a.
Durante la profase, la cromatina se enrolla para formar
cromosomas. A medida que el DNA organizador nucleolar se enrolla
en sus respectivos cromosomas, los nucleolos se desintegran. La
envoltura nuclear permanece intacta. Los dos pares de centriolos
migran a polos opuestos de la célula, los microtúbulos citoplásmicos
se despolimerizan y el aparato del huso mitótico (2.III.O [véase O.
Aparato del huso mitótico]) comienza a ensamblarse entre los pares
de centriolos. La polimerización de microtúbulos, en preparación
para la formación del huso, determina que el complejo del ER y el
Golgi se desintegre en una multitud de vesículas (2.III.I.1.b [véase b.
Función]).
b. Durante la metafase, la fosforilación de la lámina promueve la
desintegración de la envoltura nuclear. Los cromosomas se alinean
en el ecuador celular entre los pares de centriolos y cada cromosoma
se divide a lo largo para formar un par de cromátides hermanas.
Cada cromosoma tiene un centrómero (DNA de replicación tardía
o cinetocoro) al que se unen ciertos microtúbulos del aparato del
huso.
c. Durante la anafase, la replicación del DNA del cinetocoro permite
que las cromátides hermanas se separen y se muevan a polos
opuestos de la célula, ahora elíptica, a lo largo del huso mitótico. El
centrómero va delante, con la cromatina detrás, a menudo en forma
de V. Otros microtúbulos que se extienden desde los centriolos
opuestos se encuentran y superponen sin unirse a los cromosomas.
La polimerización continua y la interacción entre estos microtúbulos
ayuda a separar los centriolos. Por tanto, la translocación de
cromátides implica acciones de empujar y tirar, así como proteínas
motoras moleculares (2.III.I.1.b [véase b. Función]) en los
microtúbulos del huso.
d. Durante la telofase, los cromosomas comienzan a desenrollarse. Los
nucleolos y las envolturas nucleares reaparecen como componentes
de dos núcleos separados en extremos opuestos de la célula. El
reensamblaje de la envoltura nuclear implica la desfosforilación de
láminas nucleares. En el ecuador aparece una constricción en
forma de bolsa de tabaco, formada por una banda de
microfilamentos debajo de la membrana plasmática. El
estrechamiento de la constricción divide el citoplasma y los
organelos entre las células hijas, un proceso
denominado citocinesis, que señala el final de la mitosis. Después
de la citocinesis, el aparato del huso se despolimeriza y repolimeriza
como la red de microtúbulos en interfase. Esto permite que las
vesículas derivadas del aparato de Golgi y el ER (VI.A.2.a [véase a.
Durante la profase]) se vuelvan a ensamblar como organelos
funcionales en las células hijas (2.III.I.1.b [véase b. Función]), cada
una de las cuales tiene la mitad del DNA que estaba presente en la
profase.
Profase
Durante la profase, los cromosomas replicados se condensan y forman dos
cromátidas hermanas que se comprimen una contra otra a lo largo de las
superficies internas y se mantienen juntas por unas proteínas de
“pegamento” no cromosómicas denominadas cohesinas, las cuales, a su
vez, forman una estructura conocida como centrómero.
Los cromosomas una vez condensados se preparan para separarse, al
mismo tiempo el huso mitótico comienza a formarse afuera del núcleo.
Posteriormente, la envoltura nuclear se desintegra, el citoesqueleto se
desensambla, el complejo de Golgi y el retículo endoplásmico se
fragmentan, lo que marca el inicio de la prometafase.
Prometafase
Al llegar a esta fase, la membrana celular se ha disuelto por completo, se
forma el huso mitótico definitivo que permite a los microtúbulos del huso
entrar en contacto con los cromosomas, anclándose a ellos a través de los
cinetocoros, los cuales son estructuras multiproteicas complejas que se
ensamblan sobre el centrómero; cada cromosoma ensambla dos
cinetocoros, uno en cada una de las cromátidas.
En la actualidad, se desconoce la totalidad de las funciones del cinetocoro;
sin embargo, se conoce que una de sus funciones es proporcionar un sitio
de anclaje para los microtúbulos del huso mitótico. Una vez que se ancla
uno de ellos, esta estructura utiliza la energía generada por la hidrólisis de
ATP para generar una fuerza en dirección del centrómero del cual irradia; al
unirse los microtúbulos a los cinetocoros de las cromátidas hermanas se
genera una fuerza igual pero en sentido opuesto, lo cual provoca que éstos
se alineen al ecuador de la célula.
Cabe destacar que esto sucede en la mayoría de los organismos y se
denomina mitosis abierta, sin embargo, existen algunas excepciones, como
en algunas especies de hongos y organismos protistas (como las
tricomonas) en las que la membrana nuclear no se desintegra, sino que el
huso mitótico se forma dentro del núcleo o los microtúbulos penetran a
través de los poros de la membrana nuclear; a esto se le conoce
como mitosis cerrada. Algunos autores consideran a la prometafase como
una parte de la profase (figura 3-3).
Metafase
En la metafase, los cromosomas se encuentran alineados en el ecuador de
la célula, con una cromátide de cada cromosoma conectada a un polo
opuesto; es en esta etapa en la que se observa a los cromosomas en su fase
de mayor compactación. El plano de alineación de los cromosomas se
conoce como placa de la metafase. El huso mitótico de la célula se
encuentra altamente organizado para separar los cromosomas duplicados.
Los microtúbulos del huso en esta fase tienen la misma polaridad, pero se
dividen de forma funcional en tres grupos: 1) microtúbulos astrales, que
irradian hacia fuera a partir del centrosoma en la región situada por fuera
del cuerpo del huso, y es probable que ayuden en la colocación del aparato
del huso dentro de las células y determinen el plano de la citocinesis; 2)
microtúbulos cromosómicos, que se extienden desde el centrosoma hacia
una estructura proteica localizada en el centrómero del cromosoma, que
permite el anclaje de los microtúbulos del huso a los cromosomas y se
denomina cinetocoro; este proceso es necesario para el desplazamiento de
los cromosomas hacia los polos durante la anafase, y 3) microtúbulos
polares (o interpolares), que se extienden desde el centrosoma hasta pasar
los cromosomas y forman una canastilla estructural que mantiene la
integridad del huso (figura 3-3).
Anafase
La fuerza generada en direcciones opuestas se incrementa de forma
paulatina, lo que provoca la ruptura del centrómero que mantiene unidas
las cromátidas hermanas. La anafase inicia cuando se separan en forma
sincrónica y súbita las cromátidas hermanas, y se acompaña de la
liberación de la proteína “plegada” dentro del citoplasma; todos los
cromosomas de la placa metafásica se separan de manera sincronizada, y
las cromátidas (ahora conocidas como cromosomas, pues ya no se
encuentran fijas a su duplicado) inician su migración hacia los polos
opuestos de la célula. El movimiento de cada cromosoma hacia un polo se
acompaña del acortamiento de los microtúbulos fijos al cinetocoro (figura
3-3).
Telofase
Durante la telofase los cromosomas se acercan a sus respectivos polos y
tienden a reunirse en una sola masa, lo cual marca el inicio de esta etapa
final de la mitosis. La envoltura nuclear se reconstituye conforme las
vesículas membranosas se unen a la superficie de los cromosomas y luego
se fusionan lateralmente para formar una cubierta de doble membrana
cada vez más grande. La envoltura nuclear reconstituida se acomoda
alrededor de cada uno de los dos conjuntos de cromosomas separados
para formar dos núcleos; a este proceso se le conoce como cariocinesis
(figura 3-3).
