CITOMEMBRANAS
TEMA 5.- Uniones celulares. Clasificación funcional. Unión estrecha. Uniones de anclaje: unión
adherente, contacto focal, desmosoma, y hemidesmosoma. Principios generales de su
arquitectura molecular. Uniones nexo.
Regiones especializadas de la membrana plasmática capaces de establecer contactos con
otras células (uniones intercelulares) o con la matriz extracelular (uniones célula-matriz). Se
pueden clasificar en tres grupos funcionales:
1.- Uniones de oclusión (herméticas). Sólo en
los epitelios. Sellan las células formando la lámi-
na celular epitelial. Impide el paso de sustancias
entre las dos caras del epitelio.
2.- Uniones de anclaje. Unen las células a tra-
vés de sus citoesqueletos a otras células o a la
matriz extracelular.
3.- Uniones de comunicación. Median el paso
de señales químicas o eléctricas.
Uniones de oclusión
Forman barreras impermeables para práctica-
mente todas las moléculas, incluidas las pequeñas. Así, el paso de todas las sustancias tiene
que ocurrir forzosamente a través de la célula epitelial (transcitosis). Son dependientes de Ca2+.
Si se elimina este ión, se produce la difusión de las proteínas de la membrana apical hacia la
basolateral. Al ME aparecen como conexiones puntuales entre las hemimembranas externas
de las dos células. Están formadas por una red anastomosada de claudinas y ocludinas
uniéndose entre sí de una manera homofílica. Se anclan a filamentos de actina que estabilizan
la unión.
Uniones de anclaje
Uniones célula-célula o célula matriz. Abundantes en la epidermis y músculo cardíaco (someti-
dos a tensiones mecánicas). Existen varios tipos, pero todas ellas tienen la misma organización
estructural: los filamentos del citoesqueleto se unen a una proteínas intracelular de adhesión,
que a su vez se une a una o varias glucoproteínas transmembrana. Los tipos son:
1.- Uniones adherentes: Los filamentos del citoesqueleto que se unen a la proteína de
adhesión son de actina. En tejidos epiteliales y no epiteliales, pero en estos últimos se
presentan como formas puntuales. En los tejidos epiteliales forman bandas de adhesión
continuas (zonula adherens) por debajo de las uniones de oclusión.
2.- Desmosomas: Los filamentos de anclaje son intermedios (queratina en células
epiteliales y desmina en fibras musculares cardiacas). Proporcionan una gran resistencia a la
tensión. Los hemidesmosomas se parecen morfológicamente a los desmosomas, pero su
función difiere de éstos. Contactan la membrana basal de la célula epitelial a la lámina basal.
Uniones de comunicación de tipo gap, hendidura o nexo
Son muy numerosas en la mayoría de los tejidos
animales. Median la comunicación intercelular
permitiendo el paso de pequeñas moléculas
hidrosolubles. Acoplan a las células eléctrica (fibras
cardáicas y fibras del intestino) y metabólicamente. Los
poros que forman tienen un diámetro de 1.5 nm, por lo
que pueden dejar pasar iones, azúcares, aminoácidos
nucleótidos, etc.), pero no macromoléculas. Es la base
de la cooperación metabólica. Están organizadas a
partir de proteínas transmembrana que forman
1
conexones. Cuando éstos se alinean forman un canal acuoso continuo. Los conexones están
compuestos por 6 subunidades proteicas con 4 hélices α (conexina).
La permeabilidad de las uniones de tipo gap está controlada por el pH y la concentración
intracelular de Ca2+, de manera que si hay una variación anormal de estos valores (indicación
de un posible daño celular) las uniones se cierran para impedir que las células vecinas sufran
graves cambios funcionales.
Proteínas de adhesión celular
Cadherinas
Median uniones homofílicas dependientes de Ca2+.
Glucoproteínas con un solo dominio trans-membrana y en su
dominio extracelular presentan regiones de unión a Ca2+. En
torno a ellas se forman las uniones adherentes. Se requiere
además de otra proteína, intracelular, que sirve de anclaje
para los filamentos de actina (intermedios en el caso de los
desmosomas) que dan estabilidad a la unión, la catenina.
Superfamilia de las inmunoglobulinas
Responsables de las uniones de adhesión célula-célula
independientes de Ca2+.Como ejemplo mejor conocido está
la molécula de adhesión de las células neuronales (N-CAM)
Forman uniones homofílicas.
Integrinas
Median la unión célula-matriz. Forman uniones dependientes
2+
de Ca . Están constituidas por dos subunidades glucopro-
teicas transmembrana denominadas α y β unidas por enlaces
no covalentes. Se unen a macromoléculas de la matriz como
la fibronectina o la laminina. Intracelularmente se unen nor-
malmente a haces de actina excepto la integrina α6β4 de los
hemidesmosomas que se une a filamentos intermedios.
Selectinas
Unen grupos de carbohidratos de células adyacentes sólo en
presencia de Ca2+. Median uniones heterofílicas. Intracelular-
mente, se unen a filamentos de actina mediante proteínas
aún desconocidas.