MATERIAL DIDÁCTICO TP 1

Caracteres taxonómicos y claves de

identificación
Marina Lenguas Francavilla y Javier Ricardo Garcia de Souza

Introducción

La sistemática es una disciplina que tiene entre sus objetivos principales, identificar, nombrar
y clasificar la biodiversidad (Mayr y Ashlock, 1991; Lanteri y Cigliano, 2006; Morrone, 2013), es
decir, se encarga de estudiar la diversidad de los seres vivos. Clasificar, en un sentido amplio,
significa ordenar o agrupar una serie de objetos sobre la base de algún criterio o atributo que los
diferencia. La sistemática elabora herramientas para organizar la diversidad biológica y requiere
de la utilización de caracteres taxonómicos, atributos de los organismos que permiten distinguir
a los miembros de un taxón de otros (Mayr y Ashlock, 1991; Lanteri y Cigliano, 2006), y que
posibilitan llevar a cabo prácticas de identificación y clasificación. Identificar o determinar un
espécimen o ejemplar implica la tarea de asignarlo a un grupo o taxón, basado en un esquema
clasificatorio preexistente. Un taxón es un grupo de organismos de cualquier rango que es
considerado lo suficientemente distinto como para ser reconocido formalmente en una categoría
determinada y recibir un nombre (Mayr, 1968). Los caracteres taxonómicos también pueden ser
definidos como aquellos atributos heredables cuya variación permite diferenciar grupos, pueden
ser de diversas fuentes y cuentan con distintas alternativas o variantes denominadas estados
de carácter (e.g. carácter: forma del estilete; estados: recto, curvo). Es trabajo de los taxónomos
reconocer, seleccionar, definir y analizar dichos atributos o caracteres.
Los caracteres deben ser independientes unos de otros, es decir deben haber seguido
caminos evolutivos independientes. Estas características heredables son intrínsecas de los
organismos y de los procesos biológicos tales como la ontogenia (e.g. caracteres morfológicos,
fisiológicos), la replicación (e.g. secuencias de ADN), la transcripción (e.g. proteínas), o la
interacción de caracteres heredables (e.g. etológicos) (Wiley y Lieberman, 2011). También se
reconocen caracteres extrínsecos, aquellos que aparentemente no están sujetos a las reglas de
la herencia, por ejemplo, características de los hospedadores, en el caso de los organismos
parásitos, o datos biogeográficos (Schuh y Brower, 2009).
Los atributos o caracteres pueden ser clasificados según sus fuentes. A continuación, se
brinda una clasificación de caracteres según su fuente, adaptada de las propuestas por Wiley
(1981), Mayr y Ashlock (1991) y Morrone (2013). (modificado de Lanteri y Cigliano, 2006).
Tipos de caracteres según sus fuentes
1. Morfológicos.
● Externos (e.g. forma, tamaño).
● Internos o anatómicos (e.g. estructuras genitales).
● Embriológicos (e.g. tipo de huevo, blástula, gástrula).
● Citológicos e histológicos (e.g. presencia de cilios o flagelos, vacuolas pulsátiles,
determinado tipo de células en diferentes tejidos).
2. Fisiológicos.
● Factores metabólicos (e.g. regulación de la temperatura corporal, respiración
aeróbica o anaeróbica).
● Secreciones corporales (e.g. tipos de hormonas de crecimiento o sexuales,
secreciones glandulares asociadas a funciones defensivas).
3. Cromosómicos.
● Número cromosómico.
● Forma y tamaño de los cromosomas.
● Presencia de reordenamiento cromosómico (e.g. inversiones, duplicaciones o
translaciones).
4. Moleculares.
a) Del ADN.
● Secuencias de ADN de genes (nucleares, mitocondriales, cloroplastos y
ribosomales) o genomas completos.
● Análisis mediante endonucleasas de restricción.
b) Proteicos.
● Secuencias de aminoácidos (e.g. péptidos, proteínas particulares o proteomas
completos).
● Diferencias electroforéticas (e.g. en isoenzimas, aloenzimas o proteínas
estructurales).
5. Ecológicos.
● Hábitat y hospedadores (e.g. preferencias o restricciones de hábitat, especificidad
de nicho ecológico).
● Tipo de alimento consumido (e.g. herbívoros, carnívoros, omnívoros, detritívoros).
● Rol ecológico (e.g. consumidores primarios, secundarios, depredadores).
● Organismos asociados (e.g. parásitos, endosimbiontes).
6. Etológicos o de comportamiento.
● Mecanismos de cortejo (e.g. dípteros, aves y anfibios).
● Mecanismos defensivos y otros patrones de comportamiento (e.g. anfibios y
moluscos).
7. Biogeográficos.
 ● Patrones biogeográficos generales (caracterización de taxones en relación de
alopatría-simpatría.
8. Estratigráficos.
● Localización de un taxón en un tiempo geológico particular (Blackwelder, 1967).
Los caracteres pueden tratarse como cualitativos (variables que no pueden cuantificarse) o
cuantitativos (variables numéricas). Las variables numéricas pueden ser discretas o continuas.
Esta diferencia se refiere a las propiedades matemáticas de los números utilizados para describir
un atributo. Los caracteres continuos pueden tener valores infinitesimalmente próximos dentro
de un rango establecido y no son valores enteros (e.g. longitud de las espinas); mientras que los
caracteres discretos se representan por valores enteros (e.g. número de espinas). Los
caracteres cualitativos o cuantitativos discretos (e.g. color, forma, cantidad en números enteros),
pueden tener dos estados de carácter: carácter doble estado o tres o más: carácter
multiestado. Por ejemplo, si para identificar un insecto el carácter taxonómico es una banda de
color a lo largo de las alas, los estados de carácter pueden ser: presencia o ausencia de dicha
banda, o si el carácter seleccionado es la base nitrogenada presente en un nucleótido de una
secuencia de ADN, sus estados serán adenina, timina, citosina o guanina. En el último caso,
cuando se trabaja con secuencias de ADN se comparan sitios o posiciones de los nucleótidos
en la secuencia, considerados cada uno un carácter, que puede presentar alguno de los cuatro
estados antes mencionados. Las bases nitrogenadas se clasifican en púricas (adenina y
guanina) y pirimídicas (timina y citosina) (Figura 1). Cuando se realiza un alineamiento se hace
una comparación entre una o múltiples secuencias de cada taxón estudiado, permitiendo
reconocer sitios o posiciones invariantes o variantes. A diferencia de los sitios variantes
(sustituciones de bases o mutaciones puntuales), las posiciones invariantes son aquellas en las
que no se ha producido cambio alguno al comparar dos taxones. Las sustituciones de bases
(Tabla 1) se pueden definir en dos categorías: transiciones y transversiones (Figura 1).
Asimismo, pueden ocurrir mutaciones de tipo indel, inserciones o deleciones de nucleótidos
las cuales constan de ganancia o pérdida de bases respectivamente.

Transición: sustitución de nucleótidos en la que una base púrica se reemplaza por otra púrica
o una pirimídica sustituye otra pirimídica. (4 posibilidades).

Transversiones: sustitución de nucleótidos en la cual una base púrica reemplaza a una

pirimídica o viceversa (8 posibilidades).
 Figura 1. Esquema de bases nitrogenadas púricas y pirimídicas. Las flechas indican las posibles
sustituciones de bases: transiciones (naranja) y transversiones (verde).

Tabla 1. Secuencias de bases del ADN de cuatro taxones (B-E), en los cuales se
observan sustituciones (transiciones y transversiones), inserciones y deleciones,
respecto de la Especie A (tomado de Lanteri y Cigliano, 2006).

Especies Secuencias Tipo de sustitución o mutación

Especie A AATCGTTCC

Especie B AACCGTTCC Sustitución = transición en la tercera posición

Especie C AAACGTTCC Sustitución = transversión en la tercera posición

Especie D AAGGTCGTTCC Inserción de dos bases

Especie E AA - - GTTCC Deleción de dos bases

Luego de la selección de los caracteres morfológicos taxonómicos es necesario codificarlos.

Codificar significa asignar un código a cada estado. Por ejemplo, en la codificación para un
carácter cualitativo que describa la forma del huevo, sus estados se podrían codificar como:
ovalado (0), triangular (1) o circular (2). Los caracteres cuantitativos continuos no requieren
codificación y a su vez pueden ser expresados como variables discretas, asignando diferentes
intervalos con sus respectivos códigos como por ejemplo para el carácter continuo largo del
cuerpo: 2-4 mm (0), 5-7 mm (1) o 8-10 mm (2).
Para facilitar la identificación de los organismos se utilizan frecuentemente esquemas
denominados claves de identificación. Las claves de identificación o dicotómicas consisten
en una secuencia ordenada de opciones o dilemas alternativos excluyentes, en los cuales se
expresan los caracteres diagnósticos o discriminatorios de los taxones para los cuales ha sido
construida (Mayr y Ashlock, 1991). Los caracteres utilizados para la construcción de las claves
de identificación deben estar definidos con precisión, con la menor ambigüedad posible, ser
fácilmente reconocibles y relativamente constantes en los taxones para los cuales la clave ha
sido diseñada. Si bien no existe un criterio preestablecido para la elaboración de claves se
recomienda: 1) identificar características fácilmente reconocibles dentro del conjunto de taxones
que permitan dividirlo en subconjuntos; 2) repetir sucesivamente este paso para cada
subconjunto hasta no tener agrupaciones, es decir, lograr diferenciar individualmente cada uno
de los taxones; 3) de ser necesario elaborar un diagrama que permita representar la estructura
de conjuntos y subconjuntos y 4) transcribir la estructura del punto anterior en formato de clave
dicotómica. En la figura 2 se ilustran cinco taxones hipotéticos, así como un posible esquema de
conjuntos y subconjuntos generado a partir de algunos caracteres seleccionados.
 Figura 2. Taxones hipotéticos A-E; diagrama arborescente de conjuntos y subconjuntos. 1) antena
filiforme; 2) antena uni-capitada; 3) antena bi-capitada y 4) división media.

Las claves pueden presentar diferente estructura como por ejemplo con sangría o sin sangría,
o estar, acompañadas por ilustraciones o presentar todos los caracteres ilustrados (claves
pictóricas). Estas últimas son de gran utilidad ya que permiten comparar los caracteres con
precisión y pueden ser empleadas no sólo por especialistas. A continuación, se brinda un ejemplo
de clave dicotómica sin sangría para la identificación transcrita a partir del diagrama de conjuntos
y subconjuntos de la figura 2 de los cinco taxones hipotéticos (A-E).

1a. Ojos pigmentados 2

1b. Ojos no pigmentados 4
2a. Antena filiforme 3
2b. Antena capitada Taxón D
3a. Cuerpo con división media Taxón A
3b. Cuerpo sin división media Taxón C
4a. Antena bi-capitada Taxón E
4b. Antena uni-capitada Taxón B

Las claves son publicadas en soporte papel (revistas científicas, monografías, libros) sin
embargo, también se hallan disponibles en soporte electrónico o incluidas en bases de datos
disponibles en la web.