Introducción a Protozoos
Elaborado por Dra. Caroll Stoore y Dr. Christian Hidalgo. Editado por Dra. Soledad Baquedano y
Dra. Yolanda Prado.
Los protozoos son organismos unicelulares pertenecientes al reino Protista. Sin importar que tan
complejos pueden ser sus cuerpos, todas las estructuras están contenidas en una sola célula. Los
protozoos son eucariotas, refiriéndose a que su información genética está almacenada en
cromosomas envueltos en un envoltorio nuclear (núcleo). De esta manera se diferencian de los
organismos procariontes, como bacterias y arqueas, las cuales carecen de núcleo.
La mayoría de los protozoos son de vida libre, sin embargo, muchos coexisten con hospederos
animales. Muchos son benignos (comensales) o hasta beneficiosos a su hospedero, ej. simbiontes
que digieren celulosa en el rumen o ciego de herbívoros (mutualismo). En este curso trataremos de
aquellos protozoos patogénicos de importancia veterinaria (parásitos).
Clasificación de Protozoos
La clasificación del reino protista es compleja y está en constante revisión. Históricamente los
protozoos de importancia veterinaria se clasifican en 4 grandes grupos: Ciliados, Amebas,
Flagelados y Apicomplejos. Las clasificaciones recientes de protozoos reconocen 13 Phylum, dentro
de los cuales, hay 9 tipos (Phylum) que contienen géneros de importancia en medicina veterinaria.
Estructura y función de Protozoos
Los protozoos, al igual que otras células eucariotas, poseen un núcleo, retículo endoplásmico,
mitocondrias, aparato de Golgi y lisosomas. Además, debido a que pueden llevar una existencia
independiente, cuentan con una variedad de otras estructuras subcelulares u organelos, que
presentan características organizacionales y funcionales distintivas.
Locomoción
La locomoción puede ser facilitada por flagelos, que pueden ser únicos (como en el género
Trypanosoma) o múltiples (como en Giardia sp.). Un flagelo es una fibra contráctil que se origina en
una estructura llamada cuerpo basal, y en algunas especies está unido a lo largo del cuerpo del
protozoo, de modo que, al pulsar, la membrana celular se tracciona formando una membrana
ondulante (Figura 1). En ocasiones, el flagelo también puede proyectarse lejos del cuerpo del
protozoo como un flagelo libre. Durante el movimiento, la forma de estos organismos es mantenida
por microtúbulos presentes en la membrana.
Figura 1: Trypanosoma brucei mostrando un flagelo y membrana ondulante.
Otros protozoos, como Balantidium (Figura 2), se movilizan mediante cilios, que son más cortos y
delgados que los flagelos. Cada cilio emerge de un cuerpo basal y cubren gran parte de la superficie
corporal, pulsando al unísono para ejercer movimiento. En estas especies, también está presente
una boca o citostoma, y el movimiento ciliar ayuda a dirigir los alimentos hacia esta abertura.
Figura 2: Morfología del protozoo intestinal Balantidium.
Una tercera forma de locomoción, utilizada por protozoos como Entamoeba (Figura 3), es mediante
pseudópodos, que son prolongaciones del citoplasma. El movimiento ocurre cuando el citoplasma
fluye hacia estas prolongaciones. Además, los pseudópodos tienen capacidad fagocítica,
funcionando como una copa que se cierra envolviendo el material alimenticio en una vacuola
(vacuola fagocítica o alimentaria).
Figura 3: Entamoeba histolytica tiene un estadio de trofozoito ameboide y un estadio no móvil
quístico con cuatro núcleos.
Finalmente, algunos protozoos, como los estadios extracelulares de Eimeria, carecen de formas
obvias de locomoción. Sin embargo, pueden desplazarse mediante un movimiento de deslizamiento,
facilitado por microfilamentos contráctiles intracelulares que inducen leves alteraciones en la
superficie del cuerpo del protozoo (de manera similar a como se moviliza un caracol).
Nutrición
La nutrición de los protozoos parasíticos generalmente ocurre por pinocitosis o fagocitosis,
dependiendo de si se trata de pequeñas gotas de fluidos o partículas macromoleculares,
respectivamente. En ambos casos, el proceso es similar: la membrana celular envuelve
gradualmente la gota o partícula adherida a su superficie. Una vez completado este proceso, la
partícula es llevada al citoplasma, donde se fusiona con lisosomas que la digieren. Finalmente, el
material no digerido es expulsado de la célula.
Como se mencionó anteriormente, algunos protozoos ciliados, así como ciertos estadios de los
organismos causantes de la malaria, obtienen alimento a través de un citostoma, una estructura con
forma de embudo. En la base del citostoma, los nutrientes son introducidos en una vacuola para su
digestión dentro de la célula. Los productos metabólicos son excretados por difusión a través de la
membrana celular.
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Ciclo de vida de Protozoos
Los protozoos se reproducen principalmente de forma asexual, usualmente por mitosis. Sin
embargo, muchas especies también presentan mecanismos de reproducción sexual o de
intercambio genético dentro de su propia especie. Aquellos protozoos que se reproducen
exclusivamente por vía asexual suelen tener ciclos de vida cortos y dependen únicamente de
mutaciones aleatorias para generar variabilidad genética, ya que no existe recombinación genética.
Reproducción asexual
La reproducción asexual puede ocurrir de distintas maneras, según la especie y la fase del ciclo de
vida:
Fisión binaria: Consiste en la división del núcleo seguida por la partición del citoplasma,
generando dos células hijas idénticas. Es común en protozoos flagelados (Figura 1).
Figura 1: Protozoo flagelado haciendo fisión binaria para formar 2 células hijas.
Gemación: Implica una división desigual del citoplasma, produciendo una célula hija más
pequeña (yema) que se desprende de la célula madre. Se presenta en algunos ciliados.
Merogonia (fisión múltiple o esquizogonia): Predominante en los Apicomplejos. El núcleo se
divide repetidamente antes de que el citoplasma se fraccione, formando múltiples células hijas
llamadas merozoitos, que se liberan al romperse la célula madre (esquizonte o meronte) (Figura
2).
Figura 2: Meronte de Plasmodium falciparum dentro de un eritrocito.
Esporogonia: Ocurre dentro de los ooquistes de Apicomplejos. Mediante este proceso se generan
esporozoitos, que quedan organizados dentro del ooquiste en estructuras llamadas
esporoquistes. El número y disposición de estos elementos es útil para el diagnóstico de
infecciones (Figura 3).
Figura 3: Ejemplo de esporogonia en ooquiste de Toxoplasma gondii.
Endodiogenia: En este tipo de reproducción, se generan dos células hijas en el interior de la célula
madre. Solo cuando alcanzan su madurez, la célula madre se destruye. Este proceso ocurre, por
ejemplo, en los quistes tisulares de los protozoos Apicomplejos de la familia Sarcocystidae
(Figura 4).
Figura 4: Quiste tisular de Sarcocystis sp. producto de reproducción por endodiogenia dentro de una
célula muscular de su hospedero.
Reproducción sexual
Existen dos tipos principales de reproducción sexual en protozoos:
Conjugación: Se observa ocasionalmente en protozoos ciliados. Estos organismos poseen
macronúcleos y micronúcleos (Figura 5). Durante la conjugación, dos individuos se emparejan y
realizan un intercambio de micronúcleos, lo que permite la recombinación genética sin formación
de nuevos individuos.
Figura 5: Protozoo ciliado donde se pueden observar el macro y micronúcleo.
Gametogonia: Es característica de los Apicomplejos, un grupo de protozoos con ciclos de vida
complejos. En esta fase sexual, se forman gametos femeninos (macrogametos) y masculinos
(microgametos) mediante meiosis. Posteriormente, ambos gametos se fusionan para formar un
cigoto. En algunos géneros, el cigoto resultante desarrolla una pared protectora y se convierte en
un ooquiste.
El término trofozoíto se aplica al estadio del protozoo en el hospedero, en el cual se alimenta y crece
hasta que inicia la división. Los trofozoítos adaptados a la vida parasitaria a menudo son vulnerables a
condiciones ambientales desfavorables, por lo que muchas especies forman una pared protectora
alrededor de sí mismos, convirtiéndose en quistes antes de abandonar al hospedero.
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Giardia duodenalis
La giardiasis es una enfermedad tropical desatendida (NTD) causada por el protozoo flagelado del
tipo Metamonada, conocido como Giardia lamblia, Giardia intestinalis o Giardia duodenalis. Es una
zoonosis intestinal presente en todo el mundo, incluido Chile.
Figura 1: Esquema de trofozoito y quiste de Giardia.
Video 1: Ciclo de vida de Giardia sp.
Ciclo de vida de Giardia sp.
Los parásitos del género Giardia tienen dos estadios en su ciclo de vida: quiste y trofozoíto (Figuras
1 y 2). El hospedero se infecta al consumir agua contaminada (o en raras ocasiones, alimentos) que
contienen quistes. Al entrar en contacto con el ambiente ácido del estómago, el quiste se activa y
libera dos trofozoítos en la primera porción del intestino delgado. El trofozoíto es la forma vegetativa
del parásito, capaz de replicarse y adherirse al intestino, lo que lo convierte en el responsable de la
sintomatología. A medida que los trofozoítos avanzan por el intestino delgado y se exponen a la bilis,
se enquistan en las porciones distales del intestino y son eliminados con las heces. Los quistes de
Giardia son relativamente inertes, lo que les permite sobrevivir durante largos períodos en el
ambiente, a diferencia de los trofozoítos, que mueren al salir del hospedero. Un individuo infectado
puede eliminar más de 10 millones de quistes al día durante meses, y basta con ingerir solo 10
quistes para contraer la infección.
Figura 2: Aspecto microscópico de los diferentes estadios de Giardia sp. A, B, C) Quiste de Giardia al
microscopio de luz, contraste de fase y tinción tricrómica, respectivamente. Tamaño promedio: 10-
14 μm. D, E, F) Trofozoíto de Giardia al microscopio de luz, contraste de fase y tinción de
Hematoxilina-eosina, respectivamente. Se pueden observar su forma de pera con dos núcleos, 4
pares de flagelos y cuerpos mediales. Tamaño promedio: 10-20 μm.
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Trypanosoma cruzi
La enfermedad de Chagas es una zoonosis causada por el protozoo hemoflagelado Trypanosoma
cruzi, perteneciente al tipo Euglenozoa. A lo largo de sus diferentes estadios de desarrollo, el parásito
adopta distintas formas celulares, conocidas como tripomastigote, amastigote y epimastigote
(Figura 1). Hasta donde sabemos, el parásito se reproduce únicamente de manera asexual, por lo
que no se habla de hospederos definitivos o intermediarios.
Figura 1: Formas celulares definidas de Trypanosoma cruzi.
El parásito realiza su ciclo de vida en insectos vectores hematófagos de la subfamilia Triatominae,
denominados triatominos y conocidos comúnmente como vinchucas, y parasita también a
hospederos vertebrados, como mamíferos y reptiles; incluso, se han reportado casos en aves. En
Chile, existen cuatro especies de triatominos que pueden infectarse con Trypanosoma cruzi (Figura
2).
Figura 2: Vectores triatominos presentes en Chile. Triatoma infestans, Mepraria spinolai, Mepraia
gajardoi y Mepraia parapatrica.
El ciclo de vida de T. cruzi se puede describir en dos fases. La primera ocurre en el insecto, cuando
una vinchuca se alimenta de la sangre de un hospedero infectado, ingiriendo tripomastigotes
sanguíneos. Estos tripomastigotes migran a través del tracto digestivo de la vinchuca,
transformándose en epimastigotes en el intestino medio, la forma replicativa no infectiva del
parásito. Los epimastigotes se multiplican a medida que avanzan por el sistema digestivo del
insecto, y en el intestino posterior se transforman en tripomastigotes metacíclicos, la forma
infectiva no replicativa.
La segunda fase ocurre en el vertebrado. Cuando la vinchuca se alimenta de la sangre de un
hospedero, defeca tripomastigotes metacíclicos en el sitio de la picadura. El hospedero mamífero se
rasca, lo que genera microabrasiones que permiten la entrada de los tripomastigotes al organismo.
Además, estos pueden ingresar directamente a través de las mucosas. Una vez dentro, los
tripomastigotes metacíclicos son fagocitados por macrófagos, donde se transforman en
amastigotes, la forma replicativa intracelular. Los amastigotes se dividen dentro de la célula hasta
ocupar su citoplasma y luego se transforman nuevamente en tripomastigotes, que abandonan el
macrófago y entran en la circulación. Los tripomastigotes en sangre pueden invadir cualquier célula
nucleada del hospedero mamífero, aunque tienen un tropismo por células del músculo cardiaco
(cardiomiocitos) y miocitos del músculo liso intestinal (Video 1). Cuando los tripomastigotes están
en circulación, pueden ser ingeridos nuevamente por una vinchuca, completando así la transmisión
vectorial.
Video 1. Ciclo de vida de T. cruzi
Ciclo de vida de Trypanosoma cruzi
Existen otras vías de transmisión de T. cruzi: de forma vertical o congénita (de madre a hijo, durante
el embarazo o parto); por el consumo de alimentos contaminados con tripomastigotes metacíclicos;
a través de transfusiones de sangre de individuos con tripomastigotes circulantes; y mediante
trasplantes de órganos infectados (Video 2).
Video 2. Formas de transmisión de la enfermedad de Chagas en humanos.
How Chagas disease is trans…
trans…
Al infectar a las personas, el parásito causa la enfermedad de Chagas o tripanosomiasis americana,
que presenta dos fases. La primera es la fase aguda, que ocurre poco después del contagio,
caracterizada por una alta parasitemia (presencia de parásitos en sangre) e invasión de distintos
órganos, con síntomas como fiebre e inflamación de órganos. En el sitio de entrada del parásito,
puede producirse un aumento de volumen, conocido como Signo de Romaña cuando ocurre en la
zona periocular, o Chagoma de inoculación en otras áreas del cuerpo. En Chile, esta fase suele
pasar desapercibida. La fase crónica de la enfermedad se caracteriza por una parasitemia baja, y los
signos clínicos se relacionan con los tejidos donde el parásito se multiplica, presentándose
insuficiencia cardiaca, cardiomegalia, megacolon y/o megaesófago.
El diagnóstico de T. cruzi puede realizarse mediante métodos tradicionales, como la observación
microscópica del parásito en muestras sanguíneas y PCR. Existe también un método de diagnóstico
diferente, llamado Xenodiagnóstico, que se emplea en investigación. Este es un método directo que
busca detectar tripomastigotes de T. cruzi en las deposiciones de triatominos no infectados
previamente, tras haberse alimentado de sangre infectada.
Sarcocystis spp.
La sarcocistosis, o sarcosporidiosis, es una enfermedad zoonótica presente en Chile, causada por
protozoos intracelulares del género Sarcocystis, pertenecientes a la familia Sarcocystiidae y al tipo
Apicomplexa. Se han descrito más de 100 especies de Sarcocystis que parasitan a una amplia
variedad de animales, incluidos mamíferos, aves, reptiles y seres humanos. El nombre de la especie
está dado por el hospedero intermediario y este es uno de los parásitos más prevalentes en el
ganado. Estas especies tienen un ciclo de vida indirecto, en el cual los herbívoros actúan como
hospederos intermediarios y los carnívoros (incluido el ser humano) como hospederos definitivos
(Figura 6).
El hospedero definitivo elimina en sus heces tanto ooquistes esporulados, que contienen 2
esporoquistes en su interior, como esporoquistes individuales, ya que la membrana de los ooquistes
es muy delgada, permitiendo que algunos esporoquistes se liberen solos. Cada esporoquiste
contiene 4 esporozoítos. Estos ooquistes esporulados y/o esporoquistes individuales en las heces
contaminan el forraje y los cursos de agua, que luego son consumidos por el hospedero
intermediario. En el sistema digestivo del hospedero intermediario, las membranas que envuelven a
los ooquistes esporulados y esporoquistes se disuelven, liberando los esporozoítos.
Cada esporozoíto entra en una célula endotelial* y lleva a cabo un proceso llamado merogonia (o
esquizogonia), durante el cual se multiplican, formando merontes de primera generación que
contienen numerosos merozoítos en su interior. Los merontes se rompen, liberando los merozoítos,
que invadirán capilares y vasos sanguíneos para realizar una segunda merogonia, generando
merontes de segunda generación. Los merozoítos de segunda generación invaden los miocitos,
donde se multiplican por endodiogenia y forman quistes con bradizoítos, que son la forma
infectante para el hospedero definitivo.
El hospedero definitivo consume carne con quistes tisulares que contienen bradizoítos, los cuales se
liberan a nivel del intestino delgado e invaden la lámina propria del epitelio intestinal. Allí ocurre la
gametogonia, donde cada bradizoíto se diferencia en un macrogametocito o un microgametocito,
cuya fusión da lugar a los ooquistes. Estos ooquistes esporulan al avanzar por el intestino delgado;
es decir, dentro de los ooquistes, el cigoto se reproduce asexualmente mediante esporogonia,
formando esporoquistes que contienen esporozoítos.
Video 1. Ciclo de vida de Sarcocystis spp.
Ciclo de vida de Sarcocystis spp.
Figura 6: Ciclo de vida de Sarcocystis spp. Imagen hecha en [Link], fotografías extraídas de
de DPDx-CDC y NCVP.
En el hospedero definitivo, la gametogonia rara vez causa enfermedad; solo en infecciones muy
masivas podría presentarse una leve diarrea. En el hospedero intermediario, tanto los macroquistes
(Figura 7) como los microquistes generan sintomatología leve, como mialgias leves. Los principales
problemas asociados con Sarcocystis provienen de los macroquistes que se forman en los músculos
de los animales afectados, lo que los vuelve inadecuados para el consumo humano y, por lo tanto,
resultan en decomiso.
Figura 7: Esófago de ovino con macroquistes de Sarcocystis sp.
La sarcocistosis humana (Sarcocystis hominis y Sarcocystis suihominis) es una zoonosis producida
por el consumo de carne bovina o porcina mal cocida, generalmente es asintomática. Sin embargo,
puede generar un cuadro gastrointestinal caracterizado por obstrucción intestinal, enteritis
necrotizante y miositis, dolor y debilidad muscular.
*Una célula endotelial es un tipo de célula que recubre el interior de los vasos sanguíneos y
linfáticos, formando una barrera entre la sangre o la linfa y los tejidos circundantes.
