RESUMEN FISIOLOGIA

NEURO

CLASE 1
Bioelectricidad. Genesis del potencial de membrana:

Que es y como se mide el potencial de membrana celular?. Tenemos un recipiente con celulas aisladas y se
las mantiene vivas en un medio artificial que simula la composicion del medio extracelular. Las celulas pueden
mantenerce saludables muchas horas en estas condiciones y se les pueden medir parametros fisiologicos. En este
experimento tambien tenemos un dispositivo capaz de medir diferencias de potencial electrico muy chicas que
llamamos AMPLIFICADOR DE VOLTAJE. Tiene dos puntas o electrodos que se pueden localizar en distintos puntos del
espacio para medir la diferencia depotencia electrico entre ellos. En este caso del experimento. Los dos electrodos
estan en dos lugares diferentes del medio extracelular y la aguja del amplificador esta en el medio. Esto significa 0.
que no hay diferencia de potencial electrico en estos dos lugares. Lo mismo pasaria entre cualquier par de puntos
del medio extracelular. Si tomamos uno de los electrodos y lo insertamos en la celula atravesando su membrana
inmediatamente se detecta una diferencia de potencial electrico entre el interior y el exterior celular que es negativa
del lado interno. Esa diferencia de potencial se observa en todos los tipos celulares, y para neuronas anda en valores
cercanos a los –60mV. Esa diferencia de potencial puede mantenerse estable por mucho tiempo. Algunas celulas
experimentan variaciones importantes de su potencial de membrana y cuando no esta variando lo llamamos
POTENCIAL DE REPOSO.

La semipermeabilidad de las membranas celulares esta dada por la estructura de la bicapa lipidica que es
esencialmente impermeable a las particulas polares y especialmente a las particulas cargadas. Las particulas
cargadas pueden atravesarlas solo mediante vias provistas por proteinas integrales que forman canales y
transportadores.

Ejemplo:

En este esquema se ve un ejemplo de un sistema artificial en el que hay dos

compartimientos. En ambos compartimientos hay una solución 1mM de KCI. Los
compartimientos están separados por una membrana artificial que es permeable
al potasio (bolitas rojas) pero no al cloruro (bolitas verdes). En estas condiciones
el cloruro no puede pasar de un lado a otro porque la membrana es impermeable
al cloruro. La probabilidad de que el potasio pase de un lado a otro depende de la
concentración en el lado de origen. Como la concentración es la misma de ambos
lados el potasio fluirá de un lado a otro con la misma probabilidad. De este modo
el flujo del lado 1 al lado 2 es idéntico al flujo inverso y por eso el flujo neto
resultante es 0. en este ejemplo, en estas condiciones, si uno mide la diferencia
de potencial eléctrico entre los compartimientos observa que es 0. esto se debe a
que no hay distribución asimétrica de cargas y por cada ion hay un contra-ion en
cada compartimiento. Este sistema puede permanecer asi indefinidamente sin
invertir energia para lograrlo. Esto caracteriza a un sistema en equilibrio y este
sistema lo esta.

Vemos ahora un nuevo ejemplo en el que tenemos nuevamente dos compartimientos separados por una
membrana permeable solo al potacio. En este ejemplo, a diferencia den anterior, la concentracion de cloruro es
 10 veces mayor en el compartimiento 1 que en el compartimiento 2. El cloruro no
podra fluir de un lado a otro porque la membrana es impermeable a el. Igual que
en el ejemplo anterior el flujo de potacio de un compartimiento a otro sera
proporcional a la concentracion en el lugar de origen. Como la concentracion es
mayor en el compartimiento 1, es decir, hay un gradiente de concentracion entre
estos compartimientos, el flujo del compartimiento 1 al 2 es mayor que el flujo
inverso. El flujo neto es la suma de estos dos flujos de signo opuesto y resulta un
flujo neto del compartimiento 1 al 2. La espectativa es que este sistema cambiante
evolucione hasta alcanzar un equilibrio. Si tanto el cluroro como el potacio
pudieran fluir se alcanzaria una concentracion intermedia entre las dos
concentraciones iniciales y la diferencia de potencial entre los compartimientos se
mantendria siempre en 0. Pero ese no es el caso de este ejemplo porque solo
puede fluir el potacio y notemos que por cada potacio que fluye debido a su
gradiente de concentración se separa un par de cargas. La carga positiva del
potacio se acumula en el compartimiento derecho y la carga negativa del cloruro
se acumula en el compartimiento izquierdo.
Eso hace que se establezca una diferencia de potencial electrico entre ambos
compartimientos. Negativa del lado 1. La diferencia de potencial que se
establece se opone al flujo subsiguiente de potacio, porque el potacio tiene
carga positiva y el compartimiento al cual fluye ahora es positivo. En este
sistema se llega al equilibrio cuando el flujo de potacio, debido al gradiente de
concentracion, que en este ejemplo es un flujo hacia la derecha, es identico y
opuesto al gradiente electrico que en este ejemplo produce un flujo de potacio
hacia la izquierda. En este caso, el sistema se encuentra en equilibrio
electroquimico. Se caracteriza por la persistencia de un gradiente de
concentracion sin necesidad de gasto energetico. El gradiente de concentracion
se sostiene por un gradiente electrico opuesto. Es interesante tambien que para
se establezca la diferencia de potencial debido al flujo de potacio, es suficiente
con un flujo relativamente chico de potacio, a tal punto que se puede
considerar que las concentraciones no cambiaron.

La diferencia de potencial que se establece en el equilibrio cuando una unica especie ionica es la que fluye a
traves de una membrana semipermeable se puede formalizar matematicamente. A esa diferencia de potencial entre
los compartimientos 1 y 2 la vamos a llamar POTENCIAL DE EQUILIBRIO (Ek) que en este caso es el del potacio. Se
puede describir con esta expresion:

Depende de las concentraciones, a uno y otro lado de la membrana (K’s). Tambien depende en forma directa
de la temperatura (RT). Porque a mayor temperatura, mayor es la movilidad de las particulas y su tendencia a fluir
debido al gradiente quimico, con lo cual el gradiente electrico que la compenza es tambien mayor. Tambien depende
de la carga de la particula que fluye (Z). Imaginense que si el ion que hubiera fluido en nuestro ejemplo, hubiese sido
el cloruro, el potencial de equilibrio del cloruro en ese caso habria tenido signo opuesto. Y esta ecuacion lo
contempla. F es la constante de Faraday que es un factor de conversion entre la cantidad de particulas y la cantidad
de carga electrica que ellas llevan. a esta ecuacion la conocemos con el nombre de: ECUACION DE NERNST.
 Si calculamos el potencial de equilibrio o potencial de nernst del potasio para nuestro ejemplo. Resulta: -
61mV. Es muy util tener presente de donde proviene el signo de este potencial y que significa. El signo lo determinan
dos cosas:

 El signo de la carga (Z). En nuestro ejemplo, la carga del potacio es positiva, asi que no viene de ahí.
 El logaritmo (LN) da negativo si la relacion de concentraciones es menor que 1. En este caso es asi porque el
compartimiento 2 tiene menos concentración que compartimiento 1. Por eso resulta un potencial de
equilibrio negativo para el potasio.

Que significa? Como definimos la diferencia de potencial del lado 1 – el potencial del lado 2, esto quiere
decir que el potencial del lado 2 es mas alto que el del lado 1, es decir, que es el lado mas positivo. Habiamos dicho
que estos compartimientos separados por membranas artificiales sirvieron para entender el origen del potencial de
membrana celular. En nuestro ejemplo podiamos pensar que quizas las celulas tienen un potencial de membrana
porque tienen concentraciones diferentes de potasio en el interior y en el exterior. Y tienen una membrana que es
permeable al potasio, y d modo parecido a lo que vimos en las membranas artificiales, esto podria generar su
potencial de membrana.

Cuales son los otros iones ademas del potacio a los que las membranas biologicas son mas permeables? Y
cuales son sus concentraciones en los medios intra y extra celulares? Los mas relevantes son el sodio (Na+) y el
cloruro (Cl-). Las concentraciones de ambos son altas en el medio extracelular y bajas en el medio intracelular.
Mientras que las del potacio (K+) son altas dentro y bajas en el medio extracelular. Notemos la presencia de
proteinas no permeables en el interior celular que mayormente tienen cargas negativas. Como vimos en los
ejemplos anteriores, la presencia de iones no permeables es esencial para el origen de los gradientes ionicos de los
iones permeables, y en las celulas, las proteinas no permeables con carga negativa juegan ese papel. Si calculamos el
potencial de equimibrio para cada uno de estos iones usando la ecuacion de ne arriba, vamos a llegar a estos
valores:

 K+: 150 (dentro) contra 5.5 (fuera): Ek: -88mV.

 Na+: 15 (dentro) contra 150 (fuera): Ena: +62mV.
 Cl-: 9 (dentro) contra 125 (fuera): Ecl: -70mV.

Son todos distintos. Esto significa que no hay un valor de potencial de membrana al cual todos pueden estar
en equilibrio para estas concentraciones. Ya vimos que a concentraciones de potasio extracelular fisiologicas, el
potencial de membrana es negativo y que no es tan negativo, como el potencial de equilibrio del potasio. Esto es
muy importante y nos dice que el potencial de membrana no es el potencial de equilibrio del potasio y
evidentemente, no es el del sodio. Esto implica que estos iones van a estar fluyendo permanentemente según su
gradiente electroquimico, el sodio va a tender a entrar a la celula porque esta mas concentrado fuera, y ademas el
interior negativo lo atrae. El potasio va a tender a salir de la celula porque esta mas concentrado adentro, y el
potencial no es tan negativo como el potencial de equilibrio como para poder compensar la tendencia a salir debido
al gradiente de concentracion.

Como podemos saber cual sera el potencial de membrana de una celula dadas estas composiciones de los
medios intra y extra celular?. Resulta intuitivo que aquellos iones mas permeables (K+ y Cl-) tienen mayor capacidad
de fluir impulsaran el potencial de membrana hacia sus valores de equilibrio.

La ecuacion esta de aca arriba permite predecir el valor del potencial de membrana en base a las
concentraciones externas (arriba) e internas (abajo) de los iones mas relevantes (Potacio, Sodio y Cloruro). Esta
ecuacion no describe un estado de equilibrio sino un estado estacionario que se caracteriza por un flujo neto de
iones igual a 0. Esto implica que el potencial de membrana no cambia, ya que no fluye carga neta de un lado a otro
de la membrana a pesar de que si hay flujo neto para cada ion individual.

Si los iones sodio y potacio no estan en equilibrio y permanentemente fluyen siguiendo sus gradientes
electroquimicos estos gradientes no tardarian en disiparse. Sin embargo eso no pasa en la celula. Esto es porque los
gradientes se reestablecen mediante una bomba proteica integral de membrana (ATPasa) que intercambia estos
iones reestableciendo sus gradientes electroquimicos con gasto de energia. Como la estequiometria en esta bomba
es de 2 iones Potacio que entra, por cada 3 iones Sodio que salen, es ELECTROGENICA, es decir, genera separacion
de carga a ambos lados de la membrana haciendo el interior celular mas negativo que lo que se observaria
inmediatamente luego de frenar su funcionamiento.

Importante:

- El potencial de membrana esta determinado por los iones mas permeables y es cercano a su potencial de
equilibrio.
- Las celulas no estan en equilibrio electroquimico, sino en un estado estacionario que se mantiene con
consumo de energia.
- La ATPasa Na+/K+ mantiene los gradientes ionicos y tambien es electrogenica.
Propiedades pasivas:

A que nos referimos cuando distinguimos entre propiedades pasivas y activas de las membranas celulares?
Vamos a ilustrarlo mediante un experimento simple. En este experimento se registra el potencial de membrana de
una neurona con un electrodo y se agrega un segundo electrodo que esta conectado a un generador de corriente
electrica, mediante el cual se pueden inyectar cargas negativas o positivas al interior celular manipulando asi.

El experimento comienza registrandose un potencial de membrana (Vm) de –65 mV, que es un valor esperable para
una neurona. Durante un lapso inicial no se aplica corriente con el segundo electrodo, entonces, la corriente
aplicada, vale 0. A ese valor estable, de potencial de membrana que se observa en ausencia de estimulos, se le llama
 POTENCIAL DE REPOSO DE LA NEURONA. Luego se le aplican una serie de
estimulos de corriente de distintas amplitudes y polaridades. Se le aplica
corriente negativa al interior primero. El interior celular, ya era negativo
(-60) y en respuesta a la inyeccion de cargas negativas adicionales se hace
mas negativo llegando cerca de –80mV. El segundo estimulo tambien es
negativo pero de mayor amplitud y consistentemente, el potencial de
membrana se hace aun mas negativo. Si la polaridad del estimulo se
invierte (es decir, se le aplica carga positiva, al interior celular, el
potencial de membrana se hace mas positivo que el reposo).

A los cambios de potencial de membrana que incrementan la

diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular los llamamos
HIPERPOLARIZACIONES. Los cambios que reducen esa diferencia de
potencial (osea que lo acercan a 0) los llamamos DESPOLARIZACIONES. Muchos tipos celulares responden a
estimulos de corriente de esta manera, con cambios en el potencial de membrana que son proporcionales a la
corriente aplicada para cualquier amplitud del estimulo. Hay algunos tipos celulares en los que cuando se alcanza
cierto grado de despolaizacion se desencadenan escurciones dramaticas y rapidas de voltaje cuya amplitud ya no es
proporcional al estimulo aplicado. A estos eventos los llamamos POTENCIALES DE ACCION y las celulas que los
desarrollan se llaman CELULAS EXCITABLES. Las neuronas y las celulas musculares son dos ejemplos de este tipo de
celulas.

El valor de potencial de membrana que al superarse genera potenciales de accion, se denomina UMBRAL
DEL POTENCIAL DE ACCION. Varia según el tipo celular y suele estar alrededor de unos 20 mV mas de polarizado que
el reposo.

Las propiedades electricas de la membrana celular, cuando se encuentra en valores de potencial mas
positivos que el umbral son muy diferentes de las que se manifiestan a valores mas negativos que el umbral. A las
primeras las llamamos PROPIEDADES ACTIVAS y a las segundas, PROPIEDADES PASIVAS (osea, como que una vez que
pasa el umbral se re dispara, en cambio sin pasar el umbral las medidas no varian mucho).
 Miremos un poco mas en detalle, como es la respuesta pasiva de la membrana a la aplicación de corriente
electrica. En esta imagen se aplica un pulso de corriente despolarizante, es decir, que aplica carga positiva al interior
celular, como vimos, eso hace que el potencial de membrana se haga mas positivo que el potencial de reposo. Si
bien el pulso de corriente pasa de valor 0 a un valor positivo de manera instantanea, al potencial de membrana le
lleva un tiempo cambiar hasta el nuevo valor despolarizado. Porque ocurre esto?

Recordemos como se obtienen estos registros de corriente y potencial en funcion del tiempo: se registra con
un par de electrodos la diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular (Vm en la foto de arriba) y
mediante otro par de electrodos se aplica corriente (I de la foto de arriba). Recordemos dos conceptos de fisica
basica:

 El sentido de la corriente electrica se define como aquel que sigue las particulas cargadas positivamente.
 Para que fluya corriente electrica debe existir un circuito cerrado que pueda conducirla.

Veamos cuales son los caminos por los que puede circular la corriente en nuestro ejemplo:
  Por un lado, las cargas positivas salen del generador de corriente por el electrodo que esta en el interior
celular y se acumulan en la membrana haciendo mas positiva la diferencia de potencial entre el interior y el
exterior celular. Este circuito se cierra cuando cargas positivas del exterior celular son repelidas e impulsadas
hacia un segundo electrodo que se encuentra en el medio externo. Este camino no implica un pasaje real de
particulas cargadas a traves de la membrana, sino una redistribucion de cargas.
 Al mismo tiempo, las cargas positivas del interior celular pueden seguir un segundo camino hacia el
electrodo externo pasando por canales proteicos de la membrana celular.

La redistribucion de cargas a ambos lados de la membrana lleva un pequeño tiempo y por eso, no se ve de
inmediatosu efecto sobre el potencial. Una vez que la redistribucion ocurrio, el potencial se mantiene estable con las
nuevas condiciones.

De que depende
la magnitud del
cambio de
potencial de
membrana ante
un estimulo de
corriente? En
este ejemplo, se
muestran los
cambios de
potencial de
membrana ante una serie de estímulos. Resulta evidente que el potencial alcanzado es proporcional a la magnitud
de la corriente aplicada. Si graficamos los potenciales alcanzados en funcion de las amplitudes de los estimulos de
corriente, obtenemos una recta. Cuando la corriente aplicada es 0, el valor de potencial de membrana observado
corresponde al potencial de reposo. La pendiente de esta recta es la CONSTANTE DE PROPORCIONALIDAD ENTRE EL
POTENCIAL ALCANZADO Y LA CORRIENTE APLICADA y se denomina RESISTENCIA DE LA MEMBRANA. Esta relacion de
proporcionalidad se conoce como ley de Ohm. La resistencia es una de las propiedades pasivas de la membrana. Que
implica que sea mayor o menor?.

Volvamos al esquema que nos indica los posibles caminos que puede seguir la corriente que se aplica al
interior celular. En el ejemplo de la izquierda, un estimulo de corriente provoca un cambio de potencial de
membrana menor que en el caso de la derecha. A pesar de que la magnitud del estimulo es la misma. Esto significa
que la resistencia de la membrana al paso de corriente del lado izquierdo es menor. En nuestro grafico, esto se vería
como una recta menos empinada. Esto quiere decir que las cargas aplicadas tendieron a fluir mas hacia el exterior
celular en la membrana de baja resistencia, en comparación con la de alta resistencia (la de la derecha). Si las cargas
fluyen mas hacia el exterior aportan menos a su acumulación en la membrana en el lado izquierdo, y por ende, el
cambio de potencial es menor.

Mayor resistencia implica, mayor dificultad para el flujo ionico a través de la membrana y mayor
acumulación de carga en la membrana. Ma mayor resistencia de una membrana se puede explicar por una menor
cantidad de canales ionicos por los quep puede fluir la corriente, por ejemplo porque la densidad de esos canales ne
la membrana es menor, o porque la celula es mas chica y tiene menor superficie de membrana.

La ley de Ohm se puede expresar en funcion de la conductancia de la membrana que es la

inversa de la resistencia, quedando la expresion del tercer renglon. Que al igual que la
expresión anterior, establece una relación de proporcionalidad entre la corriente que fluye a
traves de la membrana y el cambio de potencial asociado. La constante de proporcionalidad
es la conductancia, que refleja globalmente las vias disponibles para el flujo de corriente a
traves de la membrana. Las primeras tres expresiones se refieren a la corriente total, sin
distinguir cuales son los iones que portan la corriente. Pero puede redefinirse para iones individuales (como esta en
el cuarto renglon). En este caso, la corriente es la corriente explusivamente de potacio y la diferencia de potencial
que impulsa esa corriente esta expresada como la diferencia entre el potencial de membrana celular y el potencial
de equilibrio del ion. Si estos dos potenciales son iguales, es decir, si el potencial de membrana fuera igual al
potencial de equilibrio del potasio, la corriente neta valdria 0.

Veamos graficamente que significa: en este grafico tenemos

representada a corriente de potasio en funcion del potencial de
membrana que fue modificado artificialmente. Como graficamos
corriente en funcion del voltaje, la pendiente de este grafico es
la conductancia del potasio para la membrana en cuestion.
Notemos que cuando el potencial de membrana es igual al de
equilibrio, la corriente de potasio vale 0, lo cual es especable
para un ion en su potencial de equilibrio. La corriente va a ser
distinta de 0 cuando el potencial de membrana se aleje del
potencial de equilibrio. Si el potencial de membrana es mayor
que el de equilibrio, es decir, mas positivo no sera suficiente
para retener al potasio mas concentrado en el interior y este
fluira hacia el exterior. En este caso la corriente es POSITIVA O SALIENTE. Si el potencial de membrana, es menor que
el potencial de equilibrio, es decir, mas negativo, y atraerá aun mas al potasio hacia el interior celular, en este caso la
corriente es NEGATIVA O ENTRANTE.

Cuanto mayor es la diferencia entre el potencial de membrana y el de equilibrio, mayor es la corriente que
fluye, como esta diferencia define el sentido y la magnitud de la corriente se la denomina: FUERZA IMPULSORA o
FUERZA ELECTROMOTRIS o GRADIENTE ELECTROQUIMICO (Vm-Ek).

Habiamos dicho que en respuesta a un pulso de corriente de inicio instantaneo el potencial cambia pero mas
lento y se va aproximando asintóticamente a un valor estacionario siguiendo un curso exponencial. Algunas
membranas son mas lentas que otras en cambiar. Podemos definir una medida del retardo como el tiempo que se
tarda en alcanzar un porcentaje del cambio maximo, tipicamente se toma el 63% de cambio que corresponde a un
punto de referencia caracteristico de las funciones exponenciales. El tiempo que la membrana tarde en
experimentar ese porcentaje de cambio se denomina CONSTANTE DE TIEMPO y se representa con el simpolo TAU.
Tau es otra de las propiedades pasivas de la membrana. Las membranas que tienen Tau grande, experimentan mas
lentamente los cambios de potencial que las membranas que tienen Tau chico. Porque algunas membranas son mas
rapidas que otras en cambiar su potencial a la respuesta de la aplicación de corriente al interior celular? Podemos
identificar dos factores:

 La resistencia de la membrana. Si la resistencia de la membrana es grande, es decir, que no deja fluir

facilmente los iones, las cargas se acumulan en el interior y producen un cambio de potencial mayor.
Producir un cambio de potencial mayor en la membrana conyeba a la acumulacion de as cargas y eso lleva
mas tiempo alargando la constante de tiempo de la membrana.
 Propiedad llamada capacitancia: la capacitancia es la relacion entre la cantidad de carga inmobilizada y la
diferencia de potencial a ambos lados de la membrana. En cada pequeño parche de superficie de cualquier
membrana biologica, esa relacion es bastante invariable, es una cantidad fija de carga por cada milivoltio de
potencial. Cuando las celulas tienen mayor superficie, tienen mayor capacitancia total, porque suman la
capacitancia de cada pequeño parche de superficie. Que relacion tiene la capacitancia de la membrana con
su retardo para responder a estimulos de corriente? Como vimos, la corriente aplicada cambia el potencial,
agregando cargas a la membrana, si la superficie de la membrana es mayor, debe fluir corriente por mas
tiempo para acumular suficiente carga y lograr asi el cambiod e potencial, mientras que si la superficie de
membrana es menor, la capacitancia es menor, y se logra el cambio de potencial con menos tiempo de flujo
de corriente. Podemos formalizar matematicamente lo que dijimos del siguiente modo: TAU es
directamente porporcional a la resistencia y a la capacitancia de esa membrana (RC).

Cual es la implicancia de variaciones en la constante de tiempo? En las neuronas, la velocidad con la que
cambia el potencial de membrana en respuesta a estímulos determina el modo en que codifican información. Por
ejemplo, los estimulos que cambian rápidamente se podran codificar mejor por las neuronas que tengan un
potencial de membrana que cambia rapido, los valores de constante de tiempo de las neuronas andan en el orden
de los milisegundos.

Hasta ahora vimos que factores determinan la magnitud y la duracion de los cambios de potencial de
membrana en las celulas. Veamos ahora como se extienden esos cambios de potencial en el espacio. Las neuronas,
no son esferas, y los cambios de potencial de membrana que se producen por estimulos de corriente en alguna parte
de sus arborizaciones se pueden propagar a otras partes.

Por ejemplo, de aplica un estimulo de corriente a una proyeccion celular, por ejemplo, una porcion de una
dendrita en un sitio particular. Se registra el cambio de potencial en ese sitio y en otros sitios a cada vez mayor
distancia del sitio estimulado. En el sitio de estimulacion, vemos una respuesta similar a las que vimos en los
ejemplos anteriores, ante la aplicación de corriente despolarizante, se ve que el potencial de membrana se hace mas
positivo y la respuesta tiene un retardo. a distancias cada vez mayores se observa que el cambio de potencial es cada
vez de menor amplitud indicando que el estimulo de corriente es menos efectivo para cambiar el potencial de
membrana en lugares alejados del sitio estimulado. Esto se debe a que para que la corriente pueda cambiar el
potencial en un lugar alejado, debe llegar corriente hasta ese punto. La carga electrica ademas de fluir por el interior
de la proyeccion neuronal hasta puntos lejanos puede seguir los dos caminos que vimos en cada parche de
membrana, acumularse en la membrana y fluir al exterior, eso hace que la carga se pierda en el trayecto y alcance
para producir cambios de potencial apreciables solo hasta cierta distancia. Cual es esta distancia?.

De manera parecida a como caracterizamos los cambios exponenciales del potencial en funcion del tiempo,
podemos tomar como distancia caracteristica de este fenomeno a aquella a la cual se produce un 63% del
decaimiento. A esta distancia la llamaremos CONSTANTE DE LONGITUD. Se simboliza con la letra LAMDA, y es otra
de las propiedades pasivas de la membrana. La constante de longitud refleja que tan lejos puede propagarse un
cambio de potencial desde su lugar de origen mediante mecanismos pasivos. Es decir, aquellos que operan en
rangos de potencial de membrana que son mas negativos que el umbral de potencial de accion. Las neuronas con
proyecciones que tiene constante de longitud largas propagaran cambios de potencial mas lejos de su lugar de
origen en comparación con las neuronas que tienen proyecciones con constante de longitud corta. La constante de
longitud puede variar entre – de un milimetro y unos pocos milimetros.

De que depende que la constante de lognitud sea larga o no? Depende de un compromiso entre cuanta
carga puede fluir en el interior de la proyeccion y cuanta se pierde en el camino. Esta idea se puede formalizar
matematicamente de este modo:

Cuando la resistencia de la membrana (rm) es alta dificulta el flujo de corriente hacia el

exterior celular y llega carga apreciablemente a mayor distancia aumentando la
constante de longitud (LAMDA). Cuando es grande la resistencia (ra) a lo largo del
interior de la proyeccion que llamamos RESISTENCIA AXIAL se dificulta la llegada de
carga a sitios lejanos y la constante de longitud se achica. Esto sucede por ejemplo,
cuando las proyecciones tienen un diametro chico. Es importante notar que todo lo
que vimos me esta clase domina lo que ocurre mientras el potencial de membrana se mantenga a valores mas
negativos que el umbral de potencial de accion.

Las propiedades pasivas de la membrana determinan en parte como las neuronas pueden responder a
estimulos. Una alta resistencia de membrana permitira responder a estimulos debiles. Una constante de tiempo
rapido permitira responder a estimulos rapidos. y una constante de longitud grande permitira propagar cambios
de potencial de forma pasiva a distancias mas lejanas.
Propiedades activas:

Las celulas excitabels se caracterizan por desarrollar potenciales de accion que son eventos rapidos en los
que el potencial de membrana se hace positivo transitoriamente, esto ocurre cuando reciben estimulos que llevan su
potencial de membrana a valores mas positivos que un valor que llamamos umbral de inicio de potenciales de
accion. A continuacion veremos los mecanismos que sustentan el desarrollo de potenciales de accion. Primero que
nada notemos que el potencial de accion puede llevar el potencial de membrana mucho mas positivos que lo que
podria esperarse para una membrana pasiva.
 En este ejemplo (la imagen de arriba), para una membrana pasiva, esperariamos que el cambio de potencial
que ocurre en respuesta al segundo estimulo de corriente sea masomenos del doble que lo observado para el
primero. Ello esta predicho por la ley de Ohm que relaciona los cambios de potencial para la corriente aplicada
cuando la resistencia de la membrana es constante, es decir que no varia la cantidad de canales ionicos que esta
funcionando. Pero cuando el potencial de membrana supera el umbral no se observa un cambio de potencial
proporcional a la corriente aplicada porque se desencadenan mecanismos que en este caso multiplican por 5 el
cambio esperado, estos mecanismos son masgnificadores de las despolarizaciones que alcanzan el umbral.
Vimos que los cambios en el potencial de membrana estan sustentados por el flujo de carga a traves de
canales ionicos, estos pueden tener estados conductores y no conductores que dependen de su conformacion.
Algunos tienen dos estados posibles, cerrado y abierto, pero otros pueden tener mas estados que veremos despues.
La transición entre estados es azarosa, con estos queremos decir que si pudieramos ver un canal no podriamos
predecir cuándo va a transicional de un estado a otro pero si podemos, una vez que lo observamos por un rato,
saber cuanto tiempo paso cerrado y cuanto tiempo abierto. Con esos datos se puede establecer un parámetro que
suele llamarse PROBABILIDAD DE APERTURA o PROBABILIDAD DEL ESTADO ABIERTO. Los canales que explican el
comportamiento de las membranas pasivas pasan la mayor parte del tiempo en estado abierto, sin importar si la
membrana esta en el reposo o a valores despolarizados.
 Los canales que explican el comportamiento de las membranas pasivas pasan la mayor parte del tiempo en
el estado abierto sin importar si la membrana esta en el reposo o a valores despolarizados. En este grafico (el de
arriba) se muestra ejemplo de canal pasivo o independiente de voltaje para el que la probabilidad del estado abierto
es invariable con el potencial de membrana. En el de abajo, se muestra el caso de un canal dependiente de voltaje
para el que la probabilidad del estado abierto es muy baja al potencial del reposo predominando canales en el
estado cerrado y que aumenta muy notablemente cuando la membrana se despolariza predominando canales en el
estado abierto. Estos canales dependientes de voltaje son esenciales para el desarrollo de potenciales de accion.
Veamos algunas caracteristicas de los potenciales de accion:

 Son fenomenos de tipo todo o nada: por ejemplo, tengo cambios de potencial de membrana de una neurona
a la que se le aplica una serie de estimulos despolarizantes de amplitud creciente. El primero produce una
despolarización que no alcanza el umbral para la generacion de un potencial de accion, mientras que los
sucesivos si lo hacen, notemos que a pesar de que el estimulo es de amplitud cada vez mayor, el potencial
de accion tiene siempre la misma amplitud y esencialmente la misma forma. Que sea un fenómeno de todo
o nada significa que se genera con una forma y una amplitud determinada o no se genera, dependiendo de si
el potencial de membrana llego al umbral o no. Osea los estimulos son cada vez mayores pero una vez que
pasa el umbral el potencial me va a dar el mismo numero, no importa que los estimulos sean crecientes.
 Los estimulos que producen cambios de potencial que no llegan al umbral se denominan ESTIMULOS
SUBUMBRAL. Al estimulo minimo posible que hace que el potencial de membrana alcance el umbral se
denomina ESTIMULO UMBRAL. Y los estimulos que producen cambios de potencial que lo superal al umbran
se los denominan ESTIMULOS SUPRAUMBRALES.
 El umbral del potencial de accion merece especial atencion (grafico de abajo). Si un estimulo lleva el
potencial de membrana desde el reposo hasta un valor mas negativo que em umbral y se lo deja evolucionar a partir
de ahí, el potencial retorna al reposo. Como el potencial esta cambiando en ese retorno, significa que fluye corriente
neta a traves de la membrana, en este caso, los iones que contribuyen predominantemente con esta corriente son el
K+ y el Cl-. el segundo entra a la célula mientras que el primer sale. Ambos contribuyen a hacer mas negativo el
potencial de membrana. Veamos que pasa si un estimulo lleva al potencial de membrana desde el reposo hasta un
valor mas positivo que el umbral y se lo deja evolucionar a partir de ahí, en este caso se genera mayor
despolarización, nuevamente si el potencial de membrana esta cambiando, significa que fluye corriente neta a través
de la membrana, pero en este caso la corriente es despolarizante y es predominantemente debida a la entrada de
Na+. Para que este corriente sea significativa, la membrana debe tener canales de Na+ activables por voltaje y debe
despolarizarse lo suficiente como para aumentar su probabilidad de apertura. Una vez que esto ocurre, la entrada de
Na+ despolariza cada vez más a la célula y se reclutan cada vez más canales de Na+ dependientes de voltaje dando
lugar a la rápida fase de despolarización tipica de las celulas excitables. Notemos que cuando el potencial de
membrana esta por debajo del umbral la corriente neta fluye hacia un lado, haciendo mas negativo el interior
celular, y cuando el potencial de membrana esta por encima del umbral, la corriente neta fluye hacia el otro lado,
haciendo mas positivo el interior. En el umbral entonces, el flujo neto de corriente a traves de la membrana es 0
peor es un estado inestable y pequeñas perturbaciones determinan si el potencial de membrana vuelve al reposo o
si se desencadena un potencial de accion. Vale recordar que la salida de cationes o entrada de aniones a la celula la
definimos como CORRIENTE POSITIVA, mientra que la entrada de cationes o salida de aniones la definimos como
CORRIENTE NEGATIVA.
 Vimos que la despolarizacion rapida que ocurre mientras la fase temprana
de despolarizacion de un potencial de accion se debe a la entrada de Na+
al interior celular. La repolarizacion rapida que ocurre durante la fase
posterior es consistente con una salida de cationes, esa salida de cationes
es una salida de K+. Cuando la membrana se despolariza, primero entra
Na+ a la celula, y luego sale K+, y eso podria explicar las fases de
despolarizacion y repolarizacion del potencial de accion. Para caracterizar
las corrientes ionicas que se desencadenan en una depolarizacion se
pueden hacer experimentos que simulan cambios de potencial y miden
las corrientes que aparecen. Imaginémonos algo: hay una corriente que
circula a traves de la membrana cuando el potencial de membrana se
despolariza artificialmente, desde aproximadamente –75Mv hasta 0 Mv que es por encima del umbral, luego de la
despolarizacion la membrana experimenta corriente negativa que es predominantemente de Na+ y mas tardiamente
experimenta un flujo tardia de corriente positiva predominantemente de K+, nada de esto pasa si la despolarizacion
se mantiene por debajo del umbral. Esta aparicion de corriente en respuesta a la despolarizacion supraumbral indica
que la membrana tiene canales ionicos dependientes de voltaje para Na+ y para K+, pero como se supo rque estos
son los iones que llevan esa corriente?.

Fue muy util disponer de toxinas que bloquean selectivamente distintos canales ionicos. Este esquema de
abajo muestra el ejemplo de recien en los que los canales dependientes de voltaje para ambos iones estan
funcionando y se ve tanto al corriente de Na+ negativa como la de K+ positiva. Al exponer la preparacion a TTX se
bloquean canales de Na+ dependientes de voltaje y desaparece la corriente negativa rapida, confirmando que esa
corriente pasa por los canales de Na+ y se mantiene variable la corriente de saliente tardia (K+). Por otro lado, al
exponer la preparacion a TEA, un bloqueador de canales de K+ se observa que la corriente tardia positiva desaparece
indicando que esa corriente pasa por los canales de K+, sin verse afectada la corriente de Na+.

Todos estos experimentos muestran que cuando se despolariza la membrana a un valor mas positivo que el
umbral se activa primero una corriente de Na+ dependiente del voltaje y despues una corriente de K+ dependiente
de voltaje y que esas dos corrientes son conducidas por canales diferentes. Estos resultados experimentales
reforzaron la idea de que cuando la membrana se despolariza primero entra Na+ a la celula y luego sale K+ y eso
podria explicar las fases de despolarizacion y repolarizacion del potencial de accion.

Relaciona la corriente de un ion a traves de la membrana (I) con la diferencia de

potencial que impulsa esa corriente, es decir, la diferencia entre potencial de
membrana (Vm) y el potencial de equilibrio de ese ion (E). Notemos que el signo de la
corriente viene dado por el signo de esta diferencia.

En este ejemplo se muestran tres valores de potencial, todos mas positivos que el umbral y se muestran las
conductancias calculadas para Na+ y para K+ para cada uno de esos valores de potencial. Se hizo evidente que
ademas de variar con el tiempo, la conductancia de estos iones es cada vez mayor cuando mas se despolariza la
membrana (tanto para el Na+ como para el K+). Con los valores de condctancia maxima y teniendo en cuenta sus
cursos de tiempo se pudo reconstruir como serian las conductancias de Na+ y de K+ durante un potencial de accion
real. Resumamos con este esquema que papel juegan esas conductancias durante el potencial de accion.

 La despolarizacion de la membrana por encima del umbral activa dos procesos, uno rapido y uno lento. El
rapido, es la activación de canales de Na+ dependientes de voltaje para los que la probabilidad del estado
 abierto aumenta mucho con la despolarizacion. Esto produce entrada de Na+ a la celula que produce mayor
despolarizacion y mayor reclutamiento de canales de Na+. El proceso lento, es la activacion de canales de K+
dependientes de voltaje, para los que la probabilidad del estado abierto, tambien aumenta mucho con la
despolarizacion, pero mas lentamente, eso produce una salida de K+ de la celula que produce repolarizacion.
 A la activacion de canales de Na+ la entendemos como un mecanismo de RETROALIMENTACION POSITIVA
porruq lo que ocurre (despolarización de la membrana) contribuye a que ocurra mas de lo mismo, mas
despolarización. A la activación de canales de K+ la entendemos como un mecanismo de
RETROALIMENTACION NEGATIVA porque lo que ocurre, la despolarización, contribuye a que ocurra menos
de eso que esta ocurriendo, osea se contrarresta la despolarización.
 Que los canales de K+ dependientes de voltaje sean lentos explica dos cosas, por un lado qu la fase de
repolarizacion venga despues que la de despolarizacion, y por otro, que cuando se retorna el potencial de
reposo, se alcancen transitoriamente valores mas negativos. Esto se debe a que los canales de K+ son lentos
tanto para abrirse en respuesta a potenciales mas positivos, como para cerrarse en respuesta a potenciales
mas negativos.

Como se explican los cambios de conductancia de la membrana durante el potencial de accion en base a las
caracteristicas de los canales ionicos dependiente de voltaje?. Los canales de Na+ tienen 3 estados
conformacionales:

 Estado cerrado, que no conduce la corriente ionica.

 Estado abierto, que conduce la corriente ionica y esta caracterizado por la apertura de una compuerta de
activacion sensible a la despolarizacion.
 Estado inactivo, que comparte con el estado cerrado su incapacidad para conducir la corriente y se
caracteriza por el cierre de una compuerta de inactivacion tambien sensible al voltaje, diferente de la de
activacion.

Cuando la membrana se encuentra en el potencial de reposo, el estado mas probable es el cerrado. Mientras
que a medida que la membrana se despolariza, aumenta la probabilidad de transición del estado cerrado al abierto y
de este al inactivo. Esto explica el aumento de la conductancia del Na+ con la despolarización y luego su inactivación,
aunque la despolarización se sostenga. La transición del estado inactivo al abierto, es muy poco probable, entonces,
hasta que la inactivación no se remueve, los canales de Na+ no estarán susceptibles de ser abiertos. La activación se
remueve cuando el potencial de membrana retorna a valores negativos y esto no es inmediato, cuando se remueve
la inactivación, los canales en el estado cerrado podrán volver a abrirse ante una nueva despolarizacion.

Los canales de K+ dependientes, tienen dos estados conformacionales:

 Estado cerrado, que no conduce la corriente ionica.

 Estado abierto, que conduce la corriente ionica cuando se abre su compuerta de activacion sensible a la
despolarizacion.

Esto explica la activacion de la conductancia de K+ con al despolarizacion que se sostiene mediante la

despolarizacion dure ya que estos canales no se inactivan. Durante un potencial de accion, ambos aumentos de
conductancia son transitorios porque el potencial de membrana del que dependen estas conductancias aumenta
transitoriamente.

Apelemos una vez mas a la ley para comprender los mecanismos del potencial de accion:

I= G (VM – E)

Durante la fase de despolarizacion, la

conductacia al Na+ rapidamente
aumenta mucho, haciendo muy
grande la corriente de Na+ que
contribuye a la despolarizacion. Pero
a medida que la despolarizacion
avanza el potencial de membrana se
acerca al valor de equilibrio del Na+ y
eso achica la corriente de Na+
poniendole tope a la despolarizacion.
Al mismo tiempo, la despolarizacion
enriquece la poblacion de canales de
Na+ en estado inactivo, reduciendo la conductancia de Na+ y por lo tanto, la corriente de Na+ se achica, esto
tambien frena la fase de despolarizacion. Con cierta demora tambien aumenta la conductancia de K+ al mismo
tiempo que aleja el potencial de membrana del valor de equilibrio del K+. Ambos factores determinan un aumento
de la corriente de K+ pero como esta corriente contribuye con la repolarizacion, porque sale K+ de la celula,
gradualmente va promoviendo el estado cerrado de los canales de K+ y acercando el potencial de membrana al
equilibrio del potacio, por lo cual, va achicando la corriente de potacio a traves de la membrana. Es interesant enotar
que para que haya apertura de canales de Na+ noe s impresindible que se alcance el umbral. Siempre que haya algo
de despolarizacion habra algo de apertura de canales de Na+. Pero si la proporcion de canales que se abren no es
suficiente para que se logre una corriente neta entrante antes de que se inactiven no se producira el mecanismo de
retroalimentacion positiva necesario lo bastante rapido y no se generara un potencial de accion.

Que impacto tiene la inactivacion de canales de Na+ sobre la fisiologia de los potenciales de accion?
Veamoslo con ejemplos:
 En el caso de la izquierda se aplican dos estimulos despolarizantes seguidos a una neurona, el primero
desencadena un potencial de accion, el segundo, no lo hace. Ni siquiera en el caso de la derecha en el que el
segundo estimulo tuvo mas amplitud.

Ahora vemos un segundo ejemplo, en el que el segundo estimulo se da un poquito mas espaciado en el
tiempo con respecto al primero, en comparacion con el caso anterior. Si los dos estimulos son iguales, el segundo
estimulo sigue sin ser efectivo para generar un segundo potencial de accion, pero sí es capaz de hacerlo si su
amplitud aumenta.

El tiempo luego del cual hace falta dar estimulos mas intensos para poder generar un nuevo potencial de
accion eventualmente termina y si los estimulos estan suficientemente espaciados, dos estimulos iguales, generan
dos potenciales de accion iguales. Al periodo en el que no es posible generar potenciales de accion para ninguna
amplitud de estimulacion lo llamamos PERIODO REFRACTARIO ABSOLUTO. Al que hacen falta estimulso más intensos
para generar un nuevo potencial de accion lo llamamos, PERIODO REFRACTARIO RELATIVO. Durante el primero, hay
muchos canales Na+ en estado inactivo como para poder generar el mecanismo de retroalimentacion positiva
necesario para un nuevo potencial de accion. Durante el refractario relativo, predomina el efecto de la corriente de
K+ que perdura activa durante la hiperpolarizacion post potencial y es necesario mayor corriente externa para
oponersele y alcanzar el umbral.

Bioelectricidad. Conduccion de señales bioelectricas:

Las señales bioelectricas comúnmente se generan en el arbol dendrítico o en el soma de las neuronas. Se
trata de cambios en el potencial de membrana que se conducen mediante los axones neuronales a distancias a veces
de muchos centímetros. Cuando la membrana de las neuronas es pasiva, la amplitud de las señales decae
exponencialmente en función de la distancia al lugar de origen y no se pueden conducir señales apreciables mas alla
de unos pocos milímetros del lugar en el que fueron generadas. Esto se debe a que la corriente que produce los
cambios de potencial de membrana en parte se fuga a traves de la membrana mientras que la señal se conduce. La
presencia de canales dependiente de voltaje en la membrana permite amplificar mucho las despolarizaciones
generando potenciales de accion.

En el segundo caso, hay una neurona que tiene en su membrana un parche con alta densidad de canales de
Na+ y de K+ dependientes, de modo que cuando llegan a este sitio, despolarizaciones que, superan el umbral, se
generan potenciales de accion. Pero si el resto de la membrana de axon es pasiva, la despolarizacion producida por
un potencial de accion decae en amplitud en funcion de la distancia de acuerdo con las leyes de la conduccion
pasiva. La señal podra llegar mas lejos porque fue mas grande en su origen pero eventualmente se pierde. Nunguno
de estos dos escenarios puede conducir la conduccion de señales a varios cm de distancia.

Un mecanismo que puede sostener la conduccion a mayores distancias es la presencia de propiedades

activas a lo largo de todo el axon. Si la membrana del axon, tiene canales de Na+ y de K+ dependientes de voltaje a lo
largo de su longitud, la corriente despolarizante que fluye desde el parche de membrana en el que se inicio un
potencial de accion puede reclutar canales dependientes de voltaje en el parche de membrana adyacente y generar
un potencial de accion en ese parche y asi sucesivamente a lo largo del axon. Es por esto que este mecanismo de
conduccion se llama CONDUCCION ACTIVA PUNTO A PUNTO. Comparemos este mecanismo con la conduccion
pasiva:

En primer lugar, notemos que como la señal se regenera punto a punto, su amplitud no decae con la
distancia, como la regeneración de la señal punto a punto hace uso de los gradientes ionicos, es un mecanismo que
consume mas energia que la conduccion pasiva y como involucra canales dependientes de voltaje que sufren
cambios conformacionales, es mas lenta tambien que la conduccion pasiva. Notemos que desde el momento en que
se inicia el potencial de accion hasta que se propaga a cierta distancia hay un retardo. Con datos sobre la distancia
de propagación y el tiempo de retardo se puede calcular la velocidad de conduccion que para la conduccion punto a
punto esta en el orden de unos pocos metros por segundo.

Recordemos como cambian de

estado los canales de Na+ y K+
durante un potencial de accion en
un parche pequeño de membrana:
cuando se llega al umbral los
canales de Na+ se abren e ingresa
Na+ a la celula generando la fase de
despolarizacion del potencial de
accion, en este momento, los
canales de K+ estan cerrados.
Durante la repolarizacion e
hiperpolarizacion post potencial,
los canales de Na+ estan
mayormente inactivos y los de K+
estan abiertos para dejar salir K+. La membrana eventualmente vuelve al reposo, estado en el que tanto los canales
de Na+ y de K+ estan mayormente en estado cerrado.

Como se ve un potencial de accion si ademas de observarlo en funcion del tiempo lo observamos en funcion
de la distancia? Vemos que la despolarizacion se traslada de un parche de membrana a otro adyacente a medida que
pasa el tiempo, el parche adyacente al que se encuentra despolarizado y que se despolarizo inmediatamente antes
se encuentra en PERIODO REFRACTARIO porque los canales de Na+ de ese parche están inactivos. El parche
adyacente al que se encuentra despolarizado y que aun no se ha despolarizado tiene los canales en estado cerrado
suceptibles de reclutarse, permitiendo la propagacion en una sola direccion.

Si graficamos un potencial de accion en funcion de la distancia para un instante dado, vemos que diferentes
parches de membrana estan en diferentes estados asociados a las diferentes fases del potencial de accion. Teniendo
en cuenta la direccion de propagacion hacia la derecha podemos identificar parches de membrana que estan
experimentando la fase de despolarizacion, otros que en esta instante, estan experimentando la fase de
repolarizacion, y otros que estan experimentando la hiporpolarizacion post potencial. Dependiendo de la proporcion
de canales de Na+ en el estado inactivo y de la proporcion de canales de K+ en el estado abierto, estos parches
estaran transitando el periodo refractario absoluto o relativo.

Otro mecanismo que puede sostener la propagacion de potenciales de accion a distancias largas es la CONDUCCION
ACTIVA SALTATORIA. Los axones con este tipo de conduccion presentan parches (en rojo) con alta concentracion de
canales de Na+ y K+ dependientes, alternados con tramos de caracteristicas pasivas que ademas, estan aislados por
multiples capas de membrana provistas por celulas gliales. A estas estructuras se las conoce como vainas de mielina.
Los potenciales de accion decaen en amplitud al propagarse por los tramos aislados por las vainas de mielina pero
como la vaina de mielina es aislante y minimiza la fuga de corriente al medio externo, la amplitud de los potenciales
de accion no decae por debajo del umbral. Esto permite que al llegar al siguiente parche con propiedades activas, los
potenciales de accion pueden regenerarse y recuperar su amplitud. Estos parches se conocen con el nombre de
NODOS DE RANVIE. A lo largo de un axon mielinizado, la conduccion es mayormente pasiva con eventos activos
puntuales cada tanto. Por eso este mecanismo se llama conduccion saltatoria, aludiendo a la idea de que la
regeneracion de potenciales de accion salta de un nodo al siguiente.
Notemos que en comparacion con la propagacion punto a punto. Este mecanismo resulta mas rapido ya que
aprovecha la velocidad de conduccion pasiva en los tramos mielinizados pudiendo alcanzarse velocidades de
conduccion del orden de 100mt por segundo y tambien tiene un costo metabolico menor para la neurona, ya que
utiliza los gradientes ionicos solo a nivel de los nodos de ranvie.

Al aumentar la resistencia al flujo a través de la membrana (rm) y favorecer el flujo axial (ra) la vaina de mielina
aumenta la constante de longitud del axon (y). Tambien notemos que al imponer una mayor distancia entre el
interior y el exterior celular, las cargas acumuladas a ambos lados se ejercen menos influencia mutua, lo cual se
traduce en una menor capacitancia de la membrana. Esto implica que los cambios de potencial debidos al flujo de
corriente a lo largo del axon ocurrirán mas rapido. Es decir, que al bajar la capacitancia de la membrana se reduce la
constante de tiempo de la membrana y esto contribuye tambien al aumento de la velocidad de conduccion.
Importante:
- La presencia de canales de Na+ y K+ dependientes de voltaje en la membrana axonal permite la
propagacion de señales a distancias largas.
- La conduccion punto a punto tiene alta demanda metabolica y es mas lenta que la conduccion
electrotonica.
- A conduccion saltatoria involucra la participacion de celulas gliales mielinizantes que aumentan la
resistencia de la membrana y reducen su capacitancia, aumentando la velocidad de conduccion.