UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

FACULTAD DE VETERINARIA
Departamento de Sanidad Animal

MODELOS BIOLÓGICOS APLICADOS

A LA SANIDAD ANIMAL

Jaime Bosch López

TESIS DOCTORAL
2016
 UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE VETERINARIA
Departamento de Sanidad Animal

MODELOS BIOLÓGICOS APLICADOS

A LA SANIDAD ANIMAL

Memoria de Tesis doctoral

Madrid, 2016

Jaime Bosch López

Esta tesis doctoral se ha desarrollado en el grupo de

Epidemiología y Sanidad Ambiental del INIA-CISA

Dirigida por la Dra. María Jesús Muñoz Reoyo y

Dra. Ana de la Torre Reoyo
Tutor UCM: Prof. José Manuel Sánchez-Vizcaíno
Las doctoras María Jesús Muñoz Reoyo , investigador científico y Ana
de la Torre Reoyo, investigador titular en el Centro de Investigación
en Sanidad Animal (INIA-CISA) CERTIFICAN:

Que la tesis presentada por Jaime Bosch López titulada "Modelos

biológicos aplicados a la Sanidad Animal", ha sido realizada bajo
nuestra dirección y, consideramos que reúne los requisitos necesarios
para su presentación y defensa.

En Madrid, a 29 de agosto de 2016.

Fdo: Dra. María Jesús Muñoz Reoyo Fdo: Dra. Ana de la Torre Reoyo
AGRADECIMIENTOS
Sería imposible empezar esta página sin hacer especial mención y expresar mi
agradecimiento y gratitud a la promotora e inspiradora de esta Tesis; mi mentora no sólo en
este apasionante mundo de la investigación sino también en el de la vida misma. "Gracias
María Jesús por la oportunidad que me has brindado y por poder ser parte de tu grupo". Debo
agradecer como me has guiado a través de las complejidades del mundo de la investigación
durante el trabajo que hemos desarrollado en equipo estos años. Tus consejos, tu empatía, tu
filosofía, tu originalidad, tu apoyo y dedicación, tu confianza, tu amistad y especialmente tu
infinita paciencia merecen otro agradecimiento mayúsculo; aunque no tengo palabras
suficientes que expresen todo lo vivido y aprendido juntos. Por los buenos y malos momentos
pasados y por todos los que aún nos quedan por vivir. Gracias por convertir mi pasión en mi
trabajo y por transmitirme y contagiarme esa ilusión que le pones a todas las cosas que haces;
pero siempre "desde un punto de vista biológico".
Esta Tesis es el fruto del trabajo que he desarrollado en el grupo multidisciplinar de
Epidemiología y Sanidad Ambiental (EySA) del INIA-CISA. El desarrollo de esta Tesis ha sido
posible gracias al Convenio INIA-MARM, a Tragsa, a VISAVET, a los proyectos de Investigación
AEG 11-053, EG13-020 y GA311931Coop-ASFORCE.
A Ana, por enseñarme la organización en el trabajo, la estructura y la planificación. Por
tu siempre disposición a ayudar, a elucubrar y traducir biológicamente sobre todo lo que
apareciera en nuestro escenario. Gracias por el gran esfuerzo que me has dedicado en la etapa
final de la tesis y por transmitirme tu buen hacer. Por tus consejos, por tu dedicación y
entrenamiento, por tu paciencia y apoyo; por todo ello te estaré siempre muy agradecido.
A José Manuel, por su enseñanza integral de la vida misma y de la profesional, del que
he aprendido muchas cosas, pero sobre todo el valor del trabajo, del esfuerzo, del compromiso
y la importancia del trato en las relaciones laborales para conseguir llevar las colaboraciones a
buen puerto; trabajando a gusto y con optimismo. Por enseñarme y ayudarme a construir una
sólida hoja de ruta y de la importancia de ir siempre de lo simple a lo complicado, por tus
símiles y metáforas clarificadoras, y sobre todo por tu siempre buen humor. Por recibirme ante
mis constantes dudas y atenderme siempre y ofrecerme un rato de tu tiempo y de tu
asombrosa y particular visión horizontal de las cosas para orientarme y aconsejarme. Por
simplificar y hacer entendible aquello que es complicado, ofreciendo siempre una solución o
alternativa y, por los aperis que tanto he disfrutado en tu compañía. Gracias por compartir tu
conocimiento, experiencia y filosofía de vida de las que tanto he aprendido y me he
enriquecido desde el primer día que te conocí. Por todo ello, te guardo un inmenso cariño.

A todos los internos y externos que han posibilitado con su ayuda el desarrollo de esta Tesis:
A Marta, mi primera compañera de trabajo a la cual guardo un gran afecto. Gracias por
iniciarme en el apasionante mundo de la epidemiología y de la Sanidad Animal y por compartir
tanto tu conocimiento como tu sonrisa diaria.
A Irene, por su disponibilidad y cercanía, dando siempre facilidades, evitando atascos y
contestando siempre sí, por supuesto.
A Fernando, el veterinario más biólogo que conozco, que siempre aprende de todos y
ofrece visiones particulares y creativas de cualquier tema que se le plantee.
 A Irene A, por ser mi segunda compañera de trabajo con la que he compartido y me ha
ayudado día a día en el desarrollo de todos los estudios realizados superando los obstáculos y
poniendo a punto las bases de datos y las cartografías tan útiles en nuestros abordajes.
A Matilde, por su ánimo en los momentos bajos en los que no me permitió nunca
hundirme, sino apoyarme y recordarme todas las cosas buenas que hacía.
A Miguel, por su compañía diaria, sus conversaciones creativas, refrescantes y siempre
analíticas que, siempre desde un punto de vista químico, daban un soplo de aire fresco.
A Nina, Elena y Vero, por su simpatía y ayuda siempre que lo he necesitado, y por esos
muestreos en los que pude participar y echo tanto de menos.
A todos los estudiantes de estancias de la UCM y de la UAM que dejaron su huella, en
especial a Tomás y Antonio, esperando que haya sido bidireccional.
A Marisa, por ser una luchadora incansable en todos los sentidos, por ayudarnos
consiguiendo financiación de debajo de las piedras, y por su apoyo y por su talante siempre
positivo que empuja a trabajar continuamente con una sonrisa.
A Jaime R, por su asesoramiento especial en relación a la fauna silvestre y su visión
particular de la botánica, que tanto nos ha ayudado en el desarrollo de nuestros trabajos.
A Blas, por los cursos de SDM que impartes en el Real Jardín Botánico de Madrid,
donde pude conocerte, y al asesoramiento y a la ayuda prestada de forma altruista, tanto en
las múltiples dudas como en la generación de variables ambientales.
Al grupo SUAT, en especial a Lina, Eduardo, Víctor, Cristina, Raquel, Belén y Rocío, por
su estimable ayuda, siempre dispuestos a compartir, contribuir y a echar unas risas en
cualquier momento. Al equipo VISAVET, por facilitarme la ardua labor de presentar esta Tesis.

A mi familia, a los que se fueron (a mis abuelos y a mi padre) y a los que están, en especial:
A mi madre, por su dedicación y esfuerzo, su optimismo frente a las adversidades, por
su paciencia, sus ánimos y su generosidad y bondad invariable que le caracteriza. La que da
todo sin pedir nada a cambio y la que siempre luchó por mantener una estabilidad. Gracias por
habernos inculcado valores que hoy día están tan en desuso. Y sobre todo, ¡gracias por tu
amor incondicional!
A mis hermanos: Jose, por ser un compañero de aventuras y desventuras, por tu
fortaleza, tu mejora continua en todo lo que te propones, por el progresivo contagio y por
estar ahí siempre que te he necesitado. María, mi primera hermanita con la que he vivido
momentos muy alegres y otros tantos difíciles, en los que siempre he intentado además de
hermano, ser padre y amigo, y en las que en muchas ocasiones me ha dejado impresionado
por la capacidad de expresar sus sentimientos en sus escritos llegando hasta lo más profundo.
Por último, pero no menos importante, Mamen, que ha luchado como una campeona por vivir
desde el mismo día en que nació y aunque es la más pequeña, he aprendido mucho de ella a lo
largo de la vida; para mí es un signo de coraje, superación y valentía.
A Julio, por ser uno más de la familia y cuidar de todos nosotros. Por las interesantes y
apasionadas conversaciones de historia que a menudo tenemos cuando disfrutamos del café.
A Juan Antonio, por enseñarme, cuando aún era un niño, a pensar, tanto desde un punto de
vista físico (destacando mis queridas leyes de Newton) como matemático (matizando en la singular
belleza de las demostraciones de los teoremas y axiomas). Por animarme a razonar las cosas bajo
diferentes puntos de vista, alentándome siempre a que la solución a un problema nunca es una sola.
A Gonzalo (GC), mi amigo y hermano, por la gran amistad que nos une y por todos los
momentos que hemos compartido juntos. Por aportarme siempre el punto de humor e ingenio
en todos los momentos vividos y hacer de esto un dogma que ha marcado mi estilo de vida.
 Gracias FAMILIA,
os quiero.

A Mamen y Chusa,
inconformistas infatigables

y luchadoras innatas.
 "Construye tu teoría tan simple como
sea posible, pero no más simple."
"Mira profundamente en la naturaleza y
entonces comprenderás todo mejor."

Albert Einstein (1879-1955)

"Todos los modelos son esencialmente

incorrectos, pero algunos son útiles."
George E.P. Box (1919)
 ÍNDICE
LISTADO DE PUBLICACIONES
LISTADO DE FIGURAS
LISTADO DE ABREVIATURAS
APLICACIONES INFORMÁTICAS

1) RESUMEN................................................................................................................................. 1
2) SUMMARY ................................................................................................................................ 5
3) INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 11
3.1) Importancia de las especies silvestres en la epidemiología de las enfermedades
animales. ................................................................................................................................. 13
3.2) La Peste porcina africana ................................................................................................. 19
3.2.1) El virus ....................................................................................................................... 22
3.2.2) Hospedadores y vectores .......................................................................................... 23
3.2.3) Transmisión ............................................................................................................... 25
3.2.4) Situación actual de la PPA, tipos de escenarios epidemiológicos y consecuencias
socio-económicas. ............................................................................................................... 26
3.3) Herramientas y enfoques para el estudio de la distribución de las especies silvestres. . 37
4) JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS ................................................................................................... 47
5) PUBLICACIONES....................................................................................................................... 49
OBJETIVO 1: Desarrollo y evaluación de modelos de distribución del jabalí a nivel nacional y
su escalado a la Unión Europea y Eurasia ............................................................................... 51
Objetivo 1.1: Desarrollo de un modelo analítico determinista de la distribución,
abundancia y densidad del jabalí en la Península Ibérica. .................................................. 51
Objetivo 1.2: Desarrollo de un modelo probabilístico o estocástico para predecir la
distribución, la probabilidad de ocurrencia del jabalí en España y las variables ambientales
predictivas más importantes. .............................................................................................. 55
Objetivo 1.3: Escalado del modelo analítico determinista para la UE (distribución y
hábitat idóneo del jabalí). ................................................................................................... 57
Objetivo 1.4: Escalado del modelo analítico determinista en Eurasia (distribución y calidad
del hábitat del jabalí)........................................................................................................... 59
OBJETIVO 2: Aplicación de los modelos biológicos de distribución del hábitat idóneo y de
calidad de hábitat del jabalí en la Sanidad Animal: el caso de la PPA .................................... 61
Objetivo 2.1: Evaluación del riesgo de introducción de la PPA en la UE por jabalí. ................ 61
Objetivo 2.2: Identificación de escenarios de riesgo de transmisión de la PPA. ................ 63
Publicación I ................................................................................................................................ 65
Publicación II ............................................................................................................................... 93
Publicación III ............................................................................................................................ 111
Publicación IV ............................................................................................................................ 121
Publicación V ............................................................................................................................. 133

6) DISCUSIÓN ........................................................................................................................... 151

6.1. Aplicación de los modelos biológicos de hábitat idóneo y de calidad de hábitat del jabalí
en la Sanidad Animal: el caso de la PPA ................................................................................ 151
6.2. Limitaciones, incertidumbres y futuras mejoras en el desarrollo y evaluación de modelos
de distribución del jabalí ....................................................................................................... 158
7) CONCLUSIONES ..................................................................................................................... 165
8) BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................................ 169
9) ANEXO ................................................................................................................................... 189
LISTADO DE PUBLICACIONES
Esta tesis se basa en el trabajo contenido en las siguientes publicaciones, referidas en el texto
mediante número Romanos:

I. Bosch J., Peris S., Fonseca C., Martínez M., De la Torre A., Iglesias I., Muñoz MJ., 2012:
Distribution, abundance and density of the wild boar on the Iberian peninsula, based on
the CORINE program and hunting statistics. Folia Zoologica, 61, 138-151.

II. Bosch J., Mardones F., Perez A., de la Torre A., Muñoz MJ., 2014: A maximum entropy
model for predicting wild boar distribution in Spain. Spanish Journal of Agricultural
Research, 12(4), 984-999.

III. De la Torre A., Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., Mur L., Martínez-López B., Martínez M.,
Sánchez-Vizcaíno JM., 2015: Risk assessment of African Swine Fever introduction into
the EU by wild boar. Transboundary and Emerging Diseases, 62(3), 272-279.

IV. Bosch J., Rodríguez A., Iglesias I., Muñoz MJ., Jurado C., Sánchez-Vizcaíno JM., de la
Torre A., 2016: Update on the Risk of Introduction of ASF by wild boar into disease-free
European Union countries. Transboundary and emerging diseases, DOI:
[Link]

V. Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., de la Torre A., 2016: A Cartographic Tool for Managing
African Swine Fever in Eurasia: Mapping Wild Boar Distribution Based on the Quality of
Available Habitats. Transboundary and Emerging Diseases, doi: 10.1111/tbed.12559
LISTADO DE FIGURAS
Figura 1: Numero de eventos infecciosos emergentes y las causas del surgimiento de
enfermedades

Figura 2: Relevancia de la ecología de las enfermedades. Comprensión de la relación entre los

cambios ambientales, la dinámica de la población, la fauna y la dinámica de sus microbios.

Figura 3: Una de Salud: el solapamiento de diferentes sectores para resolver problemas de

salud.

Figura 4: Mantenimiento y transmisión del virus de la peste porcina africana en las poblaciones
de cerdos silvestres y domésticos así como en las garrapatas vectores.

Figura 5: Virus de la PPA.

Figura 6: Distribución de los genotipos I y II de PPA en el mundo hasta la actualidad.

Figura 7: Escenarios epidemiológicos de la PPA.

Figura 8: Territorios bajo la restricción de la Comisión Europea actualizado a 23 de agosto de

2016 (CD 2014/709/UE) y notificaciones de PPA en jabalíes y cerdos domésticos (hasta 1
septiembre 2016).

Figura 9: Notificaciones de PPA en cerdo doméstico y jabalí en el mundo desde 2005 hasta el 4
de octubre de 2016.

Figura 10: Notificaciones de PPA en cerdo doméstico y jabalí desde enero de 2007 hasta el 4
de octubre de 2016 en países del Este de la UE y el Este de Europa.

Figura 11: Visión general de los sucesivos pasos para construir un modelo de distribución de
especies.

Figura 12: Evolución de los artículos publicados y las citas sobre los modelos de distribución de
especies.

Tabla 1: Detección de la PPA por años y países. En cursiva y negrita, los países donde se
detectó la enfermedad y posteriormente ha sido erradicada.

Tabla 2: Comparación de las principales técnicas para la generación de modelos de distribución

de especies.
LISTADO DE ABREVIATURAS
ADN: Acido desoxirribonucleico

Bioclim: Bioclimatic variables (variables bioclimáticas)

CORINE: coordinación de Información sobre el Medio Ambiente (base de datos sobre la

cobertura y uso del territorio en la Unión Europea)

CRU: Climatic Research Unit (Unidad de Investigación Climática)

GlobCover: base de datos sobre la cobertura global de la vegetación terrestre

OIE: Organización Mundial de Sanidad Animal

PPA: Peste porcina africana

QAH: calidad de los hábitats disponibles (en inglés QAH)

SIG: Sistema de Información Geográfica (en inglés GIS)

UE: Unión Europea

vPPA: virus de la Peste porcina africana

APLICACIONES INFORMÁTICAS
En la siguiente tabla se muestra un listado de las diferentes aplicaciones informáticas y su
versión empleadas en el desarrollo de los modelos de distribución del jabalí.

SOFTWARE VERSIÓN INFORMACIÓN

ArcCatalog 10.2 SIG con licencia. Gestión de datos espaciales ([Link]
ArcInfo 10.2 SIG con licencia. Gestión de datos espaciales ([Link]
ArcMap 10.2 SIG con licencia. Gestión de datos espaciales ([Link]
ArcView 10.2 SIG con licencia. Gestión de datos espaciales ([Link]
Herramientas SIG y estadísticos diseñados para construir modelos
Biomapper 3.2
de idoneidad de hábitat para especies
Diva-GIS 5.2 -7.1 SIG con licencia. Gestión de datos espaciales ([Link]
SIG libre para editar datos cartográficos
Geoda 1.8
([Link]
Software para la traducción y transformación en coordenadas
GEOLocate 3 geográficas las descripciones de localidad de presencia recogidas
en texto ([Link]
Aplicación SIG para la gestión de datos espaciales
GlobalMapper 13.0
([Link])
SIG libre. Gestión de datos geoespaciales y análisis, procesamiento
GRASS GIS 6.4.2
de imágenes, gráficos y modelado espacial ([Link]
gvSIG 1.11 SIG libre ([Link]
MaxEnt 3.3.3 Modelizardor libre ([Link]
Minitab 16.2.4 Programa de análisis estadístico ([Link])
Modelizardor libre, multiplataforma para desarrollar
openModeller 1.5.0 experimentos con modelos de nicho
([Link]
Programa de análisis estadístico libre
PAST 3.0
([Link]
QGIS 2.4.0 SIG libre. Gestión de datos espaciales ([Link]

R 2.7.1 Entorno de programación libre ([Link]

Programa para analizar la exactitud de las probabilidades de
SimTest 10.1 distribución de los hábitats simulados
([Link]
SPSS 15.0 Programa de análisis estadístico ([Link]
STATA 11 Programa de análisis estadístico ([Link]
Herramienta gráfica de creación de modelos de simulación de
VENSIM 5.1
dinámica de sistemas ([Link])
Software para el análisis bayesiano de modelos estadísticos
WinBUGS 1.4.3
complejos ([Link]
Programa de complemento para el análisis y simulación de riesgos
@risk 5.5
en Microsoft Excel ([Link]
1
 1. Resumen

1) RESUMEN
La línea argumental de esta tesis se va a centrar en la investigación y desarrollo de
modelos biológicos del jabalí (Sus scrofa Linnaeus, 1758), un mamífero terrestre ampliamente
distribuido de gran relevancia sanitaria, que puede actuar como potencial hospedador y
reservorio de muchas enfermedades porcinas, como la Peste porcina clásica, Enfermedad de
Aujeszky, Fiebre Aftosa, tuberculosis o Brucelosis. Sin embargo, estos modelos se van focalizar
en la Peste porcina africana (PPA), enfermedad de declaración obligatoria de la lista de la
Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE), de las más complejas y de mayor importancia
sanitario-económica de entre todas las que pueden afectar a la industria porcina mundial.
Desde la introducción del virus de la PPA (vPPA) en Georgia en 2007, su rápida difusión en el
Este de Europa, el escaso éxito en su control y el resurgimiento en 2014 en países de la Unión
Europea (UE), ha elevado el nivel de alerta sanitaria global frente al virus. El jabalí parece
haber desempeñado un papel activo en la epidemia de la PPA en el Este Europa, al estar
involucrado en el mantenimiento de la enfermedad en las zonas endémicas (Armenia,
Azerbaiyán, Georgia, Federación de Rusia, Bielorrusia y Ucrania) y en la introducción y difusión
local dentro de los países de la UE (Letonia, Lituania, Estonia y Polonia). Por tanto, los países de
la UE se enfrentan a un escenario epidemiológico que anteriormente no se había evidenciado,
el cual plantea nuevos desafíos para controlar la expansión de la PPA; enfermedad hasta el
momento relativamente olvidada. Tres vías de entrada se asocian principalmente al riesgo de
introducción del vPPA en países libres, siendo la más complicada de controlar la vinculada al
movimiento natural del jabalí; un viajero que apenas conoce barreras ni fronteras políticas. Por
tanto, para el diseño de los distintos programas sanitarios que tienen por objeto la prevención,
vigilancia y control de la PPA, es esencial conocer la distribución del jabalí a gran escala; vacío
importante de información hasta la fecha en la que se inicia esta tesis. Para anticipar la
distribución de la enfermedad a gran escala, la epidemiología veterinaria debe avanzar a través
de la exploración de las herramientas de la ecología geográfica y nuevas fuentes de datos,
empleando un enfoque biológico. Actualmente, la evolución de los sistemas de Información
Geográfica, los avances tecnológicos de las plataformas de teledetección, que permiten
capturar información del medio ambiente (clima, topografía, cubierta vegetal, etc) y el
desarrollo de técnicas estadísticas aplicadas, ofrecen una buena base para estimar la
distribución de esta especie. En el trabajo que presento trato de utilizar y extender las
posibilidades de los modelos de distribución de especies para ofrecer respuestas a problemas
planteados en la epidemiología veterinaria.

Esta tesis doctoral titulada "Modelos biológicos aplicados a la Sanidad Animal" tiene
como objetivo desarrollar y proporcionar a una escala útil diferentes modelos y herramientas
cartográficas sobre la distribución del jabalí que permitan mejorar tanto los sistemas de
prevención y vigilancia basados en análisis de riesgos, como los programas de control de la PPA
en Eurasia. Para el control de la PPA y la prevención eficaz, es fundamental la identificación de
áreas potenciales de la aparición de la enfermedad para guiar la futura investigación, informar
a las políticas de Sanidad Animal y el diseño de las intervenciones. Este abordaje se inició a
nivel nacional, desarrollando y evaluando varios modelos en la Península Ibérica, para su
posterior escalado a la UE y Eurasia. Los diferentes modelos, recogidos en el objetivo 1 de la
presente tesis, han sido validados utilizando registros de presencia de la especie, recopilados

1
 1. Resumen

de numerosas fuentes, así como también las notificaciones de enfermedades porcinas, tanto
de la OIE como de los servicios veterinarios de países afectados. El trabajo desarrollado para la
tesis comprende 5 artículos científicos publicados en revistas internacionales, en los que se
incluyen modelos que han servido de base tanto para evaluar el riesgo de introducción del
vPPA en países libres de la UE a través del jabalí, como para la identificación de escenarios de
riesgo de transmisión de la PPA en la interfaz cerdo-jabalí en Eurasia; estudios recogidos en el
objetivo 2.

Para el primer objetivo se realizaron cuatro abordajes sobre la distribución del jabalí,
en los que se desarrollaron varios modelos y herramientas cartográficas a diferentes escalas.
En primer lugar, se realizó un modelo analítico determinístico en la Península Ibérica, basado
en las bolsas de caza del jabalí (como indicador poblacional) y en los recursos vegetales (usos
del suelo CORINE) que proporcionan alimento y/o refugio asociado a la presencia de la
especie. Esto permitió estimar y mapear la distribución, los hábitats idóneos y la densidad del
jabalí. La densidad media de jabalíes en España fue de 0,37 por km2 (min 0,02 -max 2,2),
0,13/km2 (min 0,00048 -max 1,9) en Portugal y de de 0,31/km2 para toda la Península Ibérica.

En segundo lugar, se desarrolló un modelo probabilístico o estocástico en España que

permitió predecir la probabilidad de ocurrencia del jabalí y determinar las variables
ambientales predictivas más importantes. Este modelo se elaboró a partir de datos reales de
presencia de la especie y un conjunto de variables ambientales, seleccionadas en función de la
ecología de la especie (como factor limitante, o como indicador a través de relaciones
indirectas), de su variabilidad espacial y estacional en España y que no presentaran correlación
entre sí. Seis variables explicativas para predecir la distribución de jabalíes en España fueron
identificadas en base al porcentaje de contribución del modelo. Destacan especialmente las
horas de sol, la estacionalidad de las precipitaciones, la isotermalidad, la temperatura mínima
de mes más frío, la pendiente y la precipitación anual. El modelo de distribución de esta
especie mostró una gran precisión y exactitud en la predicción, destacando las zonas con
mayor probabilidad de ocurrencia del jabalí en España.

En tercer lugar, se escaló el modelo analítico determinista para la UE, estimando la

distribución y la superficie del hábitat idóneo del jabalí, ponderado en tres categorías. Para
evitar una sobre o infraestimación del resultado, el escalado se basó exclusivamente en la
cobertura vegetal estandarizada de la especie, descartando las bolsas de caza como índice
poblacional (debido a la falta de datos mínimamente homogéneos o normalizados entre
países), así como también el modelo probabilístico (debido al sesgo y la baja precisión de los
registros de presencia del jabalí en la UE). El modelo determinístico de hábitat se utilizó en
2013 en la evaluación del riesgo de introducción de PPA en la UE a partir del movimiento
natural de jabalíes. En 2015, se actualizó el riesgo de introducción de la enfermedad en países
libres, mejorando el estimador de riesgo más importante: el hábitat idóneo del jabalí. La
mejora consistió en incorporar las zonas agrarias, en concreto, los monocultivos situados a
menos de 2 km de las áreas naturales de la especie; coberturas que se estaban detectando
importantísimas para la identificación de los brotes de la enfermedad. Esta cobertura agraria
ofrece a lo largo del año gran variedad de recursos temporales al jabalí, tanto para su forrajeo
como para su refugio; siendo zonas donde se pueden establecer un mayor contacto directo o
indirecto con el cerdo doméstico. Se consideraron seis categorías de hábitat idóneo,

2
 1. Resumen

incluyendo las coberturas agrarias como hábitats temporales para el jabalí. La validez de estas
categorías se evaluó mediante la comparación de los hábitats idóneos con datos biológicos y
con los 1.451 casos de PPA en jabalíes durante los años 2014 y 2015. La mayoría de las
notificaciones se produjeron en la categoría de hábitat más adecuado para la especie. Sin
embargo, un 15 % se produjeron en la categoría agraria, en los monocultivos a menos de 2 km
de las áreas naturales, demostrando la importancia de esta cobertura no sólo para la ecología
de la especie, sino también su importancia para la gestión sanitaria de la enfermedad. Ambas
evaluaciones de riesgo se han recogido en el objetivo 2 de la presente tesis.

En la actualidad, la transmisión de la PPA se mantiene bajo diferentes escenarios

epidemiológicos que implican tanto al cerdo doméstico como al jabalí, de manera que la
interfaz ganadería-fauna silvestre debería considerarse un componente de riesgo
fundamental. Por tanto, en cuarto y último lugar, para identificar la interfaz y ayudar a
predecir la dinámica de la infección de la PPA, tanto en la UE como en los países del Este de
Europa, se ha desarrollado un mapa de distribución estandarizado en Eurasia que cuantifica la
calidad de los hábitats disponibles para el jabalí (en inglés QAH), basado en la cobertura
vegetal mundial (GLOBCOVER). Para este desarrollo, se ha adaptado el modelo determinístico
de la UE, empleando un nuevo enfoque basado en el conocimiento de experto para
caracterizar la calidad del hábitat del jabalí en Eurasia. Esta adaptación se realizó debido a
diversos problemas, los cuales no permitían la extrapolación a gran escala. Uno de ellos se
debió a que los datos telemétricos de los usos del suelo (CORINE) utilizados en el anterior
modelo sólo están disponibles para la UE y no existen para el área geográfica Euroasiática.
Además, los datos sobre los usos del suelo no son directamente comparables con la cobertura
global de la vegetación terrestre (GLOBCOVER), pues estos se basan en diferentes métodos de
clasificación de la vegetación. Y por último, tanto la escasez de los registros de presencia del
jabalí como la heterogeneidad de los datos poblacionales a lo largo del área de estudio,
dificultó enormemente la caracterización del hábitat. Por tanto, la QAH del jabalí se estimó a
través de una opinión de expertos utilizando una escala de siete niveles, correlacionadas
estrechamente con la presencia georreferenciada del jabalí: las densidades más altas de jabalí
se localizaron en áreas de los dos niveles QAH más altos, mientras las densidades más bajas se
localizaron en áreas con los niveles QAH más bajo. Los resultados y la validación confirmaron
que el mapa QAH desarrollado a partir de la opinión de expertos clasifica la idoneidad del
hábitat del jabalí en el área de estudio de forma robusta.

El segundo objetivo se centra en la aplicación de los modelos de idoneidad y calidad

de hábitat del jabalí en dos estudios para la gestión sanitaria de la PPA. Para el primer estudio,
se empleó una metodología semi-cuantitativa para evaluar el riesgo de introducción del vPPA
en la UE a partir del movimiento de jabalíes en 2013. Los resultados del análisis, señalaron un
mayor riesgo de entrada en Polonia y Finlandia, seguido de Lituania y Letonia. El factor que
tuvo mayor peso en los resultados finales fue la presencia de hábitat idóneo para jabalí,
seguido de las densidades de brotes de PPA en doméstico y silvestre. Finalmente, a pesar de
los esfuerzos para prevenir la aparición y la difusión de la PPA en la UE, los países con mayor
riesgo estimado fueron afectados. La aparición de la enfermedad en 2014 en Lituania, Polonia,
Letonia y Estonia se asoció a múltiples entradas vinculadas a movimientos de jabalíes desde las
zonas endémicas, lo que aumentó aún más la probabilidad de difusión de la enfermedad a
otros Estados de la Unión.

3
 1. Resumen

En 2015 se actualizó el riesgo relativo para nuevas introducciones de la PPA a través

del jabalí en países de la UE utilizando el mismo método semi-cuantitativo sobre vigilancia
veterinaria. La actualización incorpora los datos más recientes disponibles y una versión
mejorada del estimador de riesgo más importante: una herramienta cartográfica optimizada
de la distribución y el hábitat adecuado del jabalí. Los resultados destacan los valores de riesgo
relativo más altos para Eslovaquia y Rumanía, seguido de Finlandia, República Checa y
Alemania. El hábitat del jabalí sigue siendo el estimador de riesgo más importante, mientras
que la densidad de la especie es menos significativa. Esto sugiere que para la difusión de la
enfermedad, en la situación actual, es más relevante la calidad y continuidad del hábitat
(presencia del jabalí) que la densidad de la especie.

En el segundo estudio aplicativo, el desarrollo de la herramienta cartográfica

estandarizada de la calidad del hábitat disponible (QAH) para el jabalí en Eurasia, ha permitido
identificar escenarios de riesgo de transmisión de la PPA en la interfaz cerdo-jabalí. Las
notificaciones de PPA desde 2007 hasta 2016 fueron mapeadas en el mapa QAH, mostrando
que en las zonas endémicas, el 60% de las notificaciones se produjeron en cerdos domésticos
en granjas de de baja bioseguridad. Sobre todo en los paisajes agrícolas, en concreto en zonas
de monocultivos y zonas agroforestales (niveles QAH 1 y 1.75) situadas a 2 km de las áreas
naturales, entorno habitual donde se ubican las actividades agroganaderas. Desde un punto de
vista biológico, estas coberturas ofrecen a lo largo del año gran variedad de recursos
temporales al jabalí, tanto para su forrajeo como para su refugio; por lo que son zonas que
favorecen un contacto directo o indirecto entre ambos hospedadores permitiendo la
recirculación del virus. En la UE, por el contrario, el 95% de las notificaciones de PPA se
produjeron en jabalíes, en los paisajes naturales (nivel QAH 2) sobre todo en los bosques de
frondosas (caducifolios de hoja ancha) y bosques mixtos de frondosas y coníferas (de hoja
acicular). Por tanto, las implicaciones para la gestión de la PPA en general son diferentes en
áreas endémicas y en la UE, precisando un enfoque particular en escenarios QAH para
garantizar la intervención preventiva y la detección temprana de la enfermedad.

Los resultados y metodologías desarrollados en esta tesis han permitido evaluar el

riesgo de introducción de PPA en la UE a través de jabalíes y, pueden ser utilizados para
reducir el riesgo de transmisión de la PPA a las explotaciones de porcino en la interfaz cerdo-
jabalí. Estos avances sumados a la potencial aplicación de modelos de conectividad del paisaje,
se espera resulten en una mejora de la prevención de la entrada de la PPA a través de jabalíes
en países libres y un control más efectivo de la enfermedad en los territorios afectados. Los
modelos bilógicos del jabalí desarrollados en este tesis también podrían ser aplicados para la
gestión de otras enfermedades compartidas entre el cerdo doméstico y el jabalí; prueba de
ello ha sido la transferencia a nivel regional, nacional e internacional realizada.

4
 2. Summary

2) SUMMARY
The main line of investigation of this thesis centres on research into and the
development of biological models for populations of wild boar (Sus scrofa Linnaeus, 1758), a
widespread terrestrial mammal that acts as a potential host and reservoir for many swine
diseases, such as Classical Swine Fever, Aujeszky disease, Food and Mouth Disease or
Brucellosis. These models concentrate on African Swine Fever (ASF), a disease of mandatory
notification of the World Organisation for Animal Health (OIE) that is one of the most complex
and significant from a sanitary-economic perspective of all maladies affecting the world’s pig-
farming industry. Since its appearance in Georgia in 2007, the rapid spread of the ASF virus
(ASFV) through Eastern Europe, coupled with the failure to prevent its spread and its
reappearance in EU countries in 2014, has meant that the global sanitary alert level for this
virus has had to be raised. Wild boar seem to have played an active role in the ASF epidemic in
Eastern Europe and are known to be one of the factors behind the persistence of this disease
in endemic areas (Armenia, Azerbaijan, Georgia, Russia, Belarus and Ukraine) and its
introduction and local spread in UE countries (Latvia, Lithuania, Estonia and Poland). Thus, EU
countries are now having to face up to a novel epidemiological situation and the challenge of
halting the spread of ASF, a disease that until relatively recently had been somewhat
overlooked. Three main entry routes for ASFV into disease-free countries are envisaged, of
which the most difficult to control is its spread due to the natural movements of wild boar, an
animal that knows no barely barriers or political frontiers. Knowledge of the large-scale
distribution of wild boar – information that was not available when this thesis was begun – will
be essential if effective programmes for preventing, monitoring and controlling the spread of
ASF are to be implemented. To anticipate the distribution of the disease on a broad scale,
veterinary epidemiology must begin to use tools from a biological standpoint that are based on
geographical ecology and up-to-date data sources. Today, the evolution of Geographical
Information Systems, technical advances in teledetection platforms capable of handling large
quantities of environmental information (climate, topography, plant cover, etc.) and the
development of applied statistical techniques all provide a solid base for estimating the
distribution of this species. In this thesis I thus attempt to use and expand the possibilities
offered by species distribution models in order to respond to some of the problems currently
arising in veterinary epidemiology.

This doctoral thesis – "Biological models applied to animal health" – develops and
provides cartographic models and tools at scales that will be useful for predicting wild boar
distribution. This will help improve both prevention and monitoring systems based on risk
analysis, as well as the ASF control programmes currently underway in Eurasia. To control ASF
and implement effective prevention it is vital to identify potential areas in which the disease
could appear as a means of guiding future research and providing up-to-date information for
health policies and the design of prevention campaigns. This task began at national level with
the development and evaluation of various models generated for the Iberian Peninsula (IP)
that are also applicable at both UE and Eurasian scales. These models, which form part of the
first objective of this thesis, have been validated using records of wild boar presence taken
from numerous sources, as well as notifications of swine disease published by the World
Animal Health Organization (OIE) and veterinary services in affected countries. This thesis

5
 2. Summary

includes fives scientific articles published in international reviews that describe the models
used for evaluating the risk that wild boar will introduce ASFV into ASF-free EU countries and
for identifying possible risk scenarios for the transmission of ASF in the pig-boar interface in
Eurasia. These studies are part of objective 2.

Four approaches on the distribution of wild boar were used in the first objective, in
which various models and mapping tools were developed at different scale. Firstly, a
deterministic analytic model was created for the IP based on hunting bags (as an indicator of
population levels) and on the vegetation (CORINE land-use classification) that provides the
species with food and shelter. This enabled us to estimate and map the distribution, ideal
habitat and density of wild boars in the IP: the average density of wild boar in Spain was
estimated at 0.37/km2 (min. 0.02, max. 2.2), 0.13/km2 (min. 0.00048, max. 1.9) in Portugal and
0.31/km2 in the IP as a whole.

Secondly, a probabilistic or stochastic model for Spain was developed that enabled us
to predict the probability of occurrence of wild boar and to establish which environmental
variables best predict the presence of the species. This model was developed using real
presence data and a set of non-correlated environmental variables that take into account the
species’ ecology (as limiting factors or as indicators via indirect relationships) and its spatial
and seasonal fluctuations in Spain. On the basis of their percentage contribution to the model,
six variables were found to predict wild boar distribution in Spain. Of special importance were
the number of sunshine hours, rainfall seasonality, isothermality, the minimum temperature in
the coldest month of the year, slope and total annual precipitation. This model describes the
distribution of the species with great precision and highlights the areas where wild boar are
most likely to occur in Spain.

Thirdly, the deterministic analytic model was scaled up to EU level to estimate the
boar’s European distribution and the surface area of ideal habitat, which was weighted in
three categories. To avoid any over- or underestimates, only data referring to standardized
vegetation cover was used in the scaling up; both the use of hunting bags (due to a lack of
minimally consistent homogenous data from EU countries) and the probabilistic model (due to
bias and the lack of precision in records of wild boar presence in the EU) were ruled out. This
model was used in 2013 to evaluate the level of risk of the introduction of ASF into the EU as a
result of natural wild boar dispersion. In 2015, the risk of introduction was updated for
disease-free countries by improving the most important factor in the risk estimation: the
presence of ideal wild boar habitat. This enhancement was achieved by incorporating
agricultural areas – specifically, monocultures situated less than 2 km from the species’ natural
habitats – into the model since this type of land cover has been shown to be of vital
importance when identifying outbreaks of the disease. Agricultural land offers boars a great
variety of seasonal resources in terms of both foraging opportunities and shelter. These areas
are also where most direct and indirect contact between boars and domestic pigs take place.
Six ideal habitat categories including agricultural areas used seasonally by wild boars were
considered. The validity of these categories was evaluated via a comparison between these
ideal habitats and biological data and data corresponding to 1451 records of ASF in boar in
2014 and 2015. The greatest number of notifications were from the most adequate habitat for
the species. Nevertheless, 15% of notifications came from the agricultural category, that is,

6
 2. Summary

from monocultures less than 2 km from natural areas, a result that highlights the relevance of
this type of land cover not only to the species’ ecology in general but also to the work required
to halt the spread of ASF. Both risk evaluations are included in objective 2 of this thesis.

Currently, ASF transmission occurs under a number of different epidemiological

scenarios that involve both wild boar and domestic pigs; as such, the boar-pig interface should
be considered as a vital element of risk. Thus, fourthly, to identify this interface and assist in
predicting ASF infection dynamics in the EU and in non-EU Eastern European countries, a
standardized map of the species’ distribution in Eurasia was generated using global vegetation
cover (GLOBCOVER) to quantify the quality of available habitat (QAH) for wild boar. The EU
deterministic model was adapted and given a new focus by the use of expert knowledge to
classify wild boar habitat quality in Eurasia. This adaptation was necessary given the existence
of a series of factors that were hampering attempts at conducting a large-scale extrapolation.
One problem was caused by the fact that telemetric land-cover data (CORINE) is only available
for EU countries and not for the remaining Eurasian countries. Moreover, data on land use are
not directly comparable with the global vegetation cover (GLOBCOVER) since the latter
employs different ways of classifying vegetation. Finally, both the scarcity of boar records and
the heterogeneity of population data throughout the study area were hindering habitat
characterization, thereby making it impossible to develop a good species distribution model.
Thus, QAH for wild boar was assessed using expert opinion and a seven-level scale, which was
closely correlated to the georeferenced records of boar presence: the greatest wild boar
densities were found above all in areas with the two highest QAH levels, whilst the lowest
densities were found in areas with the two lowest QAH levels. These results and evaluations
confirm that the QAH map developed using expert opinion classifies in a robust fashion the
suitability of wild boar habitat in the study area.

The second objective was centred on two studies of the health management of ASF
outbreaks that discussed the application of the models of wild boar habitat quality and
suitability. In the first study, a semi-quantitative methodology was used to evaluate the risk in
2013 of the introduction of ASFV into the EU owing to natural wild boar dispersal. The results
of the analysis determined that the countries with the greatest potential risk of entry of the
disease were Poland and Finland, followed by Lithuania and Latvia. The two factors that had
most weight in the final results were the presence of ideal boar habitat, followed by the
density of ASF outbreaks in wild boar and domestic pigs. In spite of the efforts to prevent the
appearance and propagation of ASF in the EU, the disease appeared in 2014 in the countries
judged to be most at risk from an ASF outbreak. The 2014 outbreak was associated with
numerous cases of ASF entry linked to wild boar movements from endemic areas, which thus
increases even more the probability that the disease will spread to other EU member
countries.

In 2015 the relative risk of new outbreaks of ASF caused by wild boar in EU countries
was updated using the same semi-quantitative model for veterinary monitoring. This update
incorporates the most recent data and an improved version of the most important risk
estimator: an optimized cartographic tool mapping wild boar distribution and the most
suitable habitat for this species. The results underline the relatively high risk-values for
Slovakia and Romania, followed by Finland, Czech Republic and Germany. Wild boar habitat is

7
 2. Summary

still the most important risk indicator, whilst the population density is less significant than
before. This suggests that the quality and continuity of habitat (i.e. presence of wild boar)
currently contribute more to the spread of the disease than the density of boar populations.

The second practical study, the development of a standardized cartographic tool for
boar QAH in Europe, identified scenarios with ASF transmission risk in the boar-pig interface.
ASF notifications in 2007–2016 were plotted on the QAH map, which revealed that in endemic
areas of the disease 60% of notifications were in domestic pigs in farms with low biosecurity,
above all in agricultural landscapes, monocultures and agroforestry areas (levels QAH 1 and
1.75). By contrast, in the UE 95% of notifications of ASF were in wild boar in natural landscapes
(level QAH 2), above all in broad-leaved woodland and mixed coniferous and broad-leaved
woodland. Thus, the implications for the management of ASF in endemic areas and in the EU in
general differ; special attention should be paid to the QAH scenarios to guarantee preventative
action and the prompt detection of the disease.

The results and methods developed in this thesis will help evaluate the risk of
introduction of ASF into the EU by wild boars and will assist in reducing the risk of transmission
to pig farms at the pig-boar interface. It is hoped that these advances, aside from increasing
the potential for applying landscape connectivity models, will facilitate preventative action
aimed at halting ASF entry due to wild boar into disease-free countries and guarantee more
effective control of the disease in affected territories. The biological models for the wild boar
developed in this thesis are also applicable to the management of other diseases shared by
domestic pigs and wild boars; proof of this is the successful adaptation and transfer to
regional, national and international levels that has been performed.

8
 3) INTRODUCCIÓN

9
10
 3. Introducción

3) INTRODUCCIÓN
La perturbación ejercida por las actividades humanas sobre el medio y las especies
silvestres, constituye uno de los conflictos ambientales más graves a los que debe enfrentarse
actualmente la humanidad (Wilson, 1988); representando un problema cada vez mayor, tanto
para la fauna silvestre como para las especies domésticas y el hombre. En los últimos años,
muchos estudios están demostrando que los cambios en los usos del suelo son uno de los
factores más relevantes en el riesgo de aparición y trasmisión de las enfermedades infecciosas
emergentes a nivel global (Hausermann et al., 2012; Loh et al., 2015) (Figura 1). Estos cambios
ambientales derivados principalmente de la expansión e intensificación de la actividad agro-
ganadera, paralelo al desarrollo humano, incluyen la fragmentación del hábitat, la
deforestación y la sustitución de la cobertura vegetal natural por cultivos (Daszak et al., 2000,
2001; Smith et al., 2009), invadiendo los hábitats naturales de las especies silvestres y
favoreciendo su proximidad con el ganado. Entorno a estas áreas compartidas, se generan
relaciones complejas que ocasionan multitud de problemas sanitarios que crean, potencian o
amplifican posibles eventos epidemiológicos (Despommier et al., 2007) (Figura 1). Un ejemplo
que ilustra la importancia que tiene la expansión e intensificación agro-gandera en áreas
naturales lo encontramos en la aparición del virus de Nipah en el sur de Asia en 1999 (Chua et
al., 2000, 2002; Pulliam et al., 2011). La principal causa se debió a que muchas granjas de
cerdos en Malasia, donde surgió por primera vez la enfermedad, se ubicaron en zonas
deforestadas donde habitaba un murciélago frugívoro del género Pteropus (zorro volador),
reservorio natural del virus. Todas las evidencias han apuntado a que la existencia de árboles
frutales en estas granjas y la cercanía del bosque tropical adyacente atraían a los murciélagos,
exponiendo a los cerdos domésticos a la infección a través de la saliva contenida en frutos
mordidos por el murciélago, la orina y las heces.

Al mismo tiempo, la alteración humana del paisaje modifica y afecta directamente la

distribución, abundancia y el comportamiento de las poblaciones de la fauna silvestre (Wiens
et al., 1986; Dale et al., 2000) que, en muchos casos, juegan un papel importante como
reservorio, hospedador y fuente de infección en la transmisión y dispersión de muchas
enfermedades compartidas con el ganado (Fischer y Gerhold, 2002). Algunas de estas
enfermedades tienen la capacidad de afectar al estatus sanitario regional de un país, con el
potencial de causar cuantiosas pérdidas económicas a los países y regiones afectadas. Por
tanto, para los programas de seguimiento, prevención, vigilancia y control de enfermedades,
es fundamental conocer la biología y la distribución de las especies silvestres y los factores
ambientales asociados a esta interfaz doméstico-silvestre; elementos esenciales para
salvaguardar la Sanidad Animal, la Salud Pública y la Biodiversidad a nivel mundial en el siglo
XXI (Despommier et al., 2007).

Para comprender la epidemiología de una enfermedad animal en la que la especie

silvestre juegue un papel importante, es esencial conocer la biología de esa especie, y de
manera especial su hábitat. Sin embargo, existe un inconveniente para estimar la distribución
de las especies silvestres, debido a la falta de información demográfica y biológica detallada; lo
que conlleva un esfuerzo considerable para reunir información de calidad. Incluso para grupos
zoológicos tan conocidos como las aves o mamíferos, no se disponen de datos suficientes

11
 3. Introducción

sobre sus tamaños poblacionales (Sánchez, 2007), dificultando la estimación exacta de su

distribución. Para solventar esta falta de conocimiento, se suelen emplean varias
aproximaciones o abstracciones de la realidad como cartografías de tipos de vegetación a
distintas escalas (CORINE, GLOBCOVER), sustratos geológicos, datos climáticos (CRU, BioClim),
imágenes de satélite, criterios de expertos, etc. (Ferrier, 2002; Sarkar y Margules, 2002). En los
últimos años con la evolución de los sistemas de información geográfica (SIG) y el desarrollo de
técnicas estadísticas aplicadas se ha facilitado la estimación de las distribuciones y
abundancias de la fauna silvestre a gran escala. Estos modelos cartográficos se construyen en
función de los factores ambientales que delimitan o condicionan la presencia de la especie
(Guisan y Zimmermann 2000). Los datos sobre la distribución de una especie se limitan a
constatar su presencia, sin existir medida alguna que permita diferenciar la ausencia de la falta
de muestreo. Como criterio preliminar siempre se deberán utilizar aquellas relacionadas con la
ecología de la especie (Austin, 2007; Gaston, 1996). En concreto, las relacionadas con la
energía que entra en el sistema, como la productividad, evapotranspiración, pluviosidad,
temperatura, radiación solar (Wright et al., 1993); la amplitud altitudinal o alguna medida de la
heterogeneidad ambiental (Wohlgemuth, 1998) y la influencia de la alteración antrópica del
territorio, medida a través del uso del suelo o del tipo de paisaje. A menudo, estos modelos se
alimentan con información de la presencia de la especie, que en la mayoría de los casos está
dispersa en herbarios, en museos de historia natural, en inventarios faunísticos, en censos, o
en datos de caza, sin que exista en muchas ocasiones posibilidad alguna de poder evaluar el
esfuerzo de muestreo; y por tanto valorar la calidad de la información biológica disponible
(Lobo, 2008). Algunas de las claves más importantes a la hora de trabajar con estos datos es la
fiabilidad de la georreferenciación, la correcta identificación taxonómica o el tamaño mínimo
de muestra. Por tanto, la comprobación de la información de partida es imprescindible en
cualquier trabajo de modelado ecológico (Mateo, 2008).

Actualmente, las potentes herramientas informáticas disponibles, en especial los

programas de bases de datos y los SIG, facilitan enormemente la recopilación y cartografía de
la información biológica y ambiental (Miller, 2006). Además, los avances en los sensores
remotos cada vez más precisos en la obtención de imágenes de satélite y su procesamiento
digital, han permitido clasificar por categorías los usos del suelo y la cobertura vegetal de
nuestro planeta a distintas escalas (Arino et al., 2012; EEA, 2006; Pereira y Cooper, 2006). Por
tanto, el uso de estas capas cartográficas resultan ser fundamentales para construir modelos
de distribución de las especies silvestres, en especial las involucradas en enfermedades
compartidas con el ganado (Costard et al., 2013; de la Torre et al., 2013), ya que estas tienen
en cuenta los cambios recientes en la cobertura vegetal. La integración de estos modelos en
los estudios sanitarios, pueden contribuir a mejorar los programas de prevención, vigilancia y
control de las enfermedades compartidas reduciendo los riesgos de transmisión en la interfaz
ganado doméstico-fauna silvestre.

12
 3. Introducción

Figura 1: Numero de eventos infecciosos emergentes y las causas del surgimiento de

enfermedades definidas por Jones et al., 2008 (adaptado de Loh et al., 2015, elaboración
propia).

3.1) Importancia de las especies silvestres en la epidemiología de las

enfermedades animales.

En las últimas décadas, las especies silvestres han adquirido una mayor importancia en
la Sanidad Animal (Stephen, 2014), ya que pueden actúan como reservorio, hospedador o
vector de muchas enfermedades infecciosas. Asimismo, muchas de estas enfermedades tienen
una alta probabilidad de afectar al estatus sanitario regional de especies de producción
ganaderas. Estas enfermedades son capaces de provocar efectos directos en la producción, en
el movimiento y las restricciones comerciales de animales y sus productos pudiendo originar
graves consecuencias socio-económicas, políticas y sanitarias para los países y regiones
afectadas.

Los cambios ambientales antropogénicos ocurridos en último siglo, como la sustitución

de la vegetación natural por los cultivos intensivos (Jepsen et al., 2015) y el incremento de las
producciones ganaderas y los asentamientos humanos, ha posibilitado la proximidad, la
invasión y el solapamiento de hábitats silvestres (Rwego et al., 2008) donde algunas especies,
como el jabalí, se han adaptado y prosperado en el paisaje agroforestal creado. Estos cambios
en los sistemas ecológicos presionan a los animales silvestres a contactar con áreas ocupadas
por el hombre y los animales domésticos. Por tanto, esta cercanía favorece aún más la
interacción de patógenos entre la vida silvestre con el ganado y el hombre (Figura 2). Es por
ello que en estos "nuevos" ecosistemas se originan multitud de problemas sanitarios (Wilcox y

13
 3. Introducción

Gubler, 2005) y es donde se exacerban muchas enfermedades de manera bidireccional (Bengis

et al., 2002). Por ello, que el 75 % de las enfermedades emergentes tengan un origen en la
fauna silvestre (Jones et al., 2008) no es de extrañar si se tiene en cuenta que cada vez más se
invaden los hábitats silvestres y cada vez más se generan y comparten espacios entre fauna
silvestre y ganado. Un ejemplo de ello es la primera vez que se detectó el vPPA al introducir al
cerdo doméstico europeo en el hábitat africano del facóquero común (Phacochoerus
africanus), hospedador vertebrado original y reservorio natural del virus que, junto con las
garrapatas del género Ornithodoros conforman el ciclo selvático de la enfermedad (Plowright
et al., 1969; Haresnape y Mamu, 1986). Aunque habría que destacar por su relevancia actual,
la relación bidireccional de la PPA entre el cerdo y el jabalí en los escenarios epidemiológicos
de la UE y de los países del Este de Europa, lo que está provocando graves problemas
sanitarios. Así pues, para analizar la dinámica de las enfermedades, es esencial comprender los
vínculos e interacciones geoespaciales de la interfaz entre el ganado y la fauna silvestre,
teniendo en cuenta los cambios en el paisaje, pues este último puede ser un verdadero factor
de riesgo (Hausermann et al., 2015). Para ello es fundamental desarrollar nuevos métodos y
estrategias para la reducción de los riesgos de contagio basados en la eliminación o
minimización de las interacciones en la interfaz. Hay que tener en cuenta que el control de
enfermedades en fauna silvestre y ganadería es muy costoso y en muchos casos, difícil de
llevar a cabo.

Figura 2: Relevancia de la ecología de las enfermedades. Comprensión de la relación entre los

cambios ambientales, la dinámica de la población, la fauna y la dinámica de sus microbios. La
transmisión de la infección y la amplificación en las personas (rojo) se produce después de que
un patógeno de la fauna silvestre (rosa) se mueve en la ganadería para causar un brote (verde)
que amplifica la capacidad de transmisión de patógenos a las personas. (Fuente Karest et al.,
2012, elaboración propia).

14
 3. Introducción

En este entorno compartido, la transmisión y el flujo de patógenos entre animales

domésticos y silvestres puede establecerse de forma multidireccional (Bengis et al., 2002) por
transmisión directa, indirecta, o a través de vectores. La importancia de la transmisión
dependerá de la naturaleza y de la intensidad de la interacción entre la vida silvestre y el
ganado, el tipo de sistema de producción ganadera y del estado del medio ambiente. De ello
va a depender, el tipo y rango de hospedadores a los que puede infectar y como se puede
transmitir el patógeno entre estos en el espacio y tiempo. En investigación, para analizar la
concomitancia de infecciones de origen multifactorial se precisa disponer de una perspectiva
holística basada en un enfoque interdisciplinario que implica la integración y relación de
factores biológicos, ecológicos, económicos, sociales, políticos, y medioambientales (Hudson,
2002; Weiss y McMichael, 2004, Wilcox y Gubler, 2005). La adecuada selección de esta
concomitancia multifactorial permite analizar, con mayor precisión, la dinámica del patógeno
en la interfaz fauna silvestre - animales domésticos y humanos para identificar y minimizar los
riesgos de transmisión de las enfermedades. Por ello, para el estudio de la ecología de las
enfermedades en hábitats compartidos, el conocimiento de la distribución espacio-temporal
de las especies silvestres es uno de los elementos clave para este tipo de investigaciones
(Snieszko, 1973).

Como norma general, la transmisión de ciertas enfermedades entre las especies

domésticas y silvestres se suele enfocar teniendo solamente en cuenta los peligros que
representan las especies silvestres para las domésticas. Sin embargo puede enfocarse de
manera inversa, pues el problema no es unidireccional; y se debe considerar también el peligro
que puede representar las especies domésticas para las silvestres. El ejemplo más
representativo de contaminación de las especies silvestres por una especie doméstica es el de
la introducción de la peste bovina (Rinderpest) en el continente africano en 1890 (Simon,
1962) procedente de ganado infectado de la India, que provocó una epidemia que estableció al
virus en el continente. La peste bovina (PB) es una enfermedad vírica contagiosa (género
Morbillivirus de la familia Paramyxoviridae) que afecta principalmente al ganado bovino, los
búfalos domésticos y algunas especies silvestres, siendo una de las enfermedades más letales
del ganado. La transmisión del virus por lo general ocurre a través de contacto directo o
indirecto con animales infectados. La rápida dispersión de esta epizootía provocó un desastre
social y económico pues inicialmente, en el África sub-Sahariana la mortalidad del ganado
bovino se estimó alrededor del 90%, y en menor medida en ovejas y cabras. Ocasionó graves
pérdidas en la fauna silvestre, diezmando sus poblaciones (búfalos silvestres, jirafas y ñus). La
pérdida de animales de trabajo, de ganado doméstico y de animales de caza produjo una
hambruna, matando a un tercio de la población humana en Etiopía y dos tercios de Maasais en
Tanzania. Además, la reducción de las labores de pastoreo, permitió el aumento de la
superficie de matorrales en detrimento de los pastizales, potenciando las condiciones idóneas
para la reproducción de la mosca tsé-tsé, generando un brote de la enfermedad del sueño en
humanos. Esta epidemia ha sido considerada como el desastre natural más catastrófico que
haya afectado a África hasta la fecha. Aunque hoy día, y después de muchos esfuerzos y
millones de euros invertidos, se puede hablar de la casi erradicación de esta enfermedad a
nivel mundial (com. oral. Juan Lubroth, Jefe Servicio Veterinario de la FAO).

15
 3. Introducción

Otros ejemplos no tan representativos como la peste bovina, donde el sentido de la

transmisión de la enfermedad ha ocurrido de especies domésticas a silvestres, son los de la
brucelosis, el moquillo canino o la malaria aviar.

En el caso de la brucelosis (Brucella abortus) acontecido en el Parque Nacional de

Yellowstone, la transmisión de la enfermedad al bisonte ocurrió poco después de la
introducción del patógeno en América del Norte con el ganado (1917); aniquilando a gran
parte de su población. Todas las líneas de investigación indicaron que la transmisión al bisonte
americano ocurrió directamente a partir del ganado (Meagher y Meyer, 1994). Los contagios a
la fauna silvestre coincidieron durante los partos de especies ganaderas infectadas, pues
depositaban material infeccioso en las áreas compartidas de pastos. Los alces que habitaban
las áreas de pastoreo invernales al sur del Parque Nacional Yellowstone adquirieron la
enfermedad directamente del ganado por contacto directo a través del material infeccioso. Los
bisontes que usan en la actualidad el Parque Nacional 'Grand Teton" probablemente
adquirieron la brucelosis a partir de alces, también en las áreas de pastoreo.

El caso del virus del distemper o moquillo canino representa una seria amenaza para la
conservación de la vida silvestre y la biodiversidad. Las poblaciones de perros son reservorio
de enfermedades que pueden afectar potencialmente a la vida silvestre mediante el
mecanismo de "spill-over" o "derrame" (Daszak et al., 2000). En 1994, un brote de Distemper
Canino ocasionó la muerte de cerca del 30% de la población de leones (Panthera leo) en el
Parque Nacional del Serengueti en Tanzania siendo el posible origen de la enfermedad las
poblaciones de perros domésticos no vacunados que habitaban cerca del parque (Roelke-
Parker et al., 1996). Otros animales silvestres afectados fueron guepardos (Acinonyx jubatus) y
perros salvajes africanos (Lycaon pictus) ambas especies en peligro de extinción. En numerosos
estudios se ha documentado la muerte de varias poblaciones de carnívoros silvestres (leones,
Panthera leo; lobo etíope, Canis simensis; perro salvaje africano, Lycaon pictus; zorro ártico,
Vulpes lagopus y foca del Caspio, Pusa caspica) concluyendo que los perros domésticos
actuaron como fuente de infección para las especies silvestres (Knobel et al., 2014).

El caso de la Malaria aviar (Plasmodium relictum) fue introducida en Hawaii a través de

aves exóticas mantenidas en cautividad por los colonos, pero necesitó de un vector para
expandirse. Esto fue posible tras la introducción del mosquito Culex quinquefasciatus en los
barriles de agua de un velero en 1826. Especies de aves autóctonas y endémicas de Hawaii
sucumbieron rápidamente ya que no tenían resistencia a la Malaria aviar. Aves únicas como los
mieleros, que habían evolucionado en una amplia gama de especies y subespecies para cubrir
diferentes nichos, están amenazadas por esta enfermedad y por la pérdida de hábitat. La
Malaria aviar ha contribuido a la extinción de, al menos, 10 especies de aves nativas en Hawaii
y amenaza a muchas más.

Si bien es verdad que la sanidad es medida económicamente con diferentes variables

tratándose de especies domésticas o silvestres, la realidad es que el valor corresponde al
ámbito de aplicación y una variable tan potente como la pérdida de biodiversidad, es la que en
estos momentos, y gracias a los economistas ambientales, está siendo determinante para
imponer el coste de los ecosistemas transformados (Bibby et al., 1992; Wittmer et al., 2010).
Esta crisis de la biodiversidad, debida principalmente al deterioro y fragmentación de los

16
 3. Introducción

hábitats, la explotación excesiva de plantas y animales o la agricultura, es de los mayores

peligros para el futuro de la humanidad, pues es de la naturaleza de donde obtenemos
diversos beneficios para nuestro bienestar. Por ejemplo, cada año desaparecen miles de
especies y con ellas su diversidad genética, nuevas posibilidades de culturas agrícolas,
productos industriales o medicinas para curar las enfermedades (Ehrlich y Ehrlich, 1981). Con
la pérdida de diversidad, aumenta la uniformidad, la dependencia de unas pocas variedades de
plantas para alimentarnos, y sobre todo crece la vulnerabilidad ante las plagas y las
enfermedades. Además, la mayor parte del germoplasma de las especies y variedades
agrícolas y ganaderas puede llegar a desaparecer (Santamarta, 2014). Para hacernos una idea
de la dimensión del problema, el porcentaje del área transformada por el hombre a nivel
mundial es del 73% (si excluimos las áreas desérticas, rocosas y heladas), quedando tan sólo un
27% restante de ecosistemas y de diversidad biológica bien conservada (Hannah et al., 1993,
Santamarta, 2014). Por ello, se debe considerar igualmente como en otros sectores
productivos o industriales los costes en términos del capital natural; valorando
económicamente la perdida en biodiversidad y evaluando la sanidad ambiental del ecosistema.
¿Cuánto cuesta la perdida en biodiversidad?

En los ecosistemas cada vez más transformados existe la necesidad imperiosa de

hablar de una única sanidad (en inglés One Health). Esta requiere del esfuerzo de integración
de múltiples disciplinas que trabajan a nivel local, nacional y global para alcanzar una salud
óptima para las personas, animales y el medio ambiente. Uno de los requisitos necesario pero
no suficiente de la One Health es el reconocimiento de la compleja vinculación entre humanos,
animales de granja, animales de compañía y la fauna silvestre en el medio ambiente y su
análisis a través de la multidisciplina, interdisciplina y transdisciplina. La medicina veterinaria
es la única profesión que opera de forma rutinaria en la interfaz de estos tres componentes de
una salud (Calistri et al., 2012). Por tanto, la One Health tiene la obligación de compartir y
conjugar el conocimiento de diferentes disciplinas aspirando a trazar entre ellas fronteras no
demasiado rígidas e inflexibles para resolver los problemas sanitarios; destacando el vínculo
existente entre las enfermedades animales y la salud pública en el contexto global actual
(Vallat, 2009).

Figura 3: Una Salud, el solapamiento de diferentes sectores para resolver problemas de salud.
Fuente: adaptado de Daszak et al., (2000), elaboración propia.

17
 3. Introducción

Aunque la transmisión y el flujo de patógenos entre animales domésticos y silvestres

puede ser multidireccional, de forma directa, indirecta, o por vectores, en esta tesis nos vamos
a centrar en el jabalí europeo, un mamífero terrestre de amplia distribución que puede actuar
como potencial hospedador y reservorio en el ciclo de la Peste porcina africana (PPA),
enfermedad vírica de declaración obligatoria que afecta al cerdo doméstico.

Estudios previos parecen indicar que el jabalí ha desempeñado un papel activo en la

epidemia de la PPA en el Este Europa desde su entrada en 2007, al estar involucrado en el
mantenimiento de la enfermedad en las zonas endémicas (Armenia, Azerbaiyán, Georgia,
Federación de Rusia, Bielorrusia y Ucrania) y en la introducción y difusión local dentro de los
países de la UE (Letonia, Lituania, Estonia y Polonia). Actualmente, la transmisión de la PPA, se
mantiene bajo diferentes escenarios epidemiológicos, implicando tanto a cerdos domésticos
como jabalíes y, a pesar de las medidas de control llevadas a cabo, la PPA sigue su progresivo
avance a través de los países afectados. Sin embargo, hasta la fecha no se disponía de una
herramienta estandarizada para la identificación de la interfaz cerdo-jabalí; zona potencial de
contacto directo e indirecto que está jugando un papel fundamental en la transmisión y
mantenimiento de la enfermedad. Por tanto, para el diseño de los distintos programas
sanitarios que tienen por objeto la prevención, vigilancia y control de la PPA, es esencial
conocer la distribución del jabalí en Europa; motivo del desarrollo de esta tesis.

18
 3. Introducción

3.2) La Peste porcina africana

La Peste porcina africana (PPA) es una enfermedad hemorrágica de origen vírico,

altamente contagiosa, que afecta exclusivamente a suidos domésticos y silvestres. Todos los
grupos de edad son igualmente susceptibles con síntomas clínicos de la enfermedad. Sin
embargo, los suidos silvestres africanos son muy resistentes y portadores asintomáticos del
virus. La PPA cuenta con una epidemiología y ecología muy intricadas y en la actualidad es la
de mayor importancia, tanto a nivel sanitario como socioeconómico, de entre todas las que
pueden afectar a la industria porcina mundial. El agente causal de la PPA es un virus ADN de
gran tamaño y estructura compleja, perteneciente a la familia Asfarviridae, que causa
infecciones generalmente agudas o subagudas pero que puede también generar infecciones
persistentes por meses o años en los animales supervivientes. La Organización Mundial de
Sanidad Animal (OIE) la incluye en la Lista de enfermedades de declaración obligatoria debido
al impacto devastador que genera en los países a los que afecta, por la elevada tasa de
mortalidad en cerdos, las restricciones que genera en el comercio internacional de animales y
de productos de origen porcino, su tendencia a la rápida difusión internacional y a la ausencia
de tratamiento o vacuna eficaces. Es precisamente esta falta de vacuna eficaz lo que obliga a
basar su control en la detección temprana y la aplicación de estrictas medidas sanitarias y de
bioseguridad.

El carácter patógeno del virus varía desde cepas de alta virulencia (caracterizada por
fiebre alta, pérdida de apetito, hemorragias en la piel y en órganos internos) hasta cepas de
menor virulencia e incluso de baja patogenicidad, que aparecen en regiones donde la
enfermedad está bien establecida, tras la circulación del virus durante meses o años entre las
poblaciones susceptibles. Esta situación es, en ocasiones, difícil de diagnosticar. Los animales
infectados muestran una amplia variedad de formas clínicas (hiperaguda, aguda, subaguda y
crónica) dependiendo de la virulencia del virus y el estatus inmunológico del hospedador. Las
formas hiperagudas son predominantes en el comienzo de los brotes en zonas libres de la
enfermedad, donde causan altas tasas de mortalidad de hasta el 95-100%. Una vez
establecida, la enfermedad progresa hacia formas clínicas agudas y subagudas que se
mantienen en el tiempo. No obstante, otras formas clínicas (crónica y subclínica o inaparente)
suelen aparecer a posteriori como evolución de la enfermedad: los animales supervivientes a
cuadros agudos y subagudos, aún portadores del virus, pueden recuperarse y sufrir
reinfecciones del virus circulante en las regiones endémicas. Estos animales recuperados
poseen gran importancia desde el punto de vista epidemiológico ya que pueden mantener y
diseminar el virus entre la población susceptible (Sánchez-Vizcaíno et al., 2012).

Esta enfermedad fue descrita por primera vez en Kenia (Montgomery, 1921) tras la
aparición de brotes en cerdos domésticos europeos recién introducidos en el continente
africano (Gómez-Tejedor, 1993). Fueron registrados en 1910 y 1915, causando una mortalidad
en cerdos cercana al 100%. También se pudo demostrar que los suidos silvestres africanos
(Phacochoerus aethiopicus y Potamochoeurs porcus), pese a no sufrir la enfermedad, podían
actuar como reservorios; siendo probablemente el origen de los primeros brotes en cerdos
domésticos (Montgomary, 1921). En 1932 se aisló por primera vez el agente causal de la
enfermedad en suidos silvestres capturados en las proximidades de granjas de cerdos
domésticos infectados por el vPPA (Steyn, 1932). Sin embargo, la transmisión directa de la

19
 3. Introducción

enfermedad entre suidos silvestres y domésticos no se pudo demostrar hasta que se descubrió
que las garrapatas blandas del género Ornithodoros podían ser portadoras del virus (De tray,
1957). En África sudoriental, el vPPA se mantiene en un ciclo selvático en el que intervienen
principalmente las garrapatas O. moubata y O. sonrai (Vial et al., 2007) siendo elementos
fundamentales en el ciclo de transmisión entre suidos silvestres y domésticos (Plowright, 1969;
Sánchez Botija 1963) (Figura 4). Por tanto la presencia de garrapatas en esta región hace que la
erradicación de la PPA sea más difícil; pues estos artrópodos tienen la capacidad de amplificar
el virus exponencialmente (Basto et al., 2006; Kleiboeker et al., 1998) y transmitirlo de forma
transtadial (entre estadios de pupa-larva-adulto), transovarial y sexualmente dentro de la
misma especie, pudiendo mantener el virus sin necesidad del suido, facilitando así su difusión
(Plowright et al., 1970; Rennie et al., 2001).

Figura 4: Mantenimiento y transmisión del virus de la peste porcina africana en las poblaciones
de cerdos silvestres y domésticos y en las garrapatas. Fuente: Quinn et al., 2005 (elaboración
propia).

Actualmente, la enfermedad se encuentra ampliamente presente en la mayoría de los

países del África Subsahariana. En diferentes ocasiones el vPPA se ha extendido fuera del
continente africano. La primera salida del continente africano ocurrió en 1957, infectando
Portugal, siendo rápidamente controlada. Tras dos años de silencio el virus se detectó de
nuevo en Portugal en 1960, con consecuencias mucho más graves ya que se difundió

20
 3. Introducción

rápidamente por la Península Ibérica (España y Portugal), estando presente más de 30 años y
ocasionando numerosos brotes en otros países europeos entre 1960 y 1993 (Bélgica, Holanda,
Francia, Italia y Malta) y en el continente americano en la década de 1970 (Caribe y
Sudamérica) (Gallardo et al., 2015). De todos estos países la PPA ha sido erradicada, con la
excepción de la isla de Cerdeña (Italia), que permanece endémica desde su entrada en 1978.

Durante estos últimos 15 años la PPA ha estado moviéndose activamente por África,
aumentando la presencia del vPPA y alcanzando un récord histórico de países afectados,
muchos de ellos anteriormente libres de la enfermedad (Penrith y Vosloo, 2009). Esta
capacidad de difusión del virus ha podido estar ocasionada fundamentalmente por el
incremento de las producciones de cerdo y la globalización de las comunicaciones dentro de
África y desde África al exterior (Costard et al., 2009). Aunque habría que destacar otra
hipótesis, que es la "posible" existencia de cerdos domésticos tolerantes de la enfermedad
(con presencia de virus pero no de anticuerpos), lo que dificultaría la detección temprana y la
rápida implantación de las adecuadas medidas de control. La presencia en diversos países
africanos de estos cerdos de razas locales, asintomáticas y portadoras de la enfermedad,
(Haresnape et al., 1985; Mendes, 1994; Penrith et al., 2004a) podría explicar la aparición de un
mayor volumen de animales y productos potencialmente contaminados en movimiento. Por
todo ello, en los últimos años el riesgo de introducción y diseminación internacional de la
enfermedad ha aumentado, amenazando de nuevo al sector porcino mundial. Los hechos
anteriormente descritos pudieron favorecer la última difusión de la enfermedad desde el
continente africano a Georgia en abril del 2007 (Beltrán-Alcrudo et al., 2008), cambiado la
distribución de la enfermedad e incrementando el riesgo de introducción en países vecinos.
Probablemente el virus llegó al Este de Europa a través de residuos de carne contaminada
transportados en barcos procedentes de países del Este de África y empleados en la
alimentación de los cerdos; situación parecida a la ocurrida en Portugal, introducido por
residuos contaminados de aviones llegados desde Angola (Oeste de África), en una granja muy
cerca del aeropuerto de Lisboa. Desde entonces, al igual que ocurrió en la primera
introducción en Europa (1960), la rápida difusión de la PPA a través de los países del Cáucaso,
del Este de Europa y la Federación Rusa, el escaso éxito en su control y el resurgimiento en
2014 en países de la UE, ha elevado el nivel de alerta sanitaria global frente al virus. Además,
existe una alta probabilidad que la enfermedad se convierta en endémica en territorio de la
Federación Rusa, debido al alto número de notificaciones de PPA en la población doméstica y
silvestre y el gran volumen de comercio de animales y productos animales sin control en la
zona (Sanchez-Vizcaíno, 2012). De hecho, estudios desarrollados posteriormente definieron
como zonas endémicas a la Federación Rusa, Bielorrusia, Ucrania y la región del Cáucaso
(Gogin et al., 2013). Por tanto, esta situación en Europa del Este representa un riesgo
constante de entrada de la PPA en la UE, especialmente a través de rutas que son difíciles de
controlar, como los movimientos de jabalíes, el movimiento ilegal de animales y productos de
origen animal y los movimientos de los vehículos contaminados u otros objetos inanimados.

Tres vías de entrada se asocian principalmente al riesgo de introducción del vPPA en

países libres de la enfermedad. Dos de las vías más importantes son el comercio legal de
cerdos y sus productos y las rutas asociadas al transporte; aunque también habría que
destacar la entrada ilegal de productos de cerdo y la vinculada al movimiento natural del
jabalí, siendo esta última la más complicada de controlar. Estudios previos parecen indicar que

21
 3. Introducción

el jabalí ha desempeñado un papel activo en la epidemia de la PPA en el Este Europa, al estar

involucrado en el mantenimiento de la enfermedad en las zonas endémicas (Armenia,
Azerbaiyán, Georgia, Federación de Rusia, Bielorrusia y Ucrania) y en la introducción y difusión
local dentro de los países de la UE (Letonia, Lituania, Estonia y Polonia). A pesar de las medidas
de prevención y control llevadas a cabo, la PPA sigue su progresivo avance a través de los
países afectados (Sánchez-Vizcaíno et al., 2012).

Actualmente en las zonas endémicas y en la UE, la transmisión de la enfermedad se

mantiene bajo diferentes escenarios epidemiológicos, implicando tanto a cerdos domésticos
como jabalíes. Conocer la distribución del jabalí a gran escala y la identificación de la interfaz
cerdo-jabalí (elemento fundamental en la transmisión y mantenimiento de la enfermedad) va
a ser esencial para ayudar a diseñar los distintos programas sanitarios que tienen por objeto la
prevención, vigilancia, control y detección temprana de la PPA; principales armas para la lucha
contra esta enfermedad.

3.2.1) El virus

El virus de la peste porcina africana (vPPA), anteriormente asignado a la familia Iridoviridae, ha

sido recientemente asignado a la familia Asfarviridae, la cual contiene un único género
Asfivirus (Arias et al., 2012). El virus posee semejanzas en su estructura genómica y en el
método de replicación con otros poxvirus, pero es diferente de ellos en otros aspectos. Los
viriones tiene un diámetro de 175 a 215 nm y están formados por un centro de nucleoproteína
ligado a membranas encerrado en una cápside icosaédrica rodeada a su vez por una envuelta
externa que contiene lípidos (Quinn et al., 2005). Este complejo virus posee más de 50
proteínas, incluyendo un gran número de proteínas estructurales y varias enzimas codificadas
por el virus necesarias para la transcripción y modificación post-traducción del mRNA. Su
genoma consiste en una sola molécula de DNA bicatenario lineal. Tras la replicación en el
citoplasma, el virus es liberado mediante gemación a través de la membrana plasmática o tras
la rotura de la célula (Quinn et al., 2005). El virus de la PPA es estable en el ambiente a una
amplia gama de temperaturas (de 4º a 20ºC) y de valores de pH y, puede persistir durante
meses en carne. Su infectividad se puede anular mediante calor y tras el tratamiento con
solventes lipídicos y algunos desinfectantes como el ortofenilfenol (Quinn et al., 2005).

Figura 5: Virus de la PPA. Fuente: SUAT

22
 3. Introducción

La infección de la PPA induce a la aparición de anticuerpos parcialmente neutralizantes

frente a algunas proteínas virales (Gomez-Puertas et al., 1996), pero no son suficientes para
neutralizar por completo la infección viral (Neilan et al., 2004). Este hecho ha sido una de las
principales dificultades para la obtención de una vacuna eficaz y, pese al esfuerzo de
investigación realizado hasta el momento, aún no existe ni vacuna ni tratamientos eficaces
para la lucha y el control de esta enfermedad. Los aislados del vPPA se clasifican en 23
genotipos diferentes (Boshoff et al., 2007; Achenbach et al., 2016), todos ellos presente en África,
basados en el análisis de la proteína de mayor tamaño del virus (extremo carboxi-terminal de
la proteína p72) (Bastos et al., 2003; Boshoff et al., 2007). El genotipo I es el que se encuentra
más extendido en África, presente en todos los países afectados en el oeste del contiene
(Lubisi et al., 2005). Algunos genotipos del vPPA permanecen restringidos en un sólo país, sin
embargo, otros se encuentran ampliamente distribuidos por toda la geografía africana. En la
primera incursión del vPPA fuera del contienen africano, el genotipo I fue el único implicado en
todos los brotes ocurridos en Europa y América; mientras que en la última incursión del virus
en el Este de Europa, se ha relacionado con el genotipo II (Rowlands et al., 2008) (Fig 6).

Figura 6: Distribución de los genotipos I y II de PPA en el mundo hasta la actualidad. Fuentes:

(Lubisi et al., 2005; Rowlands et al., 2008), elaboración propia.

3.2.2) Hospedadores y vectores

Los suidos (Suidae) son una familia de mamíferos artiodáctilos en la que se incluyen los
cerdos domésticos, los jabalíes y sus parientes más cercanos, distribuidos originariamente en
Eurasia y el norte de África; aunque el Sus scrofa ha sido introducido posteriormente en el
continente americano, Australia, Nueva Zelanda y en diversas islas del Pacífico (Long, 2003),
tanto en su forma doméstica como silvestre. En el caso del jabalí europeo (Sus scrofa Linnaeus,
1758) y el cerdo doméstico la enfermedad cursa de forma sintomática, mientras que en los
suidos silvestres africanos la enfermedad por lo general es asintomática, sin consecuencias

23
 3. Introducción

negativa para el animal infectado (Jori y Bastos, 2009). Dependiendo de la especie o

subespecie de suido silvestre africano se pueden diferenciar el facóquero común
(Phacochoerus africanus), el potamóquero (Potamocherus larvatus y P. porcus) y los
hilóqueros (Hylochoerus meinertzhangeni). No todos juegan un papel igual de importante
respecto a la epidemiología del vPPA, ni se distribuyen por igual en el continente africano, lo
que potenciará en mayor o menor medida la infección y contacto con el cerdo doméstico.
Habría que destacar al facóquero común ya que ha sido considerado como hospedador
vertebrado original o reservorio natural del virus (resistente a la enfermedad y portador
asintomático del virus), aunque la transmisión depende de la presencia de garrapatas del
género Ornithodoros, presente en el Sur y Este de África.

Centrándonos en el continente Euroasiático, enfoque de la presente tesis, los suidos

silvestres con importancia en la epidemiología de la PPA son el jabalí y el cerdo silvestre. Se ha
demostrado en infecciones naturales y experimentales la susceptibilidad de ambos al vPPA,
tanto en la Península Ibérica como en el Este de Europa. Asimismo, al igual que el jabalí, los
cerdos domésticos son susceptibles y presentan sintomatología a la infección por el vPPA. A
pesar de que muchos estudios han evaluado el papel del jabalí en el ciclo de la PPA como
huésped natural del virus tanto en la Península Ibérica, en Cerdeña (Firinu y Scarano, 1988)
como en las zonas actualmente afectadas de la Federación Rusa (Beltrán-Alcrudo et al., 2009),
su papel en la persistencia de la enfermedad aún no está claro. Otros estudios desarrollados en
Cerdeña (Laddomada et al., 1994; Rolesu et al., 2007) y España (Perez et al., 1998; Mur et al.,
2012) sugieren que el jabalí juega un papel secundario en la epidemiología de la enfermedad,
ya que en ausencia de reinfecciones a partir de cerdos domésticos infectados, especialmente
cuando interaccionan con granjas de traspatio (Manellietal, 1997, 1998; Jori y Bastos , 2009) o
con residuos infectados, la enfermedad en poblaciones de jabalíes tiende a desaparecer con el
tiempo.

Sin embargo, esta hipótesis debería ser comprobada más ampliamente, para obtener
una mejor comprensión del papel de jabalíes en la persistencia del vPPA, sobre todo en las
zonas afectadas actualmente, como la Federación de Rusia y la UE. Para ello, habría que
ampliar los estudios incluyendo otros factores ecológicos y antropogénicos relacionados con la
distribución de la especie y la presencia de la enfermedad, como por ejemplo: la
fragmentación y conectividad del hábitat; la disponibilidad de alimento y refugio; las
características de la población; las prácticas de manejo (Vicente et al., 2007); o la
sobreabundancia de individuos (Gortázar et al., 2006) entre otros.

Las garrapatas del género Ornithodoros es otro componente importante en el ciclo

epidemiológico de la PPA, pues el vPPA también es capaz de replicarse en estos ectoparásitos
hematófagos. Actúan como vectores biológicos y son reservorios de la enfermedad, donde el
virus puede persistir largos periodos de tiempo (Sanchez-Bojita, 1963), incluso permanecer
infeccioso hasta cinco años (Boinas et al., 2011). Por ejemplo, en el Sur y Este del continente
africano, el O. moubata junto con el facóquero juega un papel muy importante en el ciclo
selvático de PPA (Haresnape y Mamu, 1986). Además la capacidad del O. moubata de infectar
a individuos de su misma especie tanto de forma trans-ovárica, trans-estádica como sexual
sólo de machos a hembras, facilita en gran medida el mantenimiento y difusión de la infección
Rennie et al., 2001; Thomson, 1985).

24
 3. Introducción

En la Península Ibérica, ha sido demostrada tanto la presencia de O. erraticus como su

papel en la persistencia de la enfermedad (Oleaga-Pérez et al., 1990; Perez-Sanchez et al.,
1994), con la diferencia entre su congénere africano que sólo es capaz de transmitir la
infección de forma trans-estádica (Caiado et al., 1988).

En cuanto a la cuenca del Mediterráneo, los países del Cáucaso y la Federación Rusa,
sólo se ha constatado la presencia de O. alactagalis, O. asperus, O. normandi, O. pavlovskyi, O.
tartakovskyi, O. tholozani, O. erraticus, O. lahorensis y O. sonrai, desconociendo casi por
completo su distribución, preferencias de hábitat y hospedador. Sin embargo, debido a que
todas las especies de Ornithodoros analizadas hasta la fecha son susceptibles a la infección del
vPPA, es esencial conocer su distribución y comportamiento para la transmisión de PPA (EFSA
2010). Recientemente, se ha realizado numerosos esfuerzos en este sentido gracias al
proyecto europeo ASFORCE ([Link] Se generó un mapa de distribución de las
garrapatas del género Ornithodoros en base a su hábitat para la UE y países vecinos
(Federación Rusa y transcaucásicos) y se realizaron numerosos esfuerzos de muestreo en
campo mediante métodos de detección directa (captura de garrapatas) e indirecta (test ELISA
para anticuerpos frente a los antígenos salivales de Ornithodoros en muestras de cerdos y
jabalíes). Hasta la fecha, los resultados no han sido del todo concluyentes excepto en el caso
de Cerdeña, donde se ha evidenciado la ausencia de garrapata (O. erraticus) en toda la isla
(Mur et al., 2016) como ya se afirmaba desde la década de 1970/1980 (Ruiu, 1989).

3.2.3) Transmisión

El vPPA se puede transmitir tanto de forma directa como indirecta, así como por la
picadura de una garrapata infectada, que actúa como vector de la enfermedad. Aunque en
algunos casos se ha constatado la implicación de otros vectores en la transmisión de vPPA,
esta ha sido simplemente mecánica (moscas, Stomoxys calcitrans). La entrada del virus en el
cerdo normalmente ocurre por vía oronasal, o también por vía cutánea, subcutánea,
intramuscular e intravenosa debido a la picadura de garrapatas. La transmisión directa se
produce a través de todas las secreciones contaminadas de los animales infectados a los
susceptibles (secreciones nasales, saliva, heces, orina, exudado conjuntival y genital y heridas),
generalmente desde los días 1 a 7 posteriores a la infección, siendo el fluido más importante
para su difusión la sangre de los animales infectados (Quintero et al., 1986). La transmisión
indirecta se produce a partir de residuos o productos contaminados, por ejemplo alimentación
con desechos que contienen carne infectada. A esta última vía de transmisión también se la
denomina contaminación ambiental, siendo las más comunes el aire, el agua, el alimento, los
vehículos de transporte y los fómites.

En cuanto a la transmisión indirecta, hay que destacar que el vPPA es muy estable en
el medio ambiente, dentro de una amplia escala de temperaturas y pH. El virus es estable
siempre que el pH del medio se encuentre en un rango de 4 a 10, aunque un incremento o
disminución en ese rango lo inactivaría en minutos (EFSA, 2010). Respecto a la temperatura, el
virus también es muy estable en el medio ambiente, sólo se inactiva cuando se alcanzan los
60ºC durante 20 minutos o 56ºC durante 70 minutos (OIE, 2014a). Además, el vPPA
permanece activo en un gran número de productos cárnicos producidos a partir de cerdos
infectados durante largos periodos de tiempo; 300 días en carne contaminada conservada en

25
 3. Introducción

refrigeración y hasta 1.000 días si permanece congelada (Adkin et al., 2004). Por tanto, la larga
permanencia del virus en tejidos contaminados junto con su gran resistencia en el medio
ambiente, son claves para la principal vía de entrada de la PPA en países libres: entrada por
residuos de cerdos contaminados transportados en barcos o aviones.

En cuanto a la transmisión por jabalíes infectados, estos pueden transmitir la PPA a los
cerdos domésticos bien, a través del contacto directo con cerdos que se crían en libertad
(principalmente en sistemas de traspatio), o bien de manera indirecta. Una posible vía de
transmisión indirecta es la alimentación de los cerdos domésticos con hierba fresca o cultivos
contaminados por vPPA procedentes de jabalíes (Olsevskis et al., 2016). Esto se debe al
comportamiento biológico del jabalí , pues tiende a alimentarse en los cultivos cercanos al
borde del bosque durante gran parte del año (Thurfjell et al., 2009), pudiendo ser
contaminados por individuos infectados.

La PPA suele causar la muerte rápida de la mayor parte de los animales infectados, sin
embargo el virus puede sobrevivir en las carcasas de los jabalíes muertos durante mucho
tiempo. Incluso puede superar el invierno en los cadáveres congelados o cubiertos por la
nieve, manteniéndose como fuente potencial de futuras reinfección para las poblaciones de
jabalíes y los jabatos de la primavera siguiente. Por lo que puede existir una alta probabilidad
de contactos de jabalíes susceptibles con material infeccioso existente en el medio ambiente
(por ejemplo, carcasas infectadas o la sangre o excrementos de un animal infectado), lo que
podría dar lugar a una mayor propagación del vPPA entre las poblaciones de jabalíes;
especialmente en zonas donde los animales se reúnen, como son las áreas de alimentación
(EFSA, 2015). Además, la ausencia de especies carroñeras unido a la escasez de alimentos,
especialmente durante los meses de invierno, también posibilita que los jabalíes se infecten de
las carcasas contaminadas de sus congéneres cuando hociquean y escarban en busca de alimento.

En cuanto a la transmisión y mantenimiento de la PPA a través de garrapatas del

género Ornithodoros, cabe mencionar que el conocimiento sobre la distribución geográfica de
estos vectores es muy limitada. Los cerdos son generalmente un huésped accidental de la
garrapata. Sin embargo puede existir riesgo de transmisión entre garrapata y cerdo cuando los
cerdos utilizan cochiqueras o corrales, donde estos ectoparásitos pueden ocultarse. Esto ha
sido demostrado en la epidemia de PPA ocurrida en España (Extremadura) en las explotaciones
de cerdo extensivo que utilizaban cochiqueras tradicionales (refugio para los cerdos), donde O.
erraticus ayudó al mantenimiento y persistencia de la enfermedad. Sin embargo, parece ser
que en los países afectados del Este de Europa la función de las garrapatas en la transmisión
de la enfermedad no se considera significativa, debido a que el jabalí está desempeñando el rol
de mantenimiento de la enfermedad en ausencia de garrapata.

3.2.4) Situación actual de la PPA, tipos de escenarios epidemiológicos y

consecuencias socio-económicas.

La PPA fue descrita por primera vez en Kenia en 1921 y las primeras notificaciones se
reportaron desde países del este y del sur de África, donde se presume que comenzó a
evolucionar el vPPA (Sánchez-Vizcaíno et al., 2012). La PPA se ha extendido posteriormente a
otras zonas de África, Europa y América (Tabla 1). En la actualidad, la PPA es endémica en la

26
 3. Introducción

mayor parte de África (OIE, 2009), Cerdeña (Italia) y en determinadas zonas de la Federación
Rusa, Bielorrusia, Ucrania, Armenia, Azerbaiyán y Georgia (Gogin et al., 2013), las cuales
suponen, a través de los movimiento de jabalíes infectados, la principal vía de introducción y
dispersión de la PPA a las zonas libres de la enfermedad de la UE.

La epidemiología y la ecología de la PPA es muy compleja y varía significativamente

entre países, regiones y continentes (Figura 7), ya que depende de la presencia de los
distintos hospedadores, domésticos y silvestres, y de sus situaciones inmunológicas, de la
presencia de animales recuperados de la infección (portadores), de la presencia del vector
biológico (garrapatas del genero Ornithodoros), de las condiciones ambientales, de las
características de patogenicidad de los virus circulantes (mayor o menor virulencia), de la
estructura del sector porcino (características de las explotaciones o los sistemas de cría de
cerdos) y del comportamiento social humano (Gallardo et al., 2015). Además, dependiendo
del área geográfica, los hospedadores no siempre juegan el mismo papel activo en la
dispersión y el mantenimiento de la PPA.

Año 1ª
África Eurasia América
detección
1921 Keniaa, c
1957 Portugalk
1959 Senegalb, d, e, f
1960 Cabo Verdec Españal
1964 Franciam
1967 Italia continentaln
1971 Cubat
c,cʹ
1977 Ex Unión Soviética
1978 Cerdeñan, Malta ñ Brasilu, República
Dominicanar
1979 Haitír
1982 Camerúnb, d, e, f
1985 Bélgicao
1986 Holandap
1994 Mozambiqueg
1996 Otros países de África Central y
Occidental (Costa de Marfil,
Gambia, Benín, Togo, Nigeria)b, h
1998 Madagascar i
2007 Mauricio j Georgiaq, Armenia,
Federación de Rusiar, s,
Iránv
2008-2013 Azerbaiyán, Ucrania,
Bielorrusiar, s
2014 Lituania, Polonia,
Letonia, Estonia s
2016 Moldavia

Tabla 1: Detección de la PPA por años y países. En cursiva y negrita, los países donde se
detectó la enfermedad y posteriormente ha sido erradicada (adaptado de dwhc, 2015). aFAO,
2010; bEtter et al., 2011; cFAO, 2010; cʹKorennoy et al., 2016; dFAOUN, 1998; ePenrith et al.,

27
 3. Introducción

2009; fYakubu et al., 2010; gFAO, 2010; hFAOUN, 1998; iRoger et al., 2001; jLubisi et al., 2009;
k
Boinas et al., 2011; lBech-Nielsen et al., 1995; mESFA, 2010; nGiammarioli et al., 2011;
ñ
Wilkinson et al.,1980; oBiront et al., 1987; pTerpstra y Wensvoort, 1986; qRowlands et al.,
2008; rCostard et al., 2009; sOIE, 2014b; tSiméon-Negrin y Frias-Lepoureau, 2002; uLyra, 2006;
v
Rahimi et al., 2010.

28
 Figura 7: Escenarios epidemiológicos de la PPA, adaptado de dwhc, 2015.

29
3. Introducción
 3. Introducción

Por ejemplo, en el África subsahariana es común la cría de cerdos criados en libertad y

también en Cerdeña, donde comparten tierras comunales con jabalíes. En el Cáucaso la
mayoría de las explotaciones de cerdo son de traspatio, y en las zonas de Georgia, Armenia y
Azerbaiyán afectadas por la enfermedad, es una práctica habitual compartir las tierras
comunales, y la cría de cerdos en libertad está ampliamente extendida.

En el caso de la Península Ibérica, los cerdos domésticos y los jabalíes fueron afectados
por el vPPA (1957-1995), siendo una de las principales vías de transmisión el contacto directo
entre los animales y la ingestión de carne infectada. La garrapata blanda O. erraticus también
contribuyó a la transmisión de enfermedades en las explotaciones de extensivo de cerdo
ibérico (Arias y Sánchez-Vizcaíno, 2002), favoreciendo el mantenimiento del vPPA en las zonas
afectadas durante años.

En África Meridional y Sudoriental, existe un ciclo selvático entre suidos silvestres y las
garrapatas, principalmente O. moubata. Las garrapatas viven en las madrigueras de estos
suidos alimentándose de su sangre y transmitiendo el virus en el proceso. Los suidos adultos
(cerdo verrugoso) no desarrollan viremia y no actúan como fuente de infección para las
garrapatas. Sin embargo, los cerdos verrugosos jóvenes pueden desarrollan un corto período
de viremia sin signos clínicos pero suficiente para poder infectar a las garrapatas. Los jabalíes
infectados permanecen asintomáticos toda su vida, pero debido a la ausencia de transmisión
entre jabalíes, el mantenimiento de la infección depende exclusivamente de las garrapatas. En
este escenario, la transmisión a los cerdos domésticos es causada principalmente por las
picaduras ocasionales de las garrapatas infectadas y después de la recirculación entre la
población de cerdos domésticos.

En los países de África Occidental la transmisión del virus ocurre principalmente a

través del contacto directo, los movimientos de cerdos, fómites contaminados o carne
infectada. Las garrapatas blandas no parecen estar involucradas en el mantenimiento de la
enfermedad, a pesar de la presencia de dos especies, O. savignyi y O. sonrai, susceptibles de
ser infectadas experimentalmente.

En los países de América del sur y central afectados por la PPA, la enfermedad sólo
afectó a los cerdos domésticos. Los jabalíes y las garrapatas blandas no jugaron un papel
importante en la epidemiología y la transmisión de la enfermedad, facilitando su erradicación.

En ciertas áreas del sur de África (Malawi, y, probablemente, en la vecina Mozambique

y Zambia) la PPA se mantiene dentro de la población de cerdos domésticos y las garrapatas
blandas presentes en los corrales de los cerdos.

En el Cáucaso, Cerdeña y Europa del Este el ciclo epidemiológico de la PPA implica

principalmente a cerdos domésticos y jabalíes. Aunque las garrapatas del género Ornithodoros
pueden habitar en algunas zonas locales del Cáucaso y del Este de Europa, no se sabe si juegan
un papel importante en el ciclo epidemiológico. En Cerdeña y Europa del Este, la enfermedad
se mantiene gracias a la interacción de los cerdos domésticos y jabalíes. Sin embargo, hasta la
fecha, las garrapatas del género Ornithodoros no se han visto involucradas en la transmisión de
la enfermedad en estas zonas.

30
 3. Introducción

A partir de 2007, la situación de la enfermedad cambia drásticamente tras los primeros

brotes de PPA ocurridos en Georgia. Los estudios moleculares han confirmado la relación entre
la secuenciación del aislado del virus de Georgia con las cepas procedentes de África
sudoriental, pertenecientes al genotipo II (Rowlands et al., 2008). La mayoría de los brotes han
afectado a los cerdos domésticos y han sido causados por las actividades humanas, tales como
los movimientos de los animales infectados y sus productos; debidos a la tardía detección de la
enfermedad y la limitada capacidad de los servicios veterinarios para controlar el
desplazamiento de los cerdos infectados. En contraste, un menor porcentaje de casos de PPA
han afectado a jabalíes y, estos suelen haber sido causados por el contacto con los cerdos
domésticos.

Desde 2007, la PPA se ha propagado por toda Georgia, afectando a países vecinos
como Armenia en agosto de 2007, la Federación Rusa en diciembre del 2007 y Azerbaiyán en
enero de 2008. Desde principios de 2008, la PPA se ha expandido hacia el norte de la
Federación Rusa, declarando más de 600 brotes desde su introducción (FAO, 2013). En
concreto, en la zona norte y sur de la Federación de Rusia, los sistemas y explotaciones de
cerdo de baja bioseguridad se han descrito como el principal impulsor de la PPA (Oganesyan et
al, 2013; Iglesias et al., 2015; Vergne et al., 2015). De hecho, la alta frecuencia de los brotes
entre los cerdos domésticos se ha asociado con una alta densidad de granjas de baja
bioseguridad y una alta densidad humana (Zaberezhnyı˘ et al., 2012; Korennoy et al., 2014;
Vergne et al., 2015). En las zonas endémicas  Federación de Rusia, Bielorrusia, Ucrania y la
región del Cáucaso (Gogin et al., 2013)  el jabalí parece desempeñar un papel secundario en
la transmisión de la PPA (Vergne et al., 2015). Sin embargo, el hecho de que este ungulado
silvestre pueda transmitir el virus, incluso en ausencia del cerdo doméstico (Iglesias et al.,
2015), implica que puedan mantener la infectividad y sostener la circulación del virus entre los
jabalíes y cerdos domésticos criados en granjas de baja bioseguridad.

Por tanto, el gran volumen de comercio de animales y productos derivados sin control
como la infectividad demostrada en poblaciones silvestres han favorecido el mantenimiento y
difusión de la enfermedad hacia países fronterizos con la UE como Ucrania (OIE 2012, 2014b) y
Bielorrusia (OIE 2013) en donde además la situación epidemiológica puede estar subestimada
(EFSA, 2014). Este escenario ha supuesto una gran amenaza para países de la UE debido al
movimiento ilegal de productos contaminados y a la presencia de corredores ecológicos de
jabalíes presentes en las fronteras con países miembros de la UE como Polonia, Lituania y
Rumania. Esto está en consonancia con las evaluaciones de riesgo de introducción de PPA en
países de la UE (Costard et al., 2013; de la Torre et al., 2013) que identifican el hábitat idóneo
del jabalí como uno de los factores de riesgo más importantes a tener en cuenta.

En enero del 2014, la región oriental de la UE se vio afectada tras la aparición de dos
casos aislados de PPA en jabalíes en el este de Lituania, localizados a 5 y 40 km de la frontera
con Bielorrusia. Un mes más tarde, en febrero de 2014 se notificaron otros dos casos en
jabalíes, pero esta vez en el noreste de Polonia, situados a 900 y 200 metros de la frontera con
Bielorrusia. Gracias a los análisis moleculares y epidemiológicos realizados, se ha demostrado
que la introducción del vPPA en la UE se ha asociado al movimiento naturales de jabalíes
infectados a través de los corredores existentes entre Bielorrusia (zona endémica) y los países
de la UE (Gallardo et al., 2014). Estas múltiples introducciones del vPPA asociadas al constante

31
 3. Introducción

movimiento transfronterizos de jabalíes infectados desde las zonas endémicas (Federación de

Rusia a través de Bielorrusia a la UE) es una situación que nunca antes se había evidenciado,
como demuestra la alta frecuencia de las notificaciones en jabalíes en 2014 en un radio no
superior a 13 km de la frontera de la UE. De modo que, para este nuevo escenario es necesario
aplicar nuevas y adecuadas estrategias de control para evitar la difusión del virus en
poblaciones de jabalíes.

Desde febrero de 2014, la PPA ha continuado su expansión en la región oriental de la

UE, afectando a Letonia en junio del 2014 confirmando el primer caso de PPA en el sureste del
país tanto en cerdo doméstico cómo en jabalí; y en Estonia en septiembre del mismo año, en
un jabalí encontrado muerto a 6 km de la frontera con Letonia. De hecho, poco más del 95%
de los casos de PPA se han reportado en jabalíes (OIE, 2016) y una minoría en cerdos
domésticos, ocurriendo la mayoría de los brotes en granjas de baja bioseguridad localizadas en
paisajes naturales (EFSA, 2015), hábitats por excelencia del jabalí. Este escenario
epidemiológico indica que, a diferencia de las zonas endémicas, el jabalí es un factor clave en
la difusión de la PPA, pues se asocia con múltiples introducciones de PPA en la UE desde las
zonas endémicas, así como con la dispersión a nivel local dentro de los países de la UE.

Hasta el momento, los brotes en cerdos domésticos se han producido

esporádicamente en las explotaciones familiares de traspatio, donde han sido erradicadas
rápidamente. Aunque en Lituania hasta 2015 se han declarado 235 casos de PPA en
poblaciones de jabalíes (National Food and Veterinary Risk Assessment Institute, Lithuania),
habría que destacar el foco más importante ocurrido en este país el 24 de junio de 2014, que
afectó a una explotación comercial en Lituania (distrito de Ignalina) y, a pesar de la alta
bioseguridad, 19.411 cerdos fueron sacrificados aplicando las correspondientes medidas
sanitarias. El origen del brote ocurrido en esta granja, situada a menos de 22 km de la frontera
con Bielorrusia, no se pudo determinar, pero si permitió establecer la dinámica de la infección
del virus perteneciente al genotipo II en este escenario, al obtener en un estudio experimental
realizado una idéntica dinámica de infección (pico de infección primaria que originó la muerte
de un gran número de cerdos dando lugar a una infección secundaria más evidente en los
animales en contacto) (Gallardo, 2014). Durante 2014, los focos de PPA continuaron
apareciendo en el mismo condado, dos semanas más tarde en una granja de traspatio. En
agosto de 2014 se detectaron focos de PPA en cerdos domésticos en tres municipios
fronterizos (9 cerdos domésticos fueron positivos a PPA). Aproximadamente se analizaron
25.600 cerdos domésticos en 2015; siendo 27 de ellos positivos a PPA. Durante 2014,
aproximadamente se analizaron 16.500 jabalíes; determinándose 25 lugares donde se
encontraron 54 jabalíes muertos positivos a PPA y 20 lugares donde fueron cazados,
encontrando 22 animales positivos. Durante 2015, aproximadamente se analizaron 13.000
jabalí encontrándose 140 animales positivos a PPA (Pilevičienė et al., 2016).

En el caso de Polonia y en base a la información disponible, el estado actual de la PPA

en la población de jabalí en el Este del país mostró que la dispersión sigue siendo bastante
limitada en la zona infectada original y que a nivel local, la enfermedad se está propagando
lentamente y de forma continua en las poblaciones silvestres (Podgórski, 2016). Los jabalíes
afectados fueron capaces de migrar de 0,5 a 25 km, pero la distancia más frecuente fue
inferior a 10 km (Podgórski, datos no publicados). La velocidad de propagación de la PPA en el

32
 3. Introducción

jabalí sigue siendo bastante baja (25 km en 2 años o 1,2 km por año) en comparación con otras
zonas (Rusia 25 km/mes) y todos los casos detectados (30 en 2014 y 46 en 2015) se han
agrupado a lo largo de la frontera con Bielorrusia. Según estudios realizados en estas áreas, la
baja propagación de la enfermedad se puede atribuir a varios factores relacionados con la
gestión del jabalí (Podgórski, 2016). Sin embargo, en el año 2015 y 2016 se ha producido una
expansión de los casos de PPA en jabalíes hacia el sur (distrito Hajnovka) (OIE, 2016),
constatando el continuo avance geográfico de la enfermedad a través del país; aunque las
razones de esta propagación no se han podido determinar. Además se sospecha que puedan
haber nuevas introducciones la enfermedad a través de la frontera con Bielorrusia donde
existe un desconocimiento de la situación epidemiológica (GF-TADs, 2015).

Las investigaciones de diagnóstico realizadas en las zonas afectadas de Polonia

mostraron que la mayoría de los jabalíes infectados murieron antes de la aparición de la
inmunidad con una alta carga viral, a excepción de dos jabalíes cazados que sobrevivieron a la
infección inicial y, a pesar de los valores bajos o negativos, permanecieron positivos
serológicamente (Podgórski, 2016). Afortunadamente, el virus no ha sido detectado fuera del
área restringida determinada por la UE pero aun así sigue representando una seria amenaza
sanitaria y económica.

Precisamente, el 23 de agosto de 2016 la aparición de un brote de PPA en cerdos

domésticos y un caso en un jabalí en el condado de Saare (Letonia), zona que no estaba hasta
ahora bajo medidas de control zoosanitarias, ha hecho que la Comisión Europea haya
ampliado la regionalización a nuevas zonas de Estonia (Figura 8). Aunque lo más preocupante
ha sido la confirmación en Polonia de varios focos en cerdos domésticos localizados en un área
incluida en una zona tampón de seguridad no considerada afectada (OIE, 2016). Ambos países
están llevando a cabo investigaciones epidemiológicas para tratar de esclarecer el origen de la
infección. Lejos de disminuir, la situación en 2016 se sigue complicando como demuestra el
continuo incremento en la aparición de notificaciones de PPA, fundamentalmente asociado al
periodo estival (OIE, 2016). Es por ello que un diagnóstico diferencial de PPA es esencial para
evitar la difusión del vPPA (Carmina, 2014).

Las notificaciones de la PPA desde enero de 2005 a septiembre de 2016, tanto en

cerdo doméstico como en jabalíes, muestra la gran dispersión que ha tenido la enfermedad en
estos últimos once años (Figura 9) (OIE, 2016) y, desde enero de 2016 la enfermedad sigue
avanzando cada vez más, abarcando nuevos territorios en las zonas endémicas y en el
escenario de la UE (Figura 10). Debido a esta situación, existe una gran preocupación por el
riesgo de que la enfermedad pueda propagarse desde las zonas ya afectadas de la UE o desde
las zonas endémicas extracomunitarias hacia el interior de la UE. De hecho, los nuevos brotes
ocurridos en Ucrania durante los meses de verano de 2016 y recientemente durante el mes de
octubre en Moldavia (OIE, 2016) suponen una grave amenaza para los países fronterizos libres
de la enfermedad; lo que sugiere que a corto-medio plazo podrían existir nuevas
introducciones en países hasta ahora libres de la enfermedad, tanto en el centro como en el
sureste de la UE. Hasta la fecha en la UE, se han notificado más de 2.000 casos en jabalí y más
de 100 brotes en cerdo doméstico (OIE, 2016). Todos los brotes ocurridos en granjas han sido
erradicados rápidamente. Sin embargo, hechos como los ocurridos en Polonia en verano de
2016, donde se han notificado 16 nuevos casos en explotaciones porcinas localizadas fuera de

33
 3. Introducción

la zona previamente afectada, indican que la PPA sigue representando una seria amenaza para
el sector porcino. Si no se aúnan esfuerzos y se emplean medidas sanitarias efectivas, la
enfermedad podría incluso llegar a afectar a zonas de alta producción porcina y generar
grandes pérdidas económicas.

Figura 8: Territorios bajo la restricción de la Comisión Europea actualizado a 23 de agosto de

2016 (CD 2014/709/UE)y notificaciones de PPA en jabalíes y cerdos domésticos (hasta 1
septiembre 2016). Fuente: EC y OIE, elaboración propia.

34
 3. Introducción

Figura 9: Notificaciones de PPA en cerdo doméstico y jabalí en el mundo desde 2005 hasta el 4
de octubre de 2016. Fuente OIE, 2016.

Figura 10: Notificaciones de PPA en cerdo doméstico y jabalí desde enero de 2007 hasta el 4
de octubre de 2016 en países del Este de la UE y el Este de Europa. Fuente OIE, 2016,
elaboración propia.

Sin duda, la Unión Europea ha sido la más afectada por el cierre del mercado ruso ya
que ha dejado de ser el principal exportador de este tipo de carne y consecuentemente ha
reducido la producción esperando que pueda llegar en conjunto a los 22,3 millones de euros,

35
 3. Introducción

(USDA). En Ucrania y en Rusia siguen produciéndose casos, tanto en jabalíes como en cerdos
domésticos en explotaciones de autoconsumo. En África, desde comienzos del año 2016 hasta
el 1 de septiembre se han reportado brotes de PPA en Burundi, Kenia, Mali y África del Sur.

En la actualidad, el mayor riesgo para los países de la UE, es el movimiento de jabalíes

infectados, pues es la principal vía de introducción y dispersión de la PPA a las zonas o países
libre de la enfermedad de la UE. Del total de casos notificados en jabalíes en la UE desde su
entrada en 2014, el 62 % de ellos ocurrieron desde el 1 enero hasta el 1 de septiembre de
2016, indicando que la enfermedad además de ampliar su distribución geográfica, podría
volverse endémica en las poblaciones de jabalíes en los países afectados del Este de la UE.

36
 3. Introducción

3.3) Herramientas y enfoques para el estudio de la distribución de las especies

silvestres.

Para conocer espacialmente la distribución y abundancia de las especies silvestres

comprometidas con las enfermedades animales sería fundamental que la Epidemiología
Veterinaria integrara las herramientas de la ecología geográfica para la identificación de las
áreas potenciales de aparición y transmisión de una enfermedad (Escobar et al., 2016). En
ecología, uno de los pilares fundamentales ha sido el estudio de las relaciones hábitat-
especies, estudiadas desde diversos enfoques, como el uso que hacen de los recursos del
ecosistema, las combinaciones de varias variables físicas y bióticas fundamentales para la
supervivencia y reproducción de los individuos e incluso el área de campeo de especie
(MacArthur, 1972, Johnson, 1980, Brown, 1984). Los primeros estudios donde se destacaba la
relación hábitat-especie, se remontan a 1800, y en ellos ya se destacaba la importancia de las
variables ambientales en los patrones de distribución de los seres vivos (Humboldt y Bonpland,
1807; de Candolle, 1855; Salisbury, 1926; Good, 1953; MacArthur, 1972). A partir de entonces,
se comienza a forjar una disciplina que ha marcado las bases de la modelización actual; la
Biogeografía, que desde sus inicios trata de determinar los patrones espaciales y temporales
de la distribución y abundancia de las especies en el planeta (Brown, 1984; Brown y Gibson
1983; Austin et al., 1990; Lomolino y Heaney, 2004; Lomolino et al., 2010; Whittaker et al.,
2005).

Durante la década de los setenta, gracias a la aplicación de los avances tecnológicos a

los estudios científicos, surge un área de investigación multidisciplinaria, la Bioinformatica
(Hogeweg y Hesper 1978), en la cual confluyen varias disciplinas: la biología, la computación y
la tecnología de la información. Esta ciencia se define como la aplicación de tecnologías
computacionales a la gestión y análisis de datos biológicos (EBI, 2006), analizando los aspectos
relacionados con la adquisición, el procesamiento, la distribución, el análisis y la interpretación
de la información biológica. En este contexto, la biología molecular sentó las bases de la
Bioinformática en las investigaciones de las ciencias de la vida. Gracias al avance desarrollado
por los investigadores de genética y proteómica, a la utilización de esta nueva tecnología
aplicada y a la gran capacidad de almacenamiento digital, la potencia en el procesamiento de
la información y la creación de bases de datos específicas, se alcanzó un nuevo nivel de
desarrollo en la investigación. A partir de entonces, este salto cualitativo ha permitido explotar
conjuntamente, por medio de computadoras, toda esta nueva forma de capturar, almacenar y
distribuir la información biológica (Krishtalka y Humphrey, 2000).

Gracias a las bases que ha sentado la Bioinformática, también está evolucionando una
disciplina encargada de asimilar el conocimiento tecnológico y aplicarlo a la investigación en
las Ciencias de la tierra; la Informática del Medio Ambiente (Environmental Informatics).
Dentro de esta, existen distintas áreas de especialización, destacando la Ecoinformatica
(Ecoinformatics o Ecosystem Informatics), encargada de fusionar la ecología y las tecnologías
de la información para definir entidades y procesos naturales de los ecosistemas, desde genes
a redes ecológicas. Como destaca Benito de Pando (2009) en su estudio "Ecoinformatica
aplicada", este área de trabajo es relativamente reciente, y aunque sigue sin tener una entidad
propia en las universidades europeas, si se ha consolidado rápidamente en Estados Unidos y
América del Sur; pioneros en su desarrollo. También cabe destacar que una de las áreas más

37
 3. Introducción

desarrolladas de la Ecoinformática es "la aplicación de las tecnologías de información a la

gestión, exploración algorítmica, análisis e interpretación de grandes cantidades de datos
primarios relativos a la vida, particularmente al nivel de especie" (Soberon y Peterson, 2004).
Por tanto, la Ecoinformatica tiene un gran potencial para proporcionar respuestas a grandes
problemas globales, incluso los relativos a la Sanidad Animal y Salud Pública. Es por ello que la
comunidad científica, en general, y la Universidad, en particular, deberían trabajar
conjuntamente para hacerla crecer.

Dentro de la Ecoinformática, una de las herramientas más revolucionarias han sido sin
duda los Sistemas de Información Geográfica (SIG, acrónimo en inglés GIS) que han permitido
el análisis de los patrones espaciales de presencia y ausencia de especies (Franklin, 1995;
Guisan y Zimmermann, 2000; Rushton et al., 2004; Foody 2008; Swenson, 2008). Estos
sistemas están compuestos por un conjunto integrado de medios (hardware, software),
métodos informáticos y un equipo humano capaz de capturar, mostrar, almacenar, manipular,
transformar, transferir, analizar y modelizar datos geográficos, permitiendo representar los
objetos del mundo real en términos de posición, atributos y de las interrelaciones espaciales.
El progreso de los SIG ha sido posible no sólo a la evolución de la informática, sino también a la
aparición de nuevas fuentes de datos susceptibles de ser utilizadas en el análisis geográfico
(especialmente las derivadas de satélites). Desde entonces los SIG se han convertido en un
elemento básico en innumerables campos de trabajo en investigación. A partir de 1999,
coincidiendo con el uso masivo y generalizado de los SIG y sus elementos constituyentes, se
presenta la oportunidad de reproducir espacialmente la distribución y la abundancia de
especies silvestres; implicando un avance cualitativo muy significativo para la Ecoinformática.

Las variables ambientales son utilizadas para predecir la distribución de las especies
silvestres, logrando disminuir la incertidumbre asociada a la falta de datos. Estas variables
ambientales definidas como variables predictoras, son consideradas las causantes directas de
su distribución y, generalmente, se derivan de modelos digitales de elevaciones o de la
interpolación espacial a partir de datos de estaciones climáticas, siendo las más utilizadas
debido a su disponibilidad; aunque siempre se deben seleccionar aquellas íntimamente
relacionadas con la ecología y la distribución de la especie silvestre. Pueden clasificarse como:
gradientes de recursos directamente consumidos (nutrientes, agua, luz), gradientes directos,
que son parámetros con importancia fisiológica (temperatura, pH) y gradientes indirectos,
relativos a las características físicas del territorio (orientación, elevación, pendiente, geología);
gradientes que suelen mostrar una buena correlación con los patrones de distribución de las
especies (Guisan et al., 1999; Guisan y Zimmermann, 2000). Aunque, como criterio básico,
siempre se deben seleccionar aquellas variables que cumplan simultáneamente tres
condiciones: 1) que estén íntimamente relacionadas con la ecología y distribución de la especie
silvestre (Hirzel y Lay, 2008), como factor limitante o como indicador a través de relaciones
indirectas; 2) que exista una variabilidad espacial y estacional significativa en la zona de
estudio; 3) y que sean independientes o que presenten escasa correlación entre ellas,
facilitando así la interpretación biológica de los resultados (Graham, 2003; Muñoz y Felicísimo,
2004). Estas variables se suelen incluir en las cartografías de tipos de vegetación (herbáceas,
pastos, arbustos o árboles), en base de datos climáticos (temperatura, precipitación,
humedad), datos geográficos (elevación del terreno, pendiente), en base de datos biológicos
(riqueza de especies de taxones específicos o presencia de especies en determinados lugares),

38
 3. Introducción

o en su defecto o de forma complementaria se recurre al criterio de expertos (Ferrier, 2002). El

conocimiento experto es comúnmente utilizado para generar y evaluar hipótesis, diseño de
muestra, modelos de desarrollo, y la interpretación de los resultados (Fazey et al., 2005).
Además, puede ser el resultado de la formación, la investigación o la experiencia y la
observación personal (Burgman et al., 2011) y constituye una fuente de información donde los
datos empíricos son escasos o inasequibles. La necesidad de caracterizar iteraciones dinámicas
y complejas entre una especie y su ecosistema, los recursos limitados para recoger nuevos
datos empíricos, y la urgencia de la toma de decisiones, tanto en temas de conservación
(Sutherland, 2006; Kuhnert et al., 2010; Martin et al., 2012) como en la Sanidad Animal (Der
Fels‐Klerx et al., 2002; Aune, 2008), son la principal razón para la incorporación del
conocimiento de los experto en los distintos campos multidisciplinares de la ciencia y, en
particular en la modelización de hábitats de especies silvestres (Yamada et al., 2003).

En sentido general, el hábitat es un área con la combinación de recursos (alimento y

refugio), principalmente asociado a la cobertura vegetal, y condiciones ambientales
(temperatura, precipitación, depredadores y competidores) óptimas que permita la
supervivencia y reproducción de una especie silvestre (Morrison et al., 1992). El hábitat de alta
calidad puede ser definido como aquellas áreas que presentan las condiciones necesarias para
incrementar la adecuación de los individuos de una población, durante períodos prolongados
de tiempo (Morrison et al., 1992). El término cobertura para la fauna silvestre se refiere a
cualquier estructura física o biológica que proveen los suficientes nutrientes para el individuo
(produciendo suficiente descendencia), como la protección o refugio contra las condiciones del
clima o ante depredadores (Tessaro, 2016). Los modelos de hábitat están generalmente
basados en la correlación de un número de animales a alguna estructura o estructuras del
ambiente biótico y abiótico. Por lo que el principal objetivo de estos modelos es desarrollar
predicciones adecuadas de la presencia, abundancia o densidad de la especie basada en
estructuras ambientales.

Un modelo es una representación simplificada de la realidad, en la que aparecen

algunas de sus propiedades y atributos (Joly, 1988). Es decir, una herramienta que ayuda a
afrontar una complejidad adaptada a nuestros conocimientos, recursos intelectuales,
disponibilidad de información y a nuestras herramientas de procesamiento y análisis de datos.
Por tanto, los modelos que se desarrollan para predecir la distribución de especies son,
esencialmente, un proceso de clasificación (Guisan y Zimmermann, 2000) el cual asocia un
valor numérico para cada punto del terreno. Dicho valor representa, directa o indirectamente,
la idoneidad de un espacio geográfico para la presencia de una especie en función de las
variables utilizadas en la modelización. Así mismo, los modelos desarrollados para predecir
distribuciones de especies silvestres han emergido y se han multiplicado al coincidir los
avances en la geografía física, en los estudios ecológicos sobre el territorio, en la estadística
(técnicas y herramientas informáticas) y el desarrollo de la tecnológica (satélites de
teledetección, sensores de medición). Existen numerosas clasificaciones de modelos
atendiendo a sus características estructurales: la variación o adaptabilidad de los modelos en
el tiempo, el grado de intervención de factores aleatorios o la forma o grado de abstracción de
los modelos, etc. Atendiendo a la temporalidad, distinguimos los modelos estáticos y
dinámicos. La diferencia entre los modelos estáticos y dinámicos es que en los primeros se
representan objetos interpretando la realidad en un instante concreto; en cambio, los modelos

39
 3. Introducción

dinámicos se representan procesos que relacionan objetos entre sí simulando los mecanismos
de cambio en una sucesión temporal. Atendiendo a la aleatoriedad del modelo, pueden ser
determinísticos o estocásticos, que son los que han sido utilizados para el desarrollo de esta
tesis. Un modelo determinístico es un modelo matemático donde las mismas entradas o
condiciones iniciales (datos conocidos con certeza o categóricos) producirán invariablemente
las mismas salidas o resultados, no contemplándose la existencia del azar ni el principio de
incertidumbre en el proceso. Por el contrario, en los modelos estocásticos, también conocidos
como modelos probabilísticos (algún dato no se conoce con certeza), al menos una variable es
tomada como un dato al azar y las relaciones entre variables se estiman por medio de
funciones probabilísticas, incorporando así la incertidumbre.

En función del tipo de variable ambiental que se utilice para desarrollar la distribución
de la especie y la capacidad de interpretación ecológica y complejidad del modelo, podemos
distinguir principalmente: modelos de hábitat idóneo, modelos de distribución de especies
(MDS) y modelos de nicho ecológico. Aunque en la bibliografía científica los modelos de
hábitat se han denominado de diferentes formas, la principal diferencia se encuentra en la
interpretación ecológica generada por los diferentes autores. Por ejemplo, muchos autores
consideran que estamos generando modelos de hábitat idóneo, que representan la
distribución potencial de la especie (espacio donde podría estar presente la especie en función
de sus características ambientales) (Felicísimo et al., 2005). Bajo esta definición, se han
producido muchos modelos de hábitat idóneo para muchas especies (Özesmi y Mitsch, 1997;
Roseberry y Sudkamp, 1998; Gerrard et al., 2001; Store y Kangas, 2001; Belongie, 2008;
Tellería et al., 2012) o de abundancia (Elmberg y Edenius, 1999; Radeloff et al., 1999;
Whigham, 2000). Otros autores se inclinan por definirlos como modelos del hábitat potencial,
pues son estimaciones descriptivas de la asociación entre los organismos y los factores
ambientales del hábitat de una determinada especie (Kearney, 2006).

Frente a estos modelos de hábitats, actualmente los modelos más complejos son los
de nicho ecológico (Pulliam, 2000; Vetaas, 2002; Araújo y Guisan, 2006), que sería la
combinación de condiciones ecológicas que la especie objeto puede tolerar (Grinnell, 1917). En
ellos, se suelen tener en cuenta, en el espacio multidimensional, las interacciones con otras
especies como la competencia intra e interespecífica, obteniendo la distribución real o nicho
real (Hutchinson, 1957); incluyendo tanto las áreas de presencia como de ausencia de la
especie (Hutchinson, 1958). Además, teóricamente estos modelos deberían tener en cuenta
factores históricos como eventos geológicos, antropogénicos o climáticos que han sucedido en
el pasado, como glaciaciones o aparición de barreras biogeográficas (Guisan & Zimmermann
2000), algo de lo que actualmente no suele haber información. Otro aspecto muy
enriquecedor sería disponer de información sobre la capacidad de dispersión (Svenning y Skov
2004, Lester et al., 2007) y de la probabilidad de supervivencia. Sin embargo, los modelos más
frecuentemente utilizados son los Modelos de Distribución de Especies (MDE, acrónimo en
inglés SDM, Species Distribution Models), modelos intermedios entre los de hábitat y de nicho
atendiendo a las variables utilizadas en su desarrollo y el nivel de complejidad. Es un término
semántico más flexible para englobar el conjunto de modelos, independientemente de su
complejidad, variables ambientales o algoritmo seleccionado para su desarrollo (Mateo et al.,
2011). Es por ello que dediquemos un apartado especifico a los MDE, ya que son las modernas
herramientas de la Ecoinformática, diseñadas para analizar objetivamente los patrones

40
 3. Introducción

espaciales de distribución de organismos y calcular su distribución geográfica a partir de

registros de presencia de la especie y variables ambientales (topografía, clima, usos del suelo,
etc.).

Un MDE es una construcción numérica que define en el espacio ecológico las

relaciones que existen entre la presencia de la especie y los valores de variables ambientales
con influencia en su distribución (Benito de Pando, 2009; Elith y Leathwick 2009). En concreto,
consisten en buscar una relación estadística o matemática entre los datos disponibles sobre la
distribución de una especie y diferentes variables que describen condiciones ambientales,
extrapolando esta relación al resto de área de estudio (Guisan y Zimmermann, 2000). Por
tanto, indican la idoneidad del hábitat para el desarrollo de poblaciones de una especie
concreta o de una comunidad (Ferrier y Guisan, 2006), calculada a partir de observaciones de
campo y una serie de variables ambientales que actúan como predictores. Como vimos
anteriormente, un modelo es una idealización de la realidad a la que se llega mediante un
proceso. En el caso de los MDE existen principalmente cuatro elementos a destacar: registros
de presencia de la especie a modelar, variables ambientales almacenadas como mapas
digitales, un algoritmo que analiza la relación entre ambas entradas y la representación
geográfica del resultado en forma de mapa. Aunque aparentemente parezca simple su
construcción, esconde una gran complejidad en cada paso de desarrollo del modelo. Por
ejemplo, los puntos de presencia pueden proceder de distintas fuentes con distintos grados de
precisión en su georeferenciación. Las variables ambientales se pueden representar a distinta
resolución y extensión, y siempre tienen que guardar una relación con la precisión en los
registros de presencia. Además, existen una gran variedad de algoritmos con distintas lógicas
internas que proporcionan resultados diferentes. Por otra parte, cada parte del proceso
necesita herramientas diferentes (programas informáticos, paquetes de software y hardware
apropiados), que no siempre están integradas, obligando al investigador a tener cierta
destreza con la tecnología informática.

Estos modelos han sido ampliamente empleados para comprender la relación entre las
especies y su ambiente biótico y abiótico; basándose en las observaciones para probar las
hipótesis ecológicas y biogeográficas sobre su distribución y rangos. Incluso también se han
utilizado para predecir la ocurrencia de especies, ya sea en determinadas ubicaciones donde
los datos de muestreo o encuestas son inexistentes o casi imposible de obtener (Franklin,
2013). Por tanto, los MDE son modelos no subjetivos que mediante el empleo de herramientas
estadísticas predicen lo adecuada que es un área para el desarrollo de una determinada
especie en relación a las condiciones ambientales (clima, coberturas vegetales, topografía,
etc.). Aunque las estrategias para la elaboración y la evaluación deben de ser apropiadas para
la aplicación final del modelo, no existen normas establecidas al respecto (Araújo et al., 2006).
Sin embargo, cinco son los pasos fundamentales para la correcta construcción de un modelo
predictivo: el concepto sobre el que se desarrolla el modelo, la formulación matemática del
mismo, la calibración y entrenamiento, la obtención de las predicciones, y la evaluación de su
capacidad predictiva (Figura 11).

41
 3. Introducción

Figura 11: Visión general de los sucesivos pasos (de 1 a 5) para construir un modelo de
distribución de especies cuando se disponen de dos conjuntos de datos; una para fijar el
modelo y otra para evaluarlo. La validación se puede abordar de dos maneras diferentes:
usando los mismos datos con los que se ha construido el modelo mediante procedimientos
como bootstrap, validación cruzada (del inglés cross-validation) o Jack-knife, o usando datos
independientes y comparando los valores predichos por el modelo con ellos usando medidas
independientes del umbral como la aproximación ROC (del inglés receiver operating
characteristic). Figura adaptada de Guisan y Zimmermann (2000), elaboración propia.

A partir del año 2000, los MDE han experimentado un crecimiento exponencial (Fig.
12) generando una gran variedad de técnicas de modelado (Guisan y Zimmermann 2000;
Ferrier et al., 2002) que aún sigue en desarrollo y expansión produciendo nuevos métodos y
estrategias para el diseños de algoritmos y para el tratamiento e interpretación de los
resultados (Wilson et al., 2005; Elith et al., 2006; Ferrier y Guisan, 2006; Mateo, 2008; Mateo
et al., 2011). Esta gran oferta de herramientas es una ventaja operativa, pero sin embargo,
obliga al investigador a realizar un esfuerzo para seleccionar el más adecuado para su caso de
estudio. Muchos ejemplos publicados indican que los modelos de distribución de especies
pueden caracterizar el hábitat de la especie a un nivel satisfactorio cuando los datos sobre la
presencia de las especies están bien estudiados (sin sesgos y con un esfuerzo de muestreo
definido) y cuando las variables ambientales relevantes para la especie se analizan con un
algoritmo bien especificado. En cambio, los modelos que han sido entrenados con datos
insuficientes o inadecuados sobre la observación de las especies o variables ambientales
explicativas no relacionadas con la ecología de la especie, pueden generar resultados
ambiguos o contradictorios (Elith y Leathwick, 2009). Un conjunto de datos adecuados para
una especie consiste en registros que describan la ocurrencia conocida (presencia de la
especie), así como registros en los que la especie no es observada (ausencia de la especie).

42
 3. Introducción

Datos de radiotelemetría sobre los movimientos de la fauna recogidos en estudios de campo

suelen utilizarse en los modelos MDE, sin embargo aún hoy en día su disponibilidad se
restringe a zonas concretas. También los registros de presencia de museos de historia natural
o de inventarios de fauna recopilados en forma digital (Soberon y Peterson, 2004), más
abundantes, se utilizan a menudo, pero sin la posibilidad de cuantificar el esfuerzo de
muestreo realizado y, en la mayoría de las ocasiones carecen de información sobre los datos
de ausencias.

Las técnicas de modelación más utilizadas son las relacionadas con modelos
estadísticos de regresiones (la Regresión logística, Modelos Lineales Generalizados (GLM),
Modelos Aditivos Generalizados (GAM)) (Guisan et al., 2002), los métodos de Clasificación o
Árboles de Clasificación (Random Forest (RF), Boosted regresion trees (BRT)), los métodos de
"sobre" Envueltas Bioclimáticas (BIOCLIM) o Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) y aquellos
basados en algoritmos específicos como Genetic Algorithm for Rule-set Prediction (GARP) o
Máxima Entropía (MaxEnt). Además, se puede incluir, como un nuevo enfoque, los programas
que utilizan ensambles de técnicas para obtener modelos de consenso, buscando disminuir los
sesgos y limitaciones propias del uso en forma individual de las técnicas estadísticas
mencionadas. En la tabla 2 se resumen las principales técnicas, los programas que las aplican y
su rendimiento en las principales evaluaciones que se han realizado. La mayoría de los
modelos y técnicas anteriormente nombradas, utilizan como datos de entrada tanto registros
de presencia como de ausencia de las especies. Sin embargo, se han desarrollado métodos en
los que sólo se requieren datos de presencia debido a que a día de hoy no existen datos de
ausencias para la mayoría de especies (Graham et al., 2004; Mateo et al., 2010). Los métodos
que se basan únicamente en presencias son principalmente Bioclim, Domain, ENFA, GARP
(Stockwell, 1999) y MaxEnt (Phillips et al., 2006; Phillips y Dudík, 2008). Estos modelos en lugar
de datos de ausencia de la especie requieren datos de pseudo-ausencia o de fondo
(background) representando generalmente la distribución potencial de la especie, mientras
que los basados en presencia-ausencia indican de modo más aproximado la distribución del
nicho ecológico real (Zaniewski et al., 2002). En este contexto, cabe destacar el software
MaxEnt (Phillips et al., 2004, 2006, 2008; Phillips y Dudík, 2008) que es un método de
inteligencia artificial que aplica el principio de máxima entropía para calcular la distribución
geográfica más probable para una especie cuando sólo se cuenta con registros de presencias.
Su funcionamiento es parecido a GLM y GAM, sólo que para ajustar la ecuación utiliza un
método de inteligencia artificial que no asume ninguna distribución predeterminada para los
datos. Para ello, estima la probabilidad de ocurrencia de la especie buscando la distribución de
máxima entropía (lo más uniforme posible) sujeta a la condición de que el valor esperado de
cada variable ambiental, según esta distribución, coincide con su media empírica. Es decir, de
entre todas las ecuaciones posibles para describir el sistema, el algoritmo MaxEnt selecciona la
más uniforme (la que tiene máxima entropía). El resultado del modelo expresa el valor de
idoneidad del hábitat para la especie como una función de las variables ambientales. Un valor
alto de la función de distribución en una celda determinada indica que ésta presenta
condiciones muy favorables para la presencia de la especie.

A pesar de las críticas que reciben los trabajos que emplean únicamente datos de
presencia (Peterson et al., 2007), el uso de MaxEnt se ha masificado en los últimos años,
siendo utilizado en prácticamente todas las aplicaciones de modelos de distribución (Baldwin,

43
 3. Introducción

2009). Además, ha sido aplicado en diferentes campos de la ciencia demostrando su utilidad

(Thuiller et al., 2005; Deblauwe et al., 2008; Riordan y Rundel, 2009) y validado en diversos
estudios del modelado de la distribución geográfica de las especies y de ecosistemas (Elith et
al., 2006; Hijmans y Graham, 2006; Benito de Pando y Peñas de Giles, 2007); siendo citado en
los últimos diez años en más de 6.103 artículos científicos (Google Scholar). Incluso ha sido
utilizado en los estudios de distribución de enfermedades tropicales como la leishmaniasis,
frente a potenciales cambios en el clima (Gonzáles et al., 2010); en estudios epidemiológicos
para estimar la distribución del hábitat idóneo del vector de la Enfermedad de Chagas en
Ecuador (Cajo et al., 2016); o la distribución de otros vectores biológicos transmisores de
enfermedades como la garrapata Amblyomma americanum en Kansas (Estados Unidos)
(Raghavan, 2016).

Técnicas Estudios comparativos

Nombre completo Referencias
(MDE) A B C D E F G H I
ANN Artificial Neural Networks Lek et al., (1996) +
BIOCLIM Bioclimatic Envelope Algorithm Busby (1991) - - ± ±
BRT Bosting Regression Tree Friedman (2001) + +
Classification and Regression Vayssieres et al.,
CART Trees (2000)
- - ±

ENFA Ecological Niche Factor Analysis Hitzel et al., (2002) - - ±

Hastie y Tibshirani
GAM Generalized Additive Models
(1990)
± + + ±
Genetic Algorithm for Rule-set Stockwell y Peters
GARP Production (1999)
± - + ± ±
Generalized dissimilarity
GDM Modeling
Ferrier et al., (2007)
McCullagh y Nelder
GLM Generalized Linear Models
(1989)
± + ±
Multivariate Adaptative
MARS Regression Splines
Friedman (1991) ± -
MaxEnt Maximun Entrophy Phillips et al., (2006) + + + ± +
RF Random Forest Breiman (2001) +
Ecological distances
DOMAIN (metric Gower)
Carpenter et al., 1993 ± ± +

Tabla 2: Comparación de algunas de las principales técnicas para la generación de modelos de

distribución de especies. Fuente: Modificado de Van Strien (2008), elaboración propia.
Referencias para los estudios comparativos: A = Elith et al., (2006); B = Hijmans y Graham
(2006); C = Meynard y Quinn (2007); D = Prasad et al., (2006); E = Segurado y Araujo (2004); F =
Tsoar et al., (2007); G= Benito de Pando y Peñas de Giles (2007); H= Peterson et al., (2007); I=
Radosavljevic et al., (2014). La evaluación de las técnicas es indicada como: - (mal), ± (promedio)
o + (buena). Fuente: adaptado de Pliscoff y Fuentes-Castillo (2011), elaboración propia.

44
 3. Introducción

Como ya hemos indicado anteriormente, desde la década de los 90, con el uso masivo
de los SIG y los avances tecnológicos, especialmente las plataformas de teledetección (satélites
y sensores multiespectrales) están cambiando el modo en el que la información del medio
ambiente se captura, almacena y distribuye (Krishtalka y Humphrey, 2000). Esto ha permitido
generar y cuantificar de manera informatizada los datos sobre las variables ambientales
básicas para alimentar y enriquecer los MDE. Dos de las bases de datos ambientales más
utilizadas son los conjuntos de datos proporcionados por la Unidad de Investigación del Clima
(CRU) y Worldclim, disponibles a escala mundial. La mayor disponibilidad y manejo de grandes
bases de datos y el desarrollo técnicas estadísticas aplicadas ha permitido el desarrollo nuevas
herramientas en el análisis de los patrones espaciales de las especies para proyectar en el
espacio ecológico y geográfico; los modelos de nicho (Franklin 1995, Guisan y Zimmermann,
2000; Rushton et al., 2004; Foody, 2008; Swenson, 2008). De esta forma comienzan a surgir las
distintas aproximaciones estadísticas y programas computacionales que permiten determinar
la distribución espacial de las especies, basándose en datos de presencia/ausencia (Guisan y
Zimmermann, 2000; Guisan y Thuiller, 2005; Elith y Leathwick, 2009) o sólo presencia
(Stockwell, 1999; Phillips et al., 2006; Elith et al., 2011).

Los MDE han dado un salto muy importante en las estimaciones espaciales realizadas a
lo largo de grandes escalas espaciales (Thomas et al., 2004; Barbosa et al., 2012) gracias al
empleo y disponibilidad de un conjunto de variables ambientales, de datos biológicos y
herramientas apropiadas con el objeto de representar el nicho ecológico de una especie.
Además, son considerados en las aplicaciones científicas como piedras angulares en el estudio
del cambio global en ecología. A día de hoy existe una gran cantidad de procedimientos y
metodologías para el desarrollo de MDE. Prueba de ello es el aumento exponencial de trabajos
sobre MDE, con más de 350 artículos científicos publicados durante el año 2010 en revistas
ambientales y ecológicas (Brotons, 2014) (Fig 12).

Figura 12: Evolución de los artículos publicados y las citas sobre los modelos de distribución de
especies. Fuente: Brotons (2014), elaboración propia.

45
 3. Introducción

Este auge en el desarrollo de modelos lo que ha generado es una infinidad de

posibilidades, las cuales generalmente según se ha podido comprobar, no están normalizadas
creando una discrepancia en la comunidad científica con discusiones muy activas sin que haya
un consenso de que hay que utilizar, cuando utilizarlo y como utilizarlo. Más allá, la validación
o evaluación de estos modelos es otro problema complejo añadido que indica hasta qué punto
pueden resultar inservibles muchos de ellos. Actualmente se está generando un estado de
opinión que consiste en frenar este acelerado desarrollo, y detenerse para marcar pautas en
los procedimientos de desarrollo de modelos para medir errores, disminuirlos, evaluarlos y
permitir la comparación entre ellos, además de analizar las limitaciones conocidas de estos
MDE.

Ante tal avalancha metodológica y de base de datos ambientales disponibles surge la

pregunta de: ¿Qué debemos utilizar? El Objetivo del estudio va a ser fundamental para
contestar esta pregunta, así como para determinar: las bases de datos que cimentarán el
modelo, las variables que tendrán que seleccionarse de acuerdo a su significado biológico, el
modelo y su desarrollo metodológico (más complejo o más sencillo) que permita conseguir la
interpretación que requerimos. De esta forma, dentro de un contexto definido, seremos
capaces de extraer el máximo conocimiento a partir de los datos (Zins, 2007). Si nuestro
objetivo tiene que ver con el desarrollo de modelos de especies silvestres comprometidas con
enfermedades ganaderas, es crucial que estos tres eslabones sean seleccionados
minuciosamente para que con su aplicación se pueda garantizar la toma de decisiones en
Sanidad Animal.

46
 4) JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS

45
46
4) JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS
Las especies silvestres juegan un papel importante como reservorio y hospedador de muchas
enfermedades infecciosas que generan gran impacto en la Sanidad Animal y en la Salud
Pública. Por ello, es fundamental conocer el rol de la fauna silvestre en la transmisión y
mantenimiento de enfermedades compartidas con los animales domésticos. En la actualidad,
para desarrollar abordajes epidemiológicos interdisciplinarios y analizar las interacciones en la
interfaz vida silvestre-ganado, la Sanidad Animal requiere del conocimiento de la distribución
de las especies silvestres. Sin embargo, debido a que su cuantificación mediante el uso de
técnicas de censo es prácticamente imposible para estudios a gran escala, la técnica del
modelado debe utilizarse para estimar sus distribuciones y abundancias. Por tanto, estas
estimaciones se deben incluir como eslabones esenciales para el diseño de los planes de
prevención, vigilancia y control de enfermedades compartidas con el ganado doméstico.

Objetivo general.

En esta tesis se han desarrollado y evaluado diferentes modelos sobre la distribución y

abundancia del jabalí para su aplicación como herramienta cartográfica en la gestión sanitaria
de la PPA en la UE y en Eurasia. Estos modelos permitirán evaluar el riesgo de introducción del
vPPA en países libres de la UE a través del jabalí y, mejorar los planes de prevención, vigilancia,
control y detección temprana de la PPA; identificando tanto los escenarios de riesgo de
transmisión en la interfaz cerdo-jabalí en Eurasia, como potenciales rutas de introducción o
difusión de la PPA a través de corredores de paso asociados al jabalí.

Los objetivos concretos de esta tesis son:

1. Desarrollo y evaluación de modelos de distribución del jabalí a nivel nacional y su escalado

a la Unión Europea y Eurasia.

1.1. Desarrollo de un modelo analítico determinista de la distribución, abundancia y

densidad del jabalí en la Península Ibérica.
1.2. Desarrollo de un modelo probabilístico o estocástico para predecir la distribución, la
probabilidad de ocurrencia del jabalí en España y las variables ambientales predictivas
más importantes.
1.3. Escalado del modelo analítico determinista para la Unión Europea (distribución y
hábitat idóneo del jabalí).
1.4. Escalado del modelo analítico determinista en Eurasia (distribución y calidad del
hábitat del jabalí).

2. Aplicación de los modelos biológicos de hábitat idóneo y de calidad de hábitat del jabalí en
la Sanidad Animal: el caso de la PPA.

2.1. Evaluación del riesgo de introducción de la PPA en la UE por jabalí.

2.2. Identificación de escenarios de riesgo de transmisión de la PPA

47
48
 5) PUBLICACIONES

49
50
 5. Publicaciones

OBJETIVO 1: Desarrollo y evaluación de modelos de distribución del jabalí a nivel

nacional y su escalado a la Unión Europea y Eurasia

Objetivo 1.1: Desarrollo de un modelo analítico determinista de la

distribución, abundancia y densidad del jabalí en la Península Ibérica.

Durante los últimos 30 años, la mayoría de los estudios han demostrado que las
poblaciones de jabalí (Sus scrofa Linnaeus, 1758) en la Península Ibérica, al igual que en
muchas áreas de Europa occidental, están aumentando alarmantemente. Este aumento
poblacional y su capacidad para colonizar una gran variedad de ecosistemas ha dado lugar a
diferentes tipos de conflictos entre los que se encuentra la seria amenaza que supone para la
Sanidad Animal. El jabalí puede actuar como hospedador y reservorio de muchas
enfermedades porcinas que comparte con el cerdo doméstico, como la Peste Porcina Africana
(PPA) de gran relevancia sanitario-económica. En la Península Ibérica, el jabalí comparte un
mismo hábitat y recurso trófico con las explotaciones de extensivo de cerdo ibérico, existiendo
áreas de contacto entre ambas poblaciones, y por tanto aumentando el riesgo de transmisión
de enfermedades. Por tanto, para el diseño de los distintos programas sanitarios que tienen
por objeto la vigilancia y control de enfermedades compartidas, es esencial conocer la
distribución y abundancia del jabalí, un hueco y vacío importante de información hasta la fecha
en la que se inicia el estudio. Por todo ello, es indispensable disponer de una herramienta
cartográfica sobre la distribución del jabalí para su aplicación a la gestión sanitaria en los
planes de vigilancia y el control de enfermedades. Actualmente los avances tecnológicos y los
datos geográfico-ambientales nos ofrecen una buena base para estos desarrollos.

Se realizó un estudio para conocer los patrones de movimiento espacio-temporales del

jabalí, los recursos vegetales como alimento y/o refugio que podrían estar asociados a la
presencia de la especie y para conocer el número de jabalíes en la Península Ibérica (a través
de las series temporales de las bolsas caza por provincia). Un modelo analítico determinístico
permitió estimar y mapear la distribución y los hábitats idóneos del jabalí para luego
complementarlo con datos de caza y obtener la densidad del jabalí en la Península Ibérica. Se
identificaron como hábitats más idóneos, los bosques de frondosas, los bosques de coníferas,
los bosques mixtos, las zonas de transición entre bosque y matorrales, y las zonas
agroforestales. La densidad media de jabalíes en España fue de 0.4 por km2 (min 0.02 -max
2.2), 0.13/km2 (min 0.00048 -max 1.9) en Portugal y de 0.31/km2 para toda la Península
Ibérica.

Además, la base metodológica desarrollada en la Península Ibérica, basada en la

cobertura vegetal estandarizada del jabalí, fue transferida a Bulgaria, estimando la distribución
de los hábitats idóneos, tanto en el Bulgaria como entre las fronteras de países vecinos. En
este estudio se obtuvo un alto nivel de correlación entre la distancia inversa de la presencia del
jabalí y áreas de hábitats idóneos; y entre el hábitat de máxima idoneidad y el número de
jabalíes por región búlgara. Por último, el análisis del hábitat idóneo entre fronteras resaltó la
mayor importancia para el paso de jabalí entre Bulgaria y Macedonia, con 148 km de frontera
y 12,34% de su superficie de hábitat idóneo.

51
 5. Publicaciones

Artículos científicos

 Incluidos en la tesis:

I. Bosch J., Peris S., Fonseca C., Martínez M., de La Torre A., Iglesias I., Muñoz,
MJ., 2012: Distribution, abundance and density of the wild boar on the
Iberian Peninsula, based on the CORINE program and hunting statistics. Folia
zoologica, 61(2), 138-151.

 Relacionados con la tesis:

Bosch J., de La Torre A., Alexandrov T., Iglesias I., Miteva A., Munoz MJ., 2014:
Can habitat suitability predict the presence of wild boar? Suitable land uses
vs. georeferenced data in Bulgaria. Folia Zoologica, 63(3), 194-205.

 No incluidos en la tesis:

Colino V., Bosch J., Muñoz MJ., Peris S., 2012: Influence of new irrigation
croplands on wild boar Sus scrofa road kills in NW Spain. Animal Biodiversity
and Conservation 32(2), 97-102.

 Aportaciones científicas relacionadas

Congresos

 Bosch J., Martínez M., de la Torre A., and Muñoz MJ., 2009: Estimating wild boar
density and spatial exploration of interface with Iberian pigs. Póster en el 4th Annual
Meeting of EPIZONE, “Bridges to the future”, Saint-Malo, Francia.
 Bosch J., Martínez M., de la Torre A., Roset J., Iglesias I., Notario M. and Muñoz MJ.,
2010: Estimating wild boar population. Póster en el 8th International symposium on
wild boar and other suids, York, Reino Unido.
 Bosch J., Peris S.; Fonseca C., Martínez M., de la Torre A. and Muñoz MJ., 2011:
Distribution and abundance of the wild boar (Sus scrofa L.) in the Iberian Peninsula
based on the “Corine” program and hunting statistics. Póster en el 5th Annual
Meeting of EPIZONE “Science on alert”, Arnhem, The Netherlands.
 Bosch J., Peris S., Fonseca C., Martínez M., de la Torre A. and Muñoz MJ., 2012:
Distribución y densidad del jabalí. Puntos de contacto entre fauna silvestre y ganado
doméstico (jabalí-porcino). Comunicación oral en la Conferencia ESRI España. Sesiones
Sectoriales, Medio Ambiente y Agricultura, Madrid, España.
 Bosch J., Asensio I., Iglesias I., de la Torre A., and Muñoz, MJ., 2013: Use of biodiversity
models to identify contact areas in the wildlife-livestock interface. Póster en la
Annual Conference of the Society for Veterinary Epidemiology and Preventive
Medicine (SVEPM), Madrid, España.

52
Otras publicaciones de divulgación:
 Bosch et al., Distribution, abundance and density of the wild boar on the Iberian
Penninsula, based on the Corine program and hunting statistic (2012). AGRIS FAO.
([Link]
 Bosch et al., Los puntos calientes del jabalí en la Península Ibérica (2012). Ciencia y
Caza. ([Link]
 Bosch et al., Jabalíes de contrastes… Queridos y odiados, naturales y ¿artificiales?
Equipo técnico Ciencia y Caza ([Link]

Transferencia tecnológica: Cesión propiedad intelectual. (data transfer agreement).

 Transferencia del modelo determinístico de distribución y densidad del jabalí realizado

por nuestro grupo al MAGRAMA (2012) para la implementación de los planes de
vigilancia de enfermedades compartidas jabalí/cerdo doméstico.
 Aplicación del modelo determinístico de distribución de jabalí realizado por nuestro
grupo en el Documento Técnico oficial del programa de vigilancia de PPC de jabalí en
España. Plan de vigilancia de PPC de jabalí en España. MAGRAMA; 2013. Participación:
Investigación, desarrollo del modelo.
[Link]
/2013/PROGRAMA%20VIGILANCIA%20DE%20LA%20PPC%20EN%20JABAL%C3%8DES%202013/
PROGRAMA%20NACIONAL%20VIGILANCIA%20%20PPC%20JABALIES%[Link]
 Transferencia del modelo determinístico de distribución y densidad del jabalí realizado
por nuestro grupo a la CCAA de Extremadura (2014) para la implementación de los
planes de vigilancia de enfermedades compartidas jabalí/cerdo doméstico.

Trabajo fin de máster

 Modelo susceptible-infectado-recuperado aplicados a la Sanidad Animal. Desarrollo de

un modelo SIR de transmisión en la dinámica de la Enfermedad de Aujeszky (EA) en
cerdo ibérico extensivo y jabalí (2013). Máster en Métodos Cuantitativos de
Investigación en Epidemiología, Facultad de Medicina UAM.

Otros documentos técnicos

 Desarrollo de un modelo de simulación dinámico de las poblaciones de jabalíes para el

MAGRAMA (2013) para analizar la influencia y las fluctuaciones en la dinámica de
crecimiento de la población del jabalí en distintos escenarios para el control de las
enfermedades compartidas con el cerdo doméstico. Determinación de un factor de
extracción de caza óptimo en función de la estructura de la población y las tasas vitales
de mortalidad, de natalidad y de reproducción en diferentes edades.

53
 5. Publicaciones

54
 5. Publicaciones

Objetivo 1.2: Desarrollo de un modelo probabilístico o estocástico para

predecir la distribución, la probabilidad de ocurrencia del jabalí en España y las
variables ambientales predictivas más importantes.

Este objetivo pretende mejorar la predicción de la distribución del jabalí en España,

basándonos únicamente en datos bilógicos de la especie. Para ello empleamos un modelo
probabilístico o estocástico para predecir la distribución potencial y las probabilidades de
ocurrencia del jabalí en España, mediante la integración de registros de presencia de la especie
y de un conjunto de variables ambientales a través de un enfoque bayesiano de máxima
entropía. El valor añadido de este abordaje radica en la naturaleza del dato de partida del
modelo (los registros de presencia de la especie), que abarcan una recogida muestral muy
efectiva de su distribución geográfica, ya que se realiza por observadores especializados
acorde a la variabilidad ecológica de la especie.

Paralelamente, un modelo biológico evita el uso de datos sobre bolsas o estadística de

caza, cuya fiabilidad como índice de abundancia de la población y su uso para hacer inferencias
ecológicas a menudo se debaten porque miden en gran medida la gestión de caza de la
especie, una variable antropogénica. La ventaja de las bolsas o estadísticas de caza es que son
capaces de realizar un seguimiento de las tendencias en los cambios poblacionales pero no
quiere decir que sean incuestionables para estimar las densidades y distribución de las
especies silvestres. Esto solamente ocurre cuando se utilizan las mismas series de temporales,
condicionadas por esfuerzos y presión de caza similares (número de cazadores, o días de caza,
o la distancia recorrida por los cazadores).

Para el desarrollo del modelo probabilístico se utilizaron 100 réplicas o simulaciones y,

para cada una de ellas, los datos de presencia fueron divididos en dos subgrupos que se usaron
para el entrenamiento y el ajuste del modelo. Seis variables explicativas para predecir la
distribución de jabalíes en España fueron identificadas en base al porcentaje de contribución
del modelo. Destacan especialmente las horas de sol, la estacionalidad de las precipitaciones;
la isotermalidad, la temperatura mínima de mes más frío, la pendiente y la precipitación anual.
La validación del modelo se estimó calculando el AUC (del inglés area under the receiver
operating characteristic curve), técnica utilizada para evaluar la sensibilidad de los modelos de
distribución de especies que sólo utilizan datos de presencia y, adicionalmente, también se
compararon los valores predichos por el modelo con datos independientes recopilados en
estudios de campo sobre el jabalí. El modelo obtuvo un AUC de 0,79, mostrando un alto grado
de precisión y exactitud en la predicción.

Artículos científicos

 Incluidos en la tesis:
II. Bosch J., Mardones F., Perez A., de la Torre A., Muñoz MJ., 2014: A maximum
entropy model for predicting wild boar distribution in Spain. Spanish Journal
of Agricultural Research, 12(4), 984-999.

 Aportaciones científicas relacionadas

55
Congresos

Bosch J., Mardones F., Iglesias I., Perez A., Muñoz MJ., 2012: Maximum Entropy (Maxent)
models for the prediction of wild boar distribution in Spain. Comunicación oral en el 9th
International Symposium on wild boar and other suids, Hannover, Alemania.

Otras publicaciones de divulgación:

 Bosch et al., Un modelo para predecir la distribución del jabalí en España (2014).
Buscagro. ([Link]

56
 5. Publicaciones

Objetivo 1.3: Escalado del modelo analítico determinista para la UE

(distribución y hábitat idóneo del jabalí).

En este objetivo, se escaló para la UE el modelo analítico determinista desarrollado en

la Península Ibérica, estimando la distribución y la superficie del hábitat idóneo del jabalí;
ponderado en tres categorías (2, 1 y 0). Para evitar una sobre o infraestimación del resultado,
el escalado se basó exclusivamente en la cobertura vegetal estandarizada de la especie,
descartando tanto las bolsas de caza como índice poblacional (debido a la falta de datos
mínimamente homogéneos o normalizados entre países) como el modelo probabilístico
(debido al sesgo y la baja precisión de los registros de presencia del jabalí en la UE). Este
modelo se utilizó en 2013 en la primera evaluación del riesgo de introducción de PPA en la UE
a partir del movimiento natural de jabalíes; ofreciendo una información global no disponible
hasta la fecha, necesaria para poder evaluar una de las vías más complicadas de controlar (ver
objetivo 2.1).

En 2015, se actualizó el riesgo de introducción de la enfermedad en países libres,

mejorando el estimador de riesgo más importante: el hábitat idóneo del jabalí. La mejora
consistió en incorporar las zonas agrarias, en concreto, los monocultivos situados a menos de 2
km de las áreas naturales de la especie; coberturas que se estaban detectando
importantísimas para la identificación de los brotes de la enfermedad. Esta cobertura agraria
ofrece a lo largo del año gran variedad de recursos temporales al jabalí, tanto para su forrajeo
como para su refugio; siendo zonas donde se pueden establecer un mayor contacto directo o
indirecto con el cerdo doméstico. Se consideraron seis categorías de hábitat idóneo (2, 1, 0,75,
0,5, 0,1 y 0) en lugar de tres, incluyendo las coberturas agrarias como hábitats temporales para
el jabalí. La validez de estas categorías se evaluó mediante la comparación de los hábitats
idóneos con datos biológicos y con los 1.451 casos de PPA en jabalíes durante los años 2014 y
2015. La mayoría de las notificaciones se produjeron en la categoría de hábitat más adecuado
para la especie. Sin embargo, un 15 % se produjeron en la categoría agraria 0,75 (monocultivos
situados a menos de 2 km de las áreas naturales), demostrando el valor y significancia de esta
cobertura no sólo para la ecología de la especie, sino también su importancia para la gestión
sanitaria de la enfermedad.

Artículos científicos

 Incluidos en la tesis:
III. De la Torre A., Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., Martínez-López B., Mur L.,
Sánchez-Vizcaíno JM., 2015: Assessing the risk of African Swine Fever
introduction into the european union (EU) by wild boar. Transbounday and
Emerging Diseases, 62(3), 272-279.
IV. Bosch J., Rodríguez A., Iglesias I., Muñoz MJ., Jurado C., Sánchez-Vizcaíno JM.,
de la Torre A., 2016: Update on the Risk of Introduction of ASF by wild boar
into disease-free European Union countries. Transbounday and Emerging
Diseases, DOI: [Link]

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 5. Publicaciones

Objetivo 1.4: Escalado del modelo analítico determinista en Eurasia

(distribución y calidad del hábitat del jabalí).

Para el desarrollo de este objetivo, se ha adaptado el modelo determinístico de la UE

empleando un nuevo enfoque para su escalado a Eurasia. Esta adaptación fue necesaria
debido a los siguientes motivos: Uno de ellos se debió a que los datos telemétricos de los usos
del suelo (CORINE) sólo están disponibles para la UE y no existen para el área geográfica
Euroasiática. Otro motivo se debió a que los datos sobre los usos del suelo (CORINE) no son
directamente comparables con la cobertura global de la vegetación terrestre (GLOBCOVER),
pues estos se basan en diferentes métodos de clasificación de la vegetación. Por último, la
escasez y heterogeneidad de los datos empíricos a lo largo del área de estudio, tanto de los
registros de presencia del jabalí como los datos sobre sus tamaños poblacionales, dificultó la
caracterización del hábitat.

Por todo ello, para caracterizar la calidad del hábitat del jabalí a gran escala se recurrió
al conocimiento de expertos con amplia experiencia en estudios de campo, estudios biológicos
y ecológicos sobre la especie a lo largo del área de estudio (regiones orientales y paleártica);
tanto en entornos naturales como en ecosistemas agroforestales.

En 2014, se desarrolló un mapa de distribución estandarizado de la calidad de los

hábitats disponibles para el jabalí (en inglés QAH) en Eurasia, basado en la cobertura vegetal
mundial (GLOBCOVER). La QAH del jabalí se estimó a través de una opinión de expertos
utilizando una escala de siete niveles, correlacionados estrechamente con la presencia
georeferenciada del jabalí (n = 22.370): las densidades más altas de jabalí (74,47%) se
localizaron en áreas de los dos niveles QAH más altos, mientras las densidades más bajas
(5,66%) se localizaron en áreas con los niveles QAH más bajo. Además, mediante un ajuste
multinomial (prueba chi-cuadrado χ² de bondad de ajuste) se comparó el número de registros
de presencia observados en cada nivel QAH con el número de registros de presencia esperados
por superficie (número esperado por tamaño). Se obtuvo una diferencia significativa entre el
número de observados y el número de esperados por tamaño, lo que sugiere que los distintos
niveles QAH reflejan la calidad del hábitat en lugar del tamaño de la superficie. Estos
resultados indicaron que el mapa QAH desarrollado a partir de la opinión de expertos clasifica
la idoneidad del hábitat del jabalí con un alto grado de precisión.

Artículos científicos

 Incluido en la tesis:
V. Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., de la Torre A., 2016: A cartographic tool for
managing African Swine Fever in Eurasia: mapping wild boar distribution
based on the quality of available habitats. Transbounday and Emerging
Diseases, doi: 10.1111/tbed.12559

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OBJETIVO 2: Aplicación de los modelos biológicos de distribución del hábitat

idóneo y de calidad de hábitat del jabalí en la Sanidad Animal: el caso de la PPA

El segundo objetivo se centra en la aplicación de los modelos biológicos del jabalí en

dos estudios para la gestión sanitaria de la PPA. Por un lado, utilizando el modelo
determinístico de hábitat idóneo desarrollado en la UE (objetivo 1.3) para evaluar el riesgo de
introducción de la PPA en la UE por jabalí (objetivo 2.1) y por otro, utilizando el modelo
determinístico de calidad de hábitat desarrollado en Eurasia (objetivo 1.4) para identificar
escenarios de riesgo de transmisión de la PPA en la interfaz cerdo-jabalí (objetivo 2.2).

Objetivo 2.1: Evaluación del riesgo de introducción de la PPA en la UE por jabalí.

Para el desarrollo de este objetivo se empleó una metodología semi-cuantitativa para

evaluar el riesgo de introducción del vPPA en la UE a partir del movimiento de jabalíes en
2013, basado en estimadores de riesgo. Estos fueron: la población susceptible de jabalíes y
cerdos domésticos del país de origen; la densidad de brote en jabalíes y en cerdos domésticos
en los países de origen, la distancia entre la frontera de la UE y el brote de PPA más cercano en
jabalíes o en cerdos domésticos y, por último, el hábitat idóneo para los jabalíes a lo largo de la
frontera de la UE utilizando el modelo determinístico desarrollado en el objetivo 1.3. Se
incluyó el hábitat idóneo por medio de un área buffer de 10 km a lo largo de la frontera de los
países objetivo de la UE, basado en el movimiento promedio de 10,38 ± 2,84 kilómetros para
jabalíes de al menos 17 meses de edad. Se realizó un análisis de sensibilidad para identificar la
importancia de los estimadores de riesgo más influyentes. El factor que tuvo mayor peso en los
resultados finales fue la presencia de hábitat idóneo para jabalí, seguido de las densidades de
brotes de PPA en doméstico y silvestre. Los resultados del estudio señalaron un mayor riesgo
relativo de entrada en Polonia y Finlandia, seguido de Lituania y Letonia. Finalmente, a pesar
de los esfuerzos para prevenir la aparición y la difusión de la PPA en la UE, los países con
mayor riesgo estimado fueron afectados. La aparición de la enfermedad en 2014 en Lituania,
Polonia, Letonia y Estonia se asoció a múltiples entradas vinculadas a movimientos de jabalíes
desde las zonas endémicas. Estos resultados sugieren que los países en situación de riesgo
deben ser conscientes de estos estimadores de riesgo y las autoridades de Sanidad Animal
deben comunicarse estrechamente con los cazadores de jabalíes y los criadores de cerdos para
detectar rápidamente en intentar controlar la PPA.

Debido al cambio en la situación sanitaria de la enfermedad, en 2015 se actualizó el

riesgo relativo para nuevas introducciones de la PPA a través del jabalí en países de la UE. La
actualización incorpora los datos más recientes disponibles y una versión mejorada del hábitat
adecuado del jabalí. Los resultados destacan los valores de riesgo relativo más altos para
Eslovaquia y Rumanía, seguido de Finlandia, República Checa y Alemania. El riesgo relativo
para Rumanía y Finlandia se asocia principalmente con la entrada de la enfermedad desde las
zonas endémicas (Federación Rusa y Ucrania) donde la enfermedad sigue extendiéndose en la
actualidad. El riesgo relativo de Alemania y de la República Checa se asocia principalmente con
el progreso potencial de la enfermedad a través de la UE. Finalmente, el riesgo relativo para
Eslovaquia se asocia con ambas vías. El hábitat del jabalí sigue siendo el estimador de riesgo
más importante, mientras que la densidad de la especie es menos significativa. Esto sugiere

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 5. Publicaciones

que para la difusión de la enfermedad, en la situación actual, es más relevante la calidad y

continuidad del hábitat (presencia del jabalí) que la densidad del jabalí.

Artículos científicos

 Incluido en la tesis:
III. De la Torre A., Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., Martínez-López B., Mur L.,
Sánchez-Vizcaíno JM., 2015: Assessing the risk of African Swine Fever
introduction into the european union (EU) by wild boar. Transbounday and
Emerging Diseases, 62(3), 272-279.
VI. Bosch J., Rodríguez A., Iglesias I., Muñoz MJ., Jurado C., Sánchez-Vizcaíno JM.,
de la Torre A., 2016: Update on the Risk of Introduction of ASF by wild boar
into disease-free European Union countries ASF introduction by wild boar
into disease-free EU countries. Transbounday and Emerging Diseases, DOI:
[Link]

 Aportaciones científicas relacionadas

Congresos

 De la torre A., Bosch J., Iglesias I., Martínez M., Martínez-López B., Mur L., Sánchez-
Vizcaíno JM., Muñoz MJ., 2012: Risk of African swine fever introduction into the
European Union (EU) through wild boar pathway. Póster en el 6th Annual meeting
EPIZONE, Viruses on the move, Brighton, UK.
 Bosch J., and Muñoz MJ., 2013: Uso de SIG para el análisis del riesgo de introducción
de enfermedades a través de movimientos de fauna silvestre. Comunicación oral en
la Conferencia ESRI España, Sesiones Sectoriales. Sanidad y Servicios Sociales, Madrid,
España.

Transferencia tecnológica: Cesión propiedad intelectual. (data transfer agreement).

 Transferencia del modelo determinístico de distribución del jabalí en la UE realizado

por nuestro grupo para la implementación en estudios epidemiológicos (publicación
Costard et al., 2013) y para su utilización en la base de datos europea sobre la
vigilancia de la Peste porcina clásica en jabalíes (UE-URL) ([Link]
[Link]/[Link]).

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Objetivo 2.2: Identificación de escenarios de riesgo de transmisión de la PPA.

En la actualidad, en países del Este de Europa y la UE, la transmisión de la PPA se

mantiene bajo diferentes escenarios epidemiológicos que implican a tanto al cerdo como al
jabalí. El jabalí, especie ampliamente distribuida que actúa como potencial hospedador de esta
enfermedad, parece ser un factor clave en el mantenimiento de la enfermedad en áreas
endémicas y en la diseminación local a través de las fronteras de la UE. Por tanto, la interfaz
cerdo-jabalí debería considerarse un componente de riesgo fundamental; por lo que su
identificación podría ayudar a prevenir y predecir la dinámica de la infección de la PPA. El
desarrollo de la herramienta cartográfica estandarizada de la QAH para el jabalí (objetivo 1.4),
ha permitido identificar escenarios de riesgo de transmisión de la PPA en la interfaz cerdo-
jabalí; tanto en la UE como en los países del Este de Europa. Las notificaciones de PPA entre
2007 y 2016 fueron mapeadas en el mapa QAH, mostrando que en las zonas endémicas, el
60% de las notificaciones se produjeron en cerdos doméstico (en granjas de baja bioseguridad)
en los paisajes agrícolas, zonas de monocultivos y agroforestales (QAHs 1 y 1,75); donde las
actividades agro-ganaderas suelen concentrarse. En la UE, por el contrario, el 95% de las
notificaciones de PPA se produjeron en jabalíes, en los paisajes naturales (QAH 2), sobre todo
en los bosques de frondosas (caducifolios de hoja ancha) y bosques mixtos de frondosas y
coníferas (de hoja acicular). Por tanto, en general las implicaciones para la gestión de la PPA
son diferentes en áreas endémicas y en la UE, necesitándose un enfoque particular en
escenarios QAH para garantizar la intervención preventiva, la detección temprana de la
enfermedad y la respuesta rápida.

Las áreas de nivel QAH 2, en su mayoría paisajes naturales, se deben considerar las
áreas clave en las que la PPA persiste entre las poblaciones de jabalí, siendo muy
recomendable una estrecha vigilancia de las granjas de cerdos domésticos que se localicen en
esas áreas así como la puesta en práctica de estrategias de intervención destinadas a controlar
la PPA en jabalíes.

Las áreas de nivel QAH 1 y 1,75, que comprenden principalmente los paisajes agrícolas
(zonas de monocultivos y agroforestales) deben ser consideradas como áreas de interfaz
cerdo-jabalí clave en la transmisión de PPA, sobre todo allí donde la densidad de sistemas de
traspatio de cerdos domésticos es alta, como ocurre en las zonas endémicas. En este sentido,
las áreas de monocultivo (QAH 1) deben ser examinadas cuidadosamente porque son muy
probables las interacciones entre cerdo y jabalí. En estas áreas, se recomienda
encarecidamente la prohibición del uso de la hierba fresca o cultivos para alimentar a los
cerdos domésticos, ya que estas fuentes de alimentos pueden ser contaminadas por jabalíes
infectados.

Artículos científicos

 Incluido en la tesis:
VII. Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., de la Torre A., 2016: A cartographic tool for
managing African Swine Fever in Eurasia: mapping wild boar distribution
based on the quality of available habitats. Transbounday and Emerging
Diseases, doi: 10.1111/tbed.12559

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 Aportaciones científicas relacionadas

Congresos

 Bosch J., Iglesias I., Muñoz M.J. de la Torre A., 2016: Quality of available habitats for
wild boar as a online cartographic tool for managing African Swine Fever in Eurasia.
Póster en el 3rd Annual GARA Scientific Workshop, Ploufragan, France.
 Bosch J., Iglesias I., Muñoz MJ., de la Torre A., 2016: A cartographic tool for managing
African Swine Fever in Eurasia: mapping wild boar distribution based on the quality
of available habitat. Comunicación oral y póster en el 10th Annual Meeting EPIZONE,
Going viral, Madrid, España.

Otras publicaciones de divulgación:

 Bosch J., de la Torre, A., Gallardo C., Arias ML., Muñoz MJ., Briones V., 2016: La Peste
Porcina Africana en Europa. Euroganadería.

Transferencia tecnológica: Cesión propiedad intelectual. (data transfer agreement).

 Transferencia del mapa determinístico de la calidad de los hábitats disponibles para el
jabalí en Eurasia al Centre de coopération internationale en recherche agronomique
pour le développement (CIRAD),"Animal et Gestion Intégrée des Risques" (2015).
Spatial modelisation of African Swine Fever disease transmission by wild boar in
Europe, under the ASFORCE EU Project (GA 311931).
 Transferencia del mapa determinístico de la calidad de los hábitats disponibles para el
jabalí en Eurasia a Helmholtz-Centre for Environmental Research UFZ, Department of
Ecological Modelling (2015). "Spatial modelisation of African Swine Fever disease
transmission by wild boar in the EU affected countries, under the EFSA mandate on
Scientific opinion on African swine fever in wild boar.
 Disponibilidad online (visor GIS) del Mapa de la calidad de los hábitats disponibles para
el jabalí en Eurasia ([Link] > Research > Centres > CISA > Research groups >
Epidemiology and Environmental health or short link : [Link]

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Publicación I

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Publicación II

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Publicación III

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Publicación IV

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Publicación V

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 6) DISCUSIÓN

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 6. Discusión

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 6. Discusión

6) DISCUSIÓN
6.1. Aplicación de los modelos biológicos de hábitat idóneo y de calidad de hábitat
del jabalí en la Sanidad Animal: el caso de la PPA

La ausencia de información homogénea y continua sobre la distribución y abundancia

del jabalí en Europa ha supuesto un factor limitante en la lucha contra la última epizootia de
PPA en Europa; enfermedad de gran relevancia y repercusión sanitario-económica para los
países afectados. Debido a que el jabalí está siendo el principal elemento transmisor de la PPA
en la UE, toda la investigación e información que entrañe el conocimiento de esta especie va a
ser determinante para implementar los planes de prevención, vigilancia y control de esta
enfermedad. Esta epizootia ha ocasionado elevadas pérdidas económicas en la UE con más de
20.655 cerdos sacrificados. Desgraciadamente, a pesar del establecimiento de las medidas de
zonificación de la UE sometidas a restricciones y a la vigilancia zoosanitaria intensificada en los
países afectados (Decisión 2014/709/UE), no se ha logrado frenar el avance de la enfermedad;
y continúa activa, expandiéndose cada vez más por Estonia, Letonia, Lituania y Polonia,
afectando tanto a jabalíes como a cerdos domésticos. Concretamente, el 23 de agosto de 2016
en Letonia se detectó un brote de PPA en cerdos domésticos y un caso en un jabalí en una
zona que no estaba hasta ahora bajo medidas de control zoosanitarias; y en Polonia se han
confirmado varios focos en cerdos domésticos localizados en un área incluida en la zona
tampón de seguridad no considerada afectada (OIE, 2016).

Debido a la importancia de esta enfermedad, y al vacío de conocimiento en algunos

aspectos de la epidemiología, durante los últimos años se han realizado numerosos esfuerzos
para comprender el papel que juega el jabalí en Europa. En la actualidad se ha demostrado que
el jabalí en ausencia de cerdo doméstico es capaz de transmitir la enfermedad (Iglesias et al.,
2015); y que ha sido el principal responsable de la introducción del vPPA en la UE, debido al
movimiento natural de jabalíes infectados a través de los corredores existentes entre
Bielorrusia (zona endémica) y los países de la UE (Gallardo et al., 2014). Se han desarrollado
modelos predictivos de entrada de la enfermedad considerando todas las vías potenciales
(Costard et al., 2013; Mur et al., 2012a, 2012b, 2014), incluyendo la de movimientos de
jabalíes infectados, siendo capaz de predecir las incursiones del vPPA ocurridos en 2014 (de la
Torre et al., 2013). También se ha desarrollado un modelo de la transmisión y de la evolución
de la PPA en poblaciones de jabalíes afectadas por la enfermedad, simulando la duración de las
epidemias en escenarios con presencia y ausencia de medidas de control (EFSA, 2015). Las
teorías actuales sugieren que el jabalí no parece jugar el mismo papel en la difusión de PPA en
las diferentes regiones de Europa oriental. Por un lado, en las zonas endémicas, como la
Federación Rusa, Bielorrusia, Ucrania y la región del Cáucaso (Gogin et al., 2013), el jabalí
parece desempeñar un papel secundario frente al cerdo doméstico en la transmisión de la
enfermedad (Vergne et al., 2015). Por otro lado, en la región oriental de la UE afectada por la
enfermedad (Lituania, Polonia, Letonia y Estonia), los datos parecen indicar que el jabalí es el
hospedador de la PPA con un papel principal. Hasta la fecha más de 95% de los casos de PPA
en la UE han sido reportados en jabalíes (OIE, 2016).

151
 6. Discusión

Sin embargo, a pesar de estos avances, hasta la fecha no existía ningún modelo que
permitiera predecir la distribución y densidad del jabalí en Eurasia, desconociendo con
precisión su ubicación. Esto ha limitado enormemente el análisis de la transmisión del vPPA en
poblaciones de jabalíes, el estudio del mantenimiento del virus dentro de las poblaciones
silvestres, así como la identificación de la interfaz fauna doméstico-silvestre. Por tanto,
disponer de un mapa del jabalí que proporcionara información uniforme y estandarizada para
toda Eurasia sería una ventaja operativa no sólo para alimentar los modelos y estudios
epidemiológicos y así aumentar su fiabilidad, sino también para apoyar la toma de decisiones
en políticas sanitarias en la lucha frente a la PPA. Como en el caso de los planes de
regionalización de la UE en las zona afectadas (Lituania, Letonio, Polonia y Estonia)
(Commission Implementation Decision 2016/180/EU, last update 29/08/2016), o para su
aplicación en las políticas de despoblaciones de jabalíes, como medida de lucha para reducir su
densidad e intentar evitar la difusión de la enfermedad en sus poblaciones. Por ejemplo, el
incremento de la caza en jabalíes de Rusia y Ucrania como medida de control, o recientemente
en el Este de Lituania o en el noreste de Polonia (región de Podlasie) donde se abatieron más
de 9500 jabalíes durante 2014 hasta enero de 2015 (MAGRAMA, 2015), reduciendo un 65% la
población inicial. Por tanto, todos nuestros esfuerzos han ido encaminados a cubrir ese hueco,
la distribución de los hábitats del jabalí en Eurasia, siendo uno de los principales objetivos de
investigación abordados en este trabajo.

En la presente tesis se ha desarrollado a nivel nacional un modelo determinístico

(objetivo 1.1), en el que se estimó el hábitat idóneo y densidad del jabalí y un modelo
probabilístico (objetivo 1.2), en el que se obtuvo la probabilidad de ocurrencia del jabalí para
España. Tanto el modelo determinístico como el probabilístico mostraron una buena relación
con la presencia constatada del jabalí (Palomo et al., 2007)  única información disponible a
nivel nacional hasta la fecha  ocupando casi todos los hábitats disponibles en España.
Espacialmente, entre ambos modelos se observó una relación no sólo en los patrones de
distribución de la especie, sino también entre las máximas densidades y las máximas
probabilidades de ocurrencia del jabalí en España. La explicación de esta relación se debe a
que los pisos bioclimáticos de vegetación (utilizados en el modelo determinístico a través de
los usos del suelo) dependen principalmente de los gradientes de recursos (nutrientes, agua,
luz), de los gradientes directos (temperatura) y de los gradientes indirectos (pendiente,
orientación, elevación) (utilizados en el modelo probabilístico), que determinan el flujo de
energía en el ecosistema y controlan los patrones de distribución de la vegetación (Woodward,
1987; Huntley et al., 1995; Neilson, 1995). Desde un punto de vista de la biología del jabalí, la
relación en la predicción entre ambos modelos se debe a que este ungulado depende
directamente de la disponibilidad de refugio y/o alimento que les proporciona el tipo y
estructura de la vegetación (Markina-Lamonja, 1998); como otros autores han puesto en
relación la abundancia de ungulados herbívoros con la disponibilidad de la vegetación y con las
variables climáticas que proporcionan una medida indirecta (McNaughton et al., 1989;
Rondinini et al., 2011). Por tanto, la cobertura vegetal, más que cualquier otro factor, es la
variable de mayor influencia tanto para su distribución (Markina-Lamonja, 1998) como factor
limitante para su propagación (Herrero et al., 2006).

Los mejores pronósticos de la probabilidad de ocurrencia de jabalíes en España se

relacionaron con el conjunto de gradientes ambientales que condicionan la existencia de los

152
 6. Discusión

diferentes tipos de vegetación; y además se encuentran en concordancia con lo descrito

previamente por otros autores sobre los hábitats que ocupa esta especie (Saenz de Buruaga et
al., 1991; Abaigar et al., 1994; Fernández-Llario et al., 1996, 2003; Oliver y Leus, 2008; Araújo
et al., 2011a,b). Estos autores destacan como rangos óptimos para la presencia del jabalí una
temperatura entre -14,8 a 36,3°C, las precipitaciones anuales entre los 214 a 1.949 milímetros,
y una altitud desde el nivel del mar hasta los 2.400 metros. Estos rangos muestran una gran
compatibilidad con los resultados obtenidos en el modelo probabilístico de la idoneidad de
hábitat del jabalí, que se asociaron con la precipitación anual (rango entre 200 a 1.800
milímetros), con la temperatura mínima del mes más frío (rango entre -10 a 10°C), con la
temperatura máxima del mes más cálido (rango entre 10 a 40°C), complementado por otros
factores como la pendiente del terreno (de 0 a 9°), la amplitud de la radiación solar (de 5 a 6.8
vatios por metro cuadrado por día), la diversidad topográfica del terreno y la estructura de la
vegetación. Por tanto, la cobertura vegetal relacionada con la ecología de la especie, que,
como se ha demostrado depende de determinados gradientes y condiciones ambientales,
puede ser considerada como un factor categórico para la distribución del jabalí.

Recientemente, coincidiendo con el desarrollo de esta tesis, se ha publicado un mapa

de abundancia del jabalí en España a partir de datos sobre las bolsas de cotos de caza
(Acevedo et al., 2014). Se observó que las máximas abundancias estaban relacionadas tanto
con las máximas densidades del jabalí obtenidas en el modelo determinístico (objetivo 1.1),
como con las máximas probabilidades de presencia de la especie (objetivo 1.2). El uso de datos
de caza como índice de abundancia de la población a menudo se debate, existiendo diferencia
de opiniones. Muchos autores están a favor de su uso como índice poblacional (Spitz et al.,
1984; Sáez-Royuela y Tellería, 1988; Abaigar, 1990; Garzón, 1991; Spitz y Vallet, 1991; Lancia et
al., 1994), mientras que otros afirman que las estadísticas oficiales de caza suelen ser
incompletas y de precisión cuestionable (Martínez-Jaúregui et al., 2011; Massei et al., 2015).
Sin embargo, en el modelo determinístico se han utilizado datos de once series temporales de
caza en España de poblaciones de jabalíes bajo estrategias de gestión de caza contrastadas,
con una relativa homogeneidad, para analizar la tendencia poblacional y escoger la serie más
representativa. Aunque existen métodos más precisos para estimar la abundancia de la
población como el transecto lineal nocturno (Franzetti et al., 2012), las series temporales de
caza se han usado principalmente a escalas regionales o nacionales (Sáez-Royuela y Tellería,
1986; Imperio et al., 2010), las cuales han proporcionado una gran fiabilidad en las
predicciones del modelo determinístico desarrollado en España.

Sin embargo, el uso de las bolsas de caza para desarrollar un modelo a una escala
supranacional ha sido criticado y debatido a menudo, debido a la fiabilidad y a las limitaciones
como índice de abundancia de la población (Apollonio et al., 2010; Imperio et al., 2010; Sarasa
y Sarasa, 2013; Morelle, 2015); especialmente si se quiere comparar la abundancia o densidad
entre los distintos países Europeos. Esta limitación y poca fiabilidad se debe a la falta de datos
de caza mínimamente homogéneos o normalizados entre países, ya que no utilizan las mismas
series temporales y están condicionados por diferentes esfuerzos caza. Como por ejemplo,
factores como el número de cazadores y de perros, las distancias que cubren, la zona de caza,
el periodo y el número de días de caza (Brøseth y Pedersen, 2000) o los métodos de caza
específicos de cada país (Martinez- Jaúregui et al., 2011; Sarasa y Sarasa, 2013) pueden afectar
a la dinámica poblacional del jabalí (Cleveland, 2012). Estos hechos pueden variar la presión y

153
 6. Discusión

efectividad de caza (Toïgo et al., 2008; Servanty et al., 2011) y por tanto no siempre reflejan
con exactitud el número real de animales (Massei et al., 2015). Hasta la fecha no existe la
posibilidad de analizar los esfuerzos de caza entre los distintos países Europeos para tener en
cuenta el sesgo de los datos y, de ese modo poder corregirlos.

En ausencia de datos homogéneos de caza, la alternativa es el modelo probabilístico

basado en registros de presencia de la especie, como el desarrollado en el objetivo 2.1. España
es uno de los países europeos con mayor variabilidad y heterogeneidad topográfica, climática,
geomorfológica, litológica y con mayor tipo de cobertura vegetal, abarcando las tres
principales regiones biogeográficas de Europa (Mediterránea, Atlántica y Alpina). Como
consecuencia, posee una gran variedad de hábitats, lo que permite capturar gran parte de la
variabilidad ecológica y ambiental que determinan los patrones de distribución del jabalí a
gran escala (por ejemplo, peninsular o europea) utilizando resoluciones espaciales bajas o altas
desde 1 a 10 km2. Además, los rangos ambientales óptimos para el jabalí obtenidos en el
modelo probabilístico en España, también se han registrados en otros países Europeos
(Jędrzejewska et al., 1997; Markov, 1997; Mitchell-Jones et al., 1999; Jędrzejewska y
Jędrzejewski, 1998, 2005; Melis et al., 2006; Oliver y Leus, 2008), y es por ello que puede ser
un ejemplo representativo para la extrapolación a Eurasia. El modelo probabilístico resultó ser
preciso, con una medición promedio del rendimiento de un AUC de 0,79 (valores mínimos y
máximos de 0,78 y 0,81 respectivamente), considerándose un modelo informativo (Phillips y
Dudík, 2008) y potencialmente útil al obtener valores superior a 0,75 (Elith, 2002). El modelo
proporciona una buena discriminación al existir un 79 % de probabilidad de que una zona de
presencia elegida al azar se clasifique por encima de una zona de pseudo-ausencia (Phillips et
al., 2006), con una significación estadística de la predicción (prueba binomial de omisión, p
<0,001) para cada una de las 100 replicaciones del modelo (Phillips et al., 2006). Además, los
resultados muestran que la capacidad predictiva del modelo es alta en las áreas donde se
compara con los registros de presencia de la especie no utilizados en su desarrollo. Se observó
que el 97,5% de los registros coincidieron con áreas de probabilidad de presencia del jabalí
(zonas de idoneidad para la especie), siendo el error bastante aceptable ya que sólo el 2,5% de
los 3.728 registros de presencia distribuidos en España (no empleados en la realización del
modelo) coincidieron con zonas clasificadas como inadecuadas para la especie. De acuerdo con
lo anteriormente descrito, el modelo mostró un alto grado de fiabilidad y exactitud predictiva
para la variabilidad ecológica y ambiental presente en el área de estudio, que determinan los
patrones de distribución a gran escala, peninsular o europea. Para su extrapolación, hay que
tener presente que para obtener un resultado óptimo, es básico disponer de datos de buena
calidad y con un esfuerzo de muestreo estandarizado en los registros de presencia (Lobo,
2008). Sin embargo, tampoco existe una calidad en registros de presencia del jabalí
actualmente en Europa suficiente como para poder desarrollar el modelo a escala
euroasiática. Por esta razón no fue posible escalar el modelo probabilístico a Eurasia. Sólo a
través de la homogeneización y estandarización de los registros de presencias, e ir generando
información de mayor calidad para alimentar estos modelos (por ejemplo, a través de nuevas
técnicas de monitoreo de las poblaciones silvestres) será posible desarrollar una aproximación
con fiabilidad para predecir la distribución, la abundancia y la densidad del jabalí en Eurasia.

Por tanto, para el escalado a la UE y a Eurasia, se seleccionó el modelo determinístico

de distribución, basado exclusivamente en la cobertura vegetal estandarizada del jabalí

154
 6. Discusión

como índice de la idoneidad y calidad del hábitat de la especie. De esta forma se evitó en lo
posible una sobre o infraestimación del resultado, ante la imposibilidad de escalar tanto el
modelo determinístico de densidad, al descartar las bolsas de caza como índice poblacional
(debido a la falta de datos mínimamente homogéneos o normalizados entre países), como el
modelo probabilístico, al descartar los registros de presencia del jabalí (debido al sesgo
espacio-temporal y a la baja precisión de los datos).

Aunque a nivel europeo, no existía ningún mapa disponible de distribución y densidad

del jabalí, bajo el proyecto europeo ASFORCE ([Link] la FAO también modelizó la
densidad del jabalí en la UE y en algunos países del Este Europa utilizando las bolsas de caza de
cada país (disponible en EFSA, 2015); que como hemos comentado anteriormente presentan
una incertidumbre elevada asociada a las diferencias que existen en la recolección de los datos
de caza. Por el contrario, nuestro modelo (mapa desarrollado en el objetivo 1.4) estima la
calidad de los hábitats disponibles en Eurasia basado en la cobertura vegetal estandarizada de
la especie, ofreciendo una información homogénea entre países; evitando de esta manera
incluir en la estimación el sesgo de las bolsas de caza cuando se utilizan como índice
poblacional (Toïgo et al., 2008; Servanty et al., 2011; Cleveland, 2012; Sarasa y Sarasa, 2013;
Massei et al., 2015). Dado que nuestro mapa habla de calidad del hábitat y el de la FAO de
densidades del jabalí, no son directamente comparables. Sin embargo, con el fin de apoyar la
interpretación de la situación epidemiología de las áreas afectadas por la enfermedad se
superpusieron en amos mapas las notificaciones de PPA en jabalíes (2007-2015). Los
resultados del mapa de la FAO se asociaron a una baja densidad, correspondiendo el 71% de
las notificaciones a densidades menores de 0,4 jabalíes/km2 (considerada una densidad baja
en el contexto europeo). Hecha la salvedad de la dificultad en la comparación, lo que sí
podemos afirmar es que los resultados de nuestro mapa mostraron que el 71% de las
notificaciones se asociaron a hábitats de mayor calidad para el jabalí, representados en el
mapa euroasiático por la QAH 2 y caracterizados por los bosques de frondosas (caducifolios de
hoja ancha) y bosques mixtos de frondosas y coníferas (de hoja acicular).

Un hecho significativo es que hasta el momento, no se ha observado ninguna

correlación entre la densidad de jabalí en el área afectada por la enfermedad y los casos
notificados de PPA en la UE (EFSA, 2015). Sin embargo, el tipo de hábitat sí se ha relacionado
con la mayoría de los casos de PPA ocurridos en las poblaciones de jabalí y brotes en cerdo
doméstico hasta la fecha. Todos los brotes notificados en explotaciones de cerdos domésticos
se produjeron en hábitats idóneos del jabalí y, la mayoría de los casos de PPA en jabalíes se
localizaron en zonas forestales (46%), en zonas agrícolas (35%) y en zonas de pastos (13%). Por
tanto, el tipo de hábitat, asociado a un determinado paisaje, como son las zonas boscosas y
determinadas zonas agroforestales, podría ayudar a trazar los movimientos de la especie, a
entender mejor la difusión del vPPA en las población de jabalíes y a diseñar muestreos
focalizados para la detección temprana de la enfermedad (EFSA, 2015).

En este trabajo, se han combinado los modelos de distribución del jabalí realizados en
el primer objetivo de la tesis con estudios de vigilancia sanitaria veterinaria basados en análisis
de riesgos (Mur et al., 2014), demostrando que el enfoque biológico ha sido muy exitoso para
el estudio del riesgo de introducción y difusión de la PPA en la UE a partir del movimiento de
jabalíes.

155
 6. Discusión

Como hemos comentado al inicio de esta discusión, en Europa, existen dos escenarios
epidemiológicos distintos. El primero se localiza en el Este de Europa (Federación Rusa,
Bielorrusia, Ucrania y la región del Cáucaso), donde se considera endémica la enfermedad
(Gogin et al., 2013) y el jabalí parece desempeñar un papel secundario en la transmisión de la
PPA (Vergne et al., 2015). Aunque no hay que desestimar el hecho de que el jabalí puede
transmitir el virus, incluso en ausencia de cerdo doméstico (Iglesias et al., 2015), lo que implica
que puede mantener la infectividad y la circulación del virus entre los jabalíes y los cerdos de
traspatio en estas zonas. El segundo escenario epidemiológico, localizado en los países del
noreste de la UE (Estonia, Letonia, Lituania y Polonia), a diferencia de las zonas endémicas, el
jabalí es el factor clave en la difusión de la PPA, pues se asocia tanto a las múltiples
introducciones de PPA en la UE desde las zonas endémicas, como en la dispersión local dentro
de los países comunitarios. En el objetivo 2 de la presente tesis (donde se aplican los distintos
modelos de jabalí), se abordan ambos escenarios epidemiológicos. En el caso de la UE para
evaluar el riesgo de introducción de la PPA desde el escenario endémico a través de jabalíes
infectados; y en el caso de Europa para identificar, en la interfaz cerdo-jabalí, escenarios de
riesgo de transmisión de la PPA.

Como se refleja en los estudios aplicativos del objetivo 2.1, se ha podido evaluar, tanto
en 2013 como en 2015, el riesgo de introducción del vPPA en países libres de la UE a través del
jabalí. El análisis de riesgo semicuantitativo obtenido en 2013, ha demostrado ser una
herramienta de gran utilidad al predecir correctamente el riesgo de entrada de PPA en países
libres, dado que de los 6 países identificados con mayor riesgo (Finlandia, Estonia, Letonia,
Lituania, Polonia y Rumania), la enfermedad ha afectado durante 2014 a 4 de ellos (Estonia,
Letonia, Lituania y Polonia), precisamente los países más cercanos a áreas con mayor
frecuencia de notificaciones. De todos los estimadores de riesgo analizados, el hábitat idóneo
para el jabalí ha sido el factor más importante e influyente que determina el riesgo de
introducción de la PPA por jabalí en países libres, con un peso de 51,3% frente al segundo y
tercer estimador, la densidad brote en cerdo con un 38% y en jabalí con un 32%.

El análisis de riesgo semicuantitativo de acuerdo con la situación epidemiológica actual

identifica el riesgo de introducción de la PPA en Finlandia, pero fundamentalmente en el
sureste de la UE, concretamente en Eslovaquia, Rumania, Republica Checa y Alemania. El
riesgo de entrada en estos países comunitarios está asociado, por un lado, al avance
geográfico de la enfermedad a través de las metapoblaciones de jabalíes y el contacto e
infección con otras subpoblaciones en la zona de la frontera. Y por otro lado, al avance de la
enfermedad a través de la transmisión de cerdo doméstico a las subpoblaciones de jabalíes
desde las zonas extracomunitarias de la UE. Los últimos brotes de PPA ocurridos tras la
realización del análisis, indican que no hay un avance geográfico significativo de la
enfermedad, hacia el sur, dentro de la UE. Sin embargo, si existe una gran progresión de la
enfermedad a través de países vecinos extracomunitarios por brotes en cerdo doméstico en la
zona fronteriza de Bielorrusia y Ucrania, aumentando la probabilidad de forma significativa de
un posible contagio al jabalí en la zona de interfaz y la posterior entrada a países de la UE. De
hecho, los nuevos brotes ocurridos en Ucrania durante los meses de verano de 2016 y
recientemente en Moldavia, en octubre de este mismo año (OIE, 2016), suponen una grave
amenaza para los países fronterizos libres de la enfermedad, principalmente Rumania y
Eslovaquia. Por lo tanto, las autoridades de Sanidad Animal de estos países extracomunitarios

156
 6. Discusión

deberían advertir tanto a los cazadores de jabalíes como a los criadores de cerdos del elevado
riesgo existente, e incrementar y focalizar las actuaciones para detectar rápidamente la
enfermedad e intentar controlarla en el caso que se propague a zonas no afectadas.

Por otra parte, en el segundo estudio aplicativo (objetivo 2.2) se identificaron los
escenarios de riesgo de transmisión de la PPA en la interfaz cerdo-jabalí para ayudar a evaluar
la situación epidemiológica, tanto en la UE como en los países del Este de Europa. En general,
las implicaciones para la gestión de la PPA son diferentes en áreas endémicas y en la UE,
necesitándose un enfoque particular en escenarios QAH para garantizar la intervención
preventiva, la detección temprana de la enfermedad y la respuesta rápida.

En el escenario epidemiológico del noreste de la UE el 95% de los casos de PPA se han

reportado en jabalíes y tan sólo un 5% de brotes en cerdos domésticos. Además, la mayor
frecuencia de notificaciones de PPA reportadas en jabalíes se han asociado a las áreas de nivel
QAH 2, en su mayoría paisajes naturales constituidos por bosques de frondosas caducifolios de
hoja ancha (robles, arces, hayas y olmos) y bosques mixtos de frondosas de hoja caducas y
coníferas de hoja acicular perennes (caducifolios como el haya, carpe y abedul, y coníferas
como el abeto, la pícea y el pino). Por tanto, se deben considerar las áreas clave en las que la
PPA persiste entre las poblaciones de jabalí, siendo muy recomendable la puesta en práctica
de estrategias de intervención destinadas a controlar la PPA en las poblaciones de jabalíes, así
como una estrecha vigilancia de las granjas de cerdos domésticos y evitar ubicar nuevas
granjas en estas áreas.

Los hábitats naturales de mayor calidad para el jabalí, representados en el mapa

euroasiático por la QAH 2 se asociaron con el 71 % de los casos de PPA en jabalíes, y es donde
actualmente se están produciendo la mayor frecuencia de notificaciones en Europa (OIE,
2016).

En el escenario endémico del este de Europa, el 40% de las notificaciones de PPA se

produjeron en jabalíes y un 60% en cerdos doméstico (en granjas de baja bioseguridad), todos
ellos asociados a áreas de nivel QAH 1.75 y 1, representados por paisajes agrícolas (zonas de
mosaicos agroforestales y de monocultivos). Estas áreas, son zonas que ofrecen al jabalí,
especie de tendencia oportunista (Herrero et al., 2006; Keuling et al., 2009; Ballari y Barrios-
García, 2014), la posibilidad de explotar recursos heterogéneos en el espacio y/o tiempo
(Schley y Roper, 2003; Thurfjell et al., 2009; Hafeez et al., 2011) forrajeando cantidades
sustanciales de proteína de cultivos como el maíz, el trigo, la cebada, la colza y semillas de
girasol (Caley, 1993). Por tanto se deben considerar las áreas clave donde se produce la
transmisión bidireccional de la PPA entre cerdos y jabalíes; sobre todo en regiones con alta
densidad de sistemas de traspatio que suelen concentrarse en estas áreas. Es muy importante
actuar en estas áreas de interfaz para intentar minimizar al máximo los posibles contactos
directos e indirectos y evitar la transmisión de la PPA entre ambos suidos. En estas áreas sería
muy recomendable un diagnóstico precoz en los cerdos domésticos y un monitoreo continuo
en poblaciones de jabalíes, mejorando tanto la bioseguridad de las granjas de cerdos como la
gestión de la caza en los jabalíes. Por otra parte, la alimentación de los cerdos domésticos con
cultivos frescos contaminados por el vPPA se ha propuesto como una ruta de transmisión de la
enfermedad (EFSA, 2015, Oļševskis et al., 2016). Por lo tanto, en los paisajes agrícolas,

157
 6. Discusión

principalmente en las áreas de monocultivos cercanas al borde de los bosques (QAH 1), donde
el jabalí tiende a alimentarse (Thurfjell et al., 2009), se recomienda encarecidamente la
prohibición del uso de la hierba fresca o cultivos para alimentar a los cerdos domésticos, ya
que estas fuentes de alimentos pueden ser contaminados por jabalíes infectados.

Por otro lado, estos resultados nos han sugerido que el mapa de la calidad de los
hábitats disponibles para el jabalí en Eurasia además podría servir para identificar posibles
rutas o movimientos estacionales entre las distintas poblaciones de jabalíes en las fronteras
internacionales. Por tanto, la identificación entre países de las rutas potenciales de
introducción o difusión de la PPA a través de corredores de vegetación de máxima calidad para
el jabalí podría ayudar a la gestión de la PPA y de otras enfermedades compartidas entre
ambos suidos y, poder focalizar y anticipar las estrategias de prevención antes de su aparición.
En este sentido el estudio de la conectividad ecológica del paisaje sería muy útil por la
información que podría ofrecer a la Sanidad Animal. Esta información adicional la conforman
tanto la fragmentación del hábitat como la conectividad del paisaje basada en la capacidad de
dispersión del jabalí. Existen muchos abordajes para calcular la conectividad del paisaje,
aunque habría que destacar la aportación en este campo realizada por Saura y Pascual-Hortal
(2007). Este método combina la composición y configuración espacial del paisaje y la
capacidad de dispersión de la especie para calcular la probabilidad de conectividad entre los
parches de hábitat. Por tanto, la conectividad del paisaje debería introducirse en la
investigación de la PPA, pues podría ayudar a conocer y detectar peligros potenciales para las
explotaciones de cerdo doméstico e implementar medidas preventivas para reducir los riesgos
asociados. Además, otras metodologías que estudian y evalúan la matriz del paisaje podrían
permitir conocer las rutas más probables de dispersión (McRae et al., 2008) o de mínimo coste
entre parches de hábitats o territorios en los que las poblaciones de jabalíes infectadas
pudieran difundir la enfermedad a otras poblaciones sanas.

Las aplicaciones de los modelos de distribución de especies (MDE) para análisis de

riesgos de la enfermedad a gran escala geográfica tienen un futuro prometedor para la
epidemiología veterinaria, sobre todo con la generación y el refinamiento de nuevos datos
ecológicos de la especie y la combinación y el enriquecimiento de los MDE actuales con
información adicional. Una de las perspectivas futuras, gracias a las iniciativas que se están
llevando a cabo tanto a nivel mundial como en la UE, es mejorar la calidad, la fiabilidad y la
cantidad de los datos ecológicos del jabalí. La homogeneización y los estándares en los
metadatos relacionados con el jabalí permitirá disponer a corto-medio plazo de una
información de gran calidad para el desarrollo de un MDE para Eurasia, utilizando el abordaje
metodológico del modelo probabilístico realizado en España.

6.2. Limitaciones, incertidumbres y futuras mejoras en el desarrollo y evaluación

de modelos de distribución del jabalí

Cabe destacar que aún hoy, en 2016, existen retos y problemas que siguen vigentes en
la informática de la biodiversidad (Soberón y Peterson, 2004) los cuales pueden limitar tanto la
evolución de los modelos de distribución de especies (MDE) como la trayectoria ascendente de
la disciplina. La limitación más importante está relacionada con la calidad y fiabilidad de los

158
 6. Discusión

datos biológicos, que son los que permiten comprobar las hipótesis ecológicas fundamentales
para el desarrollo de simulaciones y modelos predictivos (Hale y Hollister, 2009). Dentro del
contexto actual de miles de gigabytes de información, el análisis de su calidad es esencial, pues
ésta va a afectar significativamente al resultado de la modelización. Según Benito de Pando
(2009), tras desarrollar y aplicar satisfactoriamente diferentes modelos para analizar los
efectos de los cambios globales sobre la distribución de los organismos, llega a la conclusión de
que actualmente hay más limitaciones en los datos ecológicos disponibles para calibrar los
modelos de distribución que las posibilidades que ofrecen la ciencia y la tecnología para
perfeccionarlos. Por ejemplo, la ausencia o mala georreferenciación en los datos de la
presencias de la especie, registros básicos para realizar estos modelos, suelen tener sesgos
significativos en el tiempo y en el espacio, debido al diferente esfuerzo de muestreo en su
recolección (Lobo, 2000), pudiendo comprometer el resultado final del modelado. No
obstante, la información que ofrecen los herbarios, museos de historia natural o inventarios
faunísticos permiten obtener resultados fiables estadísticamente, pero no hay que olvidar que
a la hora de trabajar con estos datos la comprobación de calidad y fiabilidad en su
georreferenciación e identificación taxonómica o el tamaño mínimo de muestra necesario,
entre otros, son imprescindibles para cualquier trabajo de modelado ecológico. Por tanto,
aunque se disponen de gran cantidad de metodologías para el desarrollo de MDE, se sigue
teniendo el problema de la ausencia o mala calidad de la información ecológica de las
especies; problemas que también se han tenido en los desarrollos de los modelos de
distribución del jabalí.

Sin embargo, el panorama presente con respecto a la ausencia de información

demográfica y biológica detallada para el jabalí no es del todo desesperanzador. Actualmente,
se está avanzando tanto en el diseño de la toma de muestras en los estudios de campo, como
en el desarrollo de estándares comunes entre países para la recopilación y el procesamiento
de los metadatos con la intención de homogeneizar el esfuerzo de muestreo (evitando el sesgo
en el tiempo y en el espacio) y aumentar su fiabilidad. ¿Cómo recoger una muestra adecuada?
¿Qué estrategias son las más correctas? ¿Cuánto esfuerzo es necesario para ello? ¿Cómo varía
la incertidumbre con el tamaño muestral? ¿Dónde y cuándo muestrear? Todos estos temas
están siendo discutidos en la actualidad, y son esenciales para el trabajo científico. Estos
estándares comunes facilitarán tanto el procesamiento automático de la información en red
como el intercambio entre países e investigadores, que hoy día son elementos básicos para la
evolución de los MDE. Son diferentes las iniciativas que están llevando a cabo esta tarea. Una
es la desarrollada por La Asociación Europea de Enfermedades para la fauna silvestre (EWDA),
definiendo los métodos más recomendados para la estimación de las poblaciones de jabalíes.
Pero se destaca la necesidad de caracterizar los esfuerzos de caza para armonizar los datos con
un costo mínimo y posibilitar las comparaciones a gran escala, actualmente único índice
disponible en toda Europa de la abundancia relativa del jabalí
([Link] Otra iniciativa que acaba de comenzar es el
proyecto abierto promovido por instituciones de investigación europeas para el estudio de la
ecología del movimiento del jabalí en sus diferentes hábitats y sus regímenes de gestión
(similar a EURODEER, [Link]). Gracias a esta iniciativa, se está desarrollando una
base de datos para recopilar toda la información disponible en Europa sobre estudios de
radiotracking del jabalí, y de esa forma poder usarla en diferentes estudios científicos.

159
 6. Discusión

Además, paralelo a esta iniciativa, también se está recopilando información sobre el

fototrampeo del jabalí en Europa, que permitirá estimar las densidades locales con mayor
precisión que hasta ahora habían aportado las bolsas de caza. Otros esfuerzos son los que
desarrolla La Infraestructura Mundial de Información de Biodiversidad (GBIF), organización
intergubernamental en curso desde 2001 ([Link] Su objetivo principal es la
recopilación de registros de presencia de las especies de todo el mundo y dar acceso de
manera libre y gratuita para apoyar la investigación científica, fomentar la conservación
biológica y favorecer el desarrollo sostenible. Bajo una perspectiva diferente, la base de datos
del sistema mundial de información zoosanitaria (WAHIS Interface, por sus siglas en inglés
World Animal Health Information System) es otra fuente de información de gran utilidad
([Link] Esta base de datos desde 1996 ofrece
acceso libre a las notificaciones de las enfermedades de declaración obligatoria de la lista de la
OIE. En muchas ocasiones estas notificaciones se asocia con la coordenada exacta del evento,
siendo para el caso del jabalí una fuente de información valiosísima, no sólo bajo el punto de
vista sanitario, sino también para su incorporación como registros de presencias. En este
contexto, una nueva iniciativa promovida desde 2012 por instituciones de investigación
europeas ha sido la creación de una base de datos común sobre la vigilancia de la Peste
porcina clásica en jabalíes, que incluye información sobre la geolocalización de los animales
muestreados, y actualmente también se está desarrollando para la PPA ([Link]
[Link]/[Link]). Por tanto, el diseño de los estudios de campo del jabalí a través de
estándares comunes entre países, facilitará en gran medida obtener a corto plazo una gran
cantidad y calidad de datos ecológicos representativos para poder comprobar hipótesis
ecológicas y desarrollar simulaciones, pronósticos (Hale y Hollister, 2009) y modelos
predictivos a gran escala mucho más exactos, robustos y comparables entre distintos países.

Otra de las limitaciones está asociada a la falta de una metodología estándar que esté
plenamente aceptada para evaluar estadísticamente los MDE (Araújo et al., 2006). Aunque la
selección del método de modelado más apropiado es también un trabajo complicado (Austin
2007), prueba de ello son las numerosas publicaciones de comparación de métodos a nivel
especifico (Guisan y Zimmermann, 2000; Guisan y Thuiller, 2005; Elith et al., 2006; Pearson et
al., 2006, Elith y Leathwich, 2007), con resultados en muchos casos incompatibles (Austin,
2007). No existe un método que se pueda aplicar en todas las situaciones y objetivos que
persigamos (Pearson et al., 2006). Si el objetivo está relacionado con la conservación o los
patrones espaciales a nivel comunidad, se deberían usar métodos relativamente transparentes
en su formulación matemática que permitan una interpretación biológica y estadística de los
resultados. En el caso del estudio del jabalí, no existen registros de ausencia reales de la
especie, disponiendo sólo de registros de presencia, por tanto los métodos GARP o MaxEnt son
ideales para su desarrollo.

Las metodologías de evaluación de los MDE es un campo en desarrollo, en el que la

discusión está abierta (Fielding y Bell, 1997; Anderson et al., 2003; Segurado y Araújo, 2004;
Ottaviani et al., 2004; Elith et al., 2006; Elith y Barry, 2006; Hirzel et al., 2006). Aún no existe un
consenso sobre cuál es la mejor técnica para cada tipo de modelo, aunque el área bajo la curva
ROC, generalmente aplicada a modelos de presencia-ausencia, se perfila como una de las
candidatas con mayor aceptación. Sin embargo, esta técnica también ha sido aplicada en
modelos basados en sólo presencias (Phillips et al., 2006) y además se ha añadido otras que

160
 6. Discusión

permiten una comparación estadística robusta entre modelos. También, la técnica de

ensamblado de modelos es una reciente aproximación (Araujo y New, 2007; Marmion et al.,
2009), que al utilizarse disminuye las incertidumbres asociadas a los modelos de distribución,
especialmente en relación a la validez estadística de los resultados. BIOMOD (Thuiller, 2009) es
un software programado en el lenguaje estadístico R y es un ejemplo de ensamblaje de
modelos que permite aplicar a la vez nueve técnicas de modelación. Muchos autores afirman
que esta técnica tiene una mayor probabilidad de ofrecer buenos resultados que la aplicación
de un único algoritmo (Benito de Pando, 2009), ofreciendo la posibilidad de estudiar la
variabilidad del conjunto de modelos. En cuanto a los modelos desarrollados en esta tesis, el
modelo probabilístico es el que cumpliría con estos criterios y sería un buen candidato para su
desarrollo en Eurasia. Sin embargo, como ya hemos expuesto en el objetivo 1.3, la falta de
datos precisos sobre las presencias de jabalí imposibilitó que el modelo probabilístico pudiera
ser desarrollado para Eurasia, siendo el modelo determinístico el elegido. Pero una vez que se
dispongan de mayor cantidad de datos de calidad sobre las presencias del jabalí y que cubran
gran parte Europa, el modelo probabilístico debería de ser el candidato ideal.

La colaboración interdisciplinaria de distintas especialidades (botánicos, biólogos

zoólogos, ecólogos, físicos, matemáticos, modeladores) es básica para el futuro del modelado
ecológico (Lobo, 2008), pues son ellos los que a través de su experiencia van a favorecer la
obtención de datos fiables, contrastar los resultados finales (Peters y Trackway, 1998; Loisselle
et al., 2003; Johnson y Gillinghan, 2005) y corregir la tendencia a la sobrepredicción de muchos
de los MDE (Graham y Hijmans, 2006; Loisselle et al., 2008). En la bibliografía podemos
encontrar una serie de limitaciones asociadas a los MDE (Guisan y Zimmermann, 2000; Hampe,
2004; Guisan y Thuiller, 2005; Soberon y Peterson, 2005; Pearson et al., 2006). Estas se debe
principalmente a que los modelos actuales se basan exclusivamente en datos climáticos o
ambiéntales sin tener en cuenta las relaciones bióticas con otras especies (Davis et al., 1998;
Fitzpatrick et al., 2007), las limitaciones en la capacidad de dispersión de la especie (Svenning y
Skov, 2004; Lester et al., 2007), las barreras biogeográficas o factores históricos debidos a
eventos geológicos, antropogénicos o climáticos sucedidos en el pasado (Guisan y
Zimmermann, 2000; Svenning y Skov, 2006). Algunas de estas limitaciones, que afectan al
resultado final de los MDE restando significación biológica en su interpretación (Hirzel et al.,
2002), están siendo el objeto de investigaciones en la actualidad (Pearson y Dawson, 2004),
con la finalidad de mejorar los métodos existentes o desarrollar otros nuevos. Por tanto, los
MDE presentan cierto número de incertidumbres que pueden ir disminuyendo a medida que
se añadan otros factores que afectan a su distribución (además de las variables ambientales)
como la migración y la dinámica de las poblaciones, la competencia entre especies, o la
fragmentación del hábitat y la conectividad del paisaje en función de la capacidad dispersiva
de la especie.

161
162
 7) CONCLUSIONES

163
164
 7. Conclusiones

7) CONCLUSIONES
1. Los modelos determinísticos y probabilístico desarrollados para predecir a nivel nacional y
euroasiático la distribución del jabalí, han permitido obtener la idoneidad y la calidad del
hábitat de esta especie con un alto grado de precisión, como indica su evaluación mediante
los 22.326 registros de presencia de la especie y los 1.837 casos de PPA en jabalíes desde
enero de 2007 hasta enero de 2016.

2. El modelo probabilístico ha permitido predecir la probabilidad de ocurrencia del jabalí en

España con un alto grado de precisión y exactitud. Las seis variables ambientales predictivas
más importantes asociadas a la idoneidad de hábitat fueron la precipitación anual (rango
entre 200 a 1.800 milímetros), la temperatura mínima del mes más frío (rango entre -10 a
10°C), la temperatura máxima del mes más cálido (rango entre 10 a 40°C), la pendiente del
terreno (rango entre 0 a 9°), la amplitud de la radiación solar (rango entre 5 a 6.8 vatios por
metro cuadrado por día), la diversidad topográfica del terreno y la estructura de la
vegetación.

3. El modelo probabilístico, si bien es una herramienta de gran utilidad para predecir la

probabilidad de ocurrencia del jabalí en Eurasia, actualmente la falta de registros
homogéneos y fiables de presencia de la especie no ha permitido su escalado a nivel
supranacional.

4. La limitación y poca fiabilidad de las bolsas de caza del jabalí a nivel europeo ha imposibilitado
su uso como índice de abundancia poblacional en el escalado del modelo determinístico.

5. El modelo determinístico basado en la cobertura vegetal como índice de idoneidad y calidad

de hábitat del jabalí, ofrece una herramienta estándar y homogénea que ha permitido su
escalado a la UE empleando CORINE a una escala de 1 hectárea de resolución y, por primera
vez a Eurasia utilizando GLOBCOVER a una escala de 300 metros de resolución.

6. En la UE, la idoneidad del hábitat del jabalí ha demostrado ser el factor de riesgo más
importante en la introducción de PPA en zonas libres. En la situación epidemiológica actual
del Este de la UE, Rumania y Eslovaquia han sido identificados como los países con mayor
riesgo de introducción del vPPA. En Rumanía la vía más probable de entrada se asocia a
movimientos de jabalíes infectados desde Ucrania, zona endémica, mientras que en
Eslovaquia, además de esta nueva vía de riesgo, también se asocia con el progreso potencial
de la enfermedad a través de la UE.

7. De los siete niveles de calidad de hábitats disponibles para el jabalí en Eurasia, los niveles
QAH 2, 1,75 y 1 deberían considerarse áreas geográficas claves en la gestión sanitaria de la
PPA para la prevención, control, vigilancia y detección temprana de la enfermedad en los
escenarios epidemiológicos actuales.

8. En el escenario epidemiológico del Este de la UE se ha observado que las áreas de nivel QAH
2, en su mayoría paisajes naturales (bosques de frondosas caducifolios de hoja ancha y
bosques mixtos de frondosas y coníferas), se deben considerar las áreas clave en las que la

165
 7. Conclusiones

PPA persiste entre las poblaciones de jabalí, siendo muy recomendable una estrecha
vigilancia de las granjas de cerdos domésticos que se localicen en esas áreas así como la
puesta en práctica de estrategias de intervención destinadas a controlar la PPA en jabalíes.

9. En el escenario endémico del Este de Europa se ha observado que las áreas de nivel QAH
1,75 y 1, en su mayoría paisajes agrícolas (zonas de mosaicos agroforestales y de
monocultivos), se deben considerar las áreas clave donde se produce la transmisión
bidireccional de la PPA de forma directa o indirecta en la interfaz cerdo-jabalí, sobre todo en
regiones con alta densidad de sistemas de traspatio. En estas áreas sería muy recomendable
un diagnóstico precoz en los cerdos domésticos y un monitoreo continuo en poblaciones de
jabalíes, mejorando tanto la bioseguridad de las granjas de cerdos como la gestión de la
caza en jabalíes. Además, en las áreas de monocultivo (QAH 1), se recomienda
encarecidamente la prohibición del uso de la hierba fresca o de cultivos para alimentar a los
cerdos domésticos, ya que estas fuentes de alimentos pueden ser contaminadas por jabalíes
infectados.

10. El modelo determinístico euroasiático de la calidad de hábitat disponible del jabalí, podría
ser de gran utilidad como base para el desarrollo de estudios de conectividad del paisaje
que permitieran profundizar y mejorar los análisis actuales de difusión de PPA, así como de
otras enfermedades compartidas entre el jabalí y el cerdo doméstico.

166
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188
 9 Anexo

9) ANEXO
Otras publicaciones científicas:

189
 9 Anexo

190
 9 Anexo

En preparación:

Bosch J., Rodríguez A., de la Torre A., Peris S., Iglesias I., and MJ., Muñoz: Structural and
functional connectivity of wild boar (Sus scrofa) along agro-forested areas: relationship
to crop damage.

191