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BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS

EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
RICHARD A. BAILOWITZ1 Y JOHN PALTING1

RESUMEN. Se presenta una sinopsis de los insectos de el mundo. Dependemos de ellos consciente o in-
Sonora. Se incluye una reseña histórica sobre el trabajo conscientemente, pero les tenemos pavor. Alimen-
de campo entomológico en el estado. Se cubren once de tan a los pájaros y les pican a nuestros niños. Poli-
los cerca de treinta órdenes conocidos de insectos: Co- nizan nuestros cultivos y transmiten enfermeda-
leoptera, Diptera, Dictyoptera, Hemiptera, Homop- des. Nuestro trabajo como científicos es estudiar
tera, Hymenoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Odona-
sus estructuras, sus hábitos, su vulnerabilidad y su
ta, Orthoptera y Phasmida. Para Odonata y Lepidop-
sistemática.
tera (mariposas y palomillas, en parte) se incluyen lí-
mites del rango de distribución y endemismos y en los El cuerpo del insecto, a grandes rasgos, se divi-
apéndices (en disco compacto) se enlistan las 130 espe- de en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen. La
cies de Odonata, 338 de mariposas, 61 de Sphingidae cabeza posee piezas bucales con grandes diferen-
y 44 de Saturnidae conocidas del estado. Se hacen re- cias en forma y función. También contiene varios
comendaciones para la conservación de esta fauna en apéndices sensoriales como son los palpos y las an-
el estado. tenas, así como los ojos compuestos y los ojos sim-
ples u ocelos.
ABSTRACT. The insects of Sonora are discussed in gen- El tórax a su vez se divide en pro-, meso- y meta-
eral. A history of field workers in the state is provided. secciones y es el centro de locomoción. Tres pares de
Eleven of the approximately thirty known orders of patas se unen aquí (en adultos de la mayoría de los
insects are discussed including Coleoptera, Diptera, taxones) que les permiten caminar, saltar, avanzar
Dictyoptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, y nadar sobre o bajo el agua. También en el tórax se
Lepidoptera, Neuroptera, Odonata, Orthoptera, and
unen las alas. La mayoría de los insectos tiene cua-
Phasmida. For Odonata and Lepidoptera (butterflies
tro alas, las cuales, por lo común, operan como si
and moths, in part), discussions on range limitations
and endemicity are included and appendices (in com- fueran dos, ya sea por al endurecimiento (v.g., Co-
pact disc) list all 130 species of Odonata, 338 of but- leoptera) o vestigiación (pérdida de función, v.g.,
terflies, 61 of Sphingidae, and 44 of Saturnidae known Diptera) de un par. Alternativamente, muchos gru-
from the state. Conservation implications are provided. pos tienen dos alas en cada lado unidas de alguna
forma (v.g., Lepidoptera), de manera que funcionan
como dos alas bilobadas. Las venas de las alas, que
INTRODUCCIÓN son sus estructuras de apoyo, se usan para identifi-
car, algunas veces hasta el nivel de especie, y su dis-
Más de un millón de especies de insectos han sido posición es una característica muy útil en la taxono-
identificadas y descritas al tiempo de este escrito; mía de insectos actuales y fósiles y su sistemática.
quizás otro millón o más quedan por identificar El abdomen es la tercera sección del cuerpo de
(Resh y Cardé, 2003). Los insectos son adorados y un insecto. Contiene gran parte de los espiráculos
temidos, admirados y odiados por la gente de todo relacionados con la respiración, el intestino para
1
digerir y excretar y los órganos reproductivos. La
Investigador independiente.

Bailowitz, R.A. y J. Palting, 2010. Biodiversidad de los insectos con especial énfasis en Lepidoptera y Odonata.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 315-337.
316 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

estructura de los órganos reproductivos quitinosos que incluye una fase pupal en la que no se alimen-
comúnmente es característica de las especies y se ta. Estos grupos avanzados de insectos contienen
usan en la identificación y clasificación. Los insec- algunos órdenes muy poco conocidos, v.g., Mecop-
tos tienen sistemas circulatorios con un corazón tera y Strepsiptera, pero también incluye los órde-
rudimentario, sistemas endocrinos y exocrinos para nes de todos conocidos, v.g., Coleoptera (pinaca-
comunicarse dentro y fuera del individuo y un sis- tes, escarabajos), Diptera (moscas), Hymenoptera
tema nervioso. (hormigas, abejas y avispas o bitachis), Lepidopte-
Podría decirse que lo más notable y único en la ra (mariposas y palomillas), Neuroptera (crisopas),
vida de un insecto es su desarrollo en fases, un pro- Siphonaptera (pulgas) y Trichoptera. Se conoce muy
ceso llamado metamorfosis. Los insectos en gene- poco sobre la mayoría de estos órdenes en Sonora,
ral se clasifican en tres superórdenes con base en a excepción de Lepidoptera, el cual se ha inventa-
este tipo de desarrollo. El superorden más primiti- riado de forma moderada, especialmente las mari-
vo, el Apterygota, con un poco o sin metamorfo- posas, palomillas de seda y esfinges (apéndices 2 y
sis, contiene cuatro órdenes, todos sin alas: Protu- 3 en disco compacto). Los órdenes Coleoptera, Dip-
ra, Collembola (colémbolos), Thysanura (lepisma, tera, Hymenoptera y Neuroptera de Sonora, aun-
tisanuros) y Diplura (dipluros). Como es de espe- que son muy poco conocidos, cuentan con algu-
rarse para una región tan poco explorada biológi- nos miembros excepcionales en el estado, los cua-
camente como Sonora, se conoce muy poco sobre les se tratan más adelante.
estos grupos primitivos y pequeños.
Exopterygota es un superorden grande en el cual
las fases inmaduras sufren una metamorfosis in- HISTORIA DE LAS ACTIVIDADES
completa para transformarse en adultos. En este ENTOMOLÓGICAS
grupo, los juveniles se parecen a los adultos y ad-
quieren sus alas externamente conforme maduran. La Ciudad de México es una de las más grandes del
Este superorden incluye Dermaptera (tijerillas), mundo y sin duda el centro académico y cultural
Dictyoptera (cucarachas, termitas y campamochas), más poblado de México. Por consiguiente, la ma-
Embioptera (embidos), Ephemeroptera (moscas yoría de las investigaciones de biólogos mexicanos
efímeras), Grylloblatodea, Hemiptera (chinches se han concentrado en las áreas del sur-centro, con
verdaderas), Homoptera (chicharras), Mallophaga muy pocas investigaciones en Sonora, 1 260 kiló-
(corucos, piojos de las aves, masticadores), Odo- metros al noroeste. Esto es especialmente válido
nata (libélulas), Orthoptera (chapulines), Plecop- cuando nos referimos a inventarios de insectos.
tera (plecópteros), Psocoptera (piojos de los libros, C.C. Hoffmann y después A.M. Luis, J. Llorente,
psocópteros), Siphunculata (piojos chupadores, I.F. Vargas, R.G. de la Maza y M.A. Balcazar tra-
sifunculados), Thysanoptera y Zoraptera. Aunque bajaron exclusivamente con el orden Lepidoptera
de la mayoría de los órdenes de insectos en Sonora a escala nacional. Las investigaciones en otros ór-
se conoce muy poco, algunos como Odonata, re- denes son escasas y una publicación reciente sobre
cientemente se han inventariado (véase apéndice la diversidad de artrópodos terrestres de todo Méxi-
1 en disco compacto). Otros órdenes con especies co señala: «todavía existen muchos taxones [...] don-
conocidas de Sonora incluyen Dictyoptera, Hemip- de el conocimiento es pobre o nulo» (Morrone y
tera y Homoptera, Orthoptera y Phasmida. Márquez, 2008). Un estimado por Llorente et al.
El superorden Endopterygota incluye todos los (1996) determina que se necesitan cerca de tres-
insectos que sufren una metamorfosis completa (hue- cientos taxónomos para estudiar los taxones poco
vo, larva, pupa, adulto). Estos insectos desarrollan conocidos de México. Es evidente que para Méxi-
alas dentro de sus cuerpos y, antes de transformar- co en general y Sonora en particular, nuestro co-
se en adultos, sufren una metamorfosis compleja nocimiento sobre la diversidad de los insectos es
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 317

muy pobre. Esto representa una verdadera opor- pido desarrollo de la fotografía digital. Actualmente
tunidad para los biólogos y entomólogos, y los muchos investigadores como J. Brock, D. Danforth
autores esperan que el gobierno y la sociedad en y R. Behrstock, entre otros, usan este sistema.
general reconozcan la importancia de entender esta Con respecto a la nomenclatura, para los lepi-
biodiversidad. dópteros diurnos seguimos, en gran parte, a Pelham
Empezando en la última mitad del siglo veinte, (2008), especialmente en los taxones con distribu-
varios entomólogos, principalmente de Arizona, em- ciones neárticas. Los nombres de especies más tro-
pezaron a visitar el estado para descubrir la diversi- picales siguen a Warren et al. (2008). La nomen-
dad de insectos de Sonora. Distinguidos entomólo- clatura de los lepidópteros nocturnos se basa en
gos exploradores de ese tiempo incluyen a M. To- Tuttle (2007), Kitching y Cadiou (2000) y Lemaire
liver, R. Holland y K. Roever, seguidos poco des- (2002), así como en una lista sin publicar de las
pués por J. Palting, R. Bailowitz, S. Prchal, D. palomillas de Sonora por M.J. Smith (1984-1987).
Danforth, S. Upson, J. Brock, D. Mullins, M. Los nombres del orden Odonata son de acuerdo a
Wilson, J. Tuttle, M. Lindberg y P. Opler. Duran- Bailowitz, et al. (en prensa). En otros taxones de in-
te ese mismo período la aplicación de un estatuto sectos se emplea la mejor nomenclatura disponi-
penal muy poco conocido: la ley «Lacey Act», se ble a los autores.
hizo más estricto. Esta ley fue introducida en la
primavera de 1900 por el senador John Lacey y
ayuda tanto a Estados Unidos como a los gobier- ÓRDENES DE INSECTOS
nos extranjeros a reglamentar la posesión y trans-
porte de animales silvestres introducidos a Estados En las siguientes secciones se proporcionan resú-
Unidos; el efecto que la Lacey Act tiene en los en- menes de los principales órdenes de insectos en
tomólogos es el limitar las colectas de investigado- Sonora. Con más detalle se trata los órdenes relati-
res de campo de Estados Unidos. En el estado de vamente mejor conocidos: Lepidoptera (maripo-
Sonora, la colecta de insectos ha sido restringida sas y palomillas, en parte) y Odonata (libélulas,
seriamente durante los últimos quince-veinte años cigarrillos).
debido a esta ley y también por el proceso tan lar-
go, burocrático y caro para obtener permisos de co- Coleóptera (pinacates, mayates, escarabajos)
lecta en México. Los registros fotográficos no re-
presentan violaciones a la ley Lacey Act y han ad- La extrema diversidad de este orden, la amplia gama
quirido mayor importancia en años recientes, pero de colores, tamaños y formas y su gran abundan-
para algunos grupos de insectos no pueden reem- cia, sin duda hacen que los coleópteros o escaraba-
plazar a los ejemplares, ya que es difícil realizar iden- jos sean el grupo más fácil pero a la vez el más di-
tificaciones a nivel de especie. fícil de estudiar. Generalmente se caracterizan por
tener las dos alas anteriores (élitros) endurecidas y
sin venas, simulando de este modo más una arma-
MÉTODOS dura que alas y protegiendo al cuerpo de la abra-
sión y sequedad. Los escarabajos emplean una gran
Los registros de insectos de Sonora pueden ser de variedad de tácticas para engañar a sus enemigos,
dos formas. Antes de 1990, los insectos se colecta- usando cripsis (camuflaje), alteraciones (reflexión
ban como ejemplares y se depositaban en coleccio- de la luz), mimetismo y coloraciones de adverten-
nes públicas o privadas. Más recientemente, los re- cia (aposemática). Dependiendo de la estrategia, los
gistros son fotográficos, ya sean diapositivas, imá- escarabajos pueden ser de color café, negro, verde,
genes impresas o archivos digitales. Las imágenes plateado o dorado, usando coloraciones crípticas o
se han vuelto cada vez más importantes con el rá- modificadas para impedir que los depredadores los
318 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

encuentren. Otros tienen fantásticos tonos naran- son plagas pequeñitas (de cinco a diez milímetros)
ja, rojo, negro y verde y azul metálico. Estos colo- que viven en madera seca, donde la larva perfora
res generalmente significan que la especie se de- agujeros produciendo un polvo característico. Los
fiende con químicos o está imitando a otro animal miembros del género Dinapate miden de tres a cin-
que es peligroso o tiene sabor desagradable (v.g., co centímetros cuando son adultos y perforan el te-
avispa o abeja). jido vivo de las palmas. El barrenador gigante de
La mayoría de los escarabajos son herbívoros o las palmas (Dinapate wrightii) se conoce de unos
detrítivoros, unos cuantos son depredadores y to- cuantos cañones desérticos aislados en California,
davía menos son los parásitos de otros insectos. donde usa las palmas abanico de California (Was-
Aunque la mayoría son inofensivos y benéficos, hingtonia filifera) como hospedera. Los Dinapate
algunos causan daños en cultivos, bosques y pro- encontrados asociados a palmas como Brahea niti-
ductos almacenados como granos (Phillips y Co- da en Sonora son de tamaño similar y de hecho
mus, 2000). No son transmisores de enfermeda- pueden ser D. wrightii, aunque se necesitan mayo-
des y rara vez son perjudiciales a los humanos. Se res estudios. Estos escarabajos son de color café os-
conocen trescientas cincuenta mil o más especies curo a negro, cilíndricos y tienen la cabeza hacia
en el mundo (Resh y Cardé, 2003) subdivididas abajo, debajo de un pronotum como capucha. Las
en 166 familias (Burnie y Wilson, 2005). Los es- cubiertas de las alas tienen crestas reducidas con
carabajos se pueden encontrar en una gran varie- un patrón punteado y puntos salientes en la parte
dad de hábitats: en agua, debajo de troncos y pie- posterior.
dras, en flores, volando o caminando en el suelo.
Los exudados de árboles (cuando a un árbol con Buprestidae
una lesión le escurre savia) frecuentemente son Uno de los más grandes escarabajos barrenadores
atractivos a una variedad de escarabajos en Sono- metálicos del mundo, Euchroma gigantea, se en-
ra. Muchas especies de escarabajos también se acer- cuentra desde Sonora hacia el sur en Sudamérica,
can a las lámparas en la noche, los cuales serían siempre en las inmediaciones de sus plantas ali-
muy difíciles de ver de otro modo. menticias, Bombax o Pseudobombax. Estos escara-
Se desconoce el número total de especies de es- bajos de ocho centímetros de largo y colores de
carabajos en el estado de Sonora, pero la investiga- arco iris son muy llamativos cuando vuelan en la
ción taxonómica continúa, aunque de manera muy selva baja caducifolia. También se congregan en
lenta (v.g., Navarrete-Heredia, 2003). Como ejem- enjambres de apareamiento cerca de la base del
plo, estudios recientes sobre la diversidad de insec- tronco del cuajilote (Pseudobombax palmeri). Todo
tos acuáticos en la sierra El Aguaje al norte de San el cuerpo de estos escarabajos es metálico: arriba,
Carlos (Bogan y Lytle, 2008) dieron como resul- abajo, incluso debajo de la cubierta de las alas (éli-
tado 35 taxones de escarabajos acuáticos en esa tros). Algunas tribus indígenas de Sudamérica usan
cordillera desértica, muestreados en una gran va- los élitros como joyas.
riedad de tinajas, oasis, riachuelos, etcétera. Lo si- Otro miembro de la familia Buprestidae me-
guiente es una descripción breve de algunos de los nos visible, pero precioso, se conoce de los alrede-
coleópteros más sobresalientes de Sonora, organi- dores de Álamos: Colobaster sp. aff. aureoviridis,
zados por familia. de color verde metálico; en ocasiones se ha visto
en el pueblo La Aduana, normalmente asociado
Bostrichidae con higueras (Ficus sp.). Este escarabajo vuela y
Las palmas nativas de Sonora albergan una gran camina nerviosamente entre las ramas de Ficus. Su
cantidad de miembros de esta familia y posible- nombre específico y su historia de vida aún están
mente una especie sin describir del género Dina- por determinarse, pero éste es otro insecto intere-
pate. La mayoría de los miembros de esta familia sante de Sonora con afinidades tropicales.
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 319

Cerambycidae do). Chrysina beckeri ocurre sólo localmente cerca

Los escarabajos de cuernos largos incluyen algu- de la frontera con Chihuahua y es más común en
nos de los coleópteros más espectaculares del mun- las zonas más altas de la Sierra Madre Occidental
do. Cientos de especies ocurren en Sonora y algu- en Chihuahua que en Sonora.
nas son muy conocidas incluso para los observa-
dores casuales, ya que localmente se les llama «to- Scarabaeidae (Tribu Dynastini)
ritos». El precioso Trachyderes (Dendrobias) mandi- Las tierras bajas, especialmente a lo largo de los
bularis, de color anaranjado con negro, le hace ho- arroyos desérticos, son el hábitat de Megasoma pa-
nor a este nombre común, toda vez que los ma- checoi. Estos grandes «escarabajos elefante», de co-
chos tienen dos grandes mandíbulas que parecen lor café oscuro y cornudos, generalmente se encuen-
cuernos de toro. Esta especie típicamente se en- tran asociados con palo brea (Parkinsonia praecox)
cuentra en altitudes bajas a medias en todo el esta- en los meses de otoño. Los machos pelean por do-
do y la atraen frutos y exudados de árboles. Tam- minar las ramas de los árboles, usando sus cuernos
bién en frutos y exudados, aunque menos común, para tumbarse unos a otros. Otro Megasoma, el di-
se encuentra Stenaspis verticalis de color verde y minuto M. punctulatus, también ocurre en Sonora
anaranjado metálico. en altitudes bajas a medias, asociado con mezquite
Donde hay bebelamas y tempisques (Sideroxylon (Prosopis). Estos escarabajos están más estrechamen-
persimile y S. tepicense), también probablemente se te relacionados con el escarabajo elefante (M. ele-
encuentren Plinthocoelium suaveolens plicatum, es- phas), mucho más grande, del sur de México y de
carabajos brillantes de color verde y rojo metáli- América Central.
cos. Estos escarabajos siempre se ven en o cerca de Los cañones con palmas en la esquina sureste
estos árboles durante el verano. Los machos tienen más tropical de Sonora son el hábitat de otro esca-
antenas muy largas y las hembras más cortas. rabajo cornudo espectacular, Golopha pusillus. Sus
Uno de los «toritos» más grandes y más impre- machos tienen dos cuernos, uno más grande que
sionantes en el estado es Oropyrodes maculicollis, el otro, que usan para empujarse de las ramas. Tam-
que se encuentra en las zonas más altas de Yécora. bién se sabe que los machos se congregan en un
Estos gigantes escarabajos diurnos, anaranjados, tipo de enjambre de apareamiento llamado lek (M.
con patas moradas metálicas, vuelan entre los pi- Wilson, 2008, com. pers.), donde las hembras pue-
nos. La fase larval se encuentra en pinos secos y den «escoger» su macho del grupo reunido. Los ma-
está reportado que era el alimento favorito del pá- chos, más grandes, evidentemente mejor alimen-
jaro carpintero imperial (Campephilus imperialis) tados cuando larvas, tienen cuernos más largos y
actualmente extinto (Brown y Clark, 2005). se les llama «machos mayores» y a los machos más
pequeños se les conoce como «machos menores».
Scarabaeidae (Tribu Rutellini) Se presume que el tamaño del escarabajo y su cuer-
En las zonas altas de la Sierra Madre Occidental no le da una ventaja durante el proceso lek de se-
hay varias especies de los «escarabajos joya» del lección de pareja. Las localidades específicas para
género Chrysina. Chrysina gloriosa (verde con ra- este escarabajo incluyen Choquincahui y Rancho
yas plateadas metálicas), C. leconti (verde y color Santa Bárbara al este de Álamos.
cobre debajo) y C. beyeri (verde claro con patas
moradas metálicas) son especies que se encuentran Scarabaeidae (Tribu Goliathini)
en esta área, así como en las sierras del sureste de Existen sólo unos cuantos representantes de esta
Arizona. Especies que no se encuentran en Esta- tribu en América, la que incluye los famosos esca-
dos Unidos incluyen C. adelaida (verde con patas rabajos goliat del África tropical. Se sabe que So-
y rayas café rojizas) y C. beckeri (verde claro; los nora tiene una especie, el bello Neoscelis dohrni,
machos tienen el fémur posterior muy agranda- verde oscuro e iridiscente. Esta especie se conoce
320 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

en el estado sólo de la esquina en el extremo sures- tteria se divide en seis familias (cuatro mil especies
te camino al rancho Santa Bárbara, al noreste de en el mundo), Isoptera en ocho familias (dos mil seis-
Álamos. Los machos tienen sus miembros ante- cientas especies) y Mantodea en por lo menos nueve
riores alargados y cubiertos con pelo anaranjado. familias (dos mil especies). Aunque Blatteria e Isop-
Se han observado volar sobre las copas de los gran- tera se consideran como insectos plaga, sólo unas
des encinos (Quercus subspathulata) en octubre, for- cuantas especies impactan negativamente a los
mando grupos (quizás leks) en las ramas más altas. humanos y la mayoría de las especies nativas son
Machos mayores y menores se encuentran en es- carroñeras benéficas. En el orden Mantodea todos
tos grupos; la variación de tamaño se da en el cuer- son depredadores de otros insectos y presas peque-
po y en el largo de sus miembros anteriores, en vez ñas y generalmente se consideran benéficos. Este
de los cuernos. Las hembras, también de color ver- grupo de organismos grande y diverso es práctica-
de oscuro metálico, no tienen los exagerados miem- mente desconocido en Sonora y se espera que sea
bros anteriores. inventariado por las generaciones de futuros biólo-
gos. Unos cuantos miembros de Blatteria mencio-
Scarabaeidae (Tribu Gymnetini) nados más adelante han llamado la atención de los
Gymnetis cretacea se encuentra en Sonora y el su- autores y son indicadores de la interesante biodiver-
reste de Arizona y se relaciona con el «escarabajo sidad que esperamos que sea descubierta en Sonora.
de la fruta» (Cotinus mutabilis) común y de color Por lo menos dos especies de cucarachas tropi-
verde. Estos atractivos escarabajos blanco y negro cales han sido registradas de Arroyo Verde cerca del
típicamente vuelan, durante los meses del verano, rancho Santa Bárbara. Este cañón, conocido por
sobre las copas de los árboles en los encinares y zo- ser el límite septentrional de árboles tropicales, tie-
nas ribereñas. Las cubiertas de las alas (élitros), a su ne por lo menos una especie diurna de cucaracha
vez, están cubiertas con finas escamas, con lo que que mimetiza a una avispa (Pseudophyllodromia sp.)
parece que el escarabajo estuviera envuelto en ter- que revolotea sobre arbustos de hoja ancha del so-
ciopelo. A los adultos les atrae la orina de los roe- tobosque, aterrizando en la superficie superior de
dores que anidan en los árboles, principalmente ar- las hojas y agitando sus antenas unidas de manera
dillas (Sciurus sp.) y ratas de campo (Neotoma sp.), semejante a una avispa. Una cucaracha verde bri-
por lo que las hembras activamente buscan sus ni- llante, posiblemente una especie de Panchlora, tam-
dos, por lo común dentro de los brazos huecos y bién está activa durante el día en la misma área. Es-
muertos, para ovipositar. Las larvas de los escara- tas dos especies claramente tienen afinidades neo-
bajos posteriormente se alimentan de la vegetación tropicales y merecen investigación más detallada.
en descomposición y heces fecales en el nido, al Otra cucaracha fascinante de Sonora habita en-
mismo tiempo que son protegidas del exterior. tre las espinosas hojas del sotol (Dasylirion spp.), ob-
viamente para protegerse. Identificada por lo pron-
Dictyoptera (cucarachas, termitas to como Nyctibora sp., esta cucaracha negra inca-
y campamochas) paz de volar es muy difícil de atrapar, ya que cuan-
do se le perturba inmediatamente se esconde más
El orden Dictyoptera incluye tres grupos de insec- adentro entre el espinoso sotol. Estas cucarachas es-
tos: las cucarachas (Blatteria), las termitas (Isopte- tán muy alertas y activas durante el día, a pesar de
ra) y las campamochas (Mantodea). Estos grupos su color. Otra cucaracha neotropical (N. acacia) de
algunas veces se consideran órdenes por sí mismos, Costa Rica está asociada a las hormigas de las aca-
pero la evidencia fósil junto con datos ecológicos y cias que viven en las espinas de las plantas y de-
moleculares muestran que están estrechamente re- pende de la protección que le brindan las hormi-
lacionados con una cucaracha de la madera como gas. Esta cucaracha también pega su ootheca (sa-
ancestro común (Cryptocercus; Lo et al., 2000). Bla- cos de huevos) a la acacia, claramente también por
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 321

la protección que proporcionan las hormigas inqui- chael Irwin, investigador asociado del Arizona-So-
linas (Deans y Roth, 2003). nora Desert Museum en Tucsón, Arizona. Aparte
de estos estudios, los autores no tienen conocimien-
Diptera (moscas) to de otras investigaciones importantes realizán-
dose sobre Diptera de Sonora.
Uno de los órdenes con más especies, Diptera, es Un registro de Diptera que vale la pena men-
conocido de todos y, en muchos casos, visto en for- cionar es la mosca gigante en el género Pantophthal-
ma negativa. Algunas moscas son dañinas a los cul- mus del este de Yécora. Una hembra de cerca de cin-
tivos y otras transmiten enfermedades, sobre todo cuenta milímetros de largo fue capturada en julio
en climas cálidos. Las moscas de varias familias pue- mientras volaba lentamente sobre el suelo en el bos-
den picar a los animales (incluyendo ganado y hu- que de pino-encino en el día. Este pequeño grupo
manos) e incluso requieren alimentarse de anima- de moscas se limita a la zona neotropical, con 22
les de sangre caliente para el desarrollo apropiado especies registradas en América Central y América
de sus huevos. La mayoría de las moscas son pe- del Sur. La especie P. roseni se considera una plaga
queñas, pero sus ojos compuestos son relativamente del encino roble o rojo (Quercus germana) en Ta-
grandes. La función y forma de sus piezas bucales maulipas y se le conoce como «barreno de los en-
varía ampliamente de una familia a otra, incluyen- cinos» (Sánchez-Ramos et al., 2006). Antes del re-
do las estructuras especializadas para chupar, la- gistro de Yécora, Tamaulipas era la parte más al
mer, cortar, penetrar, raspar, etcétera. Algunas mos- norte donde un miembro de este género había sido
cas son benéficas como parásitos o depredadores reportado. Las moscas evidentemente ponen sus
de insectos dañinos o contribuyen a la biodegra- huevos en árboles vivos donde la larva excava gale-
dación de suelos y detritos, otras polinizan las flo- rías profundas en la madera, alimentándose del
res y más o menos todas son una fuente de alimen- xilema. Los encinos están reportados como la planta
to para los pájaros, reptiles, anfibios, etcétera. Las alimenticia favorita de estas moscas, de modo que
fases de vida de algunas especies que se alimentan puede asumirse que los encinos están siendo utili-
de carroña son útiles en estudios forenses. Como zados por la especie sonorense aún sin identificar.
lo indica el nombre, una característica importante
de todas las moscas es la sustitución de las alas pos- Hemiptera (chinches verdaderas)
teriores por estructuras llamadas halteres, que fun-
cionan más como balancines que como alas, por Éste es un orden muy diverso con cerca de treinta
lo que dan la apariencia de que estos insectos tie- mil especies, tanto terrestres como acuáticas y con
nen dos alas en vez de cuatro. una distribución mundial (Arnett y Jacques, 1981).
Con más de ciento veinte mil especies descri- El orden Hemiptera contiene principalmente in-
tas mundialmente, el orden Diptera se ha dividido sectos pequeños, algunos de ellos fitófagos (que se
en aproximadamente ciento treinta familias; más alimentan de plantas) y otros depredadores. La mi-
de cinco mil especies se supone que ocurren en So- tad de sus alas anteriores está endurecida y sin mem-
nora. A la fecha se han realizado muy pocos estu- branas, de donde proviene el nombre del orden. To-
dios exhaustivos de las moscas de Sonora. Un tra- dos los hemípteros, o chinches verdaderas, tienen
bajo reciente en la sierra El Aguaje al norte de San un aparato bucal en forma de pico en la parte ven-
Carlos (Bogan y Lytle, 2008) resultó en 45 espe- tral del cuerpo que es utilizado para succionar. Unos
cies de moscas acuáticas en los oasis de esa cordi- pocos son chupadores de sangre, entre los que se
llera desértica. En las inmediaciones del rancho San- incluyen las chinches de cama y especialmente la
ta Bárbara al sureste de Álamos, un inventario ge- chinche triatominae en la familia Reduviidae (Ebe-
neral de los dípteros con énfasis en las moscas esti- ling, 1978). Los reduviidos son los vectores de la
lete (Therevidae) está siendo encabezado por Mi- enfermedad de Chagas, un padecimiento de las
322 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

regiones tropicales que llega a Sonora. Alrededor gunas veces se consideran un subgrupo de Hemip-
de ocho o más especies de este tipo de chinches –el tera. Están formados por la agrupación general de
género Triatoma y sus parientes– se han registrado cuarenta mil a cincuenta mil especies de todo el mun-
en Sonora. Estos incluyen Dipetalogaster maxima, do, separados en numerosas familias. Los miembros
Triatoma recurva, T. incrassata, T. longipennis, T. típicos de este orden son conocidos por los obser-
protracta, T. sanguisuga, T. sinaloensis y T. rubida vadores casuales como chicharras, áfidos, psílidos,
subsp. sonoriana. Todos ellos son vectores compe- moscas blancas, escamas, etcétera; algunos son da-
tentes de Chagas, excepto T. rubida, que no defeca ñinos a los cultivos. El orden en Sonora es poco
mientras se alimenta, por lo que no transmite el conocido, pero hay dos especies de interés y se pre-
protozoo causante de la enfermedad al sitio de la sentan a continuación.
picada (Cruz-Reyes y Pickering-López, 2006). Las inmediaciones del rancho Santa Bárbara son
Varios grupos de hemípteros han adoptado es- el hábitat de un miembro llamativo de este orden,
tilos de vida acuáticos y dos estudios recientes de en la familia Fulgoridae. Cerogenes auricoma es co-
estos taxones acuáticos se han realizado en Sonora. nocido en Sonora sólo de esta área, pero su rango
El primero, en las cordilleras montañosas áridas al se extiende hasta América del Sur. Estos insectos vi-
norte de San Carlos (Bogan y Lytle, 2008), resultó ven en el dosel de los árboles donde succionan sa-
en 25 especies en diez familias. El segundo, exami- via con sus piezas bucales en forma de popote. La
nando las chinches acuáticas de cuerpos de agua característica más notable de Cerogenes son las lar-
en movimiento de casi todo el estado (Bogan, 2008, gas colas blancas, las que de hecho están hechas de
com. pers.), reveló 44 especies en doce familias, de secreciones de cera producidas mientras se alimen-
las cuales la familia Notonectidae es la que contie- ta. Estos apéndices secretados, evidentemente asus-
ne más especies. tan o confunden a los pájaros y otros depredadores
Indudablemente Sonora tiene una gran diver- y se pueden cortar sin dañar al insecto. El cuerpo sin
sidad de especies terrestres de Hemiptera que es- las colas mide 25-40 milímetros; las alas son azul
peran ser identificadas, pero aún no se emprende cobrizo, el tórax amarillo-naranja brillante y los ojos
un inventario completo de este grupo. Una fami- de color rojo vivo. Cerogenes es un pariente cercano
lia, la de las chinches apestosas (Pentatomidae), de la famosa «machaca», «mariposa caimán» (Ful-
secreta un mal olor cuando se les molesta, aparte gora laternaria), que también secreta colas de cera.
de eso son inofensivas. Una especie llamativa co- Aún no se conoce la planta alimenticia de Ceroge-
nocida por los autores es una chinche apestosa gran- nes en Sonora, pero los adultos son atraídos a las
de y colorida que se encuentra asociada con varias lámparas de vapor de mercurio.
especies de Randia (Rubiaceae). La distribución de Otro miembro de Homoptera llama la aten-
esta chinche, Pharypia pulchella, se extiende hacia ción debido a que se aglutina en grandes masas en
el sur hasta América Central. Los adultos destacan su planta alimenticia. Los Margaroiidae, también
por sus colores anaranjado y negro brillantes y mi- conocidos como cóccidos gigantes, son un tipo de
den aproximadamente 2.4 centímetros de largo. insecto escama relacionado con la mejor conocida
Es el representante más al norte de este género tro- cochinilla de Opuntia. La especie sonorense aún
pical y tiene una amplia distribución en los hábi- no se ha identificado y se encontró en masas en las
tats de selva baja caducifolia (SBC) en el estado, siem- inmediaciones de Álamos, pegadas a los troncos
pre asociada con su planta alimenticia Randia, de de papelío (Jatropha cordata). Estos insectos mi-
la cual hay siete especies en Sonora. den cerca de dos centímetros y están cubiertos con
un polvo blanco, pero cuando llueve el polvo se
Homoptera (chicharras, chicharritas y otros) lava y revela el integumento rojo brillante del in-
secto. Nunca se pensaría que las brillantes «bayas»
Los homópteros, o chicharras y sus parientes, al- rojas o blancas y oblongas en los troncos de Jatro-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 323

phas fueran insectos, pero cuando se examinan de (Minckley, 2008) y se hicieron comparaciones den-
cerca, tienen seis patitas debajo. La planta alimen- tro del mismo valle y entre el valle y un sitio mésico
ticia, así como el color rojo brillante, sugiere que de tamaño comparable de la región norcentral de Es-
estos insectos son desagradables a los pájaros y otros tados Unidos. Se analizaron los grupos de abejas so-
depredadores. Grupos de cientos de insectos en va- ciales y asociales y se examinaron las especies de vi-
rias fases de desarrollo se han observado en papelío da larga contra las de vida corta, así como las espe-
a finales del otoño. cies colectoras de polen y las no colectoras. Se en-
contraron un total de 383 especies en 69 géneros
Hymenoptera (hormigas, abejas, avispas) en el sitio Sonora-Arizona con cuatro taxones adi-
cionales sin describir. A pesar de problemas de iden-
Las hormigas, abejas y avispas componen el orden tificación en algunos de los géneros más diversos y
Hymenoptera. Estos insectos son al mismo tiem- difíciles, la alta diversidad del pequeño valle sono-
po desconocidos y familiares, temidos y necesarios. rense excede en gran medida la comunidad más
La abeja europea introducida (Apis mellifera), ac- mésica del este de Estados Unidos. Se piensa que
tualmente casi reemplazada en Sonora por la sub- el factor responsable de esta diversidad de especies
especie africanizada, es invaluable para los agricul- es el régimen bimodal de lluvias de Sonora. La
tores y los productores mundiales de alimentos tan- variedad de tamaños, formas y colores de las flo-res
to por ser una fuente de miel como por ser un po- aumenta con las estaciones pluviales separadas y
linizador de cultivos. La sociabilidad de las abejas esta diversidad floral requiere de diferentes medios
y muchas otras especies de himenópteros es un fe- de acceso y, por lo tanto, de una mayor riqueza de
nómeno común. El cuidado de las crías y el siste- especies de abejas para polinizar estas flores.
ma de castas prevalecen en estos himenópteros so- Algunas de las especies de abejas más notables
ciales. Las abejas no sociales representan aproxi- de Sonora conocidas hasta ahora son las bellas abe-
madamente 95% de estas especies (Ebeling, 1978). jas de las orquídeas, de color azul verde metálico
Cerca de doscientas mil especies de himenóp- (Apidae: Euglossini). La especie descrita reciente-
teros, divididos en más de noventa familias, ocu- mente, Eufriesia micheneri, es azul iridiscente con
rren en todo el mundo (Burnie y Wilson, 2005). cara verde brillante. Se encuentra en todo el norte
Algunas especies son parásitas, otras depredadoras de la Sierra Madre y parece ser la abeja de las or-
y muchas son polinizadoras. Las hembras de mu- quídeas más numerosa y con más amplia distribu-
chas especies son capaces de picar y tienen un ve- ción en Sonora. Euglossa viridissima, de un color
neno sorpresivamente potente para criaturas tan verde metálico uniforme, y Exaerete azteca, una azul
pequeñas. Las comadritas u ollitas (Mutillidae) y metálico, clepto-parásito de otras abejas de las or-
el caballito del diablo (Pompilidae) son notables quídeas, están presentes en el estado, así como la
por sus potentes picadas. Las hormigas verdaderas negra aterciopelada con anaranjado Eulaema po-
(Formicidae), con una gran diversidad de especies lychroma.
en Sonora, tienen la capacidad de picar y aguijo- Algunas de las avispas sociales más notables pre-
near. Muchas especies prefieren la vida en colonias sentes en el estado incluye el bitachi más grande
y tienen un complicado sistema de generaciones y del mundo, Polistes carnifax. Estas avispas, gene-
castas que se traslapan en la misma colonia. ralmente amarillas, miden tres centímetros de lar-
Recientemente se realizó un estudio sobre las go, construyen un nido clásico de células de papel
abejas del Valle de San Bernardino en el extremo colgado de un pedicelo en un lugar protegido como
noreste de Sonora y el área adyacente de Arizona. un refugio rocoso. Conocidos por ser muy bravos,
Esta área fue escogida debido a la yuxtaposición Polistes instabilis hacen un nido de células de papel
de biomas xéricos y mésicos en una distancia cor- inclinado hacia abajo desde la punta de un pedice-
ta. Se estudió la diversidad de esta fauna de abejas lo (en vez del diseño de sombrilla invertido de la ma-
324 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

yoría de Polistes). Polistes instabilis generalmente cons- llevan al hormiguero para nutrir los jardines de hon-
truye sus nidos en arbustos de la SBC y frecuente- gos de los que estas hormigas se alimentan. Con-
mente a nivel de los ojos, lo que da por resultado forme las hojas son consumidas por los hongos, és-
encuentros incómodos entre los bitachis enojados tas se llevan a la superficie y se acumulan en mon-
y gente que camina por el monte. Las imponentes tones de desecho. Estos basureros sirven a su vez
fortalezas de papel de otra avispa, Polybia occiden- como refugio para una gran variedad de insectos y
talis, son bien conocidas en la parte sur de la enti- vertebrados. Un coleóptero degradador (Ptichopus
dad, donde se encuentran tanto en árboles como angulatus) vive y cría su larva en estos desechos. De
en acantilados. Estas avispas construyen una con- manera interesante, un hongo (Trichomycetes) en
cha de papel sobre los nidos, los que por lo general el intestino de los adultos y las larvas ayuda a dige-
son del tamaño de una pelota de básquetbol, algu- rir la celulosa de su dieta (Lictwardt, 1986). Estos
nas veces redondas, pero con frecuencia estrecha y escarabajos también se comunican entre sí y con
alargada cuando está construida en refugios roco- las larvas por medio de una serie de chillidos audi-
sos. Los nidos construidos en refugios rocosos pro- bles. Cuando un grupo de adultos y larvas son ame-
tegidos pueden durar años, incluso después de que nazados (como cuando se destruyen los basureros),
han sido abandonados el «chillido» combinado de los insectos puede ser
La diversidad de hormigas en Sonora es nota- muy desconcertante. La culebra aceitosa de anillos
ble y un estudio por Bestelmeyer y Schooley (1999) blanco y negro (Sympholis lippiens) es un depreda-
documentó 39 especies en 21 géneros en tan sólo dor de las larvas de estos passalidos y depende de
un área de estudio en el centro de Sonora, en las in- su piel aceitosa para alejar a las hormigas (Van De-
mediaciones de La Colorada. Los autores hacen no- vender y Lawler, 1996). Al iniciar la estación de
tar que la diversidad total de especies para el área se lluvias, los hormigueros de Atta explotan con re-
estima entre 47 y 49 especies, «una diversidad de productivos alados, machos y reinas futuras, las que
especies mucho mayor que la reportada para otros se dispersan y se aparean. Después de aparearse, las
hábitats de zonas áridas en América del Norte». reinas tiran sus alas y empiezan una colonia nueva,
Un registro de hormiga interesante de Sonora inoculándola con una bolita de hongo que lleva-
es Pachycondyla villosa, una neoponera grande tro- ron debajo de la cabeza desde la colonia madre. El
pical (alrededores de Álamos). Se sabe que esta es- tamaño de las hormigas aladas combinado con su
pecie ocurre desde el extremo sur de Texas hasta abundancia, hace que estos vuelos nupciales sean
Argentina. Es una especie que anida en cavidades, muy llamativos.
por lo general en madera seca y huecos de plantas,
las cuales defienden agresivamente si se les moles- Lepidoptera (mariposas y palomillas)
ta. Una característica poco común de las colonias
de Pachycondyla es que con frecuencia tienen dos El orden Lepidoptera consta de dos subórdenes:
reinas, una alfa y otra beta (Trunzer et al., 1998). La Rhopalocera (mariposas, cerca de dieciséis mil es-
casta centinela, la que busca el alimento, está com- pecies) y Heterocera (palomillas, más de ciento cin-
puesta de individuos feroces, depredadores arbó- cuenta mil especies) y sin duda se encuentra entre
reos, que patrullan los árboles y capturan cualquier los grupos más familiares de insectos del mundo.
presa pequeña que puedan someter. Los negros cen- Prácticamente todos los miembros de este orden
tinelas miden cerca de dos centímetros de largo y son terrestres y fitófagos, a diferencia de Odonata,
pueden causar una picada dolorosa si se les molesta. el otro orden de insectos en el estado para el cual
Entre las hormigas más conocidas de Sonora es- se proporciona un listado casi completo. Por estas
tán los mochomos (Atta mexicana). Columnas de razones, su ubicación en el superorden Endoptery-
hormigas obreras y soldados salen de los hormigue- gota, pero especialmente debido a su accesibilidad
ros en busca de vegetación. Los trozos de hojas los y familiaridad, se exponen en este capítulo. El su-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 325

borden completo de mariposas y las dos familias La investigación sobre las mariposas de Sonora
mejor conocidas de palomillas –Sphingidae (esfin- empezó formalmente alrededor de 1980. Con
ges) y Saturniidae (palomillas de seda)– se tratan a menos de treinta años de documentación intensi-
continuación. va, el total de especies de Sonora ha superado a las
de Arizona, justo al norte en Estados Unidos. Los
Mariposas datos más recientes contienen 331 especies para
Debido a que todas las mariposas se alimentan de Arizona (Bailowitz y Brodkin, 2007) y una lista
plantas en su estado larval y comúnmente los adul- vigente basada en datos de J. Brock et al. cita 338
tos viven del néctar, están muy vinculadas a la vida especies de Sonora (2008, com. pers.) (apéndice 2
vegetal de una región. La flora de Sonora varía en en disco compacto). Siete familias de mariposas se
gran medida con la precipitación, temperatura, encuentran en Sonora (tabla 1): hespéridos (Hes-
altitud, sustrato geológico, y otros factores abióti- periidae), colas de golondrina (Papilionidae), azu-
cos, y la diversidad de mariposas se rige estrecha- fradas y blancas (Pieridae), licénidos (Lycaenidae),
mente por la complejidad del microhábitat. Como riodínidos (Riodinidae), hocico (Libytheidae) y
resultado del regimen bimodal de lluvias, las plan- patas cepillo (Nymphalidae).
tas florecen durante el monzón de verano a mitad
del año y durante y después de las lluvias de invier- Tabla 1. Riqueza de especies de las familias
de mariposas en Sonora
no. Secuencias de generaciones nuevas de maripo-
sas son programadas para aprovechar tanto la tem- Familia Total de especies
porada de brotación como la de floración, de tal mo- Hesperiidae 143
Nymphalidae 77
do que la oviposición puede lograrse cuando las
Lycaenidae 51
hojas están tiernas y los adultos también puedan
Pieridae 31
alimentarse de las flores mientras dura la floración. Riodinidae 26
Los veranos con precipitación pluvial por arriba Papilionidae 9
de lo normal o con totales de lluvia considerables, Libytheidae 1
en áreas que generalmente no reciben tanta lluvia, Total 338
causa la expansión temporal de rangos de distribu-
ción tanto en Sonora como en el suroeste de Estados Con trabajo de campo adicional se espera que
Unidos. Las estaciones subsecuentes con patrones el número total de especies de mariposas en Sono-
más secos de lo normal y menos floración contraen ra alcance 360 o más. Una docena de especies con
estos rangos. Las poblaciones de mariposas respon- fuertes afinidades neárticas ocurren en Arizona al
den a los cambios de la brotación de las plantas. Este norte de la frontera con Sonora y aún no se han re-
fenómeno de expansión y contracción de los ran- gistrado en el estado. Las áreas cerca de la frontera
gos de las mariposas es evidente de manera extre- este con Chihuahua tienen una gran diversidad de
ma en Sonora, debido, sobre todo, a la yuxtaposi- especies y deberán producir de cinco a diez espe-
ción estrecha de los climas secos y húmedos, perío- cies adicionales con nexos con las sierras del este o
dos fríos y cálidos, la gran variación topográfica y la Sierra Madre. Además, al aprovechar las secuelas
la estupenda capacidad de vuelo de las mariposas. de los huracanes, los inviernos lluviosos esporádi-
La investigación formal sobre los lepidópteros cos y los períodos del año con una diversidad de
de México empezó por lo menos hace medio siglo especies menor, pero quizás mayor especialización,
con investigadores como C.C. Hoffmann, L. Váz- los municipios del sur del estado con conexiones tro-
quez, H. Pérez, C. Beutelspacher, R. de la Maza y picales y subtropicales más fuertes deberán agregar
J. de la Maza, y continuó en las décadas siguientes otras diez especies al total de la entidad. De las 338
con entomólogos como J. Llorente, A. Luis, I. especies actualmente conocidas de Sonora, 111
Vargas y H.A. Freeman. (32.8%) son desconocidas en Arizona y de hecho
326 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

setenta (20.7%) no están registradas en Estados do en las barrancas al oeste de Yécora representa la
Unidos. localidad más occidental de esta especie del este.
Apodemia phyciodoides tiene una distribución limi-
Límites meridionales tada en las montañas que cruzan la frontera Sono-
Los límites sureños de la mayoría de especies con ra-Chihuahua de Yécora hacia el norte y alcanza
afinidades con las Montañas Rocallosas terminan sus límites de distribución más occidental y más al
cerca del Mogollón Rim, una gran cuesta escarpa- sur en Sonora. Sus límites actuales más al norte es-
da que cruza el centro de Arizona hacia el sureste, tán justo al cruzar la línea fronteriza en el extremo
llegando hasta el oeste-centro de Nuevo México. noroeste de Chihuahua, unas cuantas millas al sur
En menor cantidad, partes de este hábitat de mon- de la frontera con Nuevo México (un registro de
taña se extienden hacia el sur por las Animas Moun- 1920 del sureste de Arizona posiblemente tenía da-
tains de Nuevo México y las Chiricahua Moun- tos erróneos). Con muestreos adicionales en la sie-
tains del sureste de Arizona. Unas cuantas especies rra, se anticipa que se encontrarán otras especies que
del norte con distribución irregular al sur en la Sie- siguen los puertos bajos de las sierras de Chihua-
rra Madre Occidental tienen poblaciones en el ex- hua a Sonora de Yécora al norte. Otra especie inte-
tremo este de Sonora, v.g., Cercyonis meadii, Hypau- resante, Apodemia multiplaga, ocurre en Sonora só-
rotis crysalus, Plebejus melissa, etcétera. Otras espe- lo en las dunas de arena cerca de Guaymas. Se en-
cies del oeste de Estados Unidos sin duda se extien- cuentra en hábitats similares a lo largo de las pla-
den hasta el norte de Sonora, pero no han sido re- yas de la costa oriental de México, pero alcanza sus
gistradas debido a la naturaleza improductiva de sus límites más occidentales en Sonora.
hábitats. Papilio rutulus y Phyciodes mylitta son es-
pecies de elevaciones altas en las Montañas Chiri- Límites orientales
cahua o Huachuca pero no han sido reportadas de Varias especies de mariposas de Sonora tienen dis-
Sonora donde bien pueden ocurrir, v.g., en la sie- tribución costera y sus rangos principales están en
rra de Los Ajos. Notamblyscirtes simius, Hesperia un- Baja California. Tanto Panoquina errans como Po-
cas, Euphilotes rita y Poladryas arachne ocurren en lites norae son especies de aguas salobres y comuni-
pastizal en el Valle de San Rafael de los condados dades de marismas con zacates y alcanzan sus lími-
de Santa Cruz y de Cochise en Arizona y todas de- tes orientales en las playas de Sonora.
ben de presentarse en los pastizales adyacentes al
sur de la frontera. Phaeostrymon alcestis se alimenta Límites septentrionales
de las flores de chirrión (Sapindus drummondi) cerca Más de ochenta especies de mariposas de Sonora
de Nogales, Arizona y debe encontrarse en estos alcanzan sus límites más al norte en el estado. Es-
árboles en el norte de Sonora. tas especies se pueden dividir en tres categorías ge-
nerales. Cerca de veinte especies se extienden ha-
Límites occidentales cia el norte en las planicies costeras y el piedemon-
Debido a la orientación noroeste-sureste de Sono- te de los municipios más al sur. Estas áreas inclu-
ra, especialmente el relieve escarpado de la Sierra yen Güirocoba, la sierra de Álamos, Álamos, Na-
Madre en Sonora, varias de las especies que alcan- vojoa, Tesia, Mocúzari y el camino a Las Chinacas.
zan sus límites más al norte también alcanzan sus Ejemplos de estas especies son Emesis mandana, Re-
límites más occidentales en el estado. Algunas es- koa palegon, Calycopis isobeon, Anartia fatima, Quin-
pecies con distribución principalmente en el este ta cannae y Codatractus uvydixa. Cerca de treinta es-
de México y el extremo sur de Texas con frecuen- pecies son más de montaña y se extienden hacia el
cia llegan hasta el centro de Sonora, v.g., Achalarus norte en la Sierra Madre Occidental hasta cerca de
toxeus cerca de Hermosillo. El ejemplar solitario Yécora en la parte este-centro de Sonora. Locali-
de Poanes zabulon conocido del estado y encontra- dades en estas inmediaciones incluyen varios sitios
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 327

altos a lo largo de o accesibles desde la Carretera del invierno del desierto caliente costero, desde el
Federal México 16 (Mex 16), como Tepoca, Mesa norte de Guaymas hasta el Arroyo Santo Domin-
Grande y Maycoba, con extensiones al sur hasta go e Ímuris (¡con un registro solitario de Bisbee, Ari-
Tesopaco y al norte hasta Sahuaripa. Aunque mu- zona!). Cuatro taxones adicionales aún no se descri-
chas de estas especies se reproducen una vez al año ben y hasta ahora se conocen sólo del estado. Tres
y vuelan durante el monzón del verano (v.g., Sta- de ellas son Hesperiidae: dos especies de Piruna y
phylus vincula, Piruna sina, Dalla faula, Chlosyne una especie de Paratrytone, y la otra es una especie
marina, Callophrys dospassosi y Ministrymon phru- de Calephelis en la Riodinidae. También miembros
tus), muchas se reproducen varias veces en respuesta de los hespéridos en el género Agathymus utilizan
tanto a las lluvias de invierno como a las del mon- el género Agave como hospedero de larvas. Por lo
zón del verano (v.g., Apodemia phyciodoides, Dyna- menos trece especies de Agathymus de México aún
mine postverta, Anthanassa sitaces, Manataria her- no se describen (Luis et al., 2003) y por lo menos
cyna y Phocides urania). Los límites al norte de otras nueve taxones de Agave son endémicos a Sonora
treinta especies coinciden con el límite norte de los (Van Devender et al., en este vol.). Debido a lo com-
hábitats de matorral espinoso cerca de Bavispe, Ímuris plicado de la sistemática de este género de maripo-
y Nacozari de García. Algunas de estas especies son sas, la resolución taxonómica y más investigación
relativamente inmóviles y raras veces se alejan de sus de campo probablemente darán como resultado
plantas alimenticias de su estado larval, v.g., Aga- endémicas adicionales de Agathymus en Sonora.
thymus fieldi, Hesperocharis costaricensis, Adelotypa
eudocia, Anartia jatrophae, Opsiphanes blythekitzmi- Palomillas
llerae y Cyllopsis windi. Varias de estas especies evitan Al igual que las mariposas, sus parientes cercanos,
los valles de ríos importantes debido a las heladas de la distribución de palomillas se asocia estrechamen-
invierno. Otros taxones son propensos a movimien- te con la distribución de las plantas alimenticias de
tos ocasionales y en raras ocasiones se han reportado sus larvas y plantas diferentes se encuentran en di-
como perdidas en Arizona; v.g., Chiomara mithrax, ferentes hábitats, suelos y elevaciones. Así, hay pa-
Doxocopa laure, Chlosyne eumeda, Asterocampa idy- lomillas asociadas con el matorral desértico, la sel-
ja, Hamadryas glauconome y Myscelia cyananthe. va baja caducifolia, encinares de elevación media,
bosques de pino de elevaciones altas, etcétera. En
Endemismo Sonora, estas regiones con plantas y animales es-
Aunque la información actual sugiere cerca de pecíficos a menudo se traslapan, lo que resulta en
media docena de especies de mariposas como en- una fauna diversa de palomillas en cualquier lugar.
démicas de Sonora, debe señalarse que el endemis- A diferencia de las mariposas, una gran mayo-
mo algunas veces es una situación temporal. Con- ría de palomillas son nocturnas (excepto unas cuan-
forme se identifiquen las plantas alimenticias de tas diurnas en varias familias). Debido a su estilo
las larvas de especies nuevas, se localizarán pobla- de vida nocturno, los colores de las palomillas fre-
ciones adicionales fuera de Sonora. Los siguientes cuentemente son más opacos que los de las mari-
taxones se conocen únicamente del estado. posas (que dependen mucho de la visión), mien-
De Voltinia danforthi se conocen dos poblacio- tras que los aparatos para detectar químicos como
nes entre San Javier y Tepoca en el centro de Sono- feromonas son complicados. Mientras todas las ma-
ra y menos de diez individuos. Euptychia rubrofas- riposas presentan antenas filamentosas que termi-
ciata es una especie de altitud media asociada con nan en forma de maza, las palomillas tienen ante-
Selaginella sp.; se ha reportado únicamente de la nas de formas muy variadas, desde filamentos a pei-
región entre la presa El Novillo y Yécora, pero se nes de plumas diseñados para detectar unas cuan-
espera que ocurra en la parte adyacente de Chihua- tas moléculas de feromonas que les permiten en-
hua. Euchloe guaymasensis es una especie de finales contrar a sus parejas en la oscuridad.
328 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Las palomillas son más numerosas que las ma- mente se registren en Sonora, incluso si no se re-
riposas, generalmente de cinco a diez veces más producen en el estado. Ése ha sido el caso de Flori-
especies de palomillas en cualquier región. El su- da, donde se han documentado los únicos regis-
borden de palomillas, Heterocera, incluye cerca de tros para Estados Unidos de algunas especies de
22 familias (comparado con las siete familias de ma- esfinges muy tropicales (Tuttle, 2007).
riposas). Las palomillas más comunes son las de seda
(Saturniidae) y las esfinges (Sphingidae). Otros ór- Límites meridionales
denes familiares son las palomillas tigre (Arctiidae), Algunos saturniidos y esfinges muy conocidos en
las palomillas del gusano medidor o geometrino Estados Unidos alcanzan sus límites de distribu-
(Geometridae) y las palomillas del gusano corta- ción más al sur en Sonora a lo largo de la Sierra
dor (Noctuidae). Muchas especies de estas fami- Madre Occidental. Para Saturniidae, éstos inclu-
lias se ha estudiado ampliamente en el estado ad- yen miembros del complejo Hyalophora columbia,
yacente de Arizona, con los resultados siguientes: Hemileuca tricolor y Hemileuca hualapai, todos ellos
Noctuidae es la familia más diversa (800 taxones), con una distribución más amplia en el occidente
seguida por Geometridae (430 taxones), Arctiidae de Estados Unidos. Las especies de esfinges que es-
(104 taxones), Sphingidae (45 taxones) y Sa-tur- tán en su límite sur incluyen Eumorpha achemon,
niidae (27 taxones) (B. Walsh, 2008). Los miem- Sphinx asellus, Smerinthus cerisyi, S. saliceti, Poanias
bros de las 17 familias restantes de Heterocera son myops y Hemaris diffinis; todos éstos tienen una
numerosos, pero no se conocen tan bien como las distribución muy amplia en Estados Unidos, pero
familias de arriba. Con tal diversidad, muchas es- no se extienden más al sur de Sonora. Endémicas
pecies de palomillas aún no se describen de forma del suroeste de Estados Unidos cuyos rangos al sur
científica, especialmente en estas familias, entre las se extienden hasta Sonora incluyen Sphinx liboce-
que se incluye los microlepidóteros. drus y Sphinx dollii. Otras especies que se sospecha
La fauna Heterocera de Sonora se conoce muy que alcanzan su límite sur en Sonora son Proserpi-
poco, sin un inventario amplio de especies, excep- nus juanita y P. vega.
to por los dos grupos con los miembros más gran-
des y llamativos: Saturniidae y Sphingidae. Debi- Límites occidentales
do a su tamaño y colores, estos dos grupos llaman Un grupo de especies características del sureste de
la atención y se cuenta con información disponi- Estados Unidos alcanza sus límites occidentales en
ble bastante completa sobre su distribución e his- Sonora, pero no ocurre en el occidente de Estados
toria de vida. La lista de la fauna saturniida de So- Unidos. Se especula que esto se debe en gran me-
nora contiene 43 especies, mientras que hay por lo dida a la aridez general del suroeste de Estados Uni-
menos 61 esfinges. Los biólogos siguen encontran- dos comparado con Sonora, ya que la mayoría de
do registros nuevos para Sonora conforme se inves- estas especies están asociadas con plantas que re-
tigan áreas nuevas y se espera que la fauna saturnii- quieren humedad regularmente. Automeris io es un
da alcance por lo menos cincuenta especies, mien- saturniido con amplia distribución en el este de
tras las esfinges probablemente superarán los 75 Estados Unidos y no ocurre más al oeste del piede-
taxones. Estas cantidades relativas también refle- monte de las Montañas Rocallosas, pero descien-
jan la biología de estas palomillas, ya que las satur- de hasta Sonora donde alcanza su límite occiden-
niidas típicamente son de vida corta y rara vez se tal en los alrededores de Álamos. Rothschildia ori-
encuentran lejos de las plantas alimenticias de sus zaba, un saturniido con amplia distribución en
larvas, mientras que las esfinges son voladoras ac- México, se asocia en el norte con la Sierra Madre
tivas y son conocidas por alejarse cientos de millas Oriental y las regiones más húmedas de la Sierra
desde su punto de origen. En Sphingidae se espera Madre Occidental de Chihuahua. Tiene una dis-
que más especies tropicales de más al sur probable- tribución limitada en Texas y alcanza el límite oc-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 329

cidental de su rango en Sonora cerca de Yécora. cifera, Dolbogene hartwegii, Erinnyis crameri, E. ello,
Las esfínges que muestran el mismo patrón de dis- E. lassauxii, Eumorpha satellitia, E. typhon, Isogna-
tribución del sureste de Estados Unidos a Sonora thus rimosa, Lintneria istar, Manduca occulta, Xylo-
son Cautethia spuria y Xylophanes tersa. phanes ceratomioides y X. falco

Límites orientales Endemismo

Unas cuantas especies de la parte occidental del de- Los endemismos de especies de alta movilidad como
sierto y norte de Baja California alcanzan su límite las palomillas son raros. Las plantas de las que se ali-
oriental de distribución en Sonora. Para saturnii- mentan las larvas son parte de una región biótica y
dos, varias palomillas de las ciénegas en el género estas comunidades bióticas raramente están limita-
Hemileuca, especialmente H. juno y H. tricolor, no das por las fronteras políticas. Por lo tanto, es más
extienden su rango oriental más allá del occidente común que los endemismos se encuentren asocia-
árido de Sonora. La esfinge de principios de la pri- dos a los bosques de pino-encino que a algún bio-
mavera, Euproserpinus phaeton, tiene un rango des- ma en un estado. Con esta base, dos esfínges se con-
de los desiertos de California al oeste de Sonora sideran endémicas de Sonora: Sphinx nogueirai y
pero no más allá (Brown y Donahue, 1989). Neogurelca sonorensis. Sphinx nogueirai anterior-
mente se consideró una forma de S. dolli, la cual se
Límites septentrionales alimenta de táscate (Juniperus spp.); a esta palomi-
En la zona de transición, donde los biomas tem- lla distinta, más grande y más oscura, recientemente
plados del norte se encuentran con los tropicales Haxaire (2002) le asignó un estatus específico. Ac-
de América, Sonora tiene muchos registros intere- tualmente esta palomilla se conoce únicamente de
santes de límites norte. La mayoría de estas espe- zonas altas de la Sierra Madre cerca de Yécora y aún
cies tienen rangos de distribución que se extien- se desconoce su historia de vida. Neogurelca sono-
den hasta América Central. Saturniidos tropicales rensis se conoce sólo de unos cuantos ejemplares,
que alcanzan sus límites norte en Sonora inclu- casi todos de cerca de Álamos (con un registro de
yen: Anisota assimilis, Antheraea montezuma, Au- Arizpe; M. Wilson, 2006, com. pers.). Su historia
tomeris boudinotiana, A. colenon, A. metzli, Caio de vida se desconoce completamente.
richardsoni, Citheronia beledonon, Copaxa lavende- Las especies que tienen su área principal de dis-
ra, C. muellerana, C. rufa, Dysdaemonia boreas, Hy- tribución en el estado de Sonora, pero ésta termi-
lesia aff. acuta, H. peigleri, Othorene verana, Para- na al norte, sur o este en los estados vecinos, se con-
dirphia lasiocampina, Sphingicampa colloida y Syss- sideran casi endémicas. Algunos ejemplos sonoren-
phinx molina. Otros saturniidos que tienen una ses en la Saturniidae incluyen Automeris patagonien-
distribución amplia en Sonora, pero con distribu- sis, Coloradia prchali y Hylesia peigleri. Aunque otros
ción temporal o marginal justo al norte de la fron- Automeris tienen una distribución amplia en So-
tera en Arizona, incluyen: Adeloneivaia isara, Au- nora asociados con encinos, A. patagoniensis se sabe
tomeris iris, A. randa, Citheronia splendens sinalo- que se alimenta exclusivamente de zacate (Poaceae)
ensis, Rothschildia cincta, Sphingicampa montana y y probablemente está restringida por el pastoreo a
S. raspa. Los esfíngidos tropicales que alcanzan su áreas pequeñas donde las larvas puedan alimentar-
límite norte en Sonora incluyen: Aellopos tantalus, se sin ser molestadas por el ganado. La distribu-
Ceratomia igualana, Madoryx oiclus, Manduca la- ción conocida de esta especie es de los alrededores
nuginosa, Pachylia ficus, P. syces, Pseudosphinx te- de Patagonia (Condado de Santa Cruz, Arizona) a
trio, Sphinx leucophaeata, Xylophanes eumedon, X. Cananea, Sonora. Aunque probablemente ocurre
pluto y X. turbata. Las especies que escasamente ex- en otras áreas de Sonora, la colecta extensiva no ha
tienden sus límites al norte más allá de Sonora, en descubierto poblaciones nuevas de esta escurridiza
Arizona, incluyen: Aellopos clavipes, Callionima fal- palomilla pequeña. Los otros dos saturniidos se con-
330 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

sideran de manera más adecuada endémicas del nor- trópodos que caminan lentamente, y cuando vue-
te de la Sierra Madre, ya que sus rangos se extien- lan fácilmente se pueden confundir con una libé-
den a los estados adyacentes de Chihuahua, Du- lula o cigarrillo. Las crisopas verdes, o Chrysopidae,
rango y Sinaloa. Se encuentran en sitios altos de So- se consideran «benéficas» e incluso se venden como
nora, especialmente en la región cercana de Yéco- agentes de control biológico debido a que son con-
ra. Coloradia prchali se alimenta de pinos (Pinus, sumidores voraces de áfidos y otras pequeñas pla-
Pinaceae), mientras que Hylesia peigleri se sabe que gas agrícolas. La mayoría de los miembros de este
se alimenta de una variedad de árboles entre los orden son nocturnos.
que se incluye aguasique (Prunus, Rosaceae). Los Los neurópteros sonorenses se han estudiado
machos adultos de C. prchali son diurnos y son vis- muy poco y una sola especie acuática en este or-
tos con frecuencia en los bosques alrededor de Yé- den se ha confirmado de la sierra El Aguaje al nor-
cora en julio, mientras que las hembras son noc- te de San Carlos (Bogan y Lytle, 2008). Otro re-
turnas. Este es el único miembro del género Colo- gistro importante de Neuroptera en Sonora es una
radia con machos diurnos. Hylesia peigleri, aun- crisopa gigante en la familia Polystoechotidae (pro-
que se describió recientemente, es un miembro de bablemente del género Polystoechotes) de las inme-
un género que ocurre en todos los trópicos de Amé- diaciones de Yécora. Cuando oscurece, el humo
rica y es famoso por sus larvas quemadoras y los de fogatas en el área atrae a estas crisopas que de
pelos irritantes de las palomillas adultas. La espe- otra manera no se podrían detectar (parece que las
cie de Sonora no es tan peligrosa en este aspecto co- lámparas no las atraen). Se tiene un interés espe-
mo los otros miembros de este género que se en- cial en estas crisopas debido a su disminución en
cuentran más al sur; algunas de estas especies han la mayor parte de Estados Unidos donde actual-
causado la muerte a seres humanos. De cualquier mente sólo se encuentran en unas cuantas colo-
manera, tanto los adultos como las larvas deben ma- nias en los estados del oeste (Marshall, 2006). Se
nejarse con cuidado. desconoce su historia de vida pero su presencia en
Esfínges casi endémicas incluyen Ceratomia so- Sonora es interesante y merece mayores estudios.
norensis, Lintneria smithi y la bella Adhemarius glo-
bifer de color verde y rojo. Tanto C. sonorensis (plan- Odonata (libélulas y cigarrillos)
ta alimenticia Fraxinus, Oleaceae) y L. smithi (plan-
ta alimenticia Salvia, Lamiaceae) escasamente lle- El orden Odonata comprende un grupo de insec-
gan a Estados Unidos procedentes de Sonora a lo tos grandes, muy conocidos, que presentan gran
largo de la frontera cerca de Nogales y deben en- variedad de formas, comportamientos, colores y
contrarse en altitudes medias en casi todo el esta- tamaños. Se escogió para una descripción amplia
do. Adhemarius globifer es una especie de zonas al- en este capítulo por ser un orden acuático y por-
tas del norte de la Sierra Madre Occidental, aun- que su distribucion y taxonomía se conocen muy
que conocemos muy poco sobre ella. bien y sirve para hacer una comparación intere-
sante con el orden terrestre Lepidoptera. Aunque
Neuroptera (hormigas león, crisopas, otros) algunas especies son visitantes comunes de los jar-
dines y parques y generalistas de hábitats, otras tie-
La característica que unifica a este orden es el dise- nen una distribución muy limitada, incluso son
ño de las alas como encaje, llenas de venas, que huidizas. Todos estos insectos son acuáticos y, en
por lo general tienen todos sus miembros. Incluye un estado árido o semiárido como Sonora, están
cerca de cuatro mil especies en el mundo divididas confinados tanto en su fase larval como adultos a
en 17 familias. Una familia muy conocida es Myr- los cuerpos de agua presentes. Utilizan tanto los
meleontidae, comúnmente identificada como hor- hábitats de agua corriente (lóticos) como los de
miga león. Son depredadores, por lo general de ar- agua estancada (lénticos). En sitios con agua co-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 331

rriente, el ancho del caudal, su profundidad, tem- o menos bien conocidos, aún existen grandes la-
peratura, pH, sustrato, plantas emergentes, presen- gunas taxonómicas. Especialmente las sierras del
cia o ausencia de depredadores como peces, entre noreste, al norte de Yécora, aún quedan sin docu-
otras características, contribuyen a la diversidad de mentar. Los aguajes de las cordilleras costeras al
especies. En las lagunas o estanques muchos de estos norte de San Carlos se han trabajado muy poco.
factores también son importantes, además del ni- La sierra de Mazatán, las sierras al este de San Ber-
vel de oxígeno del agua, la sombra y radiación dis- nardo, las regiones altas al noreste de Álamos y la
ponibles, la estabilidad del nivel de agua, etcétera. sierra de Álamos se han explorado en forma míni-
Cerca de seis mil especies de Odonata se han ma. Esto deja bastante trabajo fructífero para las
descrito mundialmente, ciento treinta de las mis- futuras generaciones de entomólogos.
mas se han documentado en Sonora (Bailowitz et Desde 2001, los entomólogos de Arizona, R.
al., en prensa). Este orden se divide en dos subór- Bailowitz, D. Danforth y S. Upson, han hecho via-
denes: Zygoptera (cigarrillos) y Anisoptera (libé- jes largos a Sonora para estudiar odonatos. La ma-
lulas). El suborden Zygoptera contiene veinte fa- yoría de las excursiones se han concentrado en los
milias (Tennessen, 2003), cinco de las cuales –Ca- municipios de Yécora y Álamos con visitas secun-
lopterygidae (cigarrillos de alas anchas), Lestidae darias a lo largo de los ríos Altar, Bavispe y Yaqui,
(alas extendidas), Coenagrionidae (cigarrillos de así como a la planicie costera al sur de Guaymas.
estanques), Platystictidae (cigarrillos de sombra) y Otros investigadores que han participado en estas
Protoneuridae (filiformes)– se encuentran en So- expediciones son Bob Behrstock, Sid Dunkle,
nora. El suborden Anisoptera consta de once fa- Dennis Paulson y Ryan Sawby.
milias, cinco de ellas –Aeshnidae (bordadoras), El presente estudio se basa principalmente en
Gomphidae (cola de maza), Cordulegastridae (cola el trabajo de campo realizado en Sonora de 2001 a
de púa), Corduliidae (patrullas y esmeraldas) y Li- 2008. Se ha hecho una documentación detallada y
bellulidae (rozadores del agua)– tienen miembros un registro fotográfico minucioso. Se han tomado
en Sonora. Las dos familias más grandes en Sono- datos geográficos con geoposicionadores para to-
ra son los Libellulidos y los Coenagrionidos con das las localidades de campo. Se han examinado
cincuenta y cuarenta y seis especies respectivamen- los especímenes en el campo (manual), en el labo-
te. El género más diverso es el género de cigarrillos ratorio y se han hecho disecciones completas cuan-
Argia con 28 taxones en Sonora. do ha sido necesario. Se examinaron los ejempla-
Hasta cerca de principios del siglo XXI la fauna res de las colecciones entomológicas de la Univer-
de libélulas de Sonora se conocía muy poco. Los sity of Arizona en Tucsón (UA) y la Arizona State
listados que se hicieron antes (v.g., Paulson y So- University en Tempe (ASU), así como los de colec-
riano, 2005) incluían menos de cincuenta espe- ciones privadas importantes.
cies. Varios factores explican esta deficiencia de da- La ubicación de Sonora marca la intersección de
tos. El aumento dramático de la diversidad de es- regiones bióticas donde muchas especies de odo-
pecies en regiones más al sur de México atrajo a in- natos alcanzan los límites de su rango de distribu-
vestigadores que sólo pasaron por Sonora. Un se- ción. En general, es donde el Neártico se junta con
gundo factor fue la falta de un sistema de caminos el Neotrópico y donde lo húmedo se encuentra con
confiable hacia el pie y dentro de la Sierra Madre. lo seco. En menor grado, es también donde el oes-
Los caminos pavimentados a Álamos, Moctezuma, te se encuentra con el este, donde vestigios de los
Quiriego, Sahuaripa y Yécora durante los últimos biomas de las Montañas Rocallosas entran en con-
años han facilitado el acceso a nuevas áreas y hábi- tacto con ramificaciones de la selva baja caducifo-
tats; del mismo modo, los hoteles y restaurantes, lia (SBC). El estado se encuentra dividido, casi por
en estos puntos lejanos, han florecido. Aunque los la mitad, por una especie de línea de congelación,
odonatos de Sonora actualmente se consideran más debajo de la cual la distribución de insectos no se
332 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

encuentra severamente limitada por las heladas. la inspección en un oasis similar en Quitovac, se-
Varios ejemplos de los límites del rango de distribu- tenta kilómetros al sureste, no detectó evidencia
ción de odonatos se presentan a continuación. de la especie.

Límites meridionales Límites septentrionales

Unas cuantas especies alcanzan sus límites docu- Por lo menos 24 especies logran sus límites más al
mentados más al sur en Sonora. Macromia magni- norte en el estado de Sonora. Estas especies son
fica se conoce en México de Chihuahua y Sonora principalmente tropicales que se extienden hacia
y comúnmente vuela en el altiplano cerca de Yé- el norte a lo largo de arroyos ubicados en las rami-
cora pero también ocurre en menor abundancia ficaciones de la selva baja caducifolia y matorral
hacia el sur, por lo menos hasta el río Cuchujaqui espinoso de piedemonte. Neoneura amelia, Phyllo-
al este de Álamos. Libellula pulchella, una especie cycla elongata, Phyllogomphoides apiculatus y Tauri-
común de Estados Unidos, sólo se ha reportado phila azteca ocurren en la planicie costera y hacia
en Sonora de los humedales cerca de San Carlos. el norte hasta el río Mayo. La planicie costera cer-
Archilestes californica es común en California y tie- ca de Vícam a lo largo del río Yaqui es el límite
ne un centro secundario de distribución que cruza más al norte para Micrathyria didyma y Telebasis
la frontera Arizona-Sonora hacia el sur hasta Ariz- levis. El río San Marcial en Punta de Agua al norte
pe y Bacadéhuachi. Ischnura cervula alcanza sus lí- de Empalme es el límite del rango más al norte
mites más al sur (y casi más oriental) en el norte de para Neoerythromma gladiolatum y Tauriphila aus-
Sonora, con su límite más al sur en Ímuris. Ischnu- tralis. En la sierra cerca de Yécora, un número de
ra damula tiene su límite más al sur en la sierra de especies alcanzan sus límites más al norte, entre las
Los Ajos, al este de Cananea. que se incluyen Argia ulmeca, Brechmorhoga tepea-
ca, Macrothemis ultima (¡más de mil kilómetros
Límites occidentales desde la colonia conocida más cerca!) y Progom-
Ocho odonatos de Sonora alcanzan sus límites phus belyshevi. Los arroyos en las inmediaciones de
occidentales en esta porción de México. Erythro- Sahuaripa son los límites más al norte de Brech-
diplax funerea y Lestes sigma ocurren hacia el oeste morhoga praecox. La planicie costera de Ciudad
en los humedales cerca de San Carlos. Dythemis Obregón alberga el límite norte para Dythemis ste-
nigrescens, Macrothemis inacuta y Perithemis domi- rilis. Las poblaciones reproductivas más al norte
tia son comunes hacia el oeste en el río Altar cerca de Macrothemis pseudimitans (excepto por un soli-
de Oquitoa. Orthemis discolor, una especie que está tario detectado en Arizona) están en las inmedia-
extendiendo su rango, tiene su límite occidental ciones de Tepoca. A lo largo del río Bavispe, Er-
en Santa Ana. La población más al oeste de Argia petogomphus bothrops, Progomphus clendoni, A. har-
tarascana habita como disyunta en el Cañón del knessi (excepto por un grupo solitario de registros
Nacapule en la sierra El Aguaje al norte de San de primavera en la parte este-central de Arizona) y
Carlos. Por último, la única población conocida Phyllogomphoides nayaritensis alcanzan sus límites
en Sonora de A. cuprea, una especie del este, se más al norte. Argia anceps, A. funcki y Erpetogom-
encuentra en la sierra al este de Yécora. phus elaps habitan los arroyos cerca de Bacanora. A
excepción de un registro solitario de varios indivi-
Límites orientales duos en San Bernardino National Wildlife Refuge
Enallagma eiseni se consideraba una endémica de en el sureste de Arizona, el límite más al norte de
Baja California pero recientemente se encontró A. carlcooki es cerca de Moctezuma. Un aguaje a lo
cerca de 20-25 kilómetros al oeste de Sonoyta, en largo de la carretera al este de Tecoripa es el límite
los arbustos que rodean el oasis Quitobaquito, en norte del rango de A. oculata. San José de Pimas, a
ambos lados de la línea internacional. En cambio, lo largo del río Mátape, es el sitio más al norte para
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 333

A. pulla. Enallagma novaehispaniae tiene su regis- rozar partes de su exoesqueleto. A su vez, cuando
tro más al norte a lo largo del río Altar cerca de se produce el sonido, éste tiene que ser detectado y
Oquitoa. algunos Orthoptera (Tettigoniidae) tienen una mem-
brana en sus patas delanteras que funciona como
Endemismo una especie de oído, mientras que otros tienen es-
Al momento de este escrito varios taxones aún no tructuras similares en otras partes de sus cuerpos.
se describen. Dos de éstas son especies bien diferen- Actualmente el orden Orthoptera de Sonora se
ciadas y se conocen solamente del estado de Sono- conoce muy poco, sin que hasta ahora se haya in-
ra. Las dos son de las sierras al este de Yécora y am- tentado hacer un inventario completo de especies.
bas, un Argia y un Erpetogomphus, se conocen de Esta área de estudio permanece completamente
más de una localidad. Una población aislada de abierta para los futuros biólogos, con muchos re-
Phyllogomphoides de la sierra El Aguaje por lo pron- gistros sorprendentes y muy probablemente espe-
to se enlista aquí como pacificus, pero necesita cies nuevas. Dos ortópteros excepcionales del esta-
mayores estudios. Otra especie de Argia, con una do se describen a continuación:
distribución extensa desde los trópicos hacia el Uno de los miembros más interesantes de So-
norte, tiene una amplia variabilidad fenotípica y nora es una especie sin identificar de Dysonia que
quizás represente grupos de especies en lugar de imita perfectamente al grupo costroso de líquenes
especies solitarias. El endemismo confirmado para gris claro que con frecuencia cubre los encinos y
Sonora es de 1.5%. otros árboles de la sierra. Este mimetismo motea-
do de gris y negro incluso va más allá y hace que la
Orthoptera (grillos y chapulines) cara café del insecto imite exactamente la parte
inferior volteada del talo de un liquen. Tanto los
Este orden incluye en la actualidad más de veinti- machos como las hembras de este bello insecto son
cuatro mil especies reconocidas mundialmente, con atraídos a las lámparas en hábitats apropiados de
algunas estimaciones del total mundial de la fauna altitud media. Se han colectado ejemplares tanto
Orthoptera de cerca de ochenta mil especies. Mu- al norte de la sierra, en el municipio de Yécora, co-
chas especies permanecen aún sin describirse. El mo en el sur en las inmediaciones del rancho San-
orden incluye siete familias; tres son las predomi- ta Bárbara (cerca de Álamos), lo que sugiere una
nantes: chapulines (antena corta, Acrididae), in- distribución amplia a lo largo de la sierra. Siempre
sectos-hoja (antena larga, Tettigoniidae) y los gri- se ha encontrado asociado con encinos, aunque se
llos (Gryllidae). Todos tienen como característica desconoce completamente la historia de vida de
común una metamorfosis incompleta; después de este insecto. El camuflaje por lo menos sugiere una
eclosionar del huevo, las ninfas gradualmente au- fuerte asociación con los líquenes costroso, los que
mentan de tamaño por medio de una serie de mu- de hecho pudieran ser las plantas alimenticias pre-
das hasta que se transforman en adultos. En la fase feridas.
adulta los Acrididae y los Tettigoniidae generalmen- Otro tettigoniido (insecto-hoja), identificado por
te tienen alas y pueden volar; sus alas anteriores nor- lo pronto como Steirodon sp., se conoce de julio a
malmente son angostas y pesadas (comúnmente críp- septiembre de los bosques húmedos de pino-enci-
tico, semejando una hoja o la tierra) y las alas pos- no alrededor de Yécora. Los gigantes insectos-hoja
teriores son como abanico y membranosas, con una adultos alcanzan una longitud de cerca de 125 mi-
superficie más grande para volar. En todas sus fa- límetros y son unos excelentes imitadores de ho-
ses, casi todos estos insectos son saltarines y brin- jas, ya que son totalmente verdes y tienen la forma
can usando sus fémures posteriores muy agranda- de una hoja ancha. De manera extraña, los adultos
dos. Muchos producen sonido por un mecanismo frecuentemente se encuentran en el día en arboli-
conocido como estridulación, el cual consiste en tos de táscates (Juniperus spp.), que tienen follaje
334 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

finamente disectado y pareciera que el camuflaje dos copulando al sacudir los arbustos a la orilla de
de hoja ancha del insecto no sería ideal. A pesar de los caminos durante la estación del monzón.
esto, los adultos son muy difíciles de ver, a menos
que se muevan o algo los perturbe. Los adultos
son muy malos para volar, pero cuando se les mo- CONSERVACIÓN
lesta pueden hacerlo varios metros al árbol más
cercano. Se supone que los adultos se alimentan El estatus incierto del pequeño saturniido Automeris
del táscate y tal vez adquieran cierta protección al patagoniensis (Lepidoptera: Saturniidae), un insecto
elegir esta planta alimenticia. En ocasiones son casi endémico de Sonora, que tiene un rango apa-
atraídos a las lámparas. El Steirodon de Sonora es rentemente muy reducido, merece importancia pa-
muy similar a otros miembros de este género que ra la conservación. La cría de esta palomilla ha de-
se encuentran en América Central y América del mostrado que sólo se alimenta de zacates, y única-
Sur, pero probablemente éste es el representante mente ciertos zacates nativos, lo que contrasta cla-
más al norte de estos Orthoptera tropicales. ramente con su pariente cercano y de distribución
amplia Automeris io, que se alimenta de una gran
Phasmida (insectos palo) variedad de plantas. Por lo tanto, A. patagoniensis
es muy susceptible a las perturbaciones por el pas-
Este grupo de insectos, que debido a su naturaleza toreo del ganado, así como por los desmontes para
críptica fácilmente pasan desapercibidos, pertene- establecer praderas de zacate buffel. Esta bella pa-
cen al orden Phasmida y por lo común se les cono- lomilla se describió recientemente de una pobla-
ce como insectos palo. Las tres familias con distri- ción protegida del ganado cerca de Patagonia (Ari-
bución mundial contienen dos mil quinientas es- zona). En Sonora se ha registrado únicamente de
pecies. Los machos son capaces de volar, pero las una localidad cerca de Cananea, a pesar de los in-
hembras no. Su movimiento es lento, lo cual, au- ventarios extensivos hechos por todo el estado por
nado a la coloración críptica de la mayoría de las un número importante de gente que estudia los
especies y a su balanceo típico cuando no mueven lepidópteros. En Estados Unidos se conoce sólo
sus patas, los convierte en los magos del disfraz. del extremo sureste de Arizona, una distribución
Un insecto palo muy grande, identificado como que sugiere que es principalmente una especie
Bacteria sp., se conoce de las inmediaciones de Ála- mexicana. La falta de registros de Sonora puede
mos. Los adultos, tanto hembras como machos, se ser un indicio de la necesidad de conservación.
han encontrado en el follaje a la orilla de los cami- Existe la preocupación de que esta palomilla haya
nos cerca del río Cuchujaqui en hábitats de SBC. Los sido severamente impactada por el pastoreo en todo
adultos generalmente se asocian con güinolo (Aca- el estado antes de que la especie se reconociera
cia cochliacantha), la que de hecho puede ser su plan- como parte de la fauna. Lógicamente, debiera en-
ta alimenticia preferida. Las hembras de esta espe- contrarse en otras áreas de las que en la actualidad
cie son criaturas impresionantes que miden más se conoce, destacando la necesidad de mayores es-
de trescientos milímetros de largo y son tan gruesas tudios y su posible protección.
como un dedo índice, mientras que los machos En varios sitios de Sonora ya se protege en dife-
miden la mitad y tienen el diámetro de un lápiz. rentes niveles la flora y fauna nativa, incluyendo a
Las hembras tienen un ovipositor característico de los insectos. Ejemplos de estas reservas federales
cerca de veinticinco milímetros de largo, en forma son: Área Protegida de Flora y Fauna Sierra de Ála-
de vertedor, a través del cual dejan caer sus huevos mos-Río Cuchujaqui, Reserva Forestal Nacional y
en la tierra. El color de los adultos es café claro uni- Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe y Reserva
forme con unas manchitas negras. A menudo, es- de la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Al-
tos insectos, que no vuelan, pueden ser encontra- tar. En una publicación muy completa sobre los
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 335

invertebrados acuáticos de la sierra El Aguaje al de colores sutiles que representan la mayor parte
norte de San Carlos, Bogan y Lytle (2008) hacen de la vida en la Tierra.
firmes recomendaciones para desarrollar la conser- Este es el tiempo perfecto para la investigación
vación de esta área especialmente diversa y vulne- científica en Sonora, para aumentar las colectas de
rable, ubicada tan sólo a cinco kilómetros de San insectos para estudios taxonómicos; para usar lo
Carlos. Las relaciones e interacciones biológicas en- último de la tecnología digital a fin de crear un
tre insectos y plantas parecen más cercanas a la biota sistema de registros fotográficos de varios grupos
de Sinaloa y más al sur en vez de las relaciones de de insectos en Sonora; para extender el plan de es-
la Sierra Madre del este de Sonora. En lo que se tudios de las ciencias ambientales con el propósito
refiere a visitantes descuidados en el cañón, en el de incluir a los insectos como organismos de gran
reporte se expresa que: «El tránsito de turistas, com- interés ecológico en las universidades; para fomen-
binado con la amenaza en ciernes de extracción de tar entre la población el interés y conocimiento de
agua subterránea, lo cual disminuye el nivel freáti- los insectos y su entorno natural; para proteger gran-
co en lugares como el Nacapule y los riachuelos, des extensiones de terreno virgen, conservar cade-
representa una de nuestras principales preocupa- nas montañosas aisladas y limitar el daño causado
ciones.» Diez especies de invertebrados acuáticos por las demandas de la población humana.
se encontraron en estos riachuelos del Nacapule y Se conoce aproximadamente noventa por cien-
no se localizaron en otra parte de la sierra El Agua- to o más de los miembros de la fauna de maripo-
je; estas diez especies se encuentran en alto riesgo sas, palomillas grandes y libélulas de Sonora. Si bien
de extinción local. Nos gustaría que el Cañon del el total de especies de estos taxones es muy similar
Nacapule se protegiera como parte del sistema de al de Arizona, ubicado justo al norte, los totales para
la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegi- estados del sur como Oaxaca, Chiapas, Veracruz, et-
das (ANP), ya sea como una ANP o una reserva de la cétera, son mucho mayores, a menudo el doble o
biósfera. Conforme se sigan desarrollando estudios triple. Lo más probable es que esto refleje factores
sobre la historia natural de Sonora y las caracterís- ambientales más que falta de estudio de estos gru-
ticas de varias de sus cadenas montañosas y cuer- pos de insectos, ya que como regla general la diver-
pos de agua se conozcan mejor, sin duda muchos sidad aumenta conforme uno se acerca al ecuador.
sitios adicionales podrán ser sugeridos para su con- Pero los otros, los grupos menos conocidos, requie-
servación en un nivel u otro. ren de una cantidad enorme de trabajo. Es impor-
tante conocer estas criaturas con las que comparti-
mos el planeta con el objeto de obtener un punto de
CONCLUSIONES vista más equilibrado del lugar en donde encaja la
raza humana en el plan general de la naturaleza.
Resulta incomprensible el tener una porción tan
enorme de la naturaleza de nuestro entorno, de
nuestro rompecabezas ambiental, de la comuni- AGRADECIMIENTOS
dad biótica en la que vivimos, como lo es el estado
de Sonora, y que nuestro conocimiento sea tan im- Nuestro agradecimiento sincero para todos los in-
perfecto e incompleto. Varios miles de especies de vestigadores participantes en este proyecto, en es-
insectos, muchos de los cuales se conocen tan poco pecial a los que lo visualizaron, organizaron, coor-
que aún no se describen científicamente, ocupan dinaron y finalmente lo produjeron. Por supues-
los jardines y el interior de Sonora. Nosotros estu- to, éste es el principio en vez del final, pero vir-
diamos lo que es más fácil y más obvio, las mari- tualmente todos los proyectos científicos lo son.
posas, las palomillas grandes y las libélulas, pero También agradecemos a nuestras familias, que nos
evitamos las pequeñas criaturas ocultas, escasas y permitieron compartir nuestro tiempo con el pro-
336 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

yecto, una tarea no muy fácil. Hacemos una men- ne and Meliponine Bees (Hymenoptera: Apidae)
ción especial a Michael Bogan que nos facilitó da- in Northwestern Mexico. Pan Pacific Entomol 73:
tos valiosos y orientación sobre los insectos acuáti- 137-140.
cos del estado, así como a Doug Danforth y Sandy BÚRQUEZ, A., A. MARTÍNEZ-YRÍZAR, R.S. FELGER y D.
YETMAN. 1999. Vegetation and Habitat Diversity
Upson por su compañía y conocimiento de la his-
at the Southern Edge of the Sonoran Desert. En:
toria natural en general, a Jim Brock por su cono-
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Wilson por su amplio conocimiento, su experien- gas Disease in Mexico. Río de Janiero. Memórias do
cia de campo y la revisión cuidadosa del manuscri- Instituto Oswaldo Cruz 101: 345-354.
to y a Ray Nagle por su sabiduría, apoyo y compa- DEANS, A.R. y L.M. ROTH. 2003. Nyctibora acaciana
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