INTESTINO
(INTESTINO DELGADO Y GRUESO)
Generalidades del Intestino
Divisiones principales:
El intestino se divide en intestino delgado y intestino grueso, que cumplen funciones distintas pero
complementarias dentro del proceso digestivo.
Funciones principales:
El intestino delgado se encarga de la digestión final y la absorción de nutrientes.
El intestino grueso se enfoca en la absorción de agua, la formación de heces y la fermentación
bacteriana de los restos no digeridos.
Al igual que el resto del tubo digestivo, el intestino está compuesto por cuatro capas principales:
1. Mucosa
La mucosa es la capa que presenta mayores diferencias entre el intestino delgado y grueso, debido a
las funciones especializadas de absorción y reabsorción de nutrientes y agua, respectivamente.
Intestino Delgado:
Epitelio: Epitelio cilíndrico simple con enterocitos altamente especializados para la absorción de
nutrientes. Estos enterocitos presentan microvellosidades (borde en cepillo) que aumentan la
superficie de absorción. También contiene células caliciformes, aunque en menor cantidad que en el
intestino grueso, para secretar moco.
Vellosidades intestinales: El intestino delgado tiene vellosidades que son proyecciones digitiformes
de la mucosa, lo que incrementa significativamente la superficie de absorción. Estas estructuras
están ausentes en el intestino grueso.
Criptas de Lieberkühn: Glándulas tubulares que se extienden hasta la lámina propia y que contienen
células madre para la renovación del epitelio, células de Paneth que secretan agentes
antimicrobianos, y células enteroendócrinas que liberan hormonas.
Lámina propia: Rica en capilares y vasos linfáticos (lacteales), facilitando la absorción de lípidos y
nutrientes. También presenta tejido linfoide asociado al intestino (GALT), especialmente en el
íleon, con las placas de Peyer.
Intestino Grueso:
Epitelio: Es cilíndrico simple, pero carece de microvellosidades y presenta mayor cantidad de
células caliciformes, ya que la producción de moco es más abundante para lubricar las heces. Hay
menos células absortivas porque la absorción de nutrientes es limitada, enfocándose principalmente
en la reabsorción de agua y electrolitos.
Vellosidades: No hay vellosidades en el intestino grueso.
Criptas de Lieberkühn: Son más profundas en el intestino grueso y tienen más células caliciformes
que en el intestino delgado.
Lámina propia: Similar a la del intestino delgado, pero con menos vasos linfáticos. Aquí el tejido
linfoide está más disperso y menos concentrado que en las placas de Peyer.
La muscular externa es responsable del movimiento del contenido intestinal, y aunque sigue el
patrón de dos capas (circular interna y longitudinal externa), existen diferencias en la organización
entre el intestino delgado y grueso.
Intestino Delgado: Muscular externa
La muscular externa está compuesta por una capa in terna de células musculares lisas dispuestas en
forma circular y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en forma longitudinal. Los
componentes principales del plexo mientérico (plexo de Auerbach) se localizan entre estas dos
capas musculares. En el intestino delgado se producen dos clases de contracción muscular. Las
contracciones locales desplazan el contenido intestinal en forma tanto proximal como distal y
reciben el nombre de contracciones de segmentación. Estas contracciones son causadas sobre todo
por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el quimo en forma local al mezclarlo con los
jugos digestivos y hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción. La peristalsis, la
segunda clase de contracción, comprende la acción coordinada de las capas musculares circular y
longitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.
Dos capas bien definidas de músculo liso:
Capa circular interna.
Capa longitudinal externa.
Estas capas permiten la peristalsis y los movimientos segmentarios que mezclan y propulsan el
contenido a lo largo del intestino delgado.
Entre estas dos capas se encuentra el plexo mientérico (de Auerbach), que coordina las
contracciones musculares.
Intestino Grueso:
tiene dos capas de músculo liso, la capa longitudinal externa no es continua. En su lugar, forma tres
bandas longitudinales llamadas tenias del colon, que están más concentradas en ciertas áreas. Estas
tenias son responsables de la formación de las haustras, las saculaciones que caracterizan la
apariencia externa del colon. Estas haustras permiten que el intestino grueso maneje el tránsito del
contenido sólido más lentamente, optimizando la absorción de agua y electrolitos. El plexo
mientérico también se encuentra entre las dos capas de músculo y regula las contracciones del
intestino grueso.
Serosa o Adventicia
La capa más externa del intestino, ya sea serosa o adventicia, varía según la posición anatómica de
cada segmento del intestino.
Intestino Delgado:
La mayor parte del intestino delgado está cubierto por serosa, una capa de mesotelio (epitelio plano
simple) que secreta un líquido seroso para reducir la fricción entre las vísceras durante el
movimiento.
El intestino delgado está suspendido en la cavidad abdominal por el mesenterio, que conecta los
vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.
Intestino Grueso:
Algunas partes del intestino grueso, como el colon ascendente y descendente, están cubiertas por
adventicia, una capa de tejido conectivo que ancla estas partes a las estructuras retroperitoneales.
Las porciones móviles del intestino grueso, como el colon transverso y el sigmoide, están cubiertas
por serosa y se encuentran dentro de la cavidad peritoneal.
El intestino delgado
es el componente más largo del tubo digestivo; mide más de 6 m y se divide en tres porciones
anatómicas:
• El duodeno (25 cm de longitud) es la primera porción y la más corta y ancha del intestino
delgado. Comienza a la altura del píloro del estómago y termina en el ángulo duodenoyeyunal
• El yeyuno (2,5 m de longitud) comienza en el ángulo duodenoyeyunal y constituye las dos
quintas partes proximales del intestino delgado. Cambia sus características morfológicas en forma
gradual hasta convertirse en el íleon
• El íleon (3,5 m de longitud) es una continuación del yeyuno y constituye las tres quintas partes
distales del intestino delgado. Termina en la válvula ileocecal, la unión del íleon distal y el ciego
Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosidades incrementan la extensión de la
superficie cie absortivas del intestino delgado. La superficie cie absortivas del intestino delgado está
amplificada por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y de la submucosa.
• Los pliegues circulares, también conocidos como válvulas de Kerckring, son repliegues
transversales permanentes que contienen un centro de submucosa. Cada pliegue circular rodea entre
la mitad y las dos terceras partes de la circunferencia de la luz. Los pliegues comienzan a aparecer a
unos 5 cm a 6 cm después del píloro. Son más abundantes en la porción distal del duodeno y en el
comienzo del yeyuno y su tamaño y frecuencia se reducen desde la mitad del íleon.
•Las vellosidades, como se mencionó, son proyecciones o evaginaciones de la mucosa. Están
compuestas por un centro de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio cilíndrico simple. El
centro de la vellosidad es una extensión de la lámina propia, que contiene una abundancia de
fibroblastos, células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos, macrófagos y una red de
capilares sanguíneos fenestrados, ubicados justo debajo de la lámina epitelial basal.
• Las microvellosidades de los enterocitos proporcionan la principal ampliación de la superficie
luminal.
Cada célula posee varios miles de microvellosidades muy juntas que son visibles con el
microscopio óptico y le imparten a la región apical de la célula un aspecto estriado, el así llamado
borde estriado.
GALT
El GALT se encuentra principalmente en la lámina propia de la mucosa del intestino delgado y en
algunos casos se extiende hacia la submucosa.
En el íleon, la mayor parte del GALT está organizada en estructuras llamadas placas de Peyer, que
son grandes agregados de nódulos linfáticos.
La muscular de la mucosa
está compuesta por dos capas delgadas de células musculares lisas, una capa circular interna y una
capa longitudinal externa. Como ya se mencionó, las haces finos de células musculares lisas se
extienden desde la muscu lar de la mucosa hacia la lámina propia de las vellosidades
lámina propia
rodea las glándulas intestinales y contiene abundantes células del sis tema inmunitario (linfocitos,
plasmocitos, mastocitos, macrófagos y eosinófilos), en particular en las vellosidades. La lámina
propia también contiene muchos nódulos de tejido linfático
Muscular externa
La muscular externa está compuesta por una capa interna de células musculares lisas dispuestas en
forma circular y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en forma longitudinal. Los
componentes principales del plexo mientérico (plexo de Auerbach) se localizan entre estas dos
capas musculares. En el intestino delgado se producen dos clases de contracción muscular. Las
contracciones locales desplazan el contenido intestinal en forma tanto proximal como distal y
reciben el nombre de contracciones de segmentación. Estas contracciones son causadas sobre todo
por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el quimo en forma local al mezclarlo con los
jugos digestivos y hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción. La peristalsis, la
segunda clase de contracción, comprende la acción coordinada de las capas musculares circular y
longitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.
Las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn
son estructuras simples tubulares que se extienden desde la muscular de la mucosa a través del
espesor de la lámina propia, donde desembocan en la superficie luminal del intestino, a la altura de
la base de la vellosidad. Las glándulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple que es
continuo con el epitelio de las vellosidades. Al igual que en el estómago, la lámina propia rodea las
glándulas intestinales y contiene abundantes células del sistema inmunitario (linfocitos,
plasmocitos, mastocitos, macrófagos y eosinófilos), en particular en las vellosidades. La lámina
propia también contiene muchos nódulos de tejido linfático que son uno de los componentes
principales del GALT. Los nódulos son particularmente grandes y abundantes en el íleon, donde se
localizan de manera preferencial en el lado del intestino opuesto a la fijación mesentérica, es decir,
en el borde antimesentérico del intestino.
En el epitelio de la mucosa intestinal se encuentran al menos cinco tipos de células. Las células
maduras del epitelio intestinal se encuentran en las glándulas intestinales y en la superficie de las
vellosidades. Estas células consisten en:
• Enterocitos, cuya función primaria es la absorción
Los enterocitos son células absortivas especializadas para el transporte de sustancias desde la luz
del intestino hacia el sistema circulatorio. Los enterocitos son células cilíndricas altas con un núcleo
posicionado en forma basal. Las micro vellosidades incrementan la superficie apical hasta 600
veces en los cortes para la microscopia óptica se reconocen en su conjunto como un borde o chapa
estriada en la superficie luminal. Los enterocitos están unidos entre sí y a las células caliciformes, a
las células enteroendocrinas y a otras células del epitelio por complejos de unión.
Los enterocitos también son células secretoras que producen las enzimas necesarias para la
digestión terminal y la absorción, así como para la secreción de agua y electro litos. La función
secretora de los enterocitos, que consiste principalmente en la síntesis de enzimas glucoproteicas
que se inser tarán en la membrana plasmática apical, tiene como correlato morfológico los rimeros
de cisternas del Golgi en la región supranuclear inmediata y los ribosomas libres y el RER a los
lados del aparato de Golgi. En situaciones normales, la absorción de líquidos por el enterocito de
una vellosidad está equilibrada con la secreción de líquido por el enterocito de una glándula
intestinal.
• Células caliciformes, que son glándulas unicelulares secretoras de mulas células caliciformes pro
ducen moco. En el intestino delgado, las células caliciformes incrementan su cantidad desde el
duodeno hasta la porción terminal del íleon. Además, como en otros epitelios, dado que el
mucinógeno hidrosoluble se pierde durante la preparación de cortes teñidos con H&E de rutina, la
parte de la célula que normalmente contiene gránulos de mucinógeno aparece vacía. La forma
característica de esta célula, con su dilatación apical por la acumulación de gránulos y su región
basal muy estrecha, es la causa del nombre “caliciforme”, por su semejanza con un cáliz. Una
estructura extensa de cisternas de Golgi aplanadas forma una concavidad amplia alrededor de los
gránulos de mucinógeno recién formados, que es con tigua a la porción basal de la célula Las micro
vellosidades de las células caliciformes están restringidas en el reborde delgado de citoplasma (la
teca) que rodea la porción apicolateral de la acumulación de gránulos de mucinógeno. Las
microvellosidades son más obvias en las células caliciformes inmaduras que hay en la mitad
profunda de las glándulas intestinales.
• Células de Paneth, cuya función principal es mantener la inmunidad innata de la mucosa
mediante la secreción de sustancias antimicrobianas. se ubican en las bases de las glándu las
intestinales. (A veces, también se encuentran en pequeñas cantidades en el colon normal; su
cantidad puede incremen tarse en ciertos estados patológicos). Estas células tienen un citoplasma
basal basófi lo, un aparato de Golgi supranuclear y grandes gránulos de secreción apicales que son
muy acidófi los y refráctiles. Estos gránulos permiten su fácil identifi cación en los cortes
histológicos de rutina
• Células enteroendócrinas, que producen varias hormonas endocrinas y paracrinas.
Las células enteroendócrinas en el intestino delgado se parecen a las que se encuentran en el
estómago. Las “células cerradas” se concentran en la porción basal de la glándula intestinal,
mientras que las “células abiertas” pueden encontrarse en todos los niveles de cada vellosidad. La
activación de los receptores de gusto que hay en la membrana celular apical de las “células
abiertas”, activan la cascada de señalización iniciada por proteínas G, que produce la libera ción de
péptidos que regulan una gran variedad de funciones gastrointestinales. Estas funciones
comprenden la regulación de la secreción pancreática, la inducción de la digestión y de la absorción
y el control de la homeostasis energética al actuar sobre mecanismos nerviosos del eje
encefaloenteroadiposo.
Las células enteroendócrinas también producen al menos dos hormonas, la somatostatina y la
histamina, que actúan como hormonas paracrinas (es decir, hormonas que tienen un efecto local y
no circulan en el torrente sanguíneo).
• Células M (células con micropliegues), que son células especializadas (enterocitos) en el
epitelio que cubren los nódulos linfáticos en la lámina propia
Las células M transportan microorganismos y otras macro moléculas desde la luz intestinal hacia las
placas de Peyer. Las células M son células epiteliales que cubren las placas de Peyer y otros
nódulos linfáticos grandes; son muy diferentes de las células epiteliales intestinales circundantes.
Las células M tienen una forma muy interesante debido a que cada célula desarrolla un receso
profundo con forma de bolsillo conectado al espacio extracelular. Las células dendríticas, los
macrófagos y los linfocitos T y B se localizan en este espacio. Debido a esta forma única, la
superficie celu lar basolateral de la célula M se ubica a unos pocos micrones de su superficie apical,
con lo que se reduce mucho la distancia que las vesículas endocíticas deben recorrer para cruzar la
barrera epitelial. En su superficie cie apical, las células M presentan micropliegues en lugar de
microvellosidades y una capa delgada de glucocáliz. Por lo tanto, las células M funcionan como
células transportadoras de antígeno altamente especializadas que relocalizan antígenos intactos
desde la luz intestinal a través de la barrera epitelial. Los antígenos que alcanzan las células
inmunitarias de este modo, estimulan una respuesta en el GALT
Renovación celular epitelial en el intestino delgado
Todas las células maduras del epitelio intestinal provienen de una sola población de células madre.
Las células madre están situadas en la base de la glándula intestinal. Este nicho de células madre
intestinales (zona de replicación celular) está restringido en la mitad basal de la glándula y contiene
células intermedias muy proliferativas y células en diversas etapas de diferenciación. Una célula
destinada a convertirse en una célula caliciforme o absortivas suele sufrir varias mitosis adicionales
después de abandonar el reservorio de células madre. Las cé lulas epiteliales migran hacia arriba en
la glándula intestinal y ascienden por la vellosidad hasta que sufren apoptosis y se exfolian hacia la
luz. Los estudios autorradiográficos han mostrado que el tiempo de renovación para las células
absortivas y las células caliciformes en el intestino delgado humano es de 4 a 6 días. Las células
enteroendócrinas y las células de Paneth también derivan de las células madre de la base de la
glándula intestinal. Al parecer, las células enteroendócrinas se dividen sólo una vez antes de sufrir
diferenciación. Migran junto con las células absortivas y las células caliciformes, pero con un ritmo
más lento. Las células de Paneth migran hacia abajo y permanecen en la base de la glándula
intestinal. Viven alrededor de 4 semanas y después son reemplazadas por diferenciación de una
célula “predestinada” cercana en la glándula intestinal. Las células que se reconocen como células
de Paneth no se dividen más.
INTESTINO GRUESO
El intestino grueso es responsable de la absorción de agua y electrolitos del contenido intestinal,
convirtiendo el quimo en heces más sólidas.
También tiene un papel en la formación, almacenamiento y expulsión de las heces.
El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice vermiforme, el colon, el recto y el conducto
anal.
El colon a su vez se subdivide según su ubicación anatómica en colon ascendente, colon transverso,
colon descendente y colon sigmoide. Las cuatro capas características del tubo digestivo también
aparecen en todo el intestino grueso. Sin embargo, en el nivel macroscópico se comprueban varios
rasgos distintivos
•Tenias del colon, que representan tres bandas equidis tantes, estrechas y gruesas formadas por la
capa longitudinal externa de la muscular externa. Se ven sobre todo en el ciego y en el colon y están
ausentes en el recto, el conducto anal y el apéndice vermiforme.
• Haustras colónicas, que son saculaciones visibles entre las tenias del colon en la superficie
externa del ciego y del colon.
• Apéndices omentales, que son pequeñas proyecciones adiposas de la serosa que se observan en
la capa externa del colon.
La submucosa del intestino grueso
se corresponde con la descripción general ya brindada. En los sitios en que el intestino grueso está
en contacto directo con otras estructuras (como sucede en gran parte de su superfi cie posterior), su
capa externa es una adventicia; en el resto del órgano, la capa externa es una serosa típica.
Mucosa
La mucosa del intestino grueso presenta una superficie “lisa”, sin pliegues circulares ni
vellosidades. Contiene abundantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubulares rectas,
que se extienden en todo su espesor. Las glándulas consisten en el mismo epitelio cilíndrico simple
que posee la superficie intestinal desde la que se invaginan. La exploración de la superficie luminal
del intestino grueso con el microscopio permite ver los orificios de las glándulas, que se distribuyen
según un patrón ordenado
lámina propia del intestino grueso
contiene los mismos componentes básicos que el resto del tubo digestivo, demuestra algunas
características estructurales adicionales y un mayor desarrollo de algunas otras, a saber:
• Meseta colágena, que es una gruesa capa de colágeno y proteoglucanos que se ubica entre la
lámina basal del epitelio y la de los capilares venosos absortivos fenestrados. Esta capa tiene
alrededor de 5 m de espesor en el colon humano normal y puede ser hasta tres veces más gruesa en
los pólipos colónicos hiperplásicos. La meseta colágena participa en la regulación del transporte de
agua y electrolitos desde el compartimento intercelular del epitelio hacia el compartimento vascular
• Vaina fibroblástica pericríptica, que constituye una población de fibroblastos bien desarrollada
cuyas células se replican con regularidad. Los fibroblastos se dividen justo debajo de la base de la
glándula intestinal, junto a las células madre del epitelio (tanto en el intestino delgado como en el
intestino grueso). Los fibroblastos pueden diferenciarse y migrar hacia arriba en forma paralela y
sin crónica con las células epiteliales.
• GALT, que es continuo con el íleon terminal. En el intestino grueso, el GALT está más
desarrollado; nódulos linfáticos grandes distorsionan el espaciado regular de las glándulas
intestinales y se extienden hacia la submucosa. Es probable que el desarrollo extenso del sistema
inmuni tario en el colon sea un reflejo de la cantidad y variedad de microorganismos y productos fi
nales del metabolismo nocivos que hay en la luz colónica normal.
• Vasos linfáticos. En general, no hay vasos linfáticos en el centro de la lámina propia
Ciego y apéndice
El ciego forma una bolsa ciega justo distal a la válvula íleo cecal. El apéndice es una evaginación
digitiforme delgada de esa bolsa. La histología del ciego es muy similar a la del resto del colon; el
apéndice difiere del colon porque tiene una capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular
externa. El rasgo más obvio del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que se extienden
dentro de la submucosa
Recto y conducto anal
El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su parte superior se distingue del resto del
intestino grueso por la presencia de pliegues denominados pliegues rectales transversos. La mucosa
del recto es similar a la del resto del colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con
muchas células caliciformes.
La porción más distal del tubo digestivo es el conducto anal. Tiene una longitud media de 4 cm y se
extiende desde la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal La porción superior del
conducto anal presenta pliegues longitudinales denominados columnas anales. Las depresiones que
hay entre estas columnas reciben el nombre de senos anales.
El conducto anal está dividido en tres zonas de acuerdo con las características del revestimiento
epitelial:
• Zona colorrectal, que se encuentra en la tercera parte superior del conducto anal y contiene
epitelio cilíndrico simple con características idénticas a las del epitelio del recto.
• Zona de transición anal (ATZ), que ocupa la tercera parte del medio del conducto anal.
Constituye la transi ciónentre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rec tal y el epitelio estratifi
cado plano de la piel perianal. La ATZ posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto entre el
epitelio cilíndrico simple y el epitelio estratificado plano, que se extiende hacia la zona cutánea del
conducto anal
• Zona escamosa, que se encuentra en la tercera parte inferior del conducto anal. Esta zona está
revestida con epitelio estratificado plano (escamoso) que es continuo con el de la piel perianal.
En el conducto anal, las glándulas anales se extienden dentro de la submucosa e incluso dentro de la
muscular ex terna. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan moco en la superfi cie anal
a través de conductos revestidos por un epitelio cilíndrico estratificado. La piel que rodea el orificio
anal contiene glándulas apocrinas grandes llamadas glándulas circumanales.
Renovación celular epitelial en el intestino grueso
Todas las células epiteliales intestinales en el intestino grueso derivan de una sola población de
células madre. Al igual que en el intestino delgado, todas las células epiteliales mucosas del
intestino grueso se originan a partir de células madre localizados en la base de la glándula intestinal.
La tercera parte basal de la glándula constituye el nicho de células madre intestinales, donde las
células recién generadas su fren dos o tres divisiones adicionales a medida que comienzan a migrar
hacia la superficie luminal para exfoliarse unos 5 días más tarde. Los tipos de células intermedias
que se encuentran en la tercera parte basal de la glándula intestinal, son idénticos a los del intestino
delgado. Los tiempos de recambio de las células epiteliales del intestino grueso son similares a los
del intestino delgado (es decir, cerca de 6 días para las células absortivas y caliciformes y 4 semanas
para las células enteroendócrinas). Las células epiteliales seniles que alcanzan la superficie de la
mucosa sufren apoptosis y se exfolian hacia la luz en el punto medio entre dos glándulas intestinales
contiguas.