CITOESQUELETO

El citoesqueleto es exclusivo de células eucariotas. Es de más reciente aparición. Ese

esqueleto de la célula se puede asemejar con el esqueleto nuestro.
 Es exclusivo de células eucariotas
 Les da forma y estructura a las células.
 Permite a las células resistir frente a muchas tensiones mecánicas que sufren. Determina
resistencia a tensiones mecánicas
 Organización a los organelos intracelulares. Tienen una organización definida. El
citoesqueleto les da fijación
 Genera los movimientos intracelulares. Esos movimientos generan una serie de
corrientes que se llaman ciclosis o corriente continua, generado por las tensiones que se
da entre los componentes del citoesqueleto. Es importante esto porque permite
transportar sustancias dentro de la célula (Contracción- Transporte de vesículas)
 Facilita procesos de fagocitosis, endocitosis y exocitosis
 Facilita la cariocinesis y citocinesis. Cariocinesis: División del núcleo. Citocinesis:
División del citoplasma
 Movimiento de traslación celular: generado por cilios y flagelos
Tres estructuras conforman el citoesqueleto: Microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios. Las micro trabéculas permiten la unión de las estructuras mencionadas
anteriormente. Son estructuras filamentosas formadas por proteínas.

MICROTUBULOS
Los microtúbulos se pueden agrupar en dos clases, dependiendo de la ubicación:
citoplásmicos y cilios y flagelos (Apendiculares)

MICROTUBULOS CITOPLASMICOS
Compuestos por alfa-tubulina y beta-tubulina. Son proteínas que son muy similares. Varían
en algunos aminoácidos. Tienen una estructura globular. Presentan una particularidad. Esas
dos proteínas se unen y forman dímeros de tubulina. La tubulina cuando forman dímeros, se
puede unir dímeros y forman una estructura cilíndrica llamada Microtúbulo. Es una
estructura hueca por dentro. Se van polimerizando para formar un protofilamento. Son
varios protofilamentos que constituyen el microtúbulo. Son trece protofilamentos.
Los protofilamentos son polímeros de tubulina y la tubulina tiene una organización muy
bien constituida. Los microtúbulos están polarizados en cuanto tienen una orientación
definida. Tiene un extremo menos y un extremo más (Plus y minus). Otra característica de
la polaridad es que en el extremo menos se encuentra la tubulina alfa y en el extremo más
se encuentra la tubulina beta.
Desde un corte transversal, se pueden constatar medidas específicas. La alfa o beta
globulina tienen un diámetro de 50 nanómetros. El diámetro externo mas o menos mide
unos 24 nm o 50 unidades Armstrong. El diámetro interno mide unas 100 unidades
Armstrong.
Hay otros que son cilios y flagelos. La diferencia radica en la regularidad. Los microtúbulos
citoplásmicos son muy inestables. Se desbaratan y se forman continuamente dentro de la
célula. Están en continua formación y destrucción. Los apendiculares son más estables. No
se desbaratan tan fácilmente. La inestabilidad de los microtúbulos tiene una función
particular dentro de la célula.
Los microtúbulos son demasiado inestables. No pueden crecer a cierta longitud si no hay la
acción de cierta proteína que les dé estabilidad que son las proteínas microtubulares
asociadas. Se adosan sobre la superficie externa del microtúbulo para darle estabilidad. Hay
dos clases de proteínas microtubulares asociadas:

- MAP 1 (De alto peso molecular): Se adosan a la superficie externa del microtúbulo
- MAP 2 (De bajo peso molecular): Forman brazos laterales. Están formadas por
ciertos factores proteicos. Los factores TAU. Son los que forman los brazos
laterales. Estos brazos permiten que los microtúbulos interactúen con microtúbulos
vecinos. Cuando hay alteraciones de los factores TAU (Factores genéticos),
ocasionan ciertas enfermedades: Enfermedad de Alzheimer. La falla que presentan
los factores TAU. Cuando hay mucha fosforilación de los factores TAU ocasiona el
Alzheimer. Es la hiperfosforilacion de los factores TAU.
Los microtúbulos están formados por tubulinas, protofilamentos y su estabilidad depende
de las proteínas asociadas a microtúbulos.
¿Cómo se lleva a cabo la formación de un microtúbulo?
1. Polimerización microtubular.
2. Despolimerización microtubular.
3.
POLIMERIZACIÓN MICROTUBULAR
Primero hay que tener en cuenta los microtúbulos se organizan en ciertos puntos
específicos dentro de las células. Esos puntos específicos se llaman centros organizadores
de la polimerización microtubular. Esos centros organizadores están ubicados en el
centrosoma. El centrosoma está ubicado muy próximo al núcleo celular. Las características
del centrosoma son las siguientes:
 1. En su interior se presentan dos estructuras especificas: un par de centriolos. Típico
en todas nuestras células. Su organización es en forma perpendicular uno en
relación al otro. Siempre están ubicados dentro del centrosoma.
2. Hay una cantidad de materiales que forman un material muy denso llamado:
material pericentriolar. Allí se encuentran una serie de anillos conocidos como
gamma tubulina. La gamma tubulina se encuentra formando anillos dispersos por el
centrosoma. Para la polimerización, además de los anillos de gamma tubulina, es
fundamental una alta concentración de tubulina. Los dímeros deben estar en una
muy buena concentración, ubicados en un lugar muy cercano a los centrosomas.
3. Moléculas de GTP. Debe haber una alta concentración de guanosina trifosfato. Es
fundamental para la polimerización.
La polimerización arranca por los anillos de gamma tubulina. Ejercen atracción por
dímeros de tubulina. Para ser atraídos a los anillos se requiere que las moléculas de GTP se
una a la beta-tubulina. Cada dímero de tubulina va a tener unido una molécula de GTP. Si
no se une el GTP, no se despliega el proceso.
A medida que se incorpora los dímeros a los anillos de gamma tubulina, inicia la
fabricación del microtúbulo. Inicia del extremo menos al extremo más. Va creciendo desde
la alfa-tubulina. La concentración de GTP determina la velocidad a la cual crece el
microtúbulo. Pero sucede que la unión entre los dímeros de tubulina es una unión muy laxa
y débil, lo cual indica que en cualquier momento se pueden despegar. Por eso se requiere
que el GTP se hidrolice. La beta-globulina se activa y se transforma en una GTP-asa, de tal
manera que cuando se adhiere un dímero, demora un tiempo para que la beta-globulina se
vuelva GTP-asa. Esto hace que el dímero se vuelva más estable. El fosforo inorgánico
queda asociado. El extremo menos y el extremo mas está determinado por el GTP y GDP.
Donde ya ha crecido el microtúbulo ha crecido hay GDP asociado. Donde se están uniendo
los túbulos hay GTP. En el extremo menos hay GDP. En el extremo más hay GTP.

DESPOLIMERIZACIÓN MICROTUBULAR
La despolimerización espontanea hace que el microtúbulo sea dinámico. Sus longitudes
varían. Apenas alcanzan su tamaño, espontáneamente se empiezan a desbaratar. Hay
factores que facilitan la despolarización:

- Disminución de la concentración de GTP: Puede promover que los microtúbulos se

desbaraten.
- Algunas sustancias químicas: Colchesina, colcemid, vinblastina, vincristina, taxol.
Con excepción del taxol, el resto de sustancias se pegan al extremo más del
microtúbulo, impidiendo que nuevos dímeros de tubulina se unan. También, además
de unirse a los extremos más, se pueden unir a dímeros libres de tubulina,
impidiendo su unión al extremo más, promoviendo su despolimerización. El taxol
 se une por el extremo menos. Impide que el microtúbulo se desbarate. Son muy
usadas para el tratamiento contra el cáncer y contra la artritis. Se utilizan en la
quimioterapia para impedir el crecimiento de microtúbulos.
- En la división celular es indispensable la presencia de microtúbulos porque son ellos
los que forman el huso cromosómico, que permiten la repartición del material
genético entre las células hijas. Si no se reparten, no hay división celular. El taxol
impide la división celular de las células cancerosas.
- La temperatura corporal baja: 5 grados. Nosotros somos isotérmicos. Nunca bajará
la temperatura hasta ese valor.

MOTORES MOLECULARES
Proteínas que van a utilizar los microtúbulos como rieles para poder transportar ciertas
sustancias. Su característica es que son capaces de transformar energía química en energía
mecánica. La energía química que toman el ATP. Cuando hidrolizan esa energía, la
transforman en energía mecánica para realizar algún trabajo. Hay tres clases de motores
moleculares

- CINESINA: Tiene una doble cabeza globular, un tallo y presenta una cola. El tallo
es flexible. La cabeza tiene afinidad por el microtúbulo, por los dímeros de tubulina.
Por esa cabeza es que este motor se pega al microtúbulo. La cola tiene afinidad por
una determinada carga que va a transportar. En la cola es donde varía o se encuentra
varios tipos de cinesina. Hay ciertas cinesinas que tienen afinidad por un tipo de
vesículas de transporte, otras que tiene afinidad por una mitocondria, lisosomas,
etc…
- DINEINA: Configuración semejante: Cabeza, tallo y cola. Los distintos tipos de
dineína se diferencian por la cola. Hay dos tipos de dineína: Citoplásmica y presente
en cilios y flagelos
- MIOSINA: Permite la contracción de las fibras musculares. Genera fuerza para
dicho movimiento.
Funcionamiento:

- CINESINA:
1. A la cinesina se le une una determinada carga, a su cola
2. A través de la cabeza se une al microtúbulo
3. Se desplaza dando pasos sobre los protofilamentos del microtúbulo.
4. Cada paso implica el avance de por lo menos un dímero de tubulina. Cada paso
de la cinesina, avanza 10 nanómetros.
 5. Por cada molécula de ATP que hidroliza el motor molecular, avanza 10
nanómetros la cinesina.
6. La otra cabeza hidroliza otro ATP y avanza otros 10 nanómetros.
Implica un enorme gasto de energía. Lo característico es que utiliza el microtúbulo como
un riel y su dirección es de menos a más. La cinesina tiene un movimiento centrifugo. De
una región cercana al núcleo donde está ubicada la centrosfera la centro hacia la periferia
celular. Varios motores moleculares pueden estar desplazándose simultáneamente sobre un
protofilamento.

- DINEINA
1. La cabeza se une sobre la superficie externa del microtúbulo y la cola se le une
el producto o carga que va a transportar.
2. El desplazamiento es de más o menos, o sea, en dirección centrípeta. Desde la
periferia hasta la región central de la célula
3. El mecanismo de movimiento es semejante. Cada paso del motor requiere de la
hidrolisis de ATP.
MICROTUBULOS APENDICULARES
Entre ellos se encuentran los cilios y flagelos. Hay dos tipos de cilios: Estereocilios y
Cinocilios. Los estereocilios son estructuras que no tienen movimiento y se encuentran en
el oído interno. Su función es actuar como sensores del movimiento de un líquido. También
se encuentra en el epidídimo. Los Cinocilios si tienen movimientos. Su movimiento es
porque poseen una estructura especial llamada axonema. Es una estructura construida a
base de microtúbulos. Tiene una formula que se ha conservado a lo largo de la escala
biológica: 9 mas 2. 2 pares de microtúbulos centrales y 9 periféricos. Los centriolos y los
cuerpos basales tienen también axonema, pero la formula axonemica es 9 más 0.
Los axonemas tienen brazos de dineína, brazos radiales y envoltura central. En los
axonemas periféricos hay dos microtúbulos unidos. Uno completo de 13 protofilamentos y
otro incompleto de 10 u 11 protofilamentos. Subfibras A y B son los nombres de los
complejos mencionados anteriormente. Los dos microtúbulos centrales son completos. De
la subfibra A de cada par de filamentos parte hacia el centro. Los brazos radiales se unen a
la envoltura. En esta zona hay una gran cantidad de mucoproteinas. De la subfibra A se
proyectan otros dos brazos que son los de Dineina. Salen de la Subfibra A y se proyectan
hacia la subfibra B de otro microtúbulo. Estos pares periféricos están interconectados por
otra proteína llamada Nexina. Todo el axonema está rodeado por la membrana ciliar o
flagelar, que es una proyección de la membrana citoplásmica. Todo esto es una proyección
del citoplasma, pero a nivel de cilios se le conoce como matriz ciliar o flagelar.
Si la orientación de las dineínas está proyectada hacia la dirección de las manecillas del
reloj, el corte fue desde la base hacia la periferia. Si la dirección fuera en contra de las
manecillas del reloj es porque la vista es a nivel superior.
Los cilios y flagelos tienen movimiento gracias a la presencia del Axonema. El movimiento
es generado por los brazos de Dineina que generan fuerzas.

MOVIMIENTO DEL CILIO O FLAGELO

Eso implica que los brazos de Dineína deben estar en contacto con los microtúbulos.
Cuando hay presencia de ATP y tiene contacto con los brazos de Dineína, ocurre un cambio
conformacional en el que los brazos entre en contacto con la fibra del siguiente par. Eso va
a generar la hidrolizacion del ATP que está asociado, que permite un movimiento
ascendente que genera que el par de microtúbulos se deslice. Apenas se hidroliza el ATP,
se libera ADP y la Dineína adquiere de nuevo su posición inicial.
TIPOS DE MOVIMIENTOS DE LOS CILIOS O FLAGELOS

- Ondulante: Exclusivo para los flagelos. En realidad, no es que el flagelo ondule, si

no que rota
- Pendular
- Unciforme: Se dobla y se estira
- Infundibuliforme: El cilio se mueve circular

El movimiento de nuestros cilios es unciforme y pendular. El infundibuliforme lo hacen

sobre todo ciertos microorganismos que presentan cilios. Los flagelos de nuestro organismo
tienen movimiento ondulante.
Las células que tapizan nuestra vía aérea son ciliadas. En algunas ocasiones suceden que
los cilios o flagelos dejan de moverse. Ejemplo: Síndrome de Kartagener o síndrome de
inmovilidad del cilio.
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