CLASE 6
Audicion:
Estimulos auditivos y curvas audiometricas:
Los sistemas sensoriales se encuentran especializados en la detección y transducción de estímulos que
corresponden a diferentes modalidades. El sistema auditivo esta especializado en la detección de estímulos sonoros
que son ondas de presión que se propagan en un fluido y que se asocian a la vibración de objetos. La presión varia
en función de la distancia detectándose picos y valles de presión alternados.
Como la fuente de sonido perturba las propiedades mecánicas del aire, es decir la densidad de sus partículas
decimos que el sonido es una onda mecánica. Se define como una perturbación que se propaga por un medio
elástico (que se deforma reversiblemente) con transmisión de energía pero sin desplazamiento de materia. Es una
onda longitudinal, es decir, que la dirección de vibración de las partículas es paralela a la dirección de propagación
de la onda. La velocidad de propagación de una onda mecánica depende de la densidad del medio en que se
propaga, en los medios más densos, la velocidad es mayor.
Como vimos, las ondas de sonido son ondas de presión que pueden representarse en función del espacio y
del tiempo. La magnitud de la variación de presión se caracteriza por la amplitud de la onda y se relaciona con la
intensidad del sonido. Si nos posicionamos en un lugar del espacio y monitoreamos el valor de presión en funcion del
tiempo, veremos que varia en un rango caracterizado también por la amplitud. El tiempo que transcurre para
completar un ciclo completo de la osilacion de presion, es el periodo de la onda. El periodo (frecuencia) se
caracteriza con lo que conocemos como tono o altura de un sonido.
Veamos mas en detalle como se relaciona la amplitud de una onda sonora con las caracteristicas del sonido.
Tenemos una onda de mayor amplitud (sonido de mayor intensidad) y otra de menor amplitud (sonido de menor
intensidad). La intensidad del sonido se define como la cantidad de energia transportada por la onda sonora en un
tiempo dado y para un area determinada que es lo mismo que decir, que es la potencia que la onda transporta a
traves de un area determinada. La potencia de una onda sonora es proporcional a su amplitud al cuadrado. Una
onda sonora asociada a cambios más dramáticos en la presión del aire sera mas potente, trnaposrtara mas energia y
entonces sera de mayor intensidad.
El rango intensidades audibles es muy amplio, desde potencias muy bajas hasta muy altas. Se define una
potencia de referencia como representativa del minimo audible para el oido llamada UMBRAL DE AUDICION.
El nivel de sensación del sonido se determina como la cuenta de aca abajo:
W1: potencia del sonido en cuestion.
W0: potencia del minimo audible.
Veamos ahora otras caracteristicas de las ondas sonoras:
Su FRECUENCIA. Es lo que conocemos como altura o tono del sonido, es decir, si el sonido es mas agudo o
mas grave. En general los objetos grandes, largos o gruesos cuando vibran generan sonidos de baja
frecuencia. Y los objetos chicos, cortos o delgados vibran a mas alta frecuencia.
Su TIMBRE. Este es un atributo del sonido que depende de las características de la fuente que lo genera, tal
que dos fuentes diferentes pueden producir sonidos igual de intensos y de la misma frecuencia dominante
pero sonar distinto. Esa diferencia es lo que conocemos como timbre.
La DIVERSIDAD DE RANGOS DE AUDICION hace referencia a que el oído humano puede detectar sonidos
cuya frecuencia se encuentra entre 20 y 20000 HZ. Los sonidos caracterizados por frecuencias inferiores a
este rango audible para el humano se denominan infrasonidos. Mientras que los que se componen de
frecuencias mas altas que el rango audible se denominan ultrasonidos.
Una manera gráfica de caracterizar la selectividad del oido humano para la detección del sonido es lo que llamamos
CURVA AUDIOMETRICA que muestra el rango audible para sonidos de diferente frecuencia y diferentes intensidades.
El limite inferior de esta curva se conoce como umbral auditivo y se construye a partir de los valores de intensidad
por debajo de los cuales no se detecta el sonido. El límite superior de esta curva delimita el campo auditivo y
corresponde a las intensidades que resultan aversivas para cada frecuencia y alrededor de las cuales el riesgo de
daño es alto. Cuando hay daño al sistema auditivo se produce una contracción del campo auditivo que se manifiesta
en un desplazamiento hacia arriba de estos valores de umbral auditivo, esto indica que las intensidades bajas de
sonido ya no se detectan, esto representaría una pérdida auditiva. En la clínica se denomina HIPOACUSIA.
Conclusiones:
- Las fuentes de sonido son objetos que vibran y transmiten esa vibracion al medio que los rodea,
generando ondas de compresion y expansion.
- La intensidad (amplitud) de la vibracion determina la intensidad com la que se percibe el sonido, que se
expresa comunmente em decibeles.
- La frecuencia de la vibracion determina si um sonido es grave (baja frecuencia) o agudo (anta frecuencia).
- El rango audible humano se encuentra entre 20 y 20000 HZ de frecuencia y es mas sensible para
frecuencias intermedias que para frecuencias extremas.
- La perdida de sensibilidad auditiva se denomina hipoacusia.
Funciones del oido y transduccion mecanoelectrica:
A grandes rasgos vamos a ver cuales son las funciones de cada parte del oido. Todo lo que es anatomia se vio
en anato el año pasado y no lo voy a volver a copiar.
Funciones de oido externo: captacion, conduccion y amplificacion del sonido.
Funciones del oido medio:
o AMPLIFICACION del sonido para transmitirla al oido interno sin grandes decrementos de energia.
Como se consigue esta amplificacion? La superficie de la membrana timpanica es unas 20 veces
mayor que la de la ventana oval. La onda sonora es una onda de presion y la presion se puede
calcular como la fuerza de la onda sobre la superficie (F/S). Como la superficie de la membrana
timpanica es mayor que la de la membrana oval, la presion que ejerce la onda sonora sobre la
ventana oval es mayor a la de la membrana timpanica. Por otro lado, los 3 huesecillos actuan como
palanca, la onda sonora impacta sobre la membrana timpanica, al moverse la membrana timpanica,
se mueve el martillo, y a su vez el yunque y el estribo. Pero pequeños movimientos en el martillo
producen grande smovimientos en el estribo, de esta manera tambien se consigue amplificar el
sonido. Cuando el sonido es de gran intensidad, el desplazamiento de la membrana timpanica sera
mayor y por lo tanto, mayor sera la intensidad del sonido que se va a conducir al oido interno.
o REFLEJO ESTAPEDIAL, otra de las funciones del oido medio es la de proteger al oido interno frente a
sonidos de alta intensidad. Disminuyendo la amplitud de los mismos, en la audicion normal, la
eficiencia de la transmision del sonido al oido interno tambien esta regulada por dos pequeños
musculos en el oido medio: el tensor del timpano y el estapedio. La contracción de estos musculos
que se activan por los ruidos fuertes endurecen los huesecillos y reducen la cantidad de energia
sonora transmitida hacia la coquea. Entonces, este reflejo, es la contraccion refleja del musculo del
estribo (disminuye la intensidad del sonido) y esto es en respuesta a un sonido de alta intensidad.
Funciones del oido interno:
o El APARATO VESTIBULAR: censa la propiocepcion de la cabeza, su posicion y sus movimientos.
o La COCLEA: transforma el estimulo acustico (estimulo mecanico) en una señal electrica, y resuelve
ese estimulo en sus frecuencias componentes para finalmente transmitir la señal al SNC.
o El ORGANO DE CORTI: es el receptor propiamente dicho de la audicion ya que transforma el estimulo
mecanico en uno electrico.
Las rampas vestibular y timpanica contiene perilinfa, en cambio, la rampa media contiene mayormente
endolinfa. Y solo contiene perilinfa en el compartimiento que contacta con los somas de las celulas ciliadas. La
endolinfa tiene altas concentraciones de K+. La secrecion de este se da por la participacion de la bomba Na+ K+
ATPasa, de un cotransportador y de unos canales de K+. Como consecuencia de la alta concentracion de K+, el
compartimiento con endolinfa presenta un potencial de +80mV respecto de los compartimientos con perilinfa, lo
que se conoce como POTENCIAL ENDOCOCLEAR. Como las celulas ciliadas tienen una diferencia de potencial de –
70mV respecto a los compartimientos con perilinfa, en los estereocilios se genera una diferencia de potencial de
+150mV respecto al compartimiento con endolinfa.
¿Cuales son las consecuencias de esta diferencia de potencial? Vamos a ver ahora como se produce el
mecanismo de transducción del estimulo mecanico que es la onda sonora en un estimulo electrico en el organo de
corti: Cuando la onda sonora ingresa al oido mueve la membrana timpanica y a los huecesillos y se transmite de la
rampa vestibular a la rampa timpanica. En ese momento, la coclea se moviliza por las vibraciones que produce la
onda sonora moviendo tambien la rampa media. Al moverse la rampa media los cilios de las celulas ciliadas chocan
contra la membrana tectorial. Este desplazamiento que produce la membrana tectorial sobre los cilios de las celulas
ciliadas despolariza a las celulas ciliadas.
¿Como es que se produce esta despolarización? El desplazamiento de los cilios hacia los cilios de mayor
longitud, pronuncia tracción de las compuertas de unos canales que se encuentran en los cilios que son canales para
K+. Entonces la apertura de estos canales es una apertura mecánica y esta dada por la traccion de estos puentes
apicales que unen a los cilios con las compuertas de los canales de K+. Al abrirse los canales, el K+ ingresa a los cilios
por gradiente electroquimico. El ingreso, despolariza a las celulas ciliadas por el ingreso de cargas positivas. Estos
canales se cierran por el aumento de Ca+. El ingreso de K+ a la célula como dijimos antes, la despolariza, y esta
despolarización, abre canales de Ca+. El ingreso de Ca+ a la celula ciliada induce la liberacion de neurotransmisores
que en esta sinapsis es el glutamato. Este glutamato a su vez, actua sobre los receptores post sinapticos induciendo
la generacion de potenciales de accion en el nervio acustico.
De esta manera, un estimulo mecanico que es la onda sonora movilizando a los cilios de las celulas ciliadas del
organo de corti logra despolarizar a las celulas ciliadas y finalmente, despolarizar al nervio auditivo. Entonces se
tradujo una señal mecanica en una señal electrica. Cuanto mayor es la intensidad del estimulo, mayor es el
desplazamiento de los cilios, mayor la liberación del glutamato y mayor, será la frecuencia de potenciales de accion
en el nervio acustico.
Vamos a ver ahora un poco mas en detalle como cambia la señal en el nervio auditivo: en condiciones
basales, o de reposo, hay una baja probabilidad de apertura de los receptores de K+ y por lo tanto hay poco ingreso
de K+, poca despolarización y poca liberación de glutamato, entonces la descarga basal en el nervio auditivo será
baja. Cuando llega la onda sonora y los cilios se desplazan hacia el lado del cilio mas largo aumenta mucho la
probabilidad de apertura de los canales de K+ permitiendo el ingreso de este y despolarizando la celula ciliada que
libera glutamato aumentando la frecuencia de los potenciales de accion en el nervio auditivo. Finalmente, cuando
sube la membrana tectoria y los cilios se desplazan en sentido contrario, la probabilidad de apertura de los canales
de K+ pasa a ser menor incluso, que la probabilidad de apertura en situaciones basales, y por lo tanto disminuye, aun
mas el ingreso de K+ y la neurona de hiperpolariza, disminuyendo la frecuencia de descarga en el nervio auditivo.
Cuando llega la onda sonora, entonces, al movilizarse la membrana basilar, se van produciendo alternancia entre
despolarización e hiperpolarizacion.
Veamos ahora cuales son los efectos del sonido sobre la celula ciliada externa: cuando llega la onda sonora y
hace liberar a la rampa media y a la membrana basilar, los cilios de las celulas ciliadas externas al igual que los de las
internas chocan contra la membrana tectorial, y por la entrada de K+ esta celula se despolariza. Pero a diferencia de
las celulas ciliadas internas, las externas, al despolarizarse se contraen, al contraerse como estan en contacto con las
celulas de sosten, traccionan de ellas, y a su vez se amplifica la movilizacion de la membrana basilar. Por lo tanto, las
celulas ciliadas externas funcionan como un amplificador coclear. La contracción de las celulas ciliadas externas no
ocurre como en las celulas musculares sino que se produce por la presencia de una proteina que esta en la
membrana que se conoce como prestina. Al despolarizarse la celula, la posicion de la prestina cambia ocupando
menos lugar en la membrana de las celulas ciliadas externas y por lo tanto disminuye la superficie de las mismas
acortandose su longitud.
¿Como se codicia la frecuencia en la membrana basilar? Los sonidos graves o de baja frecuencias recorren
una gran longitud dentro de la coclea a traves de la rampa vestibular y vuelven por la rampa timpanica, mientras que
los sonidos agudos, o de alta frecuencia, recorren cortas distancias antes de disciparse.
La TONOTOPIA es la organización topografica de los tonos en la membrana basilar, en la base estan los
sonidos mas graves mientras que en el ápice estan los mas agudos, y en el medio tenemos todo el rango de
frecuencias audibles por el ser humano. La tonotopia depende de la forma y composicion de la membrana, asi como
tambien de la forma de las celulas ciliadas y las fibras del nervio acustico que las inervan.
De que depende entonces la tonotopia en la membrana basilar? Por un lado depende de su forma
trapezoidal, si desplegamos la membrana basilar, y la vemos en dos dimenciones, vemos que tiene una forma de
trapecio con su base menor cerca de la base y su base mayor mas cerca del apex. Existe una relacion inversa entre la
longitud de cada uno de los segmentos de la membrana basilar y la frecuencia. De modo tal que la base, donde
encontramos pequeñas longitudes, se puede persivir sonidos de alta frecuencia (porque esta parte de la membrana
es capaz de vibrar a mayor frecuecia), mientras que en el apex vibran los sonidos de menor sonido. Es lo mismo que
ocurre en un xilofon, donde la diferencia en la frecuencia del sonido que emite cada uan de las teclas esta
relacionada con la longitud de las mismas.
Otro de los componentes que influyen sobre la diferencia de frecuencias que es capaz de percibir la
membrana basilar, tiene que ver con su composición. En la region mas cercana a la base existen fibras de colageno
que le otorgan mayor rigidez y la rigidez es directamente proporcional a la frecuencia, es decir, a mayor rigidez,
mayor frecuencia. Los sonidos normalmente no son de una sola frecuencia, no son sonidos puros, sino que son
compuestos por sonidos de distintas frecuencias. Cuando el sonido ingresa al oido, es descompuesto en las distintas
porciones de la membrana basilar.
Cada region va a captar ondas de distintas frecuencias, ciendo las que se captan mas cercanas a la base, los
sonidos que tengan mayor frecuencia, y los que estan mas cerca del apex, los que tengan menor frecuencia. Pero a
su vez, cada porcion de la membrana basilar esta inervada por una porcion diferente del nervio acustico. Entonces la
tonotopia de la membrana basilar sigue manteniendose en el nervio acustico y en las diferentes estaciones de relevo
de la via auditiva.
Otro de los componentes que determinan la tonotopia en la membrana basilar, tiene que ver con la forma,
de las celulas ciliadas, y con la longitud de sus cilios. A medida que nos alejamos de la base, las celulas ciliadas tienen
mayor longitud al igual que sus cilios. Entonces la altura de las celulas ciliadas son inversas a la frecuencia.
Por ultimo, las caracteristicas de las neuronas aferentes del nervio acustico tambien influyen sobre la
tonotopia. Siendo las fibras que estan mas cercanas a la base, mas anchas y mas cortas, lo que le ocnfieren una
menor constante de tiempo y por lo tanto son mas rapidas, y conducen sonidos de mayor frecuencia.
Pruebas auditivas e hipoacusia:
Asi se ve una curva audiometrica
normal en el humano. es un
grafico de intensidad del sonido en
funcion de la frecuencia que
describe la capacidad auditiva del
oido humano. El humbral auditivo
es la minima intensidad del sonido
que puede ser audible y es
diferente para cada frecuencia.
Para evaluar la funcion auditiva el
procedimiento es una
AUDIOMETRIA. Si bien puede
haber variante, como por ejemplo que el sujeto este en una cabina insonorizada o que use distinto tipo de
auriculares, todas las audiometrías apuntan a construir una curva audiometrica que indique el umbral de audicion
para diferentes frecuencias del sonido. Se hace una curva audiometrica para cada oido por separado
Para hallar el valor umbral un operador recorre secuencialmente varias frecuencias de sonido comenzando
generalmente por 1 KHZ y pide al sujeto que indique, si detecta el sonido. Luego, va progresivamente bajando la
intensidad hasta que el sujeto indica que no detecta el estimulo. Una vez hallado el umbral para el sonido de 1KHZ se
exploran las demas frecuencias de modo similar.
Como el umbral depende de la frecuencia, para conseguir una lectura mas cómoda de las desviaciones de la
curva normal, las curvas audiometrías suelen representarse de modo que el umbral para todas las frecuencias se
alinea con el valor 0 de nivel de sensación. Con valores crecientes hacia debajo de modo que el eje de ordenadas
ahora presenta la perdida auditiva.
Veamos el ejemplo de aca arriba. En el grafico de la izquierda, se ve una curva audiometrica en gris
desplazada hacia arriba con respecto de la curva audiometríca normal en negro. Eso significa que los umbrale sde
audicion subieron y hace falta mayor intensidad del sonido para que el paciente detecte los estimulos. El umbral de
audicion ha subido especialmente mucho para los sonidos de alta frecuencia. En la curva de la derecha, la curva
normal, es horizontal sobre el valor 0 y la del paciente esta desplazada hacia abajo indicando unos pocos decibeles
de perdida auditiva parea las frecuencias bajas y mucho mayor perdida auditiva para las frecuencias altas. Las curvas
del gfrafico de la derecha estan alineadas al umbral e invertidas en el eje de ordenadas con respecto a las del grafico
de la izquierda.
Cuando se evalua la audicion usando auriculares para la entrega de estimulos a cada oido estamos
evaluando lo que llamamos CONDUCCION AEREA DEL SONIDO hacia el oido interno. Si hay perdida auditiva, es de
interes evaluar si la alteracion se encuentra en el oido externo, en el oido medio o en el oido interno. Porque las
causas de la deficiencia son diferentes y el abordaje terapéutico tambien.
Para evaluar si el oido interno es funcional aunque los oidos externo y medio no lo esten, se usa una
estrategia que consiste en transmitir vibraciones a las celulas ciliadas del oido interno haciendo vibrar estructuras
óseas cercanas al oido. Para eso se usa un VIBRADOR que se apoya sobr eel hueso mastoideo y se realiza una
audiometria analoga a la descripta antes. Si bien, la amplitud de la vibracion llega al oido intenro mas atenuada que
si lo hiciera por via aerea, permite evaluar si el oido interno es funcional. Cuando se evalua la funcion de un oido ,
tanto pro la via aerea como por la osea, el estimulo puede persivirse atenuado por el oido que no esta siendo
evaluado, y confundir la interpretacion. Esto es especialmente marcado cuando se evalua un oido que es deficiente
mientras que le otro es normal, esta interferencia es mas marcada para la via osea que para la aerea. Para minimizar
este problema se suele aplicar un estimulo sonoro enmascarador llamado RUIDO BLANCO en el oido que no esta
siendo evaluado. el ruido blanco suena como una radio antigua mal sintonizada.
Las causas de hipoacusia pueden tener su localización en disfunción de las diferentes partes del oido.
Las causas localizadas en el OIDO EXTERNO se asocian con tmaonamiento del canal auditivo, un caso tipico
es el de un tapon de cera. Que obstruye la llegada del sonido a las estructuras ams internas.
Las causas que afectan el OIDO INTERNO estan relacionadas con la restriccion al movimiento de los
huecesillos.
o OTITIS: es un estado inflamatorio asociado a una infección viral o bacteriana derivada de la cavidad
bucal o nasal. Notemos que el oido medio se conecta con estas cavidades por als trompas de
eustaquio.
o OTOESCLEROSIS: rigides de los huecesillos del oido medio que en ultima instancia restringen el
movimiento del estribo. Se asocia a remodelamiento oseo anormal en respuesta a señales
inflamatorias a traumas oseos en estructuras cercanas al oido y a un componente genetico.
Si la deficiencia se asocia con la disfuncion del OIDO INTERNO, podemos diferenciar:
o TRAUMA ACUSTICO: daño en las celulas ciliadas por trauma acustico. El daño o la perdida de estas
celulas ciliadas se puede dar por exposicion a drogas ototoxicas. Se pueden corregir mediante
implantes cocleares que requieren de un nervio auditivo funcional. Estos dispositivos cuentan con un
micrófono externo que detecta los estimulos y los envia a un transmisor que emite ondas de
radiofrecuencia a un receptor interno implantado quirúrgicamente. Las señales que recibe el
receptor se convierten en estimulos electricos, que son entregados de acuerdo con las frecuencias
que componen el sonido, via electrodos, distribuidos a lo largo de la coclea, siguiendo la tonotopia
adecuada. Estos estimulso electricos activan las fibras correspondientes del nervio auditivo. De este
modo puede llegar info a areas centrales en ausencia de una coclea funcional
o NEURINOMA VIII: daño en el nervio auditivo
A las perdidas de audicion que se asocian con afecciones que dificultna la conduccion del sonido a traves de
los oido externo y medio las clasificamos como HIPOACUSIAS DE CONDUCCION. Si la deficiencia de asocia al oido
interno nos referiremos a ella como HIPOACUSIAS DE PERCEPCION sensitiva o neural.
¿Como resultan las curvas audiometrías en las hipoacusias de distinto origen? Se las suele presentar
normalizadas de modo que el mínimo audible se indica como el valor 0 representado por una linea roja.
En este paciente se evalua el umbral auditivo
para un oido por via aerea (cruces) y por via
osea (asteriscos). La evaluacion de la
conduccion aerea muestra una perdida
auditiva de alrededor de 40 DB en casi todo el
rango de frecuencias. Es decir, que su umbral
auditivo corresponde a intensidades de
sonidos mayores que para in individuo normal.
Esto revela una disfunción en alguna parte de
este oido. Como la conduccion osea muestra
umbrales cercanos a los normales concluimos
que su oido intenro esta funcional y se trata de
una hipoacusia de conduccion. Ya sea por
disfunción del oido externo o medio.
En este otro ejemplo, la perdida auditiva se da
mayormente para als altas frecuencias. Y se ve
disminuida tanto para la via aerea como para la
osea. Indicando que el oido interno tiene una
disfuncion para al deteccion de las frecuencias
altas, probablemente debido a un trauma
acustico que afecta preferencialmente a las
celulas ciliadas de la coclea. Esta hipoacusia es
una de percepcion.
Si bien la hipoacusia tiene sus causas principales
en la disfunción del oido. Hay disfunciones del
procesamiento de la funcion auditiva que tienen
su origen en las vias centrales. Las proyecciones del nervio auditivo se ramifican y hacen sinapsis con neuronas de los
nucleos cocleares, en el bulbo raquideo ipsilateral, manteniendo la organización tonotópica. Las proyecciones
ascendentes desde los nucleos cocleares hacia las estaciones superiores en la protuberancia y en el cerebro medio
son bilaterales, es por esto que cuando se observa perdida auditiva, unilateral, debemos buscar la lesión en regiones
inferiores. Lo mas comun es que ocurran en el oido o nervio auditivo.
Si el daño se encuentra en el nervio auditivo, un implante coclear, no será de ayuda, pero como la tonotopia
se mantiene a lo largo de la via, los implantes en el tallo encefálico presentan una promesa posible de tratamiento.
El colículo inferior en el cerebro medio recibe entradas de los nucleos cocleares mono y poli sinápticamente, y
proyecta al cuerpo geniculado medial del talamo, que a su vez, proyecta a la corteza auditiva primaria. La tonotopia
se mantiene a nivel de todos los relevos.
Cambiemos de tema... para la LOCALIZACION DE UNA FUENTE DE SONIDO, por ejemplo, si el sonido viene
del lado derecho o izquierdo, el sistema nervioso utiliza la informacion sobre la demora con la que el sonido llega a
un oido, con respecto del otro. Para eso es clave, la organizacion de las aferencias a la oliva superior medial. Hay
neuronas en esta estructura, cuyo arbol dendritico tiene dos compartimientos, a uno, llegan las aferencias de los
núcleos cocleares asociados a un oido, mientras que al otro compartimiento llegan las aferencias de los nucleos
cocleares asociados al otro oido. Las neuronas olivares responden disparando potenciales de acción cuando reciben
aferencias coincidentes de ambos oidos, es decir, que funcionan como detectoras de coincidencias.
Las aferencias cocleares estan organizadas de modo que la información llegue por vias paralelas de diferente
longitud axonal, de esta manera, la información de cada oido, llega con diferente demora a diferentes neuronas
olivares, al propagarse a diferentes distancias.
En este ejemplo, el sonido llega antes al oido izquierdo, que al derecho. De todas las vias posibles, de
diferente longitud para llegar a las neuronas olivares, resultan coincidentes las que aqui se muestran como la 5 del
lado izquierdo y la 1 del lado derecho. La activación de las neuronas que aca se indican con la letra E, codifica la
posición del origen del sonido en este punto del espacio. Porque si estuviera en otro punto, el arribo de la
informacion a las neuronas olivares abría sido en la combinación de otro par de vias y otro grupo neuronal. Y eso es
interpretado por las estructuras superiores como parte del proceso de perfección del sonido. Este mecanismo se
utiliza para los sonidos hasta 3 KHZ, por encima, predomina otro sistema de codificación basado en la diferencia de
la intensidad del sonido en ambos oido para localizar la fuente.
En resumen, la informacion sobre la localizacion de la fuente del sonido se realiza en base a la diferencia de
tiempo con la cual, el sonido llega a cada oido, para bajas frecuencias, y en base a las diferencias de intensidad del
sonido en cada oido, para las altas frecuencias de sonido.
Sistema vestibular:
Forma parte del laberinto del oido y constituye un sistema de canales y compartimientos llenos de liquido
que funcionan como sensores de aceleración y posicion de la cabeza. Este sistema es esencial para la estabilización
de la mirada cuando movemos la cabeza, para mantenernos estables y para la orientación espacial, clave para
mantener el equilibrio. La función central de este sistema se hace evidente cuando se pierde su integridad. Un
sistema vestibular disfuncional se asocia con vértigo e inestabilidad postural, a veces tan serios que comprometen
gravemente el desempeño de un individuo en tareas cotidianas.
El movimiento de la endolinfa denro de estos canales es la base del funcionamiento de la deteccion de los
movimientos de la cabeza. Debido a que el laberinto tiene una estructura tridimensional que esta relacionada con su
funcion, veamosla en detalle: cada oido esta asociado a un laberinto, el cual tiene a la coclea con un apx orientado
hacia la parte anterolateral de la cabeza, y podemos identificar tres canales semicirculares que se disponen en tres
planos. El canal anterior es el mas afectado cuando hacemos el movimiento de SI con la cabeza, el posterior es el
mas sensible al movimiento de la cabeza cuando intentamos tocar una cabeza con el hombro, y por ultimo, el
horizontal es el mas sencible al movimiento de la cabeza cuando decimos que NO. Pero cualquier movimiento que
produzca un movimiento de rotación de la cabeza, estimulara a los 3 canales en diferente medida y eso proporciona
información al SN sobre el movimiento que se produjo. Es importante que los movimientos que activan al sistema no
tienen porque ser voluntarios.
El laberinto oseo esta ocupado por perilinfa, que suspende a una estructura interna (el laberinto
membranoso) ocupado pro endolinfa. Cada canal semicircular esta asociado a un engrosamiento o ámpula, donde se
ubican las células censoras especializadas que son células ciliadas muy parecidas a las células ciliadas de la coclea.
Estas celulas ciliadas, tienen una dirección preferencial de respuesta y que si muchas de ellas se orientan del mismo
modo pueden generarse estructuras que responden a desplazamientos en una dirección. Si estas estructuras, tienen
regiones que van variando en la orientación de las celulas ciliadas de manera sistemática, el sistema puede censar
movimiento en diferentes orientaciones.
Las celulas ciliadas de las ampulas de cada canal semicircular estan orientadas de modo que su cilio mas
largo (quinocilio), se encuentran todas orientadas hacia el mismo lado. Cuando se rota la cabeza, se mueve el
laberinto. Como el líquido dentro de cada canal semicircular tiene inercia, se mueve con demora con respecto al
movimiento de la cabeza y eso produce la estimulacion de las celulas ciliadas.
Cada canal semicircular tiene su ampula y celulas ciliadas asociadas, lo cual permite detectar aceleraciones
angulares de la cabeza en todos sus planos.
Veamos un ejemplo para una rotación en plano horizontal: en este caso, la cabeza se rota hacia la izquierda,
es decir, que se imprime una aceleración angular hacia la izquierda, principalmente a los canales semicirculares
horizontales. Tanto en el lado izquierdo, como en el derecho, la inercia de la endolinfa imprime una deformación
hacia la derecha a las celulas ciliadas, que por su orientación anatomica simétrica, significa un desplazamiento hacia
el quinocilio del lado izquierdo, con la consecuente despolarización, y un desplazamiento hacia el lado contrario al
quinocilio, del lado derecho, con la consecuente hiperpolarización. Las fibras aferentes censan esta señal, las que
inervan el lado izquierdo aumentan su frecuencia de potenciales de accion y las que inervan el lado derecho, la
disminuyen. Esta informacion es integrada y utilizada por circuitos que regulan los movimientos oculares y la
postura.
Uno de esos circuitos es el que desencadena moviientos oculares compensatorio de los ojos por via refleja
cuando la cabeza rota. Lo llamamos el REFLEJO VESTIBULO OCULAR. La respuesta refleja ante la rotacion de la
cabeza hacia la izquierda es un movimiento lento de los ojos hacia la derecha que garantiza la fijacion en un punto
del campo visual. Si la rotacion de la cabeza hacia la izquierda es de gran amplitud, el movimiento lento de los ojos
hacia la derecha se intercala con movimientos acádicos hacia la izquierda que reposicionan la fijacion en un nuevo
punto del campo visual. El movimiento lento esta regulado por circuitos que utilizan la informacion colectada por los
aferentes de las celulas ciliadas de los canales semicirculares, tal que el aumento de la frecuencia de las fibras
aferentes se transmite y activa motoneuronas que contraen el musculo recto lateral del ojo derecho y el musculo
recto medial del ojo izquierdo produciendo un movimiento ocular hacia la derecha. Este movimiento es contrario al
lado donde las fibras fueron mas activas, que ya vimos que es el lado hacia donde hubo aumento de la aceleración
angular. Este circuito excitatorio se refuerza mediante un circuito inhibitorio tambien reclutado por las fibras
vestibulares excitadas que inhibe a las motoneuronas que producirían los movimientos oculares contrarios.
Elsistema vestibular tiene otras dos especializaciones pobladas de celulas ciliadas de orientación ordenada,
el utrículo y el saculo. Los planos en los que se encuentran posicionados y el ordenamiento de los ejes de activacion
de las celulas ciliadas hace que estas estructuras tengan en su conjunto capacidad para detectar aceleración lineal y
distintas posiciones estaticas de la cabeza. Por sus planos de orientación, el utriculo, permite detectar aceleraciones
sobre el plano horizontal, y el saculo permite detectar aceleraciones en el plano vertical.
El utrículo y el saculo estan especializados del siguiente modo: los cilios de las celulas ciliadas estan inmersos
en una capa viscosa sobre la cual se depositan cristales de carbonato de calcio llamados OTOLITOS, que aportan
masa a esa superficie imponiéndole mayor inercia. De este modo una aceleración de la cabeza, por ejemplo, hacia
adelante, produce un desplazamiento de la masa de otolito hacia atrás, con el consiguiente desplazamiento de los
cilios de las celulas ciliadas. En este caso, se produce una despolarización de las celulas porque el desplazamiento es
hacia el quinocilio. Un desplazamiento opuesto, ocurre ante una desaceleración de la cabeza, fenómenos
comparables, ocurren ante cambios de posición de la cabeza que inclinan el plano sobre el que descansan los
otolitos, ya que su propio peso los hace desplazarse movilizando la membrana viscosa y por consiguiente,
desplazando a los cilios de las celulas ciliadas. El utriculo y el sáculo tienen un eje de simetría con celulas ciliadas
orientadas de manera opuesta a cada lado, la aceleración en direccion perpendicular a este eje produce
despolarización en las celulas ciliadas a un lado del eje e hiperpolarización en las celulas ciliadas al otro lado del eje.
La magnitud y simetría de respuesta de las celulas ciliadas, es información que integran y procesan los circuitos que
controlan la postura.
