Gametogénesis
La gametogénesis es el proceso a través del cual se forman y desarrollan células
germinativas o gametos (ovocitos o espermatozoides) a partir de células germinales
primordiales biopotenciales. Este proceso, en el cual participan los cromosomas y el
citoplasma de los gametos, prepara a estas células sexuales para la fecundación. Durante
la gametogénesis, el número de cromosomas se reduce a la mitad y se modifica la forma
de las células. Un cromosoma se define por la presencia de un centrómero, que es la
parte constreñida existente en el propio cromosoma. Antes de la replicación del ADN, en
la fase S del ciclo celular, los cromosomas están constituidos por una única cromátida
(formada por cadenas de ADN paralelas). Tras la replicación del ADN, los cromosomas
presentan dos cromátidas. Los espermatozoides y los ovocitos son células sexuales
altamente especializadas. Cada una de estas células contiene un número de cromosomas
que es la mitad del existente en las células somáticas (corporales). El número de
cromosomas se reduce durante la meiosis, un tipo especial de división celular que solo
ocurre durante la gametogénesis. La meiosis es un tipo especial de división celular que
conlleva dos divisiones celulares meióticas. Las células germinales diploides producen
gametos haploides. La primera división meiótica es una división de reducción dado que el
número de cromosomas disminuye desde la cifra diploide hasta la hapliode a través de un
proceso de emparejamiento de los cromosomas homólogos en la profase (primera etapa
de la meiosis) y de su segregación en el anafase (etapa en que los cromosomas se
mueven desde la placa ecuatorial). Los cromosomas homólogos, se emparejan durante la
profase y se separan durante el anafase de manera que cada uno de los componentes de
cada pareja se desplaza aleatoriamente a cada uno de los polos del huso meiótico. El
huso establece contacto con los cromosomas a través del centrómero. En esta fase ya
son cromosomas con dos cromátidas. Hacia el final de la primera división meiótica, cada
una de las nuevas células formadas (ovocito secundario) muestra un número haploide de
cromosomas, es decir, un número de cromosomas que es la mitad del que poseía la
célula original. Esta separación de los cromosomas homólogos emparejados es el
fundamento físico de la segregación; la separación de los genes alélicos durante la
meiosis. La segunda división meiótica se produce tras la primera sin que exista entre
ambas interfase normal (sin un paso intermedio de replicación del ADN). Cada
cromosoma con dos cromátidas se divide y cada una de sus mitades (una cromátida) es
arrastrada a un polo diferente; por tanto, se mantiene el número haploide de cromosomas
(23) y cada célula hija procedente de la meiosis posee este número hapliode reducido de
cromosomas, con un representante de cada pareja original de cromosomas (ahora,
cromosomas con cromátida única). La segunda división meiótica es similar a una mitosis
convencional, excepto por el hecho de que el número de cromosomas de la célula que
inicia la segunda división meiótica es hapliode.
Espermatogénesis
La espermatogénesis es la secuencia de acontecimientos a través de la cual las
espermatogonias se transforman en espermatozoides maduros, un proceso que inicia con
la pubertad y se regula mediante la señalización por testosterona a través de receptores
androgénicos existentes en las células de Sertoli. Las espermatogonias permanecen en
una situación latente en los túbulos seminíferos de los testículos durante los períodos fetal
y postnatal. Tras varias divisiones mitóticas, las espermatogonias crecen y experimentan
modificaciones. Las espermatogonias se transforman en espermatocitos primario, que son
las células germinales de mayor tamaño existentes en los túbulos seminíferos de los
testículos. Cada espermatocito primario experimenta después una división reductora, para
formar dos espermatocitos secundarios haploides, cuyo tamaño es aproximadamente la
mitad del tamaño de los espermatocitos primarios. Más adelante, los espermatocitos
secundarios experimentan una segunda división meiótica para formar cuatro espermátidas
haploides, cuyo tamaño es aproximadamente la mitad del tamaño de los espermatocitos
secundarios. Las espermátidas (células en una etapa tardía del desarrollo de los
espermatozoides) se transforman gradualmente en cuatro espermatozoides maduros
mediante un proceso denominado espermiogénesis. El proceso completo, incluida la
espermiogénesis, tarda aproximadamente 2 meses. Cuando se completa la
espermiogénesis, los espermatozoides entran en la luz de los túbulos seminíferos.
Las células de Sertoli, que revisten los túbulos seminíferos, sostienen y nutren a las
células germinales masculinas en desarrollo y están implicadas en la regulación de la
espermatogénesis. La testosterona que producen las células de Leydig es un factor
esencial en la estimulación de la espermatogénesis.
Los espermatozoides son transportados de forma pasiva desde los túbulos seminíferos
hasta el epidímio, donde quedan almacenados hasta que durante la pubertad alcanzan la
madurez funcional.
Los espermatozoides maduros son células con movilidad que se desplazan activa y
libremente, formados por una cabeza y una cola.
El cuello del espermatozoide es la zona de unión entre la cabeza y la cola. La cabeza del
espermatozoide representa la parte más voluminosa de estas células y contiene el núcleo.
Los dos tercios anteriores de la cabeza están cubiertos por el acrosoma, un orgánulo
sacular similar a un casquete que contiene varias enzimas. Cuando son liberadas, estas
enzimas facilitan la dispersión de las células foliculares de la corona radiada, lo que facilita
que el espermatozoide atraviese la zona pelúcida durante la fecundación.
La cola del espermatozoide está formada por tres segmentos; intermedio, principal y
terminal. La cola proporciona la motilidad al espermatozoide permitiendo su
desplazamiento hasta la zona de la fecundación. El segmento intermedio de la cola
contiene mitocondrias, que proporcionan el adenosín trifosfato (ATP) necesario para
proporcionar la energía requerida para su movilidad.
Ovogénesis
La ovogénesis es la secuencia de acontecimientos por la cual las ovogonias (células
germinales primordiales) se transforman en ovocitos maduros. Todas las ovogonias se
desarrollan en ovocitos primarios antes del nacimiento; ninguna ovogonia se desarrolla
después del nacimiento. La ovogénesis continúa hasta la menopausia, que es la fase en
la que se produce la interrupción permanente del ciclo menstrual. Durante las primeras
etapas de la vida fetal, las ovogonias proliferan mediante mitosis. Las ovogonias
aumentan de tamaño para formar ovocitos primarios antes del nacimiento. A la vez que se
forman los ovocitos primarios, hay células de tejido conjuntivo que los rodean, formando
una capa única de células foliculares aplanadas. El ovocito primario rodeado por esta
capa de células constituye un folículo primordial. A medida que el ovocito primario
aumenta de tamaño durante la pubertad, las células epiteliales foliculares adquieren una
morfología cúbica y, más tarde, cilíndrica, formado un folículo primario. El ovocito primario
se rodea pronto por una cubierta de material glucoproteíco, acelular y amorfo, la zona
pelúcida. A partir de la pubertad, cada mes madura generalmente un folículo y se produce
la ovulación, excepto cuando se utilizan anticonceptivos hormonales orales. La larga
duración de la primera división meiótica (hasta los 45 años) puede explicar en parte la
frecuencia relativamente elevada de errores en la meiosis, como la falta de disyunción
(falta de separación de las cromátidas emparejadas de un cromosoma), que se produce
en los casos en los que la edad materna es avanzada. Los ovocitos primario-detenidos en
la profase (dictioteno) son vulnerables a agentes ambientales, como la radiación. Los
ovocitos primarios se mantienen en fase latente en los folículos ováricos hasta la
pubertad. A medida que madura el folículo, el ovocito primario aumenta de tamaño y poco
tiempo antes de que se produzca la ovulación, completa la primera división meiótica para
generar un ovocito secundario y el primer corpúsculo polar. El ovocito secundario recibe
casi todo el citoplasma, mientras que el primer corpúsculo polar recibe una cantidad muy
escasa. Este corpúsculo polar es una célula pequeña destinada para degenerar.
Durante la ovulación, el núcleo del ovocito secundario inicia la segunda división meiótica,
pero solamente progresa hasta la metafase, momento en que se detiene la división. Si un
espermatozoide se introduce en el ovocito secundario, se completa la segunda división
meiótica y de nuevo una célula, el ovocito fecundado, retiene la mayor parte del
citoplasma. La otra célula resultante, denominada segundo corpúsculo polar, degenerará.
La maduración del ovocito se completa en cuanto son expulsados de los corpúsculos
polares.
