8(60d:100 kg N) 256 10 45 142 35

T9(60d:200 kg N) 230 10 47 163 31

El Fe, al igual que el Cu, Zn y Mn se comportan como un catión, por ende, tiene las
interacciones mencionada anteriormente, tanto a nivel planta como en el suelo. En esta
investigación el comportamiento del Fe representa una reducción en la concentración acorde
se incrementa la fertilización posiblemente debido al efecto de disolución. Los contenidos a
nivel foliar varían de 141 a 256 mg Fe/kg (Cuadro 19), lo cual está por encima de los 142 mg
reportados por Botero-Londoño et al. (2019). Un aspecto a resaltar es que las mayores
concentraciones se presentaron en los tratamientos de 60 días, esto debido a que este
nutriente las plantas lo absorben en mayores cantidades cuando van a entrar en fase
reproductiva (Molina y Hernán 2012), lo cual coincide con un mayor contenido de Fe (363
mg/kg) en la Tithonia diversifolia a una edad de 80 días (Reis et al. 2016).

El cobre presentó una tendencia a la disminución acorde incrementa la edad, al igual

que con las dosis de nitrógeno a excepción de los tratamientos a 60 días. El cobre influye en
los procesos fotosintéticos, entonces, los resultados parecen indicar una disminución en la

43
tasa de fotosíntesis al acercarse los 60 días, sin embargo, se debe tomar en cuenta que estos
tratamientos tuvieron menos disponibilidad de precipitaciones (Cuadro 8 y 9). El valor
reportado de 40 a 60 días se mantiene en un rango de 9 a 13 mg Cu/kg MS, lo cual se
encuentra muy inferior a los 20,1 mg/kg MS a los 50 días reportado por Botero-Londoño et al.
(2019), al igual en otra investigación se reportan 20 mg/kg MS (Aye 2016), los contenidos
menores en esta investigación pueden estar asociados a efectos de antagonismo de otros
cationes como el Mn y Ca, los cuales se encontraban en gran cantidad en el suelo (Cuadro10).

El zinc presentó mayores concentraciones a los 40 días lo cual coincide con la etapa
en que la planta se encuentra en mayor crecimiento, como se ha mencionado anteriormente
esto puede estar relacionado con la intervención de este mineral en la síntesis de hormona de
crecimiento (Bertsch 1998), el contenido a los 40 a 60 días fluctúa entre 45 a 76 mg Zn/kg, lo
cual se encuentra por debajo de los 124 mg reportados por Botero-Londoño et al. (2019) a los
50 días de rebrote. Al igual que el Cu, el Zn pudo verse afectado por el antagonismo del Mn y
Ca.

El manganeso presentó una tendencia a reducir su concentración al aumentar la edad

del cultivo, lo cual va de la mano de una de su funciones como los es la reducción del N
(Bertsch 1998), el cual es un proceso que ocurre en el interior de la planta para usar el NO -3
absorbido (Taiz et al. 2015); este comportamiento estaría relacionado con lo expresado en el
Cuadro 16 sobre el contenido de N. El contenido de Mn a la edad de 40 a 60 días se encuentra
en un rango de 142 a 224 mg Mn/kg MS (Cuadro 19), lo cual es superior a los 121 mg/kg MS
reportado por Botero-Londoño et al. (2019) lo cual puede ir de la mano de los altos contenidos
de Mn en el suelo (Cuadro 10).

El boro es un importante nutriente a nivel de procesos energéticos y estructurares de

la célula (Taiz et al. 2015), además de tener un comportamiento aniónico (Fassbender 1975),
en cuanto al comportamiento de la concentración expuesta en el Cuadro 19, es un nutriente
estable a través de la edad, posiblemente por las funciones expuestas. En cuanto al contenido
a una edad de 40 a 60 días se cuenta con un rango de 31 a 48 mg/kg MS (Cuadro 19), lo cual
se encuentra por debajo de los 62 mg B/kg MS a los 50 días reportados por Botero-Londoño
et al. (2019), cabe resaltar efectos antagónicos de Mn y Ca, además de la posibilidad de la
precipitación por efecto de Fe (Fassbender 1975), factores que pueden haber estado
potenciados en la actual investigación por su nivel presente en el suelo (Cuadro 10).

44
5.10. Extracción de nutrimentos

La extracción total de nutrientes generalmente se expresa como kg de nutriente por

hectárea en un período dado, con el objetivo de conocer la cantidad mínima a retribuir al suelo
para no inducir a pérdidas de fertilidad del suelo en el tiempo. La Tithonia diversifolia, es un
forraje perenne que produce durante todo el año, con fluctuaciones de biomasa, y por ende
con extracciones, por lo que los nutrimentos removidos del sistema suelo se encuentra
estrechamente correlacionados con los kg de MS.

5.10.1. Macronutrimentos

El nitrógeno mostró una tendencia al crecimiento de la extracción acorde al aumento

del nivel de fertilización (Figura 6, A) sin importar la edad evaluada. Porcentualmente estas
diferencias numéricas correspondieron a un 42 y 85% a una edad de 20 días, 73 y 117% a
una edad de 40 días, 6 y 26% a una edad de 60 días a los niveles de 100 y 200 kg N aplicados
con respecto a no fertilizar, respectivamente.

45
Figura 6. Extracción total de N (A), P (B) y K (C) de la Tithotia diversifolia a diferentes edades
de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.

46
 En la presente investigación se obtuvo extracciones de 119, 206 y 259 kg N/ha/año a
las dosis de fertilización de 0, 100 y 200 kg N/ha/año, respectivamente y a una edad de 40
días. A la edad de 60 días las extracciones correspondieron a 204, 217 y 258 kg/N,
respectivamente según los niveles de fertilización mencionados (Figura 6, A). Por otro lado,
Cerdas-Ramírez (2018) reporta una absorción de 421 y 821 kg N/ha/año a una edad de 49
días y a un nivel de fertilización de 100 y 200 kg N/ha, respectivamente, además Botero-
Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 211 kg N/ha/año a una edad de 50 días en
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P205:K20 (94:43:34
y 209:83:78),obtuvieron valores de 528 y 829 kg N/ha/año, respectivamente.

Al evaluar la distribución porcentual con respecto a la extracción total de N a la edad

de 60 días, se obtiene que en condiciones de 0 fertilización extrae un 36, 22 y 42% de 0-20,
20-40 y 40-60 días, respectivamente. En este mismo rango de edades con la aplicación de
100 kg N/ha se obtuvo una distribución de 48, 47 y 5%, y con la dosis de 200 kg N/ha fue de
52,47 y 1%. Esto demuestra que la planta tiene gran capacidad de extraer en los primeros 40
días.

La extracción de fósforo fue mayor en los tratamientos fertilizados, a excepción de T8

(Figura 6, B). De modo porcentual los tratamientos fertilizados respecto a los no fertilizados
extrajeron un 31, 38, -7 y 65, 50, 16% a las edades de 0-20, 20-40 y 40-60 con un nivel de
fertilización de 100 y 200 kg N/ha respectivamente. Los menores porcentajes se reportan a los
60 días, esto es atribuible al comportamiento de los tratamientos no fertilizados ya que, su
extracción no se ve deprimida con la edad (Figura 6, B).

Cerdas-Ramírez (2018) reporta una absorción de 81 y 111 kg P a una edad de 49 días

y a un nivel de fertilización de 100 y 200 kg N/ha respectivamente, por otro lado, Botero-
Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 23,9 kg a una edad de 50 días en
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P205:K20 (94:43:34
y 209:83:78) obtuvo valores de 79 a 141 kg, respectivamente. Los datos referentes a la Figura
6 (B) muestra que, a 40 días, se obtiene extracciones de 19,2, 26,6 y 28,8 kg P con dosis de
0, 100 y 200 kg N/ha, respectivamente, mientras tanto a los 60 días se observan extracciones
de 26,7, 24,8 y 31,1 kg P.

La distribución porcentual a través del ciclo de P, presenta valores en condiciones de

0 fertilización de un 33, 39 y 28% de 0-20, 20-40 y 40-60 días, respectivamente, mientras para
este mismo rango de edades, pero en condiciones que se aplicaron 100 y 200 kg N/ha, se

47
obtiene una distribución de 47, 53 y 0%, y 47,46 y 7%, respectivamente. Esto demuestra que
la planta extrae más del 90% del P en los primeros 40 días de rebrote, a excepción de
condiciones de 0 fertilización.

El potasio mostró una respuesta positiva en su extracción al incluir el fertilizante

nitrogenado. El incremento porcentual de la extracción en los tratamientos fertilizados respecto
a los no fertilizados corresponde a un 37, 75 y 0% con dosis de 100 kg N y edades de 20, 40
y 60 días, respectivamente, en las edades mencionadas, pero con 200 kg N se obtiene un
cambio de y 60, 78 y 14% respectivamente.

Cerdas-Ramírez (2018) reporta extracciones de 636 y 991 kg K a una edad de 49 días

y con un nivel de fertilización de 100 y 200 kg N/ha respectivamente, por otro lado, Botero-
Londoño et al. (2019) menciona extracciones de 107,2 kg a una edad de 50 días con
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20 (94:43:34
y 209:83:78) obtuvo valores de 391 y 461 kg, respectivamente. La Figura 6 (C) muestra que
40 días se obtiene extracciones de 121,4, 213,0 y 216,8 kg K con dosis de 0, 100 y 200 kg
N/ha respectivamente, mientras tanto a los 60 días se observan extracciones de 184,8, 184,9
y 211,3 kg K en los niveles de fertilización mencionados, respectivamente.

. La extracción de calcio aumentó en los tratamientos fertilizados respecto a no

fertilizados, comportamiento no cumplido en T8 (60d:100 kg N), sin embargo, parece ser
comportamiento atípico (Figura 7, A). Este incremento correspondió a un 50, 41 y 6% en dosis
de 100 kg N y 82, 59 y 42% en dosis de 200 kg N en las edades de 20, 40 y 60 días,
respectivamente.

Cerdas-Ramírez (2018) reporta una absorción de 229 y 429 kg Ca a una edad de 49

días y a un nivel de fertilización de 100 y 200 kg N/ha respectivamente, por otro lado, Botero-
Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 116,4 kg a una edad de 50 días con
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20 (94:43:34
y 209:83:78) obtuvo valores de 249,9 y 283,8 kg respectivamente. La Figura 7 (A) muestra
que, se obtuvo extracciones de 119,4, 168,6 y 189,9 kg Ca a los 40 días con dosis de 0, 100
y 200 kg N/ha, respectivamente, mientras tanto a los 60 días se observan extracciones de
220,1, 234,5 y 311,9 kg Ca en los niveles de fertilización mencionados, respectivamente.

Porcentualmente la extracción total de Ca a través del ciclo en condiciones de 0

fertilización es un 19, 35 y 54% de 0-20, 20-40 y 40-60 días, respectivamente, mientras que

48
en condiciones que se aplicaron 100 y 200 kg N/ha, se obtienen una distribución de 27, 45 y
28%; y de 24, 37 y 39% respectivamente en los rangos de edades mencionados.

La extracción de magnesio presentó incrementos porcentuales en los tratamientos

fertilizados respecto a los no fertilizados de un 37, 46 y 11%, y 83, 74 y 37% a 20, 40 y 60 días
con dosis de 100 y 200 kg N ha-1, respectivamente (Figura 7B).

Cerdas-Ramírez (2018) reporta absorciones de 66,6 y 125,8 kg de Mg a una edad de

49 días y a un nivel de fertilización de 100 y 200 kg N/ha respectivamente, por otro lado,
Botero-Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 31,0 kg de Mg a una edad de 50 días
con condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20
(94:43:34 y 209:83:78) obtuvieron valores de 84,8 y 96,9 kg de Mg, respectivamente. La Figura
7 (B) muestra que a 40 días se obtiene extracciones de 38,8, 56,8 y 67,6 kg de Mg con dosis
de 0, 100 y 200 kg N/ha respectivamente, mientras tanto a los 60 días se observan
extracciones de 74,3, 82,6 y 101,9 kg de Mg en los niveles de fertilización mencionados,
respectivamente.

49
Figura 7. Extracción total de Ca (A), Mg (B) y S (C) de la Tithonia diversifolia a diferentes
edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.
50
 Porcentualmente las extracciones de Mg a través del ciclo en condiciones de 0
fertilización es un 23, 29 y 48% de 0-20, 20-40 y 40-60 días, respectivamente, mientras que
en condiciones que se aplicaron 100 y 200 kg N/ha, se obtienen una distribución de 28, 40,
32, 30, 36 y 34% correspondientemente a las edades mencionadas. La planta tiene una
extracción de Mg muy constante en los rangos de edades evaluados.

El azufre mostró una tendencia al aumento en su extracción en los tratamientos

fertilizados respecto a los no fertilizados (Figura 7, C). Ese aumento representó un 31% al
evaluarlo a una edad de 20 días y a dosis de 100 kg N/ha y un 58% a 200 kg N/ha, en dicha
edad, por otro lado, a los 40 y 60 este incremento representó un 45 y 2% a 100 kg de N y un
62 y 30% a 200 kg N.

Las extracciones de S a 40 y 60 días con un nivel de fertilización de 0, 100 y 200 kg

N/ha corresponde a 9,8, 14,2, 15,9 y 16,2, 16,5, 21,1 Kg S, respectivamente. Por otro lado,
Cerdas-Ramírez (2018) reporta extracciones de 37 y 59 kg S a una edad de 49 días y con una
fertilización correspondientemente de 100 y 200 kg/ha. La distribución porcentual de la
extracción a través del ciclo del cultivo muestra que en condiciones de 0 fertilización se extrae
un 32, 28 y 40% a la edad de 0-20, 20-40 y 40-60 días, respectivamente, en condiciones de
100 y 200 kg N/ha se reportan una distribución de 41, 45, 14, 39, 34 y 25% en el rango de
edades mencionadas.

5.10.2. Micronutrimentos

La extracción total del hierro presentó un aumento en los tratamientos fertilizados

respecto a los no fertilizados (Figura 8A), este aumento correspondió a un 14% a los 20 días
y a un nivel de fertilización de 100 y 34% a 200 kg N/ha en dicha edad. A los 40 y 60 días
presentó un 31 y 42, y 15 y 24% a 100 y 200 kg N/ha, respectivamente. Por otro lado, la
extracción total a través del ciclo representa un 19, 24 y 57% con condiciones de 0 fertilización
y a una edad de 0-20, 20-40 y 40-60, mientras que a 100 kg N se obtiene un 20, 29 y 51%,
finalmente a 200 kg N representa un 22, 27 y 51%, respectivamente según el rango de edad.

La extracción total de Fe corresponde a 988, 1295 y 1402 g a los 40 días con un nivel
de 0,100 y 200 kg N/ha, mientras que, a 60 días se extrae 2305, 2644 y 2858 g en los
parámetros de fertilización mencionados, respectivamente. Por otro lado, Botero-Londoño
et al. (2019) mencionan extracciones de 620 g Fe a una edad de 50 días con condiciones de

51
0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P205:K20 (94:43:34 y 209:83:78)
obtuvieron valores de 1600 y 1790 g de Fe, respectivamente.

La extracción total del manganeso presentó un incremento en los tratamientos

fertilizados respecto a los no fertilizados (Figura 8, B), el aumento porcentual es de 17, 43 y -
3% con 100 kg N/ha correspondientes a la edad de 20, 40 y 60 días, mientras que a 200 kg N
representó un 55, 65 y 34% en el orden de edades mencionadas.

La extracción total de Mn encontrada a los 40 días y con un nivel de 0,100 y 200 kg N

ha-1 correspondió un 1101, 1579, 1819 g, respectivamente, mientras que, a 60 días se obtiene
1514, 1466 y 2025 g en el orden de niveles de fertilización mencionados. Por otro lado, Botero-
Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 600 g Mn a una edad de 50 días con
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20 (94:43:34
y 209:83:78) obtuvieron valores de 1490 y 1710 g de Mn, respectivamente.

La distribución porcentual de la extracción a través del ciclo con 0 kg de N y a la edad

de 0-20, 20-40 y 40-60 días representa un 33, 40 y 27% respectivamente, mientras que a 100
kg N y 200kg N, se obtiene un 40, 60 y 0%, y 38, 52 y 10% correspondientemente a las edades
mencionadas. Esta distribución muestra que antes de los 40 días la planta tiene mayor
capacidad de extracción de Mn.

La extracción de zinc mostró un gran cambio entre los tratamientos fertilizados respecto
a los no fertilizados (Figura 8, C), este cambio correspondió a un 42, 79 y 80%, y 100, 8 y 30%
a la edad de 20, 40 y 60 días y a un nivel de 100 y 200 kg N/ha, respectivamente. Demostrando
una mayor respuesta a la fertilización en edades tempranas.

La extracción total de Zn a los 40 correspondió a 339, 612 y 686 g Zn con los niveles
de 0, 100 y 200 kg N/ha respectivamente, mientras que, a 60 días se registró una extracción
de 657, 712 y 857 g Zn en los parámetros de fertilización mencionados. Por otro lado, Botero-
Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 590 g Zn a una edad de 50 días con
condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20 (94:43:34
y 209:83:78) obtuvieron valores de 1540 y 1640 g de Zn, respectivamente.

La distribución porcentual de la extracción total a través del ciclo muestra que, a la edad
de 20 días y con los niveles de fertilización de 0, 100 y 200 kg N/ha representa un 23, 28 y

52
9%, mientras que, a 40 y 60 días representa un 30, 56, 14, 31, 49 y 20% en los niveles de
fertilización mencionados, respectivamente.

Figura 8. Extracción total de Fe (A), Mn (B) y Zn (C) de la Tithonia diversifolia a diferentes

edades de cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.

53
 La extracción de cobre presentó una tendencia creciente en los tratamientos fertilizados
respecto a los no fertilizados a través del ciclo evaluado (Figura 9A), este aumento
correspondió a un 18 y 49 % a 20 días y con niveles de 100 y 200 kg N/ha respectivamente,
mientas que a 40 y 60 días correspondió a un 25, 56, 8 y 30% en los niveles de fertilización
mencionados, respectivamente.

Figura 9. Extracción total de Cu (A) y B (B) de la Tithonia diversifolia a diferentes edades de

cosecha y niveles de fertilización nitrogenada.

Botero-Londoño et al. (2019) mencionan extracciones de 100 g Cu a una edad de 50

días con condiciones de 0 fertilización, sin embargo, al aplicar una fertilización de N:P 205:K20
(94:43:34 y 209:83:78) obtuvieron valores de 310 y 330 g de Cu, respectivamente. En la

54
presente investigación se encontraron valores de 64, 80 y 99 g, y 95, 103 y 124 g Cu a la edad
de 40, 60 días y a un nivel de 0,100 y 200 kg N/ha, respectivamente.

La distribución porcentual de la extracción total a través del ciclo en condiciones de 0

fertilización es de 41, 26 y 33 a 0-20, 20-40 y 40-60 días respectivamente, mientras que, a 100
kg N/ha se obtuvo un 45, 32 y 23 %; finalmente a 200 kg N/ha, la distribución fue de 47, 33 y
20 % a las edades mencionadas, respetivamente.

Las extracciones de boro fueron mayores en los tratamientos fertilizados respecto a los
no fertilizados (Figura 9, B), este incremento correspondió a un 29 y 54, y 50 y 43% con los
niveles de 100 y 200 kg N/ha y en las edades de 20 y 40 días, respectivamente. A la edad de
a 60 días la respuesta fue de -3 y 4% en los niveles de fertilización mencionados,
respectivamente.

La extracción total de B en las edades de 40 y 60 días en los niveles de fertilización de

0, 100 y 200 kg N/ha correspondió a 235,9, 355,0, 338,1, 371,6 361,5 y 385,3 g,
respectivamente. En una investigación realizada por Botero-Londoño et al. (2019) mencionan
extracciones de 310 g B a una edad de 50 días con condiciones de 0 fertilización, sin embargo,
al aplicar una fertilización de N:P 205:K20 (94:43:34 y 209:83:78) obtuvieron valores de 820 y
930 g de B, respectivamente.

La distribución porcentual de las extracciones totales de B durante el ciclo, con niveles

de 0 fertilización correspondió a un 26, 37 y 37% a la edad de 0-20, 20-40 y 40-60 días
respectivamente, mientas que, a 100 kg N y 200 kg N fueron de un 34, 64 y 2%, y 38, 50 y
12% en las edades mencionadas, respectivamente.

5.11. Plan de fertilización

En las fincas ganaderas de Costa Rica, particularmente las lecheras, se realizan

fertilizaciones de pastos, lo cual permite que los mismos no presenten deficiencias
nutricionales, sin embargo, esta práctica se realiza sin tener claro el requerimiento de la planta,
lo que conlleva en ocasiones que se apliquen solo dosis nitrogenadas (Salas y Cabalceta
2010).

55
5.11.1. Dosis

Definir la dosis a utilizar corresponde al primer paso para elaborar una fertilización
eficiente. Para determinar dicha dosis se debe tomar en cuenta lo que el cultivo requiere, lo
que hay en el suelo y la eficiencia de la fertilización (Bertsch 1998). Los requerimientos de la
T. diversifolia cuantificados bajo las condiciones de la presentes investigación y
correspondientes a las dosis de fertilización de 100 kg N/ha se muestran en el Cuadro 20.

Cuadro 20. Extracción de nutrientes de la Tithonia diversifolia según edades de corte y un nivel
de fertilización de 100 kg N/ha.

Extracción (kg/ha/año)
Nutriente
40 días 60 días

N 206 217

P 27 25

K 213 185

Ca 168 234

Mg 57 83

S 14 16

Mn 1,6 1,5

Fe 1,3 2,6

Zn 0,6 0,7

Cu 0,08 0,1

B 0,4 0,4

Esta planta como se ha mencionado anteriormente se le suele dar un manejo de 0

fertilización o una fertilización orgánica, sin embargo, en el Cuadro 20 se muestra su capacidad
de extracción en las condiciones del presente ensayo. La extracción es proporcional a la

56
producción de materia seca del forraje, en este caso como se citó anteriormente la misma fue
afectada por un déficit hídrico. Rivera (2008) evaluó la exportación de nutrientes (fracción de
la absorción que es removida del potrero en su totalidad) de Kikuyo (Kikuyochloa
clandestimun), Toledo (Brachiaria brizantha cv. Toledo) y Estrella Africana (Cynodon
nlenfluensis), los cuales se muestran en el Cuadro 21.

Cuadro 21. Extracciones de pastos de piso utilizados en la ganadería de Costa Rica.

Kikuyo Toledo Estrella

Elemento
kg/ha/año

N 321,7 278,2 264,8

P 43,9 49,5 42,5

K 540,5 617,5 325,0

Ca 43,7 68,8 47,7

Mg 36,9 65,3 22,6

S 30,4 25,7 33,1

Mn 0,96 2,39 1,33

Fe 9,65 2,92 1,92

Zn 0,56 0,84 0,82

Cu 0,16 0,19 0,29

B 0,06 0,11 0,03

Biomasa 12 992 25 213 14 435

Fuente: Rivera (2008).

La Tithonia diversifolia presentó menores producciones de kg MS (Cuadro 13) que lo

mencionado por Rivera (2008) para los pastos del Cuadro 21, sin embargo, al observar los

57
valores de extracción del botón de oro (Cuadro 20) no se aleja del todo de estos pastos y
sobresale sus valores de extracción de Ca y Mg los cuales son superiores. La concentración
foliar de los pastos de Ca y Mg se consideran óptimos los rangos de 0,43-0,80 y 0,20-0,40%
(CIA 2002), respectivamente. El botón de oro mostró concentraciones foliares de 1,9-2,3% de
Ca y 0,6-0,8% de Mg.

El segundo paso en el cálculo de dosis consiste en interpretar lo expuesto en los

Cuadros 10 y 11, sobre las características nutricionales del suelo, para conocer la
disponibilidad de los nutrientes. Bertsch (1998) menciona que la comparación de los datos del
análisis del suelo en términos de kg nutriente/ha es de utilidad para adquirir perspectiva, sin
embargo, aunque la solución extractora presente buena correlación, el valor del elemento no
necesariamente es el mismo que la planta puede tomar del suelo. Por ende, en este caso las
características del suelo se van a tomar en cuenta para diagnosticar problemas de deficiencias
o desbalance de algún nutriente y no inducir mayores problemas nutricionales del suelo.

A partir del orden que se debe seguir para interpretar un análisis de suelo mencionadas
por Méndez y Bertsch (2012), el suelo no presenta problemas de acidez. Por otro lado, el
análisis de las bases intercambiables consiste en valores absolutos (Cuadro 10) y las
relaciones entre estas, la cuales se observan en el Cuadro 22.

Cuadro 22. Relaciones de las bases catiónicas en el suelo de la finca La Florita.

Relaciones Aceptable Actual

Ca/K 0-25 180

Mg/K 2,5-15 107

Ca/Mg 2-5 1,7

Ca+Mg/K 10-40 336

Los valores absolutos de las bases, en especial el Ca y Mg son los esperables debido
a que, son características de suelos aluviales, por otro lado, el K se encuentra inferior al valor
crítico (Cuadro 10) lo cual no es común en la zona, sin embargo, si se esperan niveles bajos
debido a las características de las arcillas fijadoras. Por otro lado, las relaciones entre bases
evidencia problemas del potasio respecto al Ca y Mg (Méndez y Bertsch 2012), lo cual coincide

58
con lo mostrado en el Cuadro 22, a raíz de esta característica se ve afectado la absorción de
K tanto por un efecto de poca disponibilidad como por un antagonismo de las otras bases.

En cuanto a los demás nutrientes, el P es el único que se encuentra inferior al valor

crítico (Cuadro 10). En la región de estudio, Méndez y Bertsch (2012), reportan un 50-75% de
las muestras evaluadas son deficientes en P, característica atribuible principalmente a los altos
valores de Ca, lo que conlleva a formación de fosfatos de calcio. El valor de materia orgánica
del suelo es de 2,5% (Cuadro 11), es un valor relativamente bajo, lo cual es relevante debido
a los aportes de nutrientes que realiza esta fracción, al igual que su función en la retención de
agua y estructura del suelo, entre otras (IPNI 2003).

5.11.2. Fuentes de fertilizantes

La selección de las fuentes a utilizar es otro componente de un plan de fertilización, la

cual pueden ser de índole inorgánico u orgánico, la primera es la fuente más utilizadas, sin
embargo, debe tomarse en cuenta que según las composición de los mismos pueden acidificar
en mayor medida o presentar una menor eficiencia según las condiciones ambientales
(Bertsch 1998; IPNI 2003). La principal limitante del uso de fuentes orgánicas es las grandes
cantidades que se deben aplicar para satisfacer la demanda de nutrientes. Para el presente
estudio se recomienda una combinación de fuentes, con el fin de generar mejoras en materia
orgánica, además de aprovechar los purines generados en la finca.

5.11.3. Época de aplicación

El manejo de un cultivo perenne involucra una demanda de nutrientes durante todo el

año, sin embargo, la época de aplicación sigue siendo un aspecto fundamental a tomar en
cuenta, debido a que, es imprescindible la humedad en el suelo para que el fertilizante
reaccione, pero, al igual que la escasez cuando hay excesos se da una afectación en la
eficiencia, debido a, factores como la volatilización y la capacidad de lixiviación de algunos
nutrientes (Bertsch 1998; IPNI 2003). (Rivera 2008) menciona que una limitante de los excesos
de humedad en el suelo consiste en una disminución del crecimiento del forraje, por ende, si
se realizan fertilizaciones no se tendrá la respuesta esperada en el crecimiento. En la Figura
10 se muestra el comportamiento pluvial de la finca La Florita.

59
Figura 10. Promedio del régimen pluvial del año 2013-2018 de la finca La Florita expresado en
mm/mes.

Fuente: Datos recolectados en la finca La Florita

5.11.4. Estructuración de la fertilización

El plan de fertilización sugerido acorde a las necesidades del cultivo, las características
del suelo y las condiciones ambientales (precipitación) presentes en la finca, se puede
observar en el Cuadro 21.

60
Cuadro 23. Plan de fertilización sugerido para la Tithonia diversifolia en las condiciones del ensayo.

Fórmula del fertilizante kg nutriente/ha

Mes
kg/ha N P2O5 K2O MgO B2O3 CaO S Zn N P K Mg B Ca S Zn

Enero *1500 6 2,25 3,6 1,7 0,03 2,8 0,2 0,02 90 14,8 44,8 15,3 0,15 29,8 3 0,3

Febrero *1500 6 2,25 3,6 1,7 0,03 2,8 0,2 0,02 90 14,8 44,8 15,3 0,15 29,8 3 0,3

Marzo *1500 6 2,25 3,6 1,7 0,03 2,8 0,2 0,02 90 14,8 44,8 15,3 0,15 29,8 3 0,3

Abril 100 60 49,8

Mayo 90 18 11 6,3 5 0,4 6,6 16,2 4,4 4,7 2,7 0,11 5,9

Junio 90 46 41,4

Julio 50 10 30 10 5 6,6 4,2

Agosto 100 60 49,8

Septiembre **100 10 30 10 10 13,2 8,4

Noviembre 90 18 11 6,3 5 0,4 6,6 16,2 4,4 4,7 2,7 0,11 5,9

Total 358,8 73,1 256,0 51,3 0,7 89,5 20,8 0,9

*Corresponde a purines expresados en L/ha
** corresponde a una aplicación extra de P.

61
 El plan de fertilización sugerido para la finca La Florita consiste en parte orgánica e
inorgánica (Cuadro 23), para la primera se recomienda su aplicación en los meses de menor
precipitación con el objetivo de un aporte de nutrientes y paralelamente, se ofrezca agua al
cultivo y así obtener mejores producciones en esa época, además, que al realizar en
momentos de poca disponibilidad pluvial se disminuye la posibilidad de contaminación de
aguas subterráneas (Arguedas-Sanchez 2014), sin embargo, alrededor del 50% del N
presente en los purines es de índole amoniacal (Arguedas-Sanchez 2014; Demanet et al.
1999) por lo que se va a presentar cierto nivel de volatilización debido a la época, y a la vez,
dicha época da el tiempo adecuado para que se mineralice el P, estando disponible al
momento de la entrada del periodo lluvioso.

Los purines son fuentes importantes de K, debido a que, los animales desechan
(excretas y orina) al sistema alrededor del 85% K consumido (Cabalceta 1999), por otro lado,
como se mencionó anteriormente el suelo presenta características de deficiencia por los
factores ya mencionados. El tipo de suelo de la finca tiene una alta capacidad fijadora, hasta
un 50% y en promedio un 33% (Henríquez et al. 1994), por lo tanto, toma mucha importancia
este nutriente, además se busca mejorar las relaciones entre bases, lo cual va de la mano que
no se cumpla los requerimientos del cultivo de Ca, sin embargo, al ser un suelo alto en el
mismo, no se esperan efectos adversos, sino beneficiosos al contemplar mejores valores de
Ca/K.

Las aplicaciones inorgánicas de nitrógeno se distribuyen en los primeros meses de

lluvias y al final de este periodo. Con el fin de maximizar su eficiencia y reducir las pérdidas
por lixiviación conllevando efectos adversos tanto para el cultivo como para el medio ambiente.
Se recomiendan aplicaciones de P para mejorar la disponibilidad para la planta, debido a que,
como se mencionó anteriormente se obtuvieron valores de extracción por debajo de lo
reportado para esta planta. El fósforo se distribuye a través de la época lluviosa. La planta
presente asociaciones con micorrizas pero, esto no indica que no se deba fertilizar, sino, que
se espera obtener una mayor eficiencia del P (Martín y Rivera 2015).

Generalmente en forrajes se utilizan las fertilizaciones después de las cosechas, pero,

como se mencionó anteriormente influyen una serie de factores que pueden reducir la
eficiencia, sin embargo, si se adapta la época y la edad del cultivo, en lo que respecta a la
Tithonia diversifolia se recomienda fertilizaciones cercanas a los 10-15 días postcosecha,

62
debido a que la planta en las diferentes curvas de extracción de nutrientes se observar una
mayor demanda de 20-40 días de edad.

63
 6. CONCLUSIONES

Los niveles de fertilización nitrogenada no influyeron en los valores obtenidos de MS y las

relaciones de H:T de la T. diversifolia, esta última variable presentó en promedio valores
superiores a 1 en las edades evaluadas, siendo este un parámetro de importancia en los
forrajes.

La respuesta en las variables morfológicas a la fertilización nitrogenada posiblemente tuvo una

afectación por el comportamiento de la precipitación durante el período experimental. La
biomasa lo refleja este comportamiento, donde a mayor precipitación, mayor es la amplitud
entre las curvas de biomasa (t/ha/año) respecto al nivel de nitrógeno aplicado.

La fertilización nitrogenada demostró tener un impacto positivo en el área foliar del cultivo, esto
toma mucha relevancia debido a la alta correlación que presenta esta variable respecto al
rendimiento en biomasa. Sin embargo, el área foliar, deprime su crecimiento después de los
40 d de edad, lo cual puede orientar que la planta llega a su óptimo desarrollo cercano a esta
edad, en las condiciones del presente estudio.

Los índices de crecimiento, demostraron que ese forraje en condiciones de 0 kg de fertilización

nitrogenada su crecimiento es más lento, lo cual se traduce, en que le tomaría a la planta
mayor edad llegar al crecimiento obtenido cuando se usan dosis nitrogenadas.

La exportación de nutrimentos del botón de oro evidenció la afinidad hacia N, K y Ca en lo que

se refiere a macronutrimentos y al Mn respecto a los micronutrimentos. A partir de esta
información generada se evidencia la necesidad de contar con un plan de fertilización
específico para dicho forraje, el cual parece no adaptarse las características de extracción de
gramíneas y leguminosas, las cuales han sido más estudiadas.

La eficiencia en cuanto a la fertilización nitrogenada se encuentra entre valores de 100 y < 200
kg N/ha/año en las características del presente estudio, demostrando una respuesta menor a
este nutriente a lo reportado en otras latitudes para este cultivo.

64
 7. RECOMENDACIONES

La actual investigación contempla período lluvioso y no lluvioso, sin embargo, se recomienda

que en trabajos futuros se separen ambas épocas para disminuir las barras de error de los
resultados.

El botón de oro se encuentra distribuido en gran parte del país, por ende, se recomienda que
se realicen trabajos similares en otras zonas para tener mayor claridad sobre el potencial y las
absorciones de nutrimentos de este cultivo.

Con el fin de poder comparar con otras latitudes e incluso con investigaciones en nuestro país,
es de suma importancia tener una caracterización genética del material usado en nuestro país,
debido a que pueden ser otros ecotipos que varíen en sus características.

En esta investigación se evidenció la rusticidad y la tolerancia a la sequía que presenta el

material, sin embargo, se considera que estudios acerca de esta tolerancia y respuesta del
cultivo a niveles de riego variables son de gran importancia para el sector pecuario del país.

65
 8. LITERATURA CITADA

Álvarez, A; Herrera, R.; Díaz, L; Noda, A. 2013. Influencia de las precipitaciones y la temperatura en
la producción de biomasa de clones de Pennisetum purpureum. Revista Cubana de Ciencia
Agrícola 47(4):413-417.

Araya, M; Boschini, C. 2005. Producción de forraje y calidad nutricional de variedades de Pennisetum

purpureum en la meseta central de Costa Rica. Agronomia Mesoamericana 16(1):37-43.

Arce-Cordero, JA. 2008. Práctica dirigida realizada en la Finca de Ganado Lechero Estabulado «La
Georgina» ubicaba en Vara Blanca de Heredia.Práctica dirigida Lic. Costa Rica. Universidad
de Costa Rica. 51 p.

Arguedas-Sanchez, S. 2014. Práctica dirigida en la finca de ganado lechero de la Asociación Roblealto

Pro-Bienestar del Niño. Práctica dirigida Lic. Barva de Heredia, Costa Rica. Universidad de
Costa Rica. 119 p.

Arias-Gamboa, L. 2018. Evaluación del uso de botón de oro (Tithonia diversifolia) como suplemento
de vacas Jersey en etapa productiva. Tesis Lic. Heredia, Costa Rica, Universidad Nacional de
Costa Rica. 74 p.

Arronis-Díaz, V. 2015. Validación de la utilización del forraje botón de oro (Tithonia diversifolia), en
sistemas intensivos de producción de carne en la Región Brunca. Costa Rica, s.e.

Aye, P. 2016. Comparative nutritive value of Moringa oleifera, Tithonia diversifolia and Gmelina
arborea leaf meals (en línea). American Journal of Food and Nutrition 6(1):23-32. DOI:
https://doi.org/10.5251/ajfn.2016.6.1.23.32.

Barraza, FV.; Fischer, G; Cardona, CE. 2004. Estudio del proceso de crecimiento del cultivo del tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.) en el Valle del Sinú medio, Colombia (en línea). Agronomía
Colombiana 22(1):81-90. Disponible en http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=180317823011.

Bertsch, F. 1998. La fertilidad de los suelos y su manejo. 1a ed. San José, Costa Rica, Asociación
Costaricense de la Ciencia del Suelo. 157 p.

Bertsch. 2003. Absorción de nutrimentos por los cultivos. 1a ed. San José, Costa Rica, Asociación
Costarricense de la Ciencia del Suelo. 307 p.

66
Betancourt-Yanez, P; González-Ríos, J; Figueroa-Sandoval, B; González-Cossio, F. 1998. Cobertura
vegetativa y fertilización nitrogenada en la producción de maíz. Terra latinoamericana
16(3):231-237.

Bonadeo, E; Moreno, I; Bongiovanni, M; Marzari, R; José, M; Gorriz, G. 2017. Principios generales El

sistema suelo-planta (en línea). 1a ed. Argentina, UniRío Editora. 323 p. Disponible en
www.unrc.edu.ar/unrc/comunicacion/editorial/.

Boschini, C; Dormond, H; Castro, A. 1998. Producción de biomasa de la morera (Morus alba) en la

mesera central de Costa Rica. Agronomía Mesoamericana 9(2):31-40.

Boschini, C; Dormond, H; Castro, Á. 1999. Respuesta de la morera (Morus alba) a la fertilización

nitrogenada, densidades de siembra y a la defoliación. Agronomía Mesoamericana 10(2):7-16.
DOI: https://doi.org/10.15517/am.v10i2.17460.

Botero-Londoño, J; Gómez-Carabali, A; Botero-Londoño, M. 2019. Nutrient absorption in Tithonia

diversifolia. Universitas Scientiarum 24(1):33-48. DOI: https://doi.org/10.11144/Javeria na.
SC24-1.nait.

Cabalceta, G. 1999. Fertilización y Nutrición de forrajes de altura. In XI Congreso Nacional

Agronómico / III Congreso Nacional de Suelos. s.l., s.e. p. 239-254.

Campos-Granados, C. 2018. Digestibilidad de la FDN y su impacto en el contenido energético de los

forrajes. In III Congreso Forrajero. Costa Rica, s.e.

Castells, X. 2012. Tipología de los residuos en orden a su reciclaje: Reciclaje de residuos industriales.
Ediciones Díaz de Santos. Madrid, España. 90 p.

Castillo-Mestre, R; Betancourt-Bagué, T; Toral-Pérez, O; Iglesias-Gómez, J. 2016. Influencia de

diferentes marcos de plantación en el establecimiento y la producción de Tithonia diversifolia.
Pastos y Forrajes. 39(2):89-93.

Castillo-González, AM; Hernández-Maruri, JA; Avitia-García, E; Pineda-Pineda, J; Valdéz-Aguilar, LA;

Corona-Torres, T. 2011. Macronutrient extraction in banana «Dominico» (Musa spp.) (en
línea). Phyton. Revista Internacional de Botánica Experimental 80(1):65-72. Disponible en
http://www.scopus.com/inward/record.url?eid=2-s2.0-83455219660&#38;partnerI D= 40&#
38;md5=6b182f87e3ec3328a6e2ef2c72d01e97.

67
Cerdas-Ramirez, R. 2015. Comportamiento productivo del pasto maralfalfa (Pennisetum sp.) con
varias dosis de fertilización nitrogenada (en línea). Intersedes XVI(33):124-145. Disponible en
http://www.scielo.sa.cr/pdf/is/v16n33/a07v16n33.pdf.

Cerdas-Ramírez, R. 2018. Extracción de nutrientes y productividad del botón de oro (Tithonia

diversifolia) con varias dosis de fertilización nitrogenada. Intersedes 19(39):172-187.

Cerdas, R; Vallejos, E. 2012. Revista Electrónica de las Sedes Regionales de la Universidad de Costa
Rica (en línea). Revista Intersedes XIV(26):6-22. Disponible en http://www.scielo.
sa.cr/pdf/is/v14n28/a05v14n28.pdf.

CIA (Centro de Investigaciones Agronomicas). 2002. Interpretación de análisis foliar. Molina, E;

Meléndez, G. Costa Rica. (en línea). http://www.cia.ucr.ac.cr/ pdf/Memorias/Tabla
s%20Interpretaci%c3 %b3n 20An%c3%a1lisis%20Foliar.pdf

CIA (Centro de Investigaciones Agronomicas, Costa Rica)/ IICA (Instituto Interamericanode

Cooperación para la Agricultura, Costa Rica)/ INTA (Instituto Nacional de Innovación de
Transferencia en Tecnología, Costa Rica). 2016. Geoportal de suelos (en línea, sitio web).
Disponible en http://www.suelos.cr/#ordenes.

Dambreville, A; Pierre-Éric, L; Normand, F; Guedon, Y. 2015. Analysing growth and development of

plants jointly using developmental growth stages. Annals of Botany 115(1):93-105. DOI:
https://doi.org/10.1093/aob/mcu227.

Del Pozo, PP; Herrera, RS; García, M; Cruz, AM; Romero, A. 2001. Análisis del crecimiento y
desarrollo del pasto estrella con y sin adición de fertilizante nitrogenado (en línea). Revista
Cubana de Ciencia Agrícola 35(1):51-58. Disponible en http://www.redalyc.
org/articulo.oa?id=193014947010.

Demanet, R; Aguilera, M; Mora, M. 1999. Efecto de la aplicación de purines sobre el sistema suelo-
planta. Frontera Agrícola 5(1 y 2):87-94.

Di Benedetto, A; Tognetti, J. 2016. Técnicas de análisis de crecimiento de plantas : su aplicación a

cultivos intensivos. Rev. investig. agropecu. 42(3):258-282.

Elizondo, J; Boschini, C. 2001. Efecto de la densidad de siembra sobre el rendimiento y calidad del
forraje de maíz. Agronomia Mesoamericana 12(737):181-187.

68
Epstein, E. 1972. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. Wiley, New York.

Epstein, E. 1999. Silicon. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 641–664.

Evans, H. J; Sorger, G.J. 1966. Role of mineral elements with emphasis on the univalent cations.
Annu. Rev. Plant Physiol. 17: 47–76.

Fassbender, H. 1975. Quimica de suelos con énfasis en suelos de Ámera Latina. 1 ed. Turrialba,
Costa Rica, IICA. 309 p.

Gallego-Castro, LA; Machena-Ledesma, L; Angulo-Arizala, J. 2014. Potencial forrajero de Tithonia

diversifolia Hemsl. A Gray en la producción de vacas lecheras (en línea). Agronomía
Mesoamericana 25(2):393. DOI: https://doi.org/10.15517/am.v25i2.15454.

Gallego-Castro, LA; Mahecha-Ledesma, L; Angulo-Arizala, J. 2015. Crecimiento y desarrollo de

Tithonia diversifolia Hemsl . A Gray en condiciones de trópico alto . (en línea). In 3° Congreso
Nacional de Producciones Silvopastoriles. Colombia, s.e. p. 53-57. Disponible en
https://www.researchgate.net/profile/Luis_Gallego-Castr o/p ublic ation/ 27626 684 2_ Creci
miento_y_desarrollo_de_Tithonia_diversifolia_Hemsl_A_Gray_en_condiciones_de_tropico_a
lto/links/592b1034458515e3d46c9501/Crecimiento-y-desarrollo-de-Tithonia-diversifolia-H.

Gallego-Castro, LA; Mahecha-Ledesma, L; Angulo-Arizala, J. 2016. Calidad nutricional de Tithonia

diversifolia Hemsl. A Gray bajo tres sistemas de siembra en el trópico alto. (en línea).
Agronomía Mesoamericana 28(1):213. DOI: https://doi.org/10.15517/am.v28i1.21671.

Gallego-Castro, LA; Mahecha-Ledesma, L; Angulo-Arizala, J. 2017. Producción, calidad de leche y

beneficio:costo de suplementar vacas holstein con Tithonia diversifolia (en línea). Agronomía
Mesoamericana 28(2):357. DOI: https://doi.org/10.15517/ma.v28i2.25945.

García, F; Micucci, F; Rubio, G; Rufo, M; Daverede, I. 2002. Fertilización de forrajes en la Región

pampeana. Una revisión de los avances en el manejo de la fertilización de pasturas, pastizales
y verdeos (en línea). Avances En El Manejo De La (1417):1-61. Disponible en
http://www.agro.uba.ar/~garbulsk/PublicacionPasturas1Mar02.pdf.

González-Castillo, J; Hahn von-Hessberg, C; Narváez-Solarte, W. 2014. Características botánicas de

Tithonia diversifolia ( Asterales : Astreaceae ) en la alimentación animal. Boletin Cientifico
Museo de Historia Natual. 18(2):45-58.

69
González-Torres, A; Figueroa-Viramontes, U; Preciado-Rangel, P; Núñez-Hernández, G; Luna-
Ortega, G; Antuns-Grijalva, O. 2016. Uso eficiente y recuperación aparente de nitrógeno en
maíz forrajero en suelos diferentes (en línea). Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas
7(2):301-309. Disponible en http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=
S2007-09342016000200301.

González, D; Ruiz, TE; Díaz, H. 2013. Sección del tallo y forma de plantación: su efecto en la
producción de biomasa de Tithonia diversifolia. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 47(4):425-
429.

Gualberto, R; Souza Júnior, O; Costa, RN; Braccialli, DC; Gaion, L. 2011. Influência do espaçamento
e do estádio de desenvolvimento da planta na produção de biomassa e valor nutricional de
Tithonia diversifolia (Hemsl.) gray. Nucleus 8(1):241-256.

Henríquez, C; Bertsch, F; Cabarceta, G. 1990. Efecto de la variación del Potasio disponible en el suelo
sobre la absorción de Ca, Mg y K y sus interraciones foliares. Agronomía Costarricense
14(2):223-230.

Henríquez, C; Bornemisza, E; Bertsch, F. 1994. Función de potasio en Vertisoles, Andisoles,

Inceptisoles y Ultisoles de Costa Rica. Agronomia costarricense 18(2):133-140.

Holguin, V; Ortiz, S; Velasco, N; Mora, J. 2015. Evaluación multicriterio de 44 introducciones de

Tithonia diversifolia ( Hemsl .) A . Gray en Candelaria , Valle del Cauca. Red Med Vet Zoot.
62(2):57-72. DOI: https://doi.org/10.15446/RFMVZ.V62N2.5199.

IPNI (International Plant Nutrition Institute, Colombia). 2003. Manual de Nutrición y Fertilización de
Pastos. 1 ed. Bernal, J; Espinosa, J (eds.). International Plant Nutrition Institute (IPNI). 93 p.

La, OO; González, H; Orozco, A; Castillo, Y; Ruiz, O; Estrada, A; Ríos, F; Gutiérrez, E. 2012.
Composición química, degradabilidad ruminal in situ y digestibilidad in vitro de ecotipos de
Tithonia diversifolia de interés para la alimentación de rumiantes. Révista Cubana de Ciencia
Agrícola 42(1):47-54.

Lezcano, Y; Soca, M; Ojeda, F; Roque, E; Fontes, D; Montejo, IL; Santana, H; Martinez, J; Cubillas,
N. 2012. Caracterización bromatológica de Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray en dos etapas
de su ciclo fisiológico. Pastos y Forrajes 35(3):275-282.

70
López-Hidalgo, HB; Martínez-González, JC; Salcán-Guamán, HC; Gusqui-Vilema, LW; Balseca-
Guzmán, DG; Cienfuegos-Rivas, EG. 2017. Crecimiento de Centrosema pubescens Benth
bajo fertilización nitrogenada más azufre en Ecuador. CienciaUAT 12(1):84-95. DOI:
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v12i1.826.

Mahecha, L; Escobar, JP; Suárez, JF; Restrepo, LF. 2007. Tithonia diversifolia (hemsl.) Gray (botón
de oro) como suplemento forrajero de vacas F1 (Holstein por Cebú) (en línea). Livestock
Research for Rural Development 19(02). Disponible en
http://www.lrrd.cipav.org.co/lrrd19/2/mahe19016.htm.

Martín, GM; Rivera, R. 2015. Influencia de la inoculación micorrízica en los abonos verdes. Efecto
sobre el cultivo principal. Estudio de caso: El Maíz (en línea). Cultivos Tropicales 36:34-50.
Disponible en http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0258-593620150005
00004.

Mathews, BW; Miyasaka, SC; Tritschler, JP. 2004. Mineral Nutrition of C 4 Forage. s.l., s.e. p. 217-
265.

Medina, MG; García, DE; González, ME; Cova, LJ. 2009. Variables morfo-estructurales y de calidad
de la biomasa de Tithonia diversifolia en la etapa inicial de crecimiento. Zootecnia Tropical
27(2):121-134.

Mengel, K; Kirkby, E.A. 2001. Principles of Plant Nutrition. 5th ed. Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht. 849 p. https://doi.org/10.1007/978-94-010-1009-2

Mejía-Díaz, E; Mahecha-Ledesma, L; Angulo-Arizala, J. 2016. Tithonia diversifolia: especie para

ramoneo en sistemas silvopastoriles y métodos para estimar su consumo. (en línea).
Agronomía Mesoamericana 28(1):289. DOI: https://doi.org/10.15517/am.v28i1.22673.

Mendes-Reis, M; De Paiva-Ferreira, G.; Roncha, L.; Moura-Junior, R.; Tuffi-Santos, L.; Arruda-
Sampaio, R; Goncalves-Oliviera, F; Cruz, L. 2015. Crescimento de Tithonia diversifolia
submetida a doses de biofertilizante bovino na presenca e ausencia de irrigacao. In Congreso
Nacional de Irrigacao e Drenagem. São Cristóvão, Brasil, s.e. p. 1405-1410.

Méndez, JC; Bertsch, F. 2012. Guía para la interpretación de la fertilidad de los suelos de Costa Rica.
1 ed. San José, Costa Rica, Asociación Costaricense de la Ciencia del Suelo. 108 p.

71
Méndez, Y; Suárez, FO; Verdecia, DM; Herrera, RS; Labrada, JA; Murillo, B; Ramírez, JL. 2018.
Caracterización bromatológica del follaje de Moringa oleifera en diferentes estadios de
desarrollo (en línea). Cuban Journal of Agricultural Science 52(3):1-11. Disponible en
https://cibnor.repositorioinstitucional.mx/jspui/bitstream/1001/1561/1/PUB-ARTICULO-
4155.PDF.

Molina, E; Hernán, J. 2012. Fertilización con N, P, K y S, y Curvas de absorción de nutrimentos en

arroz var. CFX 18 en Guanacaste. Agronomia costarricense 36(1):39-51.

Molina, E; Salas, R; Castro, A. 1993. Curva de crecimiento y absorción de nutrimentos en fresa

(Fragaria x ananasa cv. Chandler) en Alajuela. Agronomía Costarricense 17(1):67-73.

Montejo-Martínez, D; Casanova-Lugo, F; García-Gómez, M; Oros-Ortega, I; Díaz-Echeverría, V;

Morales-Maldonado, ER. 2018. Respuesta foliar y radical del maíz a la fertilización biológica-
química en un suelo Luvisol. Agronomía Mesoamericana 29(2):325-341. DOI:
https://doi.org/10.15517/ma.v29i2.29511.

Navarrete, R. 2005. Curvas de absorción de nutrientes en el cultivo de pepino (Cucumis sativus L.)
bajo condiciones de campo. (en línea). s.l., s.e. 169-178 p. Disponible en
https://bdigital.zamorano.edu/bitstream/11036/5242/1/CPA-2005-T061.pdf.

Olabode, O.; Ogunyemi, S; Akanbi, W.; Adesina, G.; Babajide, P. 2007. Evaluation of Tithonia
diversifolia ( Hemsl .) A Gray for Soil Improvement (en línea). World Journal of Agricultural
Sciences 3(4):503-507. DOI: https://doi.org/10.1097/SLE.0b013e3182a83493.

Pacheco, BI. 2013. Curva de absorción de nutrimentos en cebolla Allium cepa cv. Aquarius y ajo
Allium sativum cv. Criollo. s.l., Universidad de Costa Rica. 75 p.

Palma-López, DJ; García, SS; Olán, JJO; Narcía, AT; Espinoza, LDCL; Cruz, JZ; Bello, AR; Martel, M
a C. 2002. Sistema Integrado Para Recomendar Dosis De Fertilizacion En Caña De Azucar
(Sirdf). Terra 20(1):347-358.

Pastrana, I; Reza, S; Espinosa, M; Suárez P, E; Díaz, E. 2011. Efecto de la fertilización nitrogenada

en la dinámica del óxido nitroso y metano en Brachiaria humidicola (Rendle) Schweickerdt.
Ciencia y Tecnología Agropecuaria 12(2):134-142. DOI: https://doi.org/10.21930/rcta.vol
12_num2_art:223.

72
Pereira, M; Gándara, L; Gándara, F. 2018. Acumulación de biomasa aérea de Tithonia diversifolia:
efectos de la frecuencia de corte y la fertilización Producción y Utilización de Pasturas. In
Congreso Argentino de Producción animal. Mar de la plata, Asoiación Argentina de Producción
Animal. p. 2.

Pérez, A; Montejo, I; Iglecias, J; López, O; Martin, D; García, D; Milian, I; Hernandez, A. 2009. Tithonia
diversifolia ( Hemsley ) A . Gray. Pastos y Forrajes 32(1):1-5.

Poorter, H. 2002. Plant Growth and Carbon Economy (en línea). Encyclopedia of Life Sciences. . s.l.,
Nature Publishing Group. 1-6. p. DOI: https://doi.org/10.1038/npg.els.0003200.

Poorter, H; van de Vijver, C; Boot, RGA; Lambers, H. 1995. Growth and carbon economy of a fast-
growing and a slow-growing grass species as dependent on nitrate supply. Plant and Soil
171(2):217-227. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00010275.

Ramírez-Rivera, U; Sanginés-García, JR; Escobedo-Mex, JG; Cen-Chuc, F; Rivera-Lorca, JA; Lara-

Lara, PE. 2010. Effect of diet inclusion of Tithonia diversifolia on feed intake, digestibility and
nitrogen balance in tropical sheep. Agroforestry Systems 80(2):295-302. DOI:
https://doi.org/10.1007/s10457-010-9320-0.

Ramírez, J.; Herrera, R.; Leonard, I; Cisneros, M; Verdecia, D; Álvarez, Y. 2011. Relación entre
factores climáticos, rendimiento y calidad de Pennisetum purpureum vc. Cuba CT 169 en el
Valle del Cauto, Cuba. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 45(3):293-297.

Reis, MM; Santos, LDT; Pegoraro, RF; Colen, F; Rocha, LM; Ferreira, GA de P. 2016. Nutrition of
Tithonia diversifolia and attributes of the soil fertilized with biofertilizer in irrigated system (en
línea). Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 20(11):1008-1013. DOI:
https://doi.org/http://dx.doi.org/10.1590/1807-1929/agriambi.v20n11p1008-1013 Nutrition.

Restelatto, R; Pavinato, PS; Sartor, LR; Einsfeld, SM; Baldicera, FP. 2015. Nitrogen Efficiency and
Nutrient Absorption by a Sorghum-Oats Forage Succession. Advances in Agriculture 2015:1-
12.

Rincón, Á; Ligarreto, GA; Sanjuanelo, D. 2007. Crecimiento del maíz y los pastos (Brachiaria sp.)
establecidos en monocultivo y asociados en suelos ácidos del piedemonte llanero colombiano.
Agronomía Colombiana 25(2):264-272.

73
Rivera, GA. 2008. Curvas de absorción de nutrimentos durante el establecimiento de potreros:
Absorción total de nutrimentos y efecto de las excretas, durante el Pastoreo Rotacional con
Ganado Lechero, en los pastos Kikuyo (Kikuyochloa clandestinum), Estrella Africana (Cynodon
nlenfuensis). Tesis MSc. Costa Rica. Universidad de Costa Rica. 89 p.

Rivera, JE; Chará, J; Gómez-Leyva, J.; Ruíz, T; Barahona, R. 2018. Variabilidad fenotípica y
composición fitoquímica de Tithonia diversifolia A . Gray para la producción animal sostenible.
Livestock Research for Rural Development 30(12).

Rodríguez, I. 2017. Potencialidades de Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray en la alimentación animal

(en línea). Livestock Research for Rural Development 29(63). Disponible en
http://www.lrrd.org/lrrd29/4/idal29063.html.

Rodríguez, I; Padilla, C; Ojeda, M. 2019. Características de la germinación de la semilla gámica de

Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray y su comportamiento en condiciones de vivero. Livestock
Research for Rural Development 31(5).

Rojas-Bourrillon, A; Campos-Granados, C. 2015. Hacia sistemas más intensivos en la producción de

carne bovina: pastoreo con suplementación, semiestabulación y estabulación. UTN informa
74(1):14-21.

Romero, MO; Galindo, OA; Murgueito, RE; Calle, DZ. 2014. First experiences in the spread of boton
oro (Tithonia diversifolia, Hemsl. Gray) from planting seeds for intensive systems sylvopastoral
in Colombia (en línea). Tropical and Subtropical Agroecosystems 17(3):525-528.
Disponible en https://www.scopus.com/inward/record.uri?eid=2-s2.0-8492060528&partnerI
D=40&md5=6f6bcea58bd5da0fbb775360ade0fff7.

Ruiz, TE; Febles, G; Díaz, H. 2012. Distancia de plantación, frecuencia y altura de corte en la
producción de biomasa de Tithonia diversifolia colecta 10 durante el año. Revista Cubana de
Ciencia Agrícola 46(4):423-426.

Ruiz, TE; Febles, G; Torres, V; González, J; Achang, G; Sarduy, L; Díaz, H. 2010. Evaluación de
materiales recolectados de Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray en la zona centro-occidental de
Cuba. Revista Cubana de Ciencia Agrícola. 44(3):291-296.

Saavedra-Porras, SY. 2016. Fenología y fisiología de semillas de Boton de oro Tithonia diversifolia
(Hemsl.) Gray (en línea). s.l., Universidad Nacional de Colombia. 61 p. Disponible en

74
 http://www.bdigital.unal.edu.co/55663/.

Salas-Camacho, RE; Hernández-Salas, JE. 2008. Excretas De Lechería: ¿Un Desecho O Un

Subproducto?(en línea). In Congreso Nacional Lechero. San Carlos,Costa Rica, s.e. p. 13.
Disponible en http://www.proleche.com/recursos/documentos/congreso2008/Excretas
_de_lecheria_Un_desecho_o_un_subproducto-Jorge_Hernandez_Rafael_Salas.pdf.

Salas, RE; Cabalceta, CG. 2010. Manejo del Sistema Suelo – Pasto: partida para la producción de
forrajes DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004.

Salazar-Sperberg, F. 2012. Manejo y utilización de purines de lecherías (en línea). In Consorcio

Lechero. Chile, s.e. p. 60. Disponible en https://www.consorciolechero.cl/chile/docs/manejo-
purines-seminario-consorcio-lechero.pdf.

Salazar, F.; Dumont, J.; Santana, M.; Pain, B.; Chadwick, D.; Owen, E. 2003. Prospección del manejo
y utilización de efluentes de lecherías en el sur de Chile (en línea). Archivos de medicina
veterinaria 35(2). Disponible en https://sci lo.conicyt.cl/scielo.php?script=sci_ar
ttext&pid=S0301-732X2003000200009.

Sanabria-Celis, E; Avila-Carrillo, I. 2015. Producción de follaje de la especie botón de oro (Tithonia

diversifolia) utilizando 5 técnicas de siembra con fines de alimentación animal. s.l., Universidad
Nacional Abierta y a Distancia. 59 p.

Sancho, H. 1999. Curvas de absorción de nutrientes: Importancia y uso en los programas de

fertilización. INPOFOS. Informaciones agronómicas 36 (11).

Savón, L; Mora, LM; Dihigo, LE; Rodríguez, V; Scull, I; Hernández, Y. 2008. Efecto de la harina de
follaje de Tithonia diversifolia en la morfometría del tracto gastrointestinal de cerdos en
crecimiento-ceba (en línea). Zootecnia Tropical 26(3):387-390. Disponible en http://www.
bioline.org.br/pdf?zt08071.

Sharrock, RA; Sinclair, FL; Gliddon, C; Rao, IM; Barrios, E; Mustonen, PJ; Smithson, P; Jones, DL;
Godbold, DL. 2004. A global assessment using PCR techniques of mycorrhizal fungal
populations colonising Tithonia diversifolia (en línea). Mycorrhiza 14(2):103-109. DOI:
https://doi.org/10.1007/s00572-003-0243-8.

Silva, J; Uchida, R. 2000. Essential Nutrients for Plant Growth : s.l., s.e. p. 31-55.

75
Soledad-Hernández, M; Casa, A; Martínez, O; Galvis, J. 1995. Análisis y estimación de párametros e
ídeces de crecimiento del árbol de Maraco (Theobroma bicolor H.B.K.) a primera floración.
Agronomia Colombiana 12(1):182-191.

Sotomayor-Alvarez, R; Chura-Chuquija, J; Calderon-Mendoza, C; Sevilla-Panizo, R; Sevillano, R.

2017. Fuentes y dosis de nitrógeno en la productividad del maíz amarillo duro bajo dos
sistemas de siembra. Anales Científicos 78(2):232-240.

Taiz, L; Zeiger, E. 2002. Water and Plant Cells (en línea). s.l., Sinauer Associates. p. 33-34 DOI:
https://doi.org/10.1093/aob/mcg079.

Taiz, L; Zeiger, E; Max-Moller, I; Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development. 6ta ed.
California, Sinauer Associates. 354 p.

Torres-Moya, E; Ariza-Suárez, D; Baena-Aristizaba, C; Cortés-Gómez, S; Becerra-Mutis, L; Riaño-

Hernández, C. 2016. Efecto de la fertilización en el crecimiento y desarrollo del cultivo de la
avena (Avena sativa). Pastos y Forrajes 39(2):102-110.

Verdecia, DM; Ramírez, JL; Leonard, I; Álvarez, Y; Bazán, Y; Bodas, R; Andrés, S; Álvarez, J;
Giráldez, F; López, S. 2011. Calidad de la Tithonia diversifolia en una zona del Valle del Cauto
(en línea). REDVET. Revista electrónica de Veterinaria 12(5):1-13. Disponible en
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n050511/051113.pdf.

Villalobos-Mora, E. 2010. Respuesta del pasto Ratana (Ischaemum indicum) a la fertilización

nitrgonedad y edad de rebrote (en línea). s.l., Instituto Tecnológico de Costa Rica. 57 p.
Disponible en https://repositoriotec.tec.ac.cr/bitstream/handle/2238/3960/Respuesta del pasto
Ratana %28Ischemum indicum%29 a la fertilización nitrogenada y edad de
rebrote.pdf?sequence=1&isAllowed=y.

Villalobos, E. 2001. Fisiología de la producción de los cultivos tropicales: Procesos fisiológicos

básicos. 1 ed. San José, Costa Rica, Universidad de Costa Rica. 228 p.

Warnock, R; Valenzuela, J; Trujillo, A; Madriz, P; Gutiérrez, M. 2006. Área foliar, componentes del
área foliar y rendimiento de seis genotipos de Caraota. Agronomia Tropical 56(1):21-42.

Zavala, Y; Rodríguez, J.; Cerrato, M. 2007. Concentración de carbono y nitrógeno a seis frecuencias
de poda de Tithonia diversifolia y Morus alba. Tierra Tropical 3(2):149-159.

76