AGRISCIENTIA, 2019, VOL.

36 (2): 19-27

COMUNICACIÓN

Efecto de la temperatura y la precipitación

durante el llenado de grano sobre la
dormición y sensibilidad al agua en granos
de cebada (Hordeum vulgare L.)
González, S. N., Viega, L. M., Beretta, A., Córdoba, M. A. y Rossi, C. A.

RESUMEN
Los granos de cebada (Hordeum vulgare L.) pueden presentar dormición y
sensibilidad al agua poscosecha, que retrasan su utilización industrial. Ambas,
dependen del genotipo y del ambiente durante la maduración del grano.
Con el fin de analizar el efecto de la temperatura media y las precipitaciones
acumuladas durante y en el tercio final del llenado de grano, sobre la dormición
y la sensibilidad al agua y la relación entre ellas, fueron sembrados tres
cultivares de cebada en cuatro fechas durante el 2009 y dos durante el 2011.
Se registraron temperaturas y precipitaciones diarias desde antesis a madurez
fisiológica. La dormición se evaluó como la germinación a los 12 días pos-
madurez fisiológica y la sensibilidad al agua como la germinación en exceso
de agua, a los 100 días pos-madurez fisiológica. Las variables que presentaron
mejor correlación con germinación y sensibilidad al agua fueron la temperatura
media y las precipitaciones acumuladas durante el llenado de grano. Ambientes
con mayores temperaturas medias durante el llenado de grano disminuyeron la
dormición, pero la disminución de la sensibilidad al agua dependió del cultivar.
El incremento de las precipitaciones durante el llenado de grano disminuyó la
dormición, pero aumentó la sensibilidad al agua en los tres cultivares.
Palabras clave: análisis; efectos ambientales; germinación; Hordeum vulgare;
malta.

González, S. N., Viega, L. M., Beretta, A., Córdoba, M. A. and Rossi, C.

A. 2019. Effect of temperature and precipitation during grain filling on
dormancy and water sensitivity in barley grains (Hordeum vulgare L.).
Agriscientia 36 (2): 19-27

SUMMARY
After harvesting, barley grains (Hordeum vulgare L.) can show dormancy and
water sensitivity, which delays industrial use. Both effects depend on the barley

Fecha de recepción: 26/10/2018; fecha de aceptación: 18/12/2019.

20 AGRISCIENTIA

genotype and environmental conditions during grain maturation. In order to

analyze the effect of the average temperature and the total rainfall accumulated
during and in the final third of the grain filling, on the dormancy and water
sensitivity and the relationship between them, three cultivars of barley were
sownin four dates in 2009 and two in 2011. Temperature and daily rainfall were
recorded from anthesis to physiological maturity. The dormancy was evaluated
as germination at 12 days post physiological maturity and the water sensitivity
as germination in water excess conditions at 100 days post physiological
maturity. The variables that presented a higher correlation with germination and
water sensitivity were average temperature and accumulated rainfall during
grain maturity. Environments with average high temperature during grain filling,
reduced dormancy, but on water sensitivity decrease was cultivar dependent.
The increase of rainfall during grain filling, decreased dormancy, but increased
water sensitivity in all three cultivars.
Keywords: analysis; environmental effects; germination;Hordeum vulgare;malt.

González, S. N. y Rossi, C. A.: Instituto Nacional de Investigación

Agropecuaria, Ruta 50 km 11, CP 70 000. Colonia, Uruguay. Viega,
L. M.: Universidad de la República, Facultad de Agronomía, Garzón
780, CP 12 900. Montevideo, Uruguay. Beretta, A.: Instituto Nacional
de Investigación Agropecuaria, Laboratorio de Suelos, Plantas y
aguas. Córdoba, M. A.: Universidad Nacional de Córdoba, Facultad de
Ciencias Agropecuarias. Félix Marrone 746, Ciudad Universitaria, CP
5000, Córdoba, Argentina. Correspondencia a: [email protected]

INTRODUCCION condicionada por las glumelas (el lema y la pálea),

que tienen gran cantidad de componentes fenólicos,
Los granos de cebada cervecera (Hordeum cuya oxidación por enzimas polifenoloxidasas
vulgare L.) pueden presentar dormición y reduce el suministro de oxígeno al embrión (Côme,
sensibilidad al agua al momento de la cosecha. 1982). Este mecanismo incide en el catabolismo
Estas características retrasan su utilización del ácido abscísico (ABA), hormona inhibidora de
industrial para la producción de malta, debido a la germinación y la biosíntesis de giberelinas (Gas),
que es necesario un período de almacenamiento promotoras de la germinación (Millar et al., 2006;
prolongado para que el grano alcance su máxima Liu, Ye, Liu, Chen y Zhang, 2010). La capacidad
germinación y vigor (Arias, 1991). A los efectos de consumo de oxígeno de las glumelas decrece
de disminuir el período de almacenamiento durante el almacenamiento y consecuentemente
sería deseable que los cultivares en uso no también la dormición (Bewley y Black, 1994; Gong,
presenten dormición. Sin embargo, un cierto Li, Zhou, Bonnardeaux y Yang, 2014). Este proceso
grado de dormición es necesario para prevenir puede tardar meses, con lo cual se incrementan
el pregerminado en espiga, en años con exceso los costos de producción de malta.
de lluvia durante el período de cosecha (Reuss, La dormición en cebada es controlada por
Cassells y Green, 2003). muchos genes y fuertemente influenciada por el
La dormición consiste en un bloqueo de la ambiente (Castro, Benítez, Hayes, Viega y Wright,
germinación en condiciones adecuadas de 2010; Gong et al., 2014). En Uruguay, Benítez (1999)
temperatura, agua y oxígeno; la sensibilidad al reportó que incrementos de la temperatura media
agua es la disminución de la germinación en del aire desde la antesis a la madurez fisiológica
condiciones de exceso de agua (Benech-Arnold, redujeron de diferente forma la dormición en cinco
Giallorenzi, Frank y Rodríguez, 1999). Cuando se genotipos de cebada cervecera. Sin embargo,
maltean granos con dormición y sensibilidad al otros estudios limitaron el efecto de la temperatura
agua, la germinación es lenta y despareja (Benech- en la dormición de los granos de cebada en la
Arnold, Gualano, Leymarie, Côme y Corbineau, última etapa del llenado de grano. En este sentido,
2006), lo cual reduce el rendimiento y la calidad Rodríguez, González, Insausti, Margineda y
de la malta. Benech-Arnold (2001) reportaron que aumentos de
La dormición en granos de cebada está la temperatura media del aire de 300 a 350 grados
Efecto de la temperatura y la precipitación durante el llenado de grano sobre la dormición y sensibilidad... 21

días (GDD) en el tercio final del llenado de grano grano (Jansson, 1962). En condiciones de exceso
incrementaron el índice de germinación a los 12 de agua los microorganismos incrementan su
días posteriores a madurez fisiológica (r2=0,95) en actividad (Briggs y McGuinness, 1993; Thomas
el cultivar Quilmes Palomar. Similarmente, Gualano y Usher, 2001), forman un biofilm que restringe
(2004) detectó que la sensibilidad a la temperatura la difusión de oxígeno al interior del grano, y en
se localizó en la última etapa del llenado (275-325 consecuencia inducen sensibilidad al agua (Gaber
GDD) para tres cultivares de cebada. Estudios y Roberts, 1969; Noots, Delcour y Michiels, 1999).
más recientes (Castro et al., 2010) reportaron una Es así que Woonton, Jacobsen, Sherkat y Stuart
estrecha relación (r2=0,52) entre la temperatura (2005) observaron que en granos con presencia
media del tercio final del llenado de grano y el nivel de microorganismos la dormición durante el
de dormición de los granos de 100 líneas dobles almacenamiento disminuyó, pero la sensibilidad al
haploides derivados del cruzamiento BCD47 x agua permaneció elevada.
Baronesse. Los objetivos de este trabajo fueron, analizar el
Las temperaturas durante el llenado de grano efecto de la temperatura media y las precipitaciones
modulan la dormición a cosecha debido a que acumuladas durante y en el tercio final del llenado
regulan el contenido y/o la sensibilidad del embrión de grano, sobre la dormición y la sensibilidad al
al ABA (Benech-Arnold, 2004). Por otro lado, en los agua y la relación entre ellas, en tres cultivares de
cultivares de cebada B1215 y Quilmes Palomar, cebada.
la tasa en que los granos perdieron su dormición
se correlacionó con diferencias en el contenido y
sensibilidad del embrión al ABA (Benech-Arnold MATERIALES Y MÉTODOS
et al., 1999). Según estos autores, después de la
madurez fisiológica, los embriones del cv. B1215 Se seleccionaron tres cultivares de cebada de
comenzaron a reducir su contenido de ABA y a dos hileras con diferentes ciclos de maduración y
perder la sensibilidad a éste mucho antes que los sensibilidad al agua: INIA Ceibo de ciclo largo (IC)
del cv. Quilmes Palomar. cultivar caracterizado por su mayor sensibilidad al
Existen escasos estudios del efecto de las agua, INIA Guaviyú de ciclo corto (IG) y Maltería
precipitaciones durante el llenado de grano en Pampa de ciclo largo (MP), ambos de sensibilidad
la dormición. En años con lluvias por debajo al agua menores con relación a IC (Suburú et al.,
del promedio durante esta etapa, un cultivar de 2007; 2008). Los tres cultivares fueron sembrados
cebada con dormición moderada puede presentar en el campo experimental de INIA La Estanzuela,
una reducción de la dormición e incrementar los Colonia, Uruguay (57° 41’ O, 34° 20’ S), en cuatro
riesgos de daño por pregerminado en el campo fechas de siembra durante el año 2009 (26 de
(Benech-Arnold, 2002). En cambio, se reportó mayo, 25 de junio, 14 de julio y 8 de agosto) y
que la sequía impuesta durante la misma etapa dos fechas de siembra durante el año 2011 (31
incrementó la dormición en cebada (Aspinall, de mayo y 15 de agosto). Los experimentos se
1965) y en trigo (Biddulph, Plummer, Setter y instalaron con un diseño de parcelas en bloques
Mares, 2007). Por otra parte, la sensibilidad a la completos al azar con tres repeticiones en 2009 y
disponibilidad hídrica podría limitarse, como en cuatro repeticiones en 2011; la siembra se realizó
el caso de la temperatura, a la última etapa del con sembradora autopropulsada de siembra
llenado de grano y no a todo el período del mismo directa de 6 surcos a 15 cm entre surcos y con
(Gualano, 2004). una población de 250 semillas viables por m2. Se
registraron datos de la temperatura media diaria
Los mecanismos responsables de la sensibilidad
del aire (°C) y la precipitación acumulada (mm)
al agua permanecen desconocidos, pero guardan
desde antesis hasta madurez fisiológica para cada
estrecha relación con la dormición. En este sentido,
tratamiento.
Castro et al. (2010) estudiaron las bases genéticas
de la dormición y de la sensibilidad al agua en una El tiempo térmico (TT) acumulado durante el
población de mapeo de 100 líneas doble haploides período de llenado de grano, fue calculado como
de BCD47/Baronesse y comprobaron que ambas la suma de los valores de temperatura media diaria
características tienen una misma base genética del aire (Tmd) por encima de una temperatura base
pero no detectaron correlación entre ellas. Al (Tb) de 5,5 ºC (Pararajasingham y Hunt, 1991):
igual que la dormición, la sensibilidad al agua MF
está fuertemente influenciada por el ambiente
durante la maduración del grano, y su importancia
T=
T A −MF ∑ (T
d =A
md
−T b )
es mayor cuando se presentan condiciones
climáticas frías y húmedas durante el llenado de donde d es un día en el intervalo de tiempo
22 AGRISCIENTIA

comprendido entre antesis (A) y madurez Se realizaron recuentos de semillas con protrusión
fisiológica (MF) de radícula al segundo, tercer y cuarto día. A partir
El tiempo térmico acumulado se evaluó entre la de ello se estimó el valor de sensibilidad al agua
antesis y la madurez fisiológica. Para determinar (%) como la diferencia entre el promedio de las
la temperatura y la precipitación acumulada en el semillas germinadas en el test de 4 ml y el obtenido
último tercio (UT), el TT se dividió en tres intervalos en el de 8 ml, (ambos a las 72 horas).
desde la antesis hasta la madurez fisiológica, Se realizó un análisis de la varianza para evaluar
con iguales acumulación de tiempo térmico. Los el efecto del cultivar y ambiente (definido como
valores de Tmd fueron obtenidos de la estación la combinación de mes y año de siembra), en la
meteorológica de INIA La Estanzuela. Al momento germinación y la sensibilidad al agua; se consideró
de antesis (aristas visibles por encima de la hoja heterogeneidad de varianza en el efecto del cultivar.
bandera) y cuando el 50 % de las plantas de Se verificó la existencia de efecto de cultivar y se
cada parcela se encontraban en dicho estado, realizó el ANAVA para cada cultivar para evaluar
se identificaron con cintas de color 350 espigas el efecto ambiente. Se correlacionaron (coeficiente
provenientes de tallos principales (Rodríguez et de Pearson) las variables climáticas: temperatura
al., 2001). Cuando las espigas llegaron a madurez media desde antesis y madurez fisiológica (TA-MF);
fisiológica (pérdida del 100 % del color verde de precipitación acumulada desde antesis y madurez
las glumas y el pedúnculo) fueron cosechadas y fisiológica(PA-MF); temperatura media en el último
trilladas manualmente conformándose una muestra tercio del llenado de grano(TUT); precipitación
compuesta para cada tratamiento. acumulada en el último tercio del llenado de grano
(PUT), entre sí y con las variables germinación y
sensibilidad al agua. Se eligieron las variables
Evaluación de dormición ambientales que presentaron mejor correlación
con germinación y sensibilidad al agua, para
A los 12 días posteriores a madurez fisiológica ajustar un modelo lineal por cultivar. Se ajustó un
se estudió la dormición de los granos mediante modelo lineal para estimar sensibilidad al agua en
el comportamiento germinativo (Rodríguez et al., función de la germinación para cada cultivar. La
2001). Para cada parcela, dos submuestras de información fue analizada con el software InfoStat/P
100 granos fueron colocados a germinar en cajas (Di Rienzo et al., 2016).
de Petri de 9 cm de diámetro, sobre dos hojas
de papel de filtro Whatman Nº 1 y 4 ml de agua
destilada a 20±2 °C y 90 % de humedad relativa, RESULTADOS Y DISCUSIÓN
en oscuridad durante 7 días (Castro et al., 2010).
La germinación fue evaluada en función de los En los dos años de experimentos las TA-MF y
granos que presentaron protrusión de radícula TUT, fueron mayores con el atraso en la fecha de
aproximadamente de 2 a 3 mm (Benech-Arnold, siembra. La diferencia de estos valores entre
Gualano, Leymarie, Côme y Corbineau 2006). cultivares se debió a diferencias entre ellos en el
momento de antesis. En el año 2009, para el cv.
IC y el cv. MP, las fechas de siembra de agosto
Evaluación de sensibilidad al agua registraron un incremento de la TA-MF de 3 a 4 °C
con respecto a las de mayo, mientras que para el
Las muestras fueron almacenadas en sacos
cv. IG este incremento fue de 6 °C (Tabla 1).
de lienzo a temperatura ambiente (20-22 °C) en
las instalaciones del Laboratorio de Análisis de En el año 2011 la TA-MF se incrementó en 4 °C
semillas de INIA La Estanzuela por un período para el cv. IC y el cv. MP y 3 °C para el cv. IG. Con
de 100 días, momento en el cual se determinó la respecto a las condiciones en el último tercio, en
sensibilidad al agua a través del test de Pollock el año 2009, para los cv. IC y MP las fechas de
(1962). Para cada repetición se tomó una muestra siembra de mayo registraron similar TUT que las de
de 500 semillas, divididas en 5 repeticiones de agosto, mientras que para el cv. IG este incremento
100 granos cada una. Al igual que en el ensayo fue de 4 °C. En el año 2011 la TUT se incrementó 4
de dormición, se colocaron en cajas de Petri con 2 a 5 °C para los cv. IC e IG y 3 °C para el cv. MP por
hojas de papel filtro Nº 1 de 90 mm de diámetro. A atrasos en la fecha de siembra.
dos de las submuestras del ensayo anterior se les Las PA-MF promedio en 2009 fueron mayores (230
agregaron 4 ml de agua, y a los tres restantes, 8 ml mm) a las de 2011 (62 mm) (Tabla 1). En 2009, para
de agua. Posteriormente se colocaron las placas los tres cultivares, las fechas de siembra de mayo
en gabinete de germinación con temperatura de registraron en promedio mayores PA-MF (316 mm)
20±2 °C y 90 % de humedad relativa en oscuridad. con respecto a las de agosto (103 mm). En el año
Efecto de la temperatura y la precipitación durante el llenado de grano sobre la dormición y sensibilidad... 23

Tabla 1. Fecha de siembra, temperatura media y precipitación acumulada, desde antesis a madurez fisiológica y en el último tercio del
período de llenado de granos, para tres cultivares de cebada sembrados en cuatro fechas en 2009 y dos fechas en 2011.

Cultivar Año A(1) MF Siembra TA-MF T UT PA-MF PUT

fecha Mes ——— °C ——— ——— mm———
INIA Ceibo 2009 25.set. 4.nov. May 15 19 371 108
2009 8.oct. 12.nov. Jun 17 17 330 20
2009 23.oct. 21.nov. Jul 18 20 125 0
2009 30.oct. 27.nov. Ago 19 21 110 25
INIA Guaviyú 2009 18.set. 27.oct. May 12 16 229 30
2009 1.oct 1.nov. Jun 16 18 346 105
2009 14.oct. 11.nov. Jul 17 17 287 20
2009 23.oct. 17.nov Ago 18 20 152 48
Maltería Pampa 2009 30.set. 6.nov. May 16 20 349 108
2009 12.oct. 14.nov. Jun 17 18 287 17
2009 25.oct. 23.nov. Jul 19 20 125 0
2009 1.nov. 29.nov Ago 19 21 48 28
INIA Ceibo 2011 7.oct. 10.nov. May 17 20 80 19
2011 5.nov 29.nov. Ago 21 24 66 7
INIA Guaviyú 2011 27.set. 30.oct. May 16 16 61 3
2011 27.oct. 20.nov Ago 19 21 60 39
Maltería Pampa 2011 10.oct 12.nov. May 17 19 41 19
2011 7.nov. 2.dic Ago 21 22 66 7
TA-MF (°C): temperatura media desde antesis a madurez fisiológica; PA-MF (mm): precipitación acumulada desde antesis a madurez fisiológica;
TUT (°C): temperatura media en el último tercio del llenado de grano); PUT (mm): precipitación acumulada en el último tercio del llenado de
grano; A(1): antesis; MF, madurez fisiológica.

2011 las fechas de siembra de mayo registraron se forman las semillas.

en promedio similares PA-MF (61 mm) que las de Al igual que para el nivel de dormición, la
agosto (64 mm). Con relación a las condiciones en sensibilidad al agua mostró una interacción
el último tercio, en el año 2009 para el cv. IC y el significativa (p<0,0001) entre el cultivar y las
cv. MP las fechas de siembra de mayo registraron fechas de siembra dentro de cada año. Resultados
en promedio mayores PUT (108 mm) con respecto
similares fueron reportados por Castro et al. (2010)
agosto (27 mm) mientras que para el cv. IG fueron
quienes mencionaron que al igual que la dormición
similares (30-48 mm). En el año 2011 las fechas de
las condiciones del ambiente durante el llenado
siembra de mayo registraron en promedio similares
de grano y el genotipo condicionan el valor de
PUT (14 mm) que las de agosto (18 mm).
sensibilidad al agua (Figura 2). Las siembras más
El nivel de dormición posterior a madurez tardías en el año 2009 redujeron la sensibilidad
fisiológica dependió de la interacción entre al agua para los tres cultivares, aunque en el año
fecha de siembra y cultivar (p<0,0001) (Figura
2011 este efecto se registró sólo para el cv. MP.
1). En 2009, retrasos en la fecha de siembra
incrementaron la germinación para los cvs. IC y Las TA-MF con las TUT y las PA-MF con las PUT
MP, mientras que para el cv. IG la germinación se presentaron correlaciones positivas y altas (r2=0,84
incrementó con siembras de junio respecto a mayo y r2=0,68, respectivamente). Para ajustar el
y luego disminuyó, aunque permaneció mayor que modelo lineal por cultivar se eligieron las variables
los valores de las siembras de mayo. ambientales TA-MF y PA-MF, que presentaron mejor
En 2011 la germinación se incrementó con el correlación con la germinación y sensibilidad al
atraso en la fecha de siembra para los tres cultivares, agua (Tabla 2). La TUT no fue significativa (p≤0,05)
debido a que en este año solo se efectuaron dos sobre la germinación, a diferencia de los trabajos
épocas de siembra, el comportamiento diferente de Castro et al. (2010) que reportaron una estrecha
que mostró el cv. IG en el año 2009 no pudo ser relación entre TUT y el nivel de dormición de los
evaluado. Estos resultados fueron similares a los granos. En este sentido, la aplicación de un
reportados por Benitez (1999) y Castro et al. (2010) modelo general para estimar la dormición que
quienes detectaron que el nivel de dormición incluya el efecto de la TA-MF y PA-MF, la determinación
adquirido por cada lote de semilla es regulado por de la antesis y el momento de madurez fisiológica
el genotipo y las condiciones de ambiente en que de los genotipos simplifica y facilita su aplicación.
24 AGRISCIENTIA

Figura 1. Germinación de los granos de cebada a los 12 días post-madurez fisiológica para los cultivares, INIA Ceibo (IC), INIA Guaviyú
(IG) y MP1010 (MP), en cuatro fechas de siembra en 2009 y dos fechas de siembra en 2011. Letras diferentes indican diferencias
estadísticas (p≤0,05) dentro de cada cultivar. Las barras verticales representan el error estándar.

Figura 2. Sensibilidad al agua (%) de los granos de cebada a los 100 días post-madurez fisiológica para los cultivares INIA Ceibo (IC),
INIA Guaviyú (IG) y MP1010 (MP) en cuatro fechas de siembra en 2009 y dos fechas de siembra en 2011. Letras diferentes indican
diferencias estadísticas (p≤0.05) dentro de cada cultivar. Las barras verticales representan el error estándar
Efecto de la temperatura y la precipitación durante el llenado de grano sobre la dormición y sensibilidad... 25

Tabla 2. Coeficientes de correlación de las variables TA-MF (°C), PA- favorecieron la ocurrencia de valores más altos
T
MF (mm), UT (°C)
y PUT (mm), para las estimaciones de los valores de de sensibilidad al agua en los tres cultivares.
germinación y sensibilidad al agua (n=60).
Esto podría deberse a una mayor presencia de
Variable T A-MF (°C) (1) P A-MF (mm) TUT (mm) PUT (mm) microrganismos en los granos, según Gabery
Germinación 0,25** 0,25** 0,12ns 0,23** Roberts, 1969; Briggs y McGuinness, 1993; Noots
Sensibilidad et al., 1999; Thomas y Usher, 2001; en condiciones
-0,51*** 0,84*** -0,42*** 0,40*** de exceso de agua los microorganismos se
al agua
***significativo al p≤0,001, ** significativo al p≤0,05, ns no multiplican rápidamente, limitan la respiración del
significativo con p>0,05. (1) TA-MF(°C): temperatura media desde embrión y en consecuencia inducen sensibilidad
antesis a madurez fisiológica; PA-MF (mm): precipitación acumulada al agua.
desde antesis a madurez fisiológica; TUT(°C): temperatura media
en el último tercio de llenado de grano: PUT (mm): precipitación Sin embargo, la sensibilidad al agua del cv. IG
acumulada en el último tercio de llenado de grano. también se incrementó por descensos de la TA-MF
(Tabla 3), lo que concuerda con lo observado por
Jansson (1962), quien mencionó que la sensibilidad
Los modelos lineales para predecir el valor de al agua es una forma de dormición que aparece
germinación incluyendo los efectos de TA-MF y cuando los granos maduran bajo clima húmedo
PA-MF mostraron efectos positivos y significativos y temperaturas frías. Para los cvs. IC y MP la
de ambas variables sobre el nivel de dormición sensibilidad al agua dependió de las P A-MF y no varió
de las semillas de los tres cultivares evaluados por efecto de la T A-MF en coincidencia con Woonton
(Tabla 3). Incrementos de la TA-MF en el rango de et al. (2005) quienes observaron un comportamiento
15 a 21 °C para el cv. IC, 12 a 19 °C para el cv. IG diferente de los genotipos en respuesta a los
y 16 a 21 °C para el cv. MP, se asociaron con una ambientes durante el crecimiento de los granos.
mayor germinación (Tabla 1 y 3) resultado de un En el presente trabajo no se encontraron
menor nivel de dormición, en coincidencia con lo asociaciones entre las variables dormición y
reportado por Benítez (1999). sensibilidad al agua; ambas fueron afectadas
Por otra parte, incrementos de la PA-MF también por el nivel de precipitaciones durante el llenado
aumentaron la germinación en los tres cultivares de grano y por la temperatura de dicho período
estudiados (Tabla 3), en coincidencia con Aspinall a excepción del nivel de sensibilidad al agua
(1965) y Biddulp et al. (2007), quienes observaron de los cvs. IC y MP. Estos resultados fueron
que el déficit hídrico durante el llenado de grano similares a los reportados por Castro et al. (2010)
redujo la germinación de las semillas de cebada que además explicaron que si bien ambas
y trigo, respectivamente. Contrariamente a lo aquí variables tienen una base genética común son
observado, Gualano (2004) detectó que la falta de muy sensibles a las condiciones del ambiente de
agua durante el llenado de grano incrementó la maduración del grano. En este sentido, Woonton
germinación si la temperatura durante la ventana et al. (2005) señalaron que cuando los granos
de sensibilidad (ubicada en el último tercio del presentan microorganismos, la dormición durante
llenado de grano) fue menor a 20 ºC, de lo contrario el almacenamiento disminuye; sin embargo, la
el nivel de dormición dependió principalmente de sensibilidad al agua puede permanecer elevada.
la temperatura. Los resultados obtenidos junto con la expansión
Los modelos lineales ajustados para estimar de modelos hacia otros cultivares comerciales que
la sensibilidad al agua mostraron que las incluyan otras variables como calidad sanitaria
precipitaciones durante el llenado del grano de los granos, podrán estimar la dormición y

Tabla 3. Valores de R2 y parámetros de los modelos lineales; ordenada en el origen (A) y los coeficientes de regresión de las variables
TA-MF (°C) y PA-MF (mm), para las estimaciones de los valores de germinación y sensibilidad al agua para cada cultivar (n=20).

Variable Cultivar R2 A T A-MF (°C) (1) P A-MF (mm) SD

Germinación IC(2) 0,55 -131,03 8,16** 0,16*** 3,6
IG 0,74 -72,32 6,78*** 0,15*** 3,3
MP 0,56 -205,95 13,89** 0,13** 4,1
Sensibilidad al agua IC 0,74 1,90 ns 0,39 ns 0,18*** 3,7
IG 0,86 7,16 *** -4,13*** 0,12*** 2,8
MP 0,88 28,81 ns -1,40 ns 0,17*** 2,9
***significativo al p≤0,001, ** significativo al p≤0,01, ns no significativo con p>0,05. (1) TA-MF(°C): temperatura media desde antesis a
madurez fisiológica; PA-MF (mm): precipitación acumulada desde antesis a madurez fisiológica; SD: desvío estándar. (2) IC INIA Ceibo, IG
INIA Guaviyú, MP Maltería Pampa.
26 AGRISCIENTIA

sensibilidad al agua en forma anticipada. En caso in developing barley grains is correlated with
de lluvias abundantes durante el llenado de grano changes in embryonic ABA levels and sensitivity.
permitirá adoptar medidas de manejo como el Seed Science Research, 9 (1), 39-47. doi: 10.1017/
incremento de la aireación de los granos durante S0960258599000045.
el proceso de malteo y así reducir la sensibilidad Benech-Arnold, R.,Gualano, N., Leymarie, J., Côme, D.
al agua. y Corbineau, F. (2006). Hypoxia Interferes with ABA
Metabolism and Increases ABA Sensitivity in Embryos
of Dormant Barley Grains. Journalof Experimental
CONCLUSIONES
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Con temperaturas medias altas durante el Benítez, A. (1999). Dormancia en semillas de cebada
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dormición; sin embargo, su efecto en la disminución Bewley, J. y Black, M. (1994). Dormancy and the Control
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Al Instituto Nacional de Investigación Castro, A., Benítez, A., Hayes, P.,Viega, L. y Wright, L.
Agropecuaria (INIA), Uruguay, por financiar esta (2010). Coincident quantitative trait loci effects for
investigación. El autor quiere agradecer a Ariel dormancy, water sensitivity and malting quality traits
Castro por compartir su conocimiento e introducirlo in the BCD47 × Baronesse barley mapping population.
en el tema de estudio. Crop and Pasture Science, 61 (9), 691-699. doi:
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