Hormonas Vegetales:

Giberelinas
Profesor Alfredo Rodríguez Delfín
• Giberelinas (GA), clase de hormonas diterpenoide
tetracíclico, comprenden un grupo de más de 136
componentes de plantas naturales. Caracterizadas en los
años 1950.

• GAs sintetizados por una rama de la ruta terpenoide: vía

Ácido mevalónico (ocurre en citosol).

• Terpenoide compuesto de 5C (isopreno). GAs diterpenoides

tetracíclicos construidos de 4 unidades isoprenoides.

• Unidad biológica de isopreno: Isopentinil Pirofosfato (IPP)

 Biosíntesis de Terpenos

Vía MetilEritritol Fosfato (MEP)

Isopentenil difosfato (IPP, C5) Dimetilalil difosfato (DMAPP, C5)
 Isopreno (C5)

Isopentenil difosfato (IPP, C5) Dimetialil difosfato (DMAPP, C5)

Monoterpenos (C10)

Geranil difosfato (GPP, C10)

Sesquiterpenos (C15)
Triterpenos (C30)
Farsenil difosfato (FPP, C15)

Diterpenos (C20)
Tetraterpenos (C40)
Geranilgeranil difosfato (GGPP, C20)

Politerpenos
 Promueven
Estimula desarrollo
crecimiento del polen y
de tallo y crecimiento
raíces del tubo
polínico

Regula la
Promueve el
transición de
cuajado y
planta juvenil
partenocarpia
a adulta
de frutos

Induce
floración y Promueve
alargamiento germinación
Estimula de semillas
de tallo actividad de
las amilasas
Niharita et al., 2021
• GA1, GA3, GA4, GA5, GA6 y GA7 exhiben actividad biológica.

• Derivadas de la estructura del anillo ent-Kaureno

•
• Giberelinas activas se encuentran en hojas maduras y son
transportadas a través de peciolos y brotes, donde
promueven el alargamiento, y se encuentran en el lugar
donde regula la inducción de flores.

• GA1 bioactiva aumenta durante el desarrollo de semillas; se

observa una disminución marcada justo antes de la
maduración y coincide con un aumento en el contenido de
ABA.

•
• Aplicación de GA induce incrementos en la altura de la
planta

• Descubierta en Japón (1930). En plantas de arroz producía

enfermedad llamada Bakanae “Plántula tonta”. Altura de
las plantas era inducida por un químico secretado por
Gibberella fujikuroi, hongo que infectaba a las plantas
altas.
Sustancia química obtenida del hongo fue purificada y
caracterizada : Ácido Giberelico (GA3)

• Experimentos con plantas enanas (arveja, maíz),

confirmaron que la elongación natural de las plantas es
regulado por GA.
• [GA] en plantas es muy baja:
• 1-10 ppb en tejidos vegetativos
• > 1 ppm en semillas
• GA1: primera GA identificada en plantas superiores
Biosíntesis y Metabolismo de las GAs

• Su biosíntesis es un proceso múltiple dividido entre plastidios,

retículo endoplasmático (RE) y citoplasma

• Síntesis ocurre en 3 etapas:

• Producción de precursores terpenoides y ent-Kaureno en
plastidios
• Reacciones de oxidación en RE para formar GA12 y GA53
• Formación de las demás GAs (a partir de GA12 ó GA53)
en citosol
Producción de precursores Terpenoides y ent-Kaureno en
plastidios

• Geranilgeranil difosfato (GGPP) precursor de

compuestos terpenoides, incluyendo carotenoides y
aceites esenciales.
• Primera etapa específica para GAs: reacciones de
ciclización convierten GGPP en ent-Kaureno.
• Biosíntesis de ent-kaureno está restringida en plastidios,
catalizada sucesivamente por dos enzimas:
• ent-copalildifosfato sintasa (CPS)
• ent-kaureno sintasa (KS)
• Al madurar los cloroplastos, hojas pierden su capacidad
de sintetizar GA de IPP.
Giberelinas moléculas
de señalización móvil
en plantas

CPS: ent-copalildifosfato sintasa

KS: ent-kaureno sintasa
KO: ent-kaureno oxidasa

Binembaum et al., 2018

Reacciones de oxidación en RE para formar GA12 y GA53

• Pasos subsiguientes se asocian con retículo

endoplasmático catalizada por mono oxigenasas citocromo
P450:
• ácido ent-kaurenoico oxidasa (KAO)
• giberelina 13 oxidasa (GA13ox)

• Grupo metilo del ent-Kaureno oxidado a ácido carboxílico:

Aldehido GA12
• Aldehido GA12 oxidado a GA12: Primera GA en todas las
plantas y precursor de las demás GAs.
• Varias GAs son hidroxiladas en el C-13 formando GA53 de
GA12.
Formación de las demás GAs de GA12 ó GA53 en citosol

• Demás etapas catalizadas por dioxigenasas. Requieren 2-

Oxoglutarato y O2 como sustratos; Fe2+ y ascorbato como
cofactores.
• Dos cambios químicos básicos ocurren:
• Hidroxilación en el C-13 (en RE) ó C-3, ó ambos
• Oxidación sucesiva en el C-20. Etapa final de esta oxidación
es pérdida del C-20 como CO2
• Hidroxilación en el C-13 produce GA20.
Síntesis de GAs en Plantas

CPS, ent-copalyl diphosphate synthase

KS, ent-kaurene synthase
KO, ent-kaurene oxidase
KAO, ent-kaurenoic acid oxidase

Niharita et al., 2021

• Giberelina 12 (GA12), producto de KAO, es un sustrato de las
enzimas multifamiliares de la giberelina 20-oxidasa (GA20ox)
localizadas en el citoplasma y sigue una vía distinta de la 13-
hidroxilación que conduce a GA4 y GA7 bioactivos.

• GA12 puede ser 13-hidroxilado por GA13ox a GA53, un

sustrato para la vía GA20ox que conduce a las giberelinas
bioactivas GA1 y GA3.
• GA20 convertido en GA1 (forma biológicamente activa), por
hidroxilación del C-3.

• GA1 inactivada por su conversión a GA8 (hidroxilación en C-2).

• GA20 oxidasa (GA20ox) cataliza reacciones que involucran

etapas de oxidación sucesiva del C-20 entre GA53 y GA20.

• GA3 oxidasa (GA3ox) funciona como 3β-hidroxilasa, agrega un

grupo hidroxilo al C-3 para formar GA1.

• GA2 oxidasa (GA2ox) inactiva GA1 catalizando la adición de un

grupo hidroxilo al C-2.
Biosíntesis y desactivación
de GAs en plantas superiores

Katyayini et al., 2020

Vías de señalización de las GAs

• Las proteínas DELLA actúan como reguladores

negativos en la transducción de señales de las GAs.
• DELLA modulan la expresión génica al interactuar
con factores de transcripción.
• Por ejemplo, DELLA interactúa con FACTORES DE
INTERACCIÓN DEL FITOCROMO (PIF) y RESISTENTE
AL BRASSINAZOL1 (BZR1) para inhibir su actividad
de unión al ADN, lo que produce la represión del
alargamiento del hipocótilo.
• La degradación de DELLA inducida por GA es un
sistema regulador central en la vía de señalización
de GA.
• Tras la unión de GA a un receptor de GA,
GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1), los
DELLA se acoplan al complejo de ubiquitina ligasa
para su poliubiquitinación y degradación en el
proteosoma 26S.
• Las proteínas SLEEPY1 (SLY1) y GIBBERELLIN
INSENSITIVE DWARF2 (GID2) son proteínas de F-Box
Arabidopsis y arroz, respectivamente.
Vía de señalización de las GAs

Shah et al., 2023

GAs unidas covalentemente a azúcares

• GAs activas están libres, pero pueden formar un

enlace covalente con un azúcar (glucosa).

• Glucosa puede unirse a la GA vía grupo carboxilo:

GA glicósido, o vía grupo hidroxilo: GA glicosil éster.

• GA glicósidos forma de almacenamiento de GAs.

Oras funciones de las GAs

• Pérdida del reposo

• Movilización de reservas del endospermo
• En estado reproductivo, afecta:
• Transición del estado juvenil al maduro
• Iniciación floral
• Determinación sexual
• Fructificación
En Plantas enanas y tipo roseta estimula
crecimiento del tallo

• Aplicación de GA promueve elongación de entrenudos en

diferentes especies.

• Algunas plantas tienen forma de roseta en DC y florean

sólo en DL. Floración es regulada por GAs.

• Aplicación de GA produce floración de plantas en DC.

• PDL en forma de roseta que requieren frío para la

elongación del tallo y floración, son inducidas por
aplicación de GAs.

• GAs tienen poco efecto en el crecimiento de la raíz.

 Aplicación externa de GA1 sobre
maíz enano y normal

1. Planta Enana
2. Planta Enana + GA
3. Planta Control + GA
4. Planta Control

1 2 3 4
 Tanimoto, 2012
Control GA3
Producción de Frutos

• Principal uso comercial de las GAs incrementan la

longitud del pedúnculo de uvas de mesa sin semilla.

• En uvas sin semillas, el exceso de frutos produce racimos

compactos, bayas pequeñas con poco color, baja
uniformidad de maduración y mayor incidencia de
pudrición.
• GA3 usado para adelgazar las bayas y mejorar el tamaño
de las bayas de cultivares sin semillas.
 + GA3 Control

uva Crimson seedless

• GA3 estimula competencia de nutrientes entre las bayas de
un racimo, promoviendo rápida división y expansión celular,
induciendo elongación de entrenudos.

• Se usa para reducir la fructificación de uvas de mesa sin

semillas

• GA3 no se usa en uvas con semilla para vino porque reduce

el número de brotes y racimos en la siguiente primavera.

• Para reducir la fructificación de uvas sin semillas se aplica

GA3 cuando las caliptras de las flores han caído de 30% a
80%.

• Uvas sin semillas son más tolerantes a GA3 que las uvas con
semillas.
Cambios en el contenido de giberelina en flores de uva 1, 12, 24 y
72 h después del tratamiento con GA3

Cheng et al., 2015

 Inflorescencias, racimos, bayas y
semillas en vid luego de aplicar GA3

A) control
B) tratado con GA3
A C E C) magnificación de A
D) magnificación de B
E) inflorescencia Control (8 días)
F) inflorescencia con GA3 (8 días)
G) racimos Control (57 días)
H) racimos con GA3 (57 días)

B D F

control
tratado con GA3

control Cheng et al., 2015

G H tratado con GA3
 Etapas de desarrollo del fruto de Fragaria vesca y su relación
con cambios en el contenido de auxinas, giberelinas y ABA

Fases iniciales: S1-S7

Fases de maduración: RS1-RS5 Liao et al., 2018
 Cuantificación de la dimensión (C) y firmeza y
expresión del gen PG (D) del fruto en diferentes etapas

Liao et al., 2018

Cuantificación de la dimensión del fruto (largo y
ancho) y peso en diferentes etapas

Liao et al., 2018

El crecimiento del fruto es promovido por las auxinas a través de vías
dependientes e independientes de GA, e inhibido por ABA

Liao et al., 2018

 Hormonas implicadas en el desarrollo y maduración del fruto y los
cambios metabólicos asociados con la maduración

yema floral antesis desarrollo maduración

Kumar et al., 2021

• GA se utiliza en cítricos para manipular la floración y el desarrollo del
fruto y, para reducir la incidencia de algunos trastornos fisiológicos que
se producen debido a las condiciones ambientales. Su efectividad
depende de la aplicación en la concentración correcta y en los
momentos oportunos.

• Razones para usar GA en cítricos:

• reduce incidencia de la degradación del albedo
• reduce severidad e incidencia de oleocelosis
• mejora la calidad de la cáscara
albedo

oleocelosis
• Descomposición del albedo (arrugado) es la separación del
mesocarpio o albedo (capa blanca de corteza interna) del
exocarpio o flavedo (corteza externa) que da lugar a que la
corteza desarrolle arrugas y, en ocasiones, grietas.

• Esta es una condición grave y puede causar que la fruta se abra

cuando se empaca. Se debe usar GA y hasta tres
pulverizaciones de Ca para obtener calidad de fruto.

• Niveles altos de P están asociados con cáscaras más delgadas:

son más propensos a desarrollar albedo.

• Niveles altos de N y K se asocian con cáscaras más gruesas.

• El estrés por humedad (insuficiente o excesivo) aumenta

incidencia y la gravedad del albedo.
GAs promueve producción de flores femeninas en
cucurbitáceas

• Cucurbitáceas tiene varios tipos de sexos de flores, y la regulación

de la determinación del sexo puede influir directamente en su
rendimiento y calidad. Dependiendo de la distribución o proporción
de los tres tipos de flores producidas en una planta.

• Cucurbitáceas se clasifica en seis fenotipos:

• monoico
• ginoico
• subginoico
• androico
• andromonoico
• hermafrodita
• El tipo de sexo más común en pepino (Cucumis sativus), melón
(Cucumis melo), sandia (Citrullus lanatus) y zapallo (Cucurbita pepo)
es monoico, en el que solo tienen flores unisexuales.

• Distribución de flores masculinas y femeninas varía en diferentes

especies o variedades.

• En planta de pepino monoica, las flores masculinas surgen en los

nodos tempranos o inferiores, seguidas de una mezcla de flores
masculinas y femeninas en los nodos medios, y terminan con flores
femeninas solo en los nodos superiores.

• En pepino y melón, las líneas ginoicas producen solo flores

femeninas, mientras que las plantas androicas solo producen flores
masculinas.
• Flores masculinas y bisexuales se pueden encontrar en líneas
andromonoicas, que pueden considerarse flores bisexuales que
reemplazan a las flores femeninas que se encuentran en líneas
monoicas.

• Plantas hermafroditas solo tienen flores bisexuales.

• Plantas subginoicas (en algunas líneas de sandía, calabacín y

pepino) producen pocas flores masculinas en los nodos iniciales y
todas las flores femeninas en los nodos posteriores.

• En la mayoría de casos, flores bisexuales y flores femeninas son

exclusivas en una determinada planta de pepino y melón.
Expresión sexual en la rama principal de la planta en
cucurbitáceas

círculos negros: flores femeninas

círculos blancos: flores masculinas
círculos mixtos: flores bisexuales

Li et al., 2019
• Biología de la flor de melón y la expresión sexual son importantes
rasgos para los programas de reproducción.

• Cultivares comerciales de melón pertenecen al tipo de sexo

andromonoico (flores bisexuales (perfectas) y flores masculinas o
estaminadas en la misma planta) y en parte al tipo de sexo monoico
(flores masculinas o estaminadas y femeninas, o pistiladas, en el
misma planta)
• Dos genes están involucrados en el control genético de
expresión sexual en melón:
• alelo a controla presencia/ausencia del pistilo en flores
femeninas
• alelo g controla la presencia/ausencia de dos tipos de
flores en la misma planta

• Diferentes combinaciones de alelos de estos dos genes

dan lugar a cuatro genotipos distintos:
• hermafrodita (aagg)
• ginoico (AAgg)
• monoico (A_G_)
• andromonoico (aaG_): planta que produce flores
hermafroditas y monoicas
Tipos de flores en el melón

(a) flor estaminada (con solo órganos

reproductores masculinos - estambres)

(b) flor pistilada (con solo órganos

reproductivos femeninos - pistilo)

(c) flor perfecta (con estambres y

pistilo).

Girek et al., 2013

 GA3 10-25 ppm

2 aplicaciones:
2 hojas
4 hojas

Aumenta no flores
femeninas, fructificación
 Efecto de la GA sobre el crecimiento en zanahoria

PBZ: paclobutrazol (inhibidor)

Línea negra: 5 cm

Wang et al., 2015

Efecto de la GA en el PF y diámetro de la raíz de zanahoria

Wang et al., 2015

GAs Promueven Germinación de Semillas

• Germinación de semillas requiere GAs para:

• Activar crecimiento vegetativo del embrión
• Debilitar la capa del endospermo que rodea al embrión.
• Movilizar sustancias de reserva almacenadas en el
endospermo.
• Semillas de plantas silvestres requieren luz o frío para
germinar. Se puede romper el reposo de estas semillas
aplicando GAs.

• Aplicación de GAs estimula la producción de hidrolasas (α-

amilasa), por las capas de aleurona de los granos de cereales
en germinación
 Metabolismo en la Germinación en Semillas de Cebada

α-amilasa y maltasa se producen

en el embrión (en escutelo,
cotiledón especializado en
cereales)

hidratación estimula la germinación

en embrión se sintetiza GA
se sintetizan amilasas en respuesta a GA
amilasas degradan almidón hasta maltosa
maltosa se divide hasta glucosas; en glicólisis para liberar ATP
Ma et al., 2017
 Contenido de GA en germinación de semillas de Arabidopsis
thaliana y el efecto de la estratificación en frío húmedo

Weitbrecht e tal., 2011

B. Contenido endógeno de GA4 y GA1 en semillas germinadas no estratificadas

C. Efecto de la estratificación (4oC) en contenidos endógenos de GA4 y GA1. Valores
de GA de las semillas embebidas en oscuridad (que inhibe germinación) durante 96 h
para 4oC y 22oC.
 Germinación de semillas de Penstemon digitalis ‘Husker Red’
remojadas durante 24 h en concentraciones variables de GA3.

Machado de Melo et al., 2009

GA1 Controla el Crecimiento del Tallo

• Plantas de arveja altas contienen alelo Le (tipo silvestre) y,

plantas enanas, contienen alelo le (mutante).
• Le y le son alelos del gen que regula la altura en arveja.

• Plantas de arveja altas contienen niveles altos de GA1

• GA20 precursor de GA1. Si GA20 se aplica a plantas enanas
(le), éstas no responden, pero si responden a GA1.

• Gen Le permite a las plantas convertir GA20 a GA1. Este gen

codifica la enzima que produce GA1 a partir de GA20: GA 3β
-hidroxilasa. Esta enzima agrega un grupo hidroxil (OH) al C-
3 del GA20.
 Geranilgeranil difosfato

Ruta Biosintética de
Colapil difosfato
las GAs
Ent-Kaureno

Aldehido GA12

Oxidasa GA 20

Genes mutantes que

bloquean la ruta en Oxidasa GA 20
arveja

Oxidasa GA 20

Oxidasa GA 3 Oxidasa GA 2

Oxidasa GA 2
Taiz y Zeiger, 2010
Efecto de la [GA] sobre la elongación de plántulas de arveja

Tanimoto, 2012
Conversión de GA20 a GA1 por GA 3β-hidroxilasa
 Elongación del tallo se debe al nivel de GA1

Contenido de GA1 de
plantas de arveja posee 3
alelos diferentes

Existe correlación estrecha

entre el nivel de GA y la
elongación de entrenudos
Taiz y Zeiger, 2010
• Mutante ultra enano en arveja que no tiene GA, tiene un alelo
na (tipo silvestre tiene el alelo Na): bloquea completamente
la síntesis entre ent-Kaureno y Aldehido GA12: Resultado
mutante homocigote (nana) libre de GA.

• Plantas nana poseen una GA 3β-hidroxilasa codificada por Le,

y pueden convertir GA20 en GA1.
• Si un esqueje de nana naLe es injertado en una planta enana
le, el resultado es una planta alta porque la punta del esqueje
nana puede convertir GA20 en GA1.

• Estos resultados en arveja y maíz demuestran que GA1

controla la elongación del tallo
Fenotipos y Genotipos de
plantas de arveja que difieren
en el contenido de GA

Alta
GA1 (Na Le)
Enana
GA20 (Na le)

Ultraenana
No GA (nana)
 fenotipo enano con
Mutante de arroz
tratamiento externo
deficiente en GA Sakamoto et al., 2004
de GA.
Giberelinas promueven ramificación en plantas perennes

Crecimiento lateral de la rama se estimula con bencialadenina (BA) en

árboles Jathropa curcas de dos años de edad.
GA3 es más eficaz para promover la ramificación de brotes.

Zhengfu, 2015
Síntesis de GA ocurre en Tejidos Apicales

• Niveles mas altos de GAs en semillas inmaduras y frutos en

desarrollo.

• Niveles de GAs decrece a cero en semillas maduras.

• En plántulas de arveja, enzimas que sintetizan GAs y GA3ox

localizadas en hojas jóvenes, yemas en crecimiento y sobre
entrenudos.

• En Arabidopsis, GA20ox se encuentra en yemas apicales y

hojas jóvenes.
• GAs sintetizadas en vástagos son transportadas hacia el resto
de la planta vía floema.

• Etapas iniciales de la síntesis de GA puede ocurrir en un tejido

y, el metabolismo para GAs activas, en otro.

• Se han encontrado GAs en exudados y extractos de raíces.

Condiciones Ambientales alteran la Síntesis de GAs

• Fotoperíodo y Termopoperído alteran los niveles de GAs

activas afectando transcripción de genes para etapas
específicas en la ruta biosintética.
• Luz tiene efectos profundos. Algunas semillas germinan en luz
y la aplicación de GA puede estimular la germinación en
oscuridad.
• Promoción de la germinación por luz estimula el incremento
de los niveles de GA1, debido a un incremento de la
transcripción del gen para codificar GA3ox, enzima que
convierte GA20 en GA1.
• Este efecto muestra foto reversibilidad luz roja/roja oscura y
es mediada por el fitocromo.
Germinación de Semillas de Lechuga

Germinación de semillas de lechuga

es una respuesta foto reversible
controlada por fitocromo

Luz Roja promueve la germinación

Luz Roja Oscura la inhibe
Mecanismo del Control del GA en Germinación semilla de lechuga
Luz Roja imbibición

Gen 20 ox1, 20 ox2

GA 20 oxidasa

Gen 3h1 codifica enzima

Vía síntesis GA 3β hidroxilasa
de GA

Germinación semilla
de lechuga

Kamiya y García-Martínez,1999
Fotoperíodo regula Biosíntesis de GA1

• Plantas de espinaca en DC mantienen forma de roseta: nivel

de GA hidroxilada en C-13 es relativamente bajo.

• En DL (14 horas), brotes de las plantas de espinaca comienzan

a alargarse.

• Niveles de todas las GAs en el C-13 de la GA hidroxilada

(GA53→ GA44→ GA19→ GA20→ GA1→ GA8) empiezan a
aumentar alrededor del 4o día.
• Nivel de GA20 aumenta alrededor de 16 veces en los primeros
12 días.
• Nivel de GA1 aumenta alrededor de 5 veces, lo que induce el
crecimiento del tallo.
DC DL
En plantas de espinaca en DL, aumenta el GA1 5 veces
Nivel al empezar el DL
(ng/g peso fresco)

Porcentaje de cambio en cantidad

Número de Días Largos

• Uso de inhibidores para la síntesis y metabolismo de GAs
demuestra dependencia del crecimiento del tallo por GA1

• Inhibidores AMO-1618 y BX-112 previenen alargamiento de

entrenudos (Bolting)

• AMO-1618 bloquea biosíntesis de GA a nivel de la etapa de

ciclización (aldehido GA12) y puede ser superado aplicando
GA20

• BX-112 bloquea producción de GA1 de GA20, y puede ser

superado aplicando sólo GA1.
• GA1 factor crucial en la regulación del crecimiento del tallo en
espinaca.

• DLs incrementan el nivel de RNAm GA20ox en las puntas de

los brotes y tallos en crecimiento.

• GA20ox convierte GA53 a GA20, explicando la alta

concentración de GA20 en DLs.
 Efecto del DL en plantas de Espinaca

AMO-1618 inhibidor de GA
 Etapas de la biosíntesis de GA reguladas por DL en Espinaca
Longitud del tallo (cm)

Longitud del tallo (cm)

No de Días largos No de Días largos

AMO no inhibe el crecimiento BX-112 inhibe el crecimiento aún

ante la presencia de GA20 o GA1 ante la presencia de GA20
Cloruro de mepiquat inhibe primera
fase de la ruta de biosíntesis de GAs,
alterando la concentración de GA en
las células debido a su parcial inhibición
de una de las enzimas involucradas en la
biosíntesis de GAs.

En cultivo de algodón frena el

crecimiento vegetativo, aumenta el
tamaño de las cápsulas y favorece la
homogeneidad y precocidad de la
cosecha.
En ajos y cebolla: para homogeneizar el
tamaño e incrementar la producción.
En melón: para homogeneizar el tamaño
y aumentar la precocidad de la cosecha.
En vid: para evitar el crecimiento.
Efecto de la aplicación de giberelina (GA) y paclobutrazol (PAC)
sobre el cuajado y contenido de azúcar en vid

Lu et al., 2017
síntesis de GA y la posición del mutante d1 en maíz

White et al., 2020

Cuantificación y comparación de números de lóculos en frutos
de tomate

GA 1, GA 4 y PAC:100 µM
Li et al., 2019
• Intensidad baja de luz roja/roja lejana convierte la forma
activa del fitocromo Pfr en forma inactiva Pr, activando
el gen PIF4 (FACTOR DE INTERACCIÓN DEL
FITOCROMO) .

• Este régimen de luz también promueve la biosíntesis de

GA a través de la activación transcripcional de los genes
GA20ox y GA3ox, lo que resulta en la degradación de
las proteínas DELLA, inhibiendo la función de PIF4
mediante secuestro.

• El mecanismo de activación transcripcional estaría

mediado por auxina, cuya síntesis y distribución es
promovida por la luz roja lejana.
 Señalización mediada por Fitocromo B y participación de GA
en la respuesta de evitación a la sombra

flechas normales interacciones positivas

barras en T interacciones negativas
flechas azules indican activación transcripcional.
flechas discontinuas indican relaciones indirectas.
Colebrook et al., 2014
Fotoperíodo controla la formación de tubérculos

• Tuberización regulada por el fotoperíodo

• En papas nativas, los tubérculos se forman en DCs
• Tuberización puede ser bloqueada con aplicaciones
de GAs.
• Transcripción de GA20ox fluctúa durante el ciclo de
luz-oscuridad. DCs provocan bajos niveles de GA1.
• En DC, se produce sobre expresión del gen GA20ox,
bloqueando la tuberización.
• Tuberización es promovida con la transformación del
gen antisentido para GA20ox.
• Días cortos se perciben en hojas
• mayor alargamiento del tallo y reducción de la longitud del
foliolo asociada con mayor y menor niveles de GA,
respectivamente, ocurre cuando las plantas se adaptan a DC;

• Una señal de tuberización y GA se transporta basipetalmente

hacia las raíces, donde GA promueve el crecimiento del estolón
pero detiene la iniciación del tubérculo
•
• GA disminuye en ápices del estolón y se inicia la formación de
tubérculos

• la planta se adapta al crecimiento del tubérculo a medida que

las hojas se hacen más grandes, se inhibe el crecimiento, se
reduce el contenido de GA y se acelera la senescencia.
• Especies de papa andigena dependen estrictamente de los
días cortos (DC) (8–10 h luz) para la tuberización y no
tuberizan en días largos (DL) (14–16 h luz).

• Al igual que en otras especies de DC, la duración total del

período nocturno en lugar de la del día determina la
respuesta de la tuberización.

• Interrupción de noches largas con un pulso de luz inhibe la

formación de tubérculos, mientras que la interrupción de
días largos con un pulso oscuro no tiene ningún efecto.
• Respuesta a la interrupción de la noche (IN) permite el
crecimiento de plantas inducidas (DC) y no inducidas (DC
+ IN) en condiciones de cultivo idénticas, excepto por
una interrupción de la luz de 15 minutos en medio de la
noche
 Control diurno de la tuberización en papas andigena

Rodríguez-Falcón et al., 2006

 DC, To DL, To
Disminuye los
niveles de GA1
 Tuberización en papa

flechas rojas: transporte basipétalo y movimiento de la señal de tuberización.

flechas blancas: movimiento proximal de GA en estolones
Malladi y Burns, 2007
• Inducción e inicio de la tuberización promovidos por
citoquininas (CTQ) pero inhibidos por GAs.

• Auxina (IAA) promueve crecimiento de los tubérculos .

• CTQ sobre regula la señalización de IAA pero regula a la baja

la señalización de GA.

• IAA actúa positivamente en el nivel de GA pero

negativamente en el nivel de CTQ.

• Sacarosa estimula iniciación y crecimiento de los tubérculos

y, finalmente, también la inducción de los tubérculos al
reprimir la acción de GA.
 Control multi hormonal para la formación de tubérculos de papa

Flechas: regulación positiva

barras en T: regulación negativa Kolachevskaya et al., 2017
1. DC
2. DC
3. DL
4. DL
Influencia de bajas temperaturas en tulipanes

Khodorova y Boitel-Conti, 2013