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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA

FACULTAD AGROPECUARIA Y DE RECURSOS NATURALES


RENOVABLES

CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

TESIS

IDENTIFICACIÓN DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS


ASOCIADOS AL CULTIVO DE CAFÉ (Coffea arabica L.) EN LA
PROVINCIA DE LOJA

Tesis previa a la obtención del


título de INGENIERO AGRÓNOMO

Erika Tatiana Gómez Guayllas


AUTORA

Tulio Fernando Solano Castillo, Ph.D


DIRECTOR

Loja – Ecuador
2019
CERTIFICACIÓN DEL DIRECTOR DE TESIS

ii
CERTIFICACIÓN DEL TRIBUNAL DE GRADO

iii
AUTORÍA

iv
CARTA DE AUTORIZACIÓN

v
AGRADECIMIENTO

Al finalizar el presente trabajo investigativo agradezco en primer lugar a Dios por


brindarme la fortaleza para continuar y ser mí ayuda idónea en todo tiempo.

Gracias a mis padres Roberto y Silvia por ser los principales promotores de mis sueños,
por siempre desear y anhelar lo mejor para mi vida. A mi hermana Yuri por ser mi ayuda
y compañía cuando más lo necesité, a mi pequeño Mateo quien ha sido mi motor y alegría
desde que llegó a mi vida.

A mis mejores amigos Gustavo y Verónica quienes han sido mi ayuda y apoyo
incondicional durante mi vida universitaria.

Mi más profundo agradecimiento a los directivos y docentes de la carrera de Ingeniería


Agronómica de la Universidad Nacional de Loja, mismos que durante mis años de estudio
aportaron con valiosos conocimientos, en especial al Dr. Tulio Solano, quien con su
calidad humana y capacidad intelectual supo orientarme en la planificación, ejecución y
supervisión de la presente investigación.

De la misma manera agradecer a AGROCALIDAD, por brindarme la oportunidad de


desarrollar la presente investigación de forma conjunta; y de manera especial mi sincero
agradecimiento al Ing. José Luis Espinoza quien de forma desinteresada estuvo siempre
presto a ayudarme, mil gracias por su respaldo y confianza.

Erika Tatiana Gómez Guayllas

vi
DEDICATORIA

Con el corazón lleno de alegría y emoción, dedico este trabajo de tesis primeramente a
Dios por ser quien ha estado a mi lado en todo momento dándome las fuerzas para
continuar luchando día tras día y seguir adelante rompiendo todas las barreras que se me
presenten. A mis queridos padres, Roberto y Silvia, quienes con su amor, paciencia y
esfuerzo me han permitido llegar a cumplir hoy un sueño más, gracias por inculcar en mí
el ejemplo de esfuerzo y valentía, y sobre todo por el sin número de consejos brindados
que me han permitido ser una mejor persona.

A mí hermana Yuri y a mi sobrino Mateo quienes han sido mi motivación y apoyo


incondicional; a todos mis familiares y amigos por su cariño ¡muchas gracias!.

Erika Tatiana Gómez Guayllas

vii
INDICE GENERAL
PORTADA …………………………….……………………………………………….i
CERTIFICACIÓN DEL DIRECTOR DE TESIS……………………………………...ii
APROBACIÓN DEL TRIBUNAL DE GRADO……………………………………...iii
AUTORÍA……………………………………………………………………………...iv
CARTA DE AUTORIZACIÓN………………………………………………………...v
AGRADECMEINTO…………………………………………………………………..vi
DEDICATORIA………………………………………………………………………vii
INDICE GENERAL.………………………………………………………………....viii
INDICE DE CUADROS……………………………………………………………...xii
ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………xiii
INDICE DE ANEXOS…………………….…………………………………………xiv
RESUMEN...…………………….…………………………………………………....xv
ABSTRACT….……………….………………………………………………………xvi
1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………...1
2. REVISIÓN DE LITERATURA………………………………………………….….3
2.1 El cultivo de café………………………………………………………………........3
2.1.1. Características botánicas ….....…………...……………………………………...3
2.1.2. Distribución geográfica ….……………………………………….…………..….3
2.1.3. Importancia económica .…………….………...…………………….……….…..4
2.2. Generalidades nemátodos fitoparásitos asociados al cultivo de café…….………...5
2.2.1. Ciclo biológico …………………………………………………………………..5
2.2.2 Sintomatología……………………………………………………………………5
2.2.3. Tipos de alimentación ...…………………………………………………………6
2.2.3.1. Nemátodos ectoparásitos ….……………………………………………….......6
2.2.3.2. Nemátodos Semiendoparásitos……………………………………………...…6
2.2.3.3. Nemátodos Endoparásitos migratorios……….…………………………...…...6
2.2.3.4. Nemátodos Endoparásitos sedentarios……….…………………………...……6
2.2.4. Mecanismos infecciosos …………………………………………………….......7

viii
2.2.5. Rango de hospederos …………………………………………………………….7
2.3. Principales nemátodos fitoparásitos asociados al cultivo de café ……...……….....8
2.3.1 Meloidogyne sp.…………………………………………………………………..8
2.3.1.1 Taxonomía y especies ……………………………………………………….....8
2.3.1.2 Importancia económica…………………………...………………………….....8
2.3.1.3 Morfometría ……......……………………………………………………….....8
2.3.1.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………....10
2.3.2 Pratylenchus spp………………………………………………………………...10
2.3.2.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...10
2.3.2.2 Importancia económica…………………………...…………………………...10
2.3.2.3 Morfometría ……......………………………………………………………...10
2.3.2.4 Condiciones predisponentes …………..………………………………….…...11
2.3.3. Helicotylenchus spp………………………………………………………....….11
2.3.3.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...11
2.3.3.2 Importancia económica…………………………...…………………………...12
2.3.3.3 Morfometría ……......………………………………………………………...12
2.3.3.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...12
2.3.4. Tylenchus spp………...……………………………………………………..….12
2.3.4.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...12
2.3.4.2 Importancia económica…………………………...…………………………...13
2.3.4.3 Morfometría ……......………………………………………………………...13
2.3.4.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...13
2.3.5 Xiphinema sp……………………………………………………………………13
2.3.5.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...13
2.3.5.2 Importancia económica…………………………...…………………………...14
2.3.5.3 Morfometría ……......………………………………………………………...14
2.3.5.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...14
2.3.6 Criconemoides sp…………………..……………………………………………14
2.3.6.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...14

ix
2.3.6.2 Importancia económica…………………………...…………………………...15
2.3.6.3 Morfometría ……......………………………………………………………...15
2.3.6.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...15
2.3.7 Tylenchulus sp…..………………………………………………………………15
2.3.7.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...15
2.3.7.2 Importancia económica…………………………...…………………………...15
2.3.7.3 Morfometría ……......………………………………………………………...16
2.3.7.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...16
2.3.8 Aphelenchoides sp……………...………………………………………………16
2.3.8.1 Taxonomía y especies ………………………………………………………...16
2.3.8.2 Importancia económica…………………………...…………………………...16
2.3.8.3 Morfometría ……......………………………………………………………...17
2.3.8.4 Condiciones predisponentes …………..……………………………………...17
2.4. Antecedentes a la investigación ………………………………………………….17
3. MATERIALES Y MÉTODOS ..…………………………………………….……..19
3.1 Zona de muestreo …………………………………………………………………19
3.2 Materiales ……………….………………………………………………………...20
3.2.1. Materiales de campo ………..………………………………………………….20
3.2.2. Materiales y equipos de laboratorio ……………………………………………20
3.3. MÉTODOS ……………………….……………………………………………...20
3.3.1 Metodologia para el primer objetivo………………...………………………….20
3.3.2 Metodología para el segundo objetivo…………………………………………..20
3.3.2.1. Fase de campo………….…………………………….……………………….21
3.3.2.2. Fase de laboratorio……………………………..……………………………..21
3.3.3. Metodología para el tercer objetivo………………………………………….....23
3.3.3.1 Análisis de suelos……………………………………………………………...24
3.3.3.2 Análisis estadístico …………………………………………………………....24
3.3.3.3 Elaboración de mapas de zonificación……………………………...…………25
4. RESULTADOS…………………………………………………………………….26

x
4.1. Determinación de niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos
asociados al cultivo de café en la provincia de Loja ……………………….…….26
4.1.1. Incidencia y severidad …………………………………………………………26
4.1.2. Poblaciones de nemátodos fitoparásitos………………………………………..26
4.1.3 Frecuencia poblacional de nematodos fitoparásitos en suelo y raíces ………….29

4.2. Identificación de nematodos asociados al cultivo de café en diferentes pisos


altitudinales y condiciones edafoclimáticas de la provincia de Loja….………….30
4.3. Relación de los géneros de nematodos fitoparásitos con las condiciones
edafoclimáticas (altitud, textura de suelo, porcentaje de materia orgánica y pH) de
las zonas productoras de café de la provincia de Loja……………………………36
5. DISCUSIÓN ……………………………………………………………………….37

5.1. Determinación de niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos


asociados al cultivo de café en la provincia de Loja ………………………….….37
5.1.1. Índices de incidencia y severidad……………………………………………….37
5.1.2 Poblaciones de nemátodos en suelo y raíces…………………………………….37

5.2. Identificación de nematodos asociados al cultivo de café en diferentes pisos


altitudinales y condiciones edafoclimáticas de la provincia de Loja…………….38

5.3. Relación de los géneros de nematodos fitoparásitos con las condiciones


edafoclimáticas (altitud, textura de suelo, porcentaje de materia orgánica y pH) de
las zonas productoras de café de la provincia de Loja……………………………40
6. CONCLUSIONES …………………………………………………………………42
7. RECOMENDACIONES …………………………………………………………..42
8. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………....…...43
9. ANEXOS…………………………………………………………………………...57

xi
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Rango de hospederos de los géneros de nemátodos fitoparásitos………...…7
Cuadro 2. Características geográficas y climáticas de las zonas de estudio……….….19
Cuadro 3. Correlación entre las poblaciones totales de nematodos cuantificadas en suelo
y raíces y las variables edáficas…………………………………………….25
Cuadro 4. Incidencia y severidad de nemátodos fitoparásitos en el cantón Loja……..26
Cuadro 5. Poblaciones de nemátodos fitoparásitos cuantificadas en las zonas cafetaleras
de la provincia de Loja…...………………………………………………...28
Cuadro 6. Frecuencia poblacional de nemátodos fitoparásitos en 100 cc de suelo…...29
Cuadro 7. Frecuencia poblacional de nemátodos fitoparásitos en 10 g de raíces……..30
Cuadro 8. Caracterización morfológica y taxonómica de los nematodos asociados al
cultivo de café en cinco zonas de la provincia de Loja………………...…..31
Cuadro 9. Análisis de correlación entre parámetros edáficos y población total de
nematodos por 100 cc de suelo……………………………………………..36
Cuadro 10. Análisis de correlación entre parámetros edáficos y población total de
nematodos por 10 g de raíces…………...………………………………….36

xii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de las zonas de estudio en la provincia de Loja…………………19

Figura 2. Mapa de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos en el cantón


Loja……………………………………………………………………….…60
Figura 3. Mapa de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos en el cantón
Puyango…….………………………………………………………………..60
Figura 4. Mapa de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos en el cantón
Quilanga……………………………………………………………………...61
Figura 5. Mapa de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos en el cantón
Chaguarpamba……….…...……………………………………………..…...61
Figura 6. Mapa de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos en el cantón
Quilanga……………………………………………………………………...62
Figura 7. Muestreo en plantas de café. San Pedro de Vilcabamba, sector Sacapo........62
Figura 8. Muestreo en plantas de café. Loja, Sauces Norte...........................................62
Figura 9. Muestreo en plantas de café. Olmedo, sector El Balcón……………………63
Figura 10. Muestreo en plantas de café. Chaguarpamba, parroquia Santa
Rufina…………………………………...………………………………….63
Figura 11. Defoliación y secamiento en planta de café……………………………….63
Figura 12. Clorosis y defoliación en planta de café…………………………………...63
Figura 13. Defoliación y secamiento en planta de café……………………………….64
Figura 14. Defoliación en planta de café……………………………………………..64
Figura 15. Secamiento de raíces………………………………………………………64
Figura 16. Lesiones necróticas………………………………………………………..64
Figura 17. Lesiones necróticas y secamientos Olmedo .....…………………………...65
Figura 18. Lesiones necróticas y secamientos. Puyango……………………………...65
Figura 19. Picado y pesado de raíces………………………………………………….65
Figura 20. Tamices empleados luego del licuado de raíces…………………………...65
Figura 21. Método de embudo de Baerman para procesamiento de suelo……………66
Figura 22. Tiempo de reposo de muestras de suelo…………………………………..66
Figura 23. Materiales y equipo utilizado para la cuantificación e identificación de
nemátodos………………………………………………………………….66

xiii
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Consolidado de poblaciones de nemátodos fitoparásitos encontrados en suelo
y raíces ……………………………………………………………………..57
Anexo 2. Resultados de análisis de suelos…………………………………………….58
Anexo 3. Mapas de distribución poblacional de nemátodos fitoparásitos de los cantones
en estudio…………………………………………………………………...60
Anexo 4. Muestreo de nemátodos fitoparásitos en zonas cafetaleras de la provincia de
Loja……………………………………………………………………........62
Anexo 5. Plantas muestreadas con aparente sintomatología de nemátodos
fitoparásitos…...……………………………………………………………63
Anexo 6. Evaluación de incidencia y severidad en raíces de cafeto…………………..64
Anexo 7. Procesamiento de muestras en laboratorio………………………………….65

xiv
RESUMEN

Los nematodos fitoparásitos ocasionan pérdidas en la producción agrícola a nivel


mundial, pudiendo llegar hasta un 12%. La presencia y ataque imperceptible de los
nematodos, junto a otros factores disminuyen considerablemente los rendimientos del
cultivo del café, afectando los ingresos económicos de las familias. En tal razón se planteó
la presente investigación con el objetivo de evaluar los índices de incidencia y severidad
en raíces, identificar, caracterizar y cuantificar los principales géneros de nematodos
fitoparásitos que afectan a la producción de café en los cantones Olmedo, Loja, Quilanga,
Puyango y Chaguarpamba pertenecientes a la provincia de Loja a tres diferentes pisos
altitudinales: alto, medio y bajo. Para evaluar incidencia y severidad se empleó la escala
de Taylor y Sasser (1983) aplicada para todo tipo de nematodos; mientras que, para la
identificación y caracterización se utilizaron claves taxonómicas y finalmente, la
extracción de nematodos se realizó mediante el método de embudo de Baerman para suelo
y el método de Stemerding para raíces. Las muestras fueron procesadas en el laboratorio
de Nematología de la Dirección Distrital Agrocalidad Loja.

Los índices de incidencia y severidad más altos se observaron en el cantón Olmedo


específicamente en el piso altitudinal bajo, con una media de 66 % para el caso de
incidencia y 66,4 % para severidad. Con respecto a la identificación en muestras de suelo,
se encontraron 10 géneros de nematodos fitoparásitos: Aphelenchus sp., Xiphynema sp.,
Helicotylenchus sp., Tylenchus sp., Pratylenchus sp., Tylenchulus sp., Psilenchus sp.,
Meloidogyne sp., Aphelenchoides sp. y Criconemoides sp; cuyas poblaciones
representativas son: Helicotylenchus sp. (360 individuos/100 cc de suelo), Pratylenchus
sp. (203 individuos/100 cc de suelo) y Xiphynema sp. (156 individuos/100 cc de suelo).
Por otra parte, en raíces únicamente se encontraron cuatro géneros: Xiphynema pp.,
Helicotylenchus sp., Tylenchus sp. y Pratylenchus sp.; de los cuales éste último se
encuentra en mayor población (127 individuos/100 g de raíces). Finalmente, al
correlacionar cada uno de los factores edáficos con las poblaciones de nematodos en
suelo, únicamente se encontró correlación entre el porcentaje de arena y las poblaciones
de nematodos.

Palabras clave: Nematodos, fitoparásitos, identificación, café.

xv
ABSTRACT

Parasitic nematoda cause up to 12% loss in the agricultural production worldwide. The
unnoticeable presence and attack of nematoda, together with other factors, considerably
reduce the coffee farming degree of success, affecting the money income of families. This
is the reason why this research was set out with the objective to assess the rate of impact
and severity on roots, identify, characterize, and quantify the main genres of parasitic
nematoda which affect the coffee production in Chaguarpamba, Quilanga, Olmedo, Loja,
and Puyango cantons, that belong to Loja province at three different altitudinal grounds:
high, medium, and low. In order to evaluate incidence and severity Taylor and Sasser
scale was applied to all kind of nematoda. With relation to the identification and
characterization, taxonomic keys were used. Finally, the extraction of nematoda was done
through the Baerman tunnel method on floor, and the Stemerding method on roots. The
samples were processed at the Loja Nematology Laboratory of the District Direction of
Agroquality.

The highest rates of impact and severity were observed at Olmedo canton, specifically on
the low altitudinal ground, with a 66 % average in the case of incidence, and 66.4 % of
severity. In relation with the identification of floor samples, ten genres of parasitic
nematoda were found: Aphelenchus sp., Xiphynema sp., Helicotylenchus sp., Tylenchus
sp., Pratylenchus sp., Tylenchulus sp., Psilenchus sp., Meloidogyne sp., Aphelenchoides
sp., and Criconemoides sp; whose representative populations are: Helicotylenchus sp.
(360 individals/100 cc of groud), Pratylenchus sp. (203 individuals/100 cc of ground),
and Xiphynema sp. (156 individuals/100 cc of gound). On the other hand, only four
genres were found in roots: Xiphynema pp., Helicotylenchus sp., Tylenchus sp., and
Pratylenchus sp.; from these the last one has more population (127 individuals/100 g of
roots). Finally, after establishing the correlation of each edaphic factor with the
population of nematoda on ground, a relationship was found only between the sand and
the nematoda population.

Key words: NemAtoda, parasitic, identification, coffee.

xvi
1. INTRODUCCIÓN

El café es un arbusto originario de Etiopía, pertenece a la familia de las rubiáceas y al


género Coffea; alcanza entre 2 y 12 metros de altura y puede llegar a vivir alrededor de
50 años (Echeverri, 2005). De acuerdo a la región y clima de origen se desarrollan
diferentes tipos de cafetos con constituciones genéticas diversas; comprende
aproximadamente 70 especies, de las cuales las dos más importantes y cultivadas con
fines comerciales son C. arábica y C. canephora (ANACAFE, 2013).

El café es uno de los principales productos de exportación en el ámbito mundial; más del
80 % de su producción se destina al comercio internacional. En efecto, es uno de los
pilares fundamentales de los países tropicales de América Latina, debido a que su
producción y comercio constituyen la base económica de la mayoría de los países
subdesarrollados, principalmente en términos de empleo e ingresos por exportación
(Quintero y Rosales, 2014).

En Ecuador, el cultivo de café es una de las principales actividades agrícolas que se


desarrollan, pues se encuentra entre los diez cultivos con mayor superficie. Además, este
producto es considerado primordial para el sector agropecuario por la generación de
divisas e ingresos que implica su exportación (5 283 toneladas de café en grano al 2016).
Además, durante los últimos 15 años se ha ubicado entre los primeros nueve cultivos con
mayor superficie cosechada y es producido en 19 provincias del país (Guerrero, 2017).

Aunque el cultivo de café representa uno de los principales productos agrícolas de


Ecuador, su producción (203 kg/ha) es bastante inferior al de otros países sudamericanos
como Brasil (1513 kg/ha) y Colombia (860 kg/ha) (FAOSTAT, 2017).

La baja productividad que caracteriza a los sistemas productivos de café en Ecuador y


particularmente a la Zona Sur, se debe principalmente a la falta de conocimiento del
germoplasma cultivado, incipiente tecnificación, manejo inadecuado de las densidades
poblacionales, plagas y enfermedades (COFENAC, 2012).

Dentro de las plagas y enfermedades que afectan a este cultivo (Broca y Roya), los
nematodos fitoparásitos constituyen también un factor muy importante a considerar, ya
que son causa de importantes pérdidas para la caficultura, debido que provocan una
disminución del 10 % de la producción (Heredia et al., 2015). Su presencia junto a otros
factores reducen considerablemente los rendimientos del cultivo, afectando los ingresos
económicos de las familias (Quispe et al., 2017).

1
Según Agrios (2011) los nematodos producen síntomas tanto en las raíces como en los
órganos aéreos; los síntomas en la raíz aparecen en forma de nudos, agallas o lesiones,
ramificación excesiva, puntas dañadas de raicillas y pudriciones cuando las infecciones
por nematodos van acompañadas por bacterias, hongos saprófitos y fitopatógenos.

Uno de los principales géneros de nematodos fitoparásitos asociados al cultivo de café es,
Meloidogyne sp. representado principalmente por M. exigua en cuyos estadios juveniles
penetra principalmente por el tejido meristemático provocando hipertrofia e hiperplasia,
induciendo la formación de agallas. Por otra parte, el género Pratylenchus, cuyo principal
representante es P. coffeae, se caracteriza por provocar en la raíz lesiones pardas que
eventualmente causan pudrición de estas (Chaves, 2014).

En Ecuador y particularmente en la provincia de Loja, no se han encontrado referencias


que informen de estudios enfocados a la identificación y caracterización de nematodos
fitoparásitos asociados al cultivo de café. Por lo antes mencionado se planteó la siguiente
investigación en base a los siguientes objetivos:

GENERAL
 Realizar estudios de identificación taxonómica, cuantificación de poblaciones y
niveles de daño asociados a nematodos fitoparásitos del cultivo de café en
diferentes zonas productoras de la provincia de Loja.
ESPECIFICOS
 Determinar niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos
fitoparásitos asociados al cultivo de café en la provincia de Loja.
 Identificar nematodos fitoparásitos asociados a las condiciones edafoclimáticas
en zonas productoras de la provincia de Loja.
 Relacionar los géneros de nematodos fitoparásitos de mayor porcentaje
poblacional y frecuencia, con las condiciones edafoclimáticas (altitud, textura de
suelo, porcentaje de materia orgánica y pH), de las zonas productoras de café de
la provincia de Loja.

2
2. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. El cultivo de café: Coffea arabica L. (Alvarado y Rojas, 2007).

2.1.1. Características botánicas

Comprende desde arbustos hasta árboles de 5 a 10 metros de altura, todos leñosos. Sus
hojas son elípticas, acabadas en punta y aparecen por pares. Presentan peciolos cortos y
pequeñas estipulas. Las hojas pueden ser también de distintos colores: verde lima, verde
oscuro, bronce o con matices purpúreos. Los frutos son tipo drupa, con epicarpio carnoso
y doble semilla. Las flores aparecen en inflorescencias (ICO, 2014; Waller et al., 2007)
citado por Rojo (2014).

El sistema radicular se caracteriza por ser de tipo pivotante la raíz principal, penetra
verticalmente en el suelo, pudiendo alcanzar una profundidad en una planta adulta de 50
a 60 cm de longitud. A partir de la raíz pivotante se producen raíces laterales de tipo
grueso que sirven de soporte a las raíces delgadas o absorbentes denominadas “raicillas”.
Generalmente alrededor del 80 % de las raicillas se localizan en los primeros 30cm de
profundidad (INIAP, 1993).
2.1.2. Distribución geográfica
El café se cultiva principalmente en los países tropicales ubicados en América Latina,
Asia y África. Los dos tipos de café producidos con fines comerciales son arábica y
robusta (CEDRSSA, 2014). El análisis de las estadísticas cafetaleras reportadas por la
Organización Internacional del Café (ICO) permitieron identificar tendencias crecientes
en los principales países productores, como Brasil, Vietnam e Indonesia y en algunos
países hispanoamericanos, como Honduras, Nicaragua y Perú (Ocampo et al., 2017).

La lista de los veinte principales países productores de café a nivel mundial encabeza
Brasil, con un 30,16 % de la producción total en el mundo, seguido de Vietnam (19,18 %),
Colombia (9,42 %) e Indonesia (7,67 %) (ICO, 2015). Las exportaciones mundiales de
café pertenecientes al mes de abril del año 2018 fueron de 10,18 millones de sacos, cifra
impulsada por un aumento del 14,1 % en las exportaciones de la variedad Robusta y del
6,8 % en la variedad Suaves Colombianos, esto en comparación con 9,50 millones de
sacos producidos en abril de 2017 (ICO, 2018).

A nivel nacional, el café se produce en 20 de las 22 provincias del país lo cual denota la
gran importancia socioeconómica del sector. La Asociación Nacional de Exportadores de
Café, ANECAFE, estima que en la región costa se siembra 112,000 hectáreas (ha), en la

3
sierra 62 000 ha, en la región amazónica 55.000 ha y en Galápagos 1.000 ha de cafetales.
Esta amplia distribución se presenta porque el Ecuador es uno de los 14 países, entre cerca
de 70, que tiene producción mixta es decir, cultiva las especies comerciales arábiga
(Coffea arábica) y robusta (Coffea canephora) (González, 2016).

2.1.3. Importancia económica

El café es un producto de gran importancia en el mercado mundial, y su cultivo se realiza


por generalmente en las regiones tropicales. Hoy más de 80 países lo cultivan variando
por sus diferentes tipos de calidad y poco más de 50 países lo exportan. Por su valor
comercial es uno de los principales productos agrícolas, con una participación importante
en el comercio mundial, produciendo ingresos anuales superiores a los 15 mil millones
de dólares para los países exportadores y dando empleos directos e indirectos a poco más
de 20 millones de personas dedicadas al cultivo, transformación, procesamiento y
comercialización del producto en todo el mundo (Canet et al., 2016).

En Ecuador, el café tiene relevante importancia en los órdenes: económico, social y


ambiental. En lo económico, es una fuente de divisas para el país e ingresos para
productores y otros actores de la cadena que en el 2018 representó ingresos por
exportación de 81,693 miles de dólares según estadísticas del Ministerio de Agricultura
y Ganadería, del Ecuador. En lo social, la caficultura involucra a casi todas las etnias
como Kichwas, Shuaras y Tsáchilas, que se arraigan en un amplio tejido social
(PROECUADOR, 2013). En lo ambiental, el café se cultiva básicamente en sistemas
agroforestales y contribuye a la conservación de los recursos naturales y biodiversidad
(Venegas et al., 2018).

Loja es la segunda provincia con mayor superficie de café en el país, atrás de Manabí. El
café se cultiva en 20 de los 21 cantones de la provincia (la excepción es Zapotillo). Se
cultivan 21.018 hectáreas de café, las cuales aportan con un 16% a la producción
cafetalera del país. Además, el café representa el segundo cultivo más importante de la
provincia: el 44, 03% del área sembrada le corresponde al cultivo de maíz duro, seguido
por el 12,75% dedicado al café, cuya producción para el año 2018 fue de 4,42 t.
Finalmente, un último dato de relevancia, señala que el 75% de los cafetales están en los
cantones Loja, Olmedo, Sozoranga, Quilanga y Chaguarpamba (PDOTPL, 2005; MAG,
2018).

4
2.2. Generalidades de los nematodos fitoparásitos del café
2.2.1. Ciclo Biológico
El ciclo de vida de la mayoría de los nematodos fitopatógenos es, por lo general, bastante
semejante. Los huevecillos se incuban y se desarrollan en larvas, cuya apariencia y
estructura es comúnmente similar a la de los nematodos adultos. Las larvas aumentan de
tamaño y cada etapa larvaria concluye mediante una muda. Todos los nematodos tienen
cuatro etapas larvarias y la primera muda a menudo se produce en el huevecillo. Después
de la última muda, los nematodos se diferencian en hembras y machos adultos. La hembra
puede entonces producir huevecillos fértiles una vez que se ha apareado con un macho o,
en ausencia de machos, partenogenéticamente, o bien produce esperma por sí misma
(hermafroditismo) (Talavera, 2003).
El ciclo de vida comprendido desde la etapa de huevecillo a otra igual puede concluir al
cabo de tres o cuatro semanas bajo condiciones ambientales óptimas, en especial la
temperatura, pero tardará más tiempo en concluir en temperaturas frías. En algunas
especies de nematodos la primera o segunda etapa larvaria no puede infectar a las plantas
y sus funciones metabólicas se realizan a expensas de la energía almacenada en el
huevecillo (Agrios, 2005).
2.2.2. Sintomatología y tipos de daños ocasionados por nematodos fitoparásitos
Los nematodos que infectan a las plantas producen síntomas tanto en las raíces cómo en
los órganos aéreos de las plantas. Los síntomas de la raíz aparecen en forma de nudos,
agallas o lesiones, ramificación excesiva de la raíz, puntas dañadas de esta última y
pudriciones de la raíz cuando las infecciones por nematodos van acompañadas por
bacterias y hongos saprofitos o fitopatógenos. Estos síntomas con frecuencia van
acompañados por síntomas no característicos en los órganos aéreos de las plantas y que
aparecen principalmente en forma de un menor crecimiento, síntomas de deficiencias en
nutrientes como el amarillamiento del follaje el marchitamiento excesivo en tiempo
cálido o seco, una menor producción de las plantas y una baja calidad de sus productos
(Agrios, 2005).
Según Guzmán et al, (2010), manifiesta que los síntomas secundarios en la parte aérea de
las plantas son ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical. Los daños
ocasionados por las especies de nematodos fitopatógenos que infectan semillas, tallos,
troncos y hojas son más específicos, ya que cada una de las enfermedades en la parte
aérea es causada solamente por una especie de nematodo fitopatógeno, por lo tanto,
solamente una especie de nematodo se concentra en las partes afectadas.

5
Otros síntomas son causados por alargamiento anormal de la célula (hipertrofia), por
supresión de la división celular, o por la estimulación de proceso de división celular de
una manera controlada y que resulta en la formación de agallas (hiperplasia) o de un gran
número de raíces laterales en o cerca de los sitios de infección (Peña y Páez, 2014).
2.2.3. Tipos de alimentación en nematodos fitopatógenos
Aunque los nematodos fitoparásitos pueden atacar raíces, tallos, troncos, yemas, hojas,
flores y semillas, el tejido atacado varía de acuerdo con la especie de fitonematodo y
el hospedante (Sasser, 1989). Generalmente se clasifican en dos grandes grupos con
relación a su ubicación en el tejido vegetal, o sea, al tipo de relación biotrófica establecida
con la planta hospedera (Bello et al., 1994).
2.2.3.1. Nematodos ectoparásitos: Son los nematodos que se alimentan sin penetrar a
las raíces. En general, los ectoparásitos son de mayor tamaño y con estiletes más largos
que los endoparásitos con el fin de penetrar el tejido de las raíces (Guzmán et al., 2011).
Algunos de estos nematodos inducen la planta para formar una célula o células ampliadas
que el nematodo se alimenta durante un período prolongado de tiempo. Como ejemplos
representativos de ectoparásitos con estilete corto están: Tylenchorinchus, Trichodorus,
Paratrichodorus y algunas especies de Helicotylenchus; mientras que como
representantes de este grupo que presentan estilete largo son: Belonolaimus,
Criconemoides, Hemicycliophora, Longidorus, Paratylenchus y Xiphinema (Peña y Páez, 2014).
2.2.3.2. Nematodos Semi-endoparásitos: En este caso, solamente la parte anterior del
nematodo penetra las raíces y la parte posterior permanece en contacto con el suelo
(Guzmán et al., 2011). Por lo general, la cabeza del nematodo penetra en la raíz y le
permite formar una célula de alimentación permanente. Estos nematodos se hinchan y no
se mueven una vez que han entrado en la fase de endoparásitos de su ciclo de vida. Ejemplos
representativos son: Tylenchulus, Rotylenchus y Sphaeronema (Peña y Páez, 2014).
2.2.3.2. Nematodos Endoparásitos migratorios: retienen su movilidad y no están fijos
en un sitio de alimentación dentro de los tejidos de la planta. Se alojan y migran través
de los tejidos, no forman células modificadas de alimentación, ni saco de huevos, y
todos sus estados de desarrollo son parasíticos (Guzmán et al., 2011). Existen
endoparásitos migratorios de partes aéreas y migratorios de partes subterráneas; ejemplos
representativos de este grupo son: Hirschmanniella, Radopholus y Pratylenchus (Gómez
y Montes, 2003).
2.2.3.2. Nematodos Endoparásitos sedentarios: se caracterizan por tener un estilete
pequeño y delicado; las hembras inmaduras y juveniles entran al tejido de la planta

6
donde desarrollan un sitio de alimentación fijo e inducen la formación de un sofisticado
sistema trófico de células de abrigo (cuidar, criar) llamado sincitia (células gigantes),
se tornan inmóviles, adquieren una forma abultada para formar y depositar los huevos
(Guzmán et al., 2011). Los juveniles se alimentan, agrandan y mudan tres veces hasta la
etapa adulta. Las células grandes o de alimentación formadas por estos nematodos en el
tejido vascular de la planta la hacen susceptible al estrés hídrico. Como ejemplos
representativos de este grupo están: Globodera, Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus,
Punctodera y Cactodera (Peña y Páez, 2014).
2.2.4. Mecanismos infecciosos
Los nematodos dañan a las plantas sólo ligeramente mediante los daños mecánicos
directos que producen en ellas en el momento de alimentarse. Parece ser que la mayoría
de los daños son ocasionados por una secreción de saliva que el nematodo inyecta en la
planta mientras se alimenta de ella. Algunas especies de nematodos se alimentan con gran
rapidez; perforan la pared celular, inyectan saliva en la célula, succionan parte de los
contenidos de esta última y se mueven en el interior de ella al cabo de unos cuantos
segundos: Sin embargo, otras especies se alimentan con menos rapidez y pueden
permanecer en el mismo punto de entrada a la célula durante varias horas o días. Estos
nematodos así como las hembras de las especies que se establecen permanentemente en
o sobre las raíces, inyectan saliva en forma intermitente mientras se están alimentando
(Agrios, 2005).
El proceso de alimentación puede realizarse desde fuera de la planta (ectoparásitos) o
desde dentro de la planta (endoparásitos). Dentro de los endoparásitos, hay géneros
móviles en los que juveniles y adultos pueden migrar a través de las raíces y salir y
entrar de ellas y sedentarios en los que los J2 se fijan a un sitio a la raíz y ahí se
desarrollan hasta completar su ciclo de vida (Talavera et al., 2014).
2.2.5. Rango de hospederos de los géneros fitoparásitos asociados a cultivos
hortícolas.
Cuadro 1. Rango de hospederos de los géneros de nematodos fitoparásitos
Género Rango de hospedero Autor
Tiene cerca de 2.000 hospederos,
entre ellos: hortalizas, frutales, (Talavera, 2003; INIA,
Meloidogyne sp.
ornamentales, forestales y 2017)
cereales.

7
Azúcar, arroz, maíz, piña,
plátano cebolla, banano, cítricos,
(Sandoval, 2015; Crozzoli,
Pratylenchus sp. guanábana, ñame, papa, algodón,
2014)
camote, cacao, fresa, tomate, uva
y varias malezas
Banano, plátano, arroz, sorgo, (Zem et al., 1981; Moens
cacao, papa, caña de azúcar, piña, et al., 2006; Goodey et al.,
Helicotylenchus sp.
maíz, té, maní, olivo, pitahaya 1965; Guzmán-
amarilla y especies forestales. Piedrabitha, 2010)
Tylenchus sp. Cítricos, vides, piña, olivo y kaki (Aballay y Navarro, 2005)
Rosáceas, solanáceas,
(Cepeda, 1996; Merrifield,
Xiphynema sp. cucurbitáceas, poáceas, vitáceas,
2003; INIA, 2017)
tales como vid, higueras y rosas.
Cultivos perennes, ciclo corto,
Criconemoides sp. (Crozzoli, 2014)
plantas leñosas y el césped.
Tylenchulus sp. Cítricos y vid. (Talavera, 2003)
Crisantemo, fresa, lirios y otras
Aphelenchoides sp. (Sernaque, 2018)
plantas ornamentales.

2.3. Principales nematodos fitoparásitos asociados al cultivo de café


2.3.1. Meloidogyne spp.
2.3.1.1 Taxonomía y especies
Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Secernentea

Orden: Tylenchida

Familia: Heteroderidae

Género: Meloidogyne

Especies: 133 especies (Hunt y Handoo 2009) citado por Solano (2014).

Hunt y Handoo (2009) relacionaron más de 130 especies del género Meloidogyne,
distribuidas en todo el mundo. De ellas, 10 son importantes por los daños económicos

8
que provocan, pero sobresalen cuatro especies por su amplia distribución y daños. Estas
especies son: M. incognita, Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood,Meloidogyne
arenaria (Neal) Chitwood y Meloidogyne hapla Chitwood,las dos primeras son comunes
en climas tropicales, M. arenaria es frecuente en climas subtropicales y M. hapla en
regiones templadas, aunque también puede encontrarse en las regiones tropicales altas
(Sikora y Fernández, 2005; Gandarilla, 2005; Karssen y Moens, 2006).

En los últimos años, varios estudios han advertido que la especie Meloidogyne enterolobii
Yang y Eisenback (syn. Meloidogyne mayaguensis Rammah y Hirschman) ha tenido una
dispersión relativamente rápida, de gran importancia económica por los daños que
ocasiona debido a la habilidad para vencer la resistencia de los cultivos, entre ellos las
hortalizas y frutales que llevan el gen Mi-1 que confiere resistencia a M. javanivca, M.
arenaria y M. incognita (Tigano et al., 2010; Karssen et al., 2012; Arévalo, 2012) citados
por Solano (2014).
2.3.1.2. Importancia económica de los nematodos agalladores Meloidogyne spp
Las pérdidas de cultivo estimadas mundialmente, debidas a Meloidogyne y a otros
nematodos, es de más o menos 5 %. Esta cifra no significaría mucho si estuviese
distribuida equitativamente. Pero no es así, la mayor parte de la pérdida afecta a quienes
menos pueden soportarla, es decir, a los pequeños agricultores de los países en desarrollo.
Sus pérdidas pueden ser de 25 % a 50 % sobre grandes áreas de tierras de cultivo (Taylor
y Sasser, 1983).

Las pérdidas en rendimientos en el cultivo de café por causa de Meloidogyne spp. son en
promedio 10 – 15%; pero, en determinadas condiciones, principalmente climáticas y
edáficas, puede ser hasta de 100% (Souza y Bressan, 2008).

2.3.1.3. Morfometría de los nematodos agalladores Meloidogyne spp.


Según Agrios (2005) los machos son vermiformes y miden aproximadamente de 1.2 a 1.5
mm de largo por 30 a 36 mm de diámetro. Las hembras tienen forma de pera y un tamaño
aproximado de 0.40 a 1.30 mm de largo por un ancho de 0.27 a 0.75 mm. Cada hembra
deposita aproximadamente 500 huevecillos en una sustancia gelatinosa que ella misma
produce. Kenneth (2008) señala que las hembras son de color blanco, con cuellos
alargados y delgados, estiletes bien desarrollados, perillas basales y los machos son
delgados, semejantes a gusanos.

9
2.3.1.4. Condiciones predisponentes para nematodos agalladores Meloidogyne spp
En regiones tropicales, donde la temperatura no varía grandemente entre estaciones,
Meloidogyne spp., puede reproducirse constantemente en la presencia de un hospedero y
humedad favorable en el suelo. Con suficiente aireación en el suelo y una adecuada
humedad necesarios para el movimiento y la infección, suelos arenosos o bien
estructurados y drenados, combinados con un régimen apropiado de irrigación o
suficiente lluvia, favorece la reproducción del nematodo. Meloidogyne spp., es
encontrado en suelos arenosos o franco arenosos (Taylor y Sasser, 1983).
2.3.2. Pratylenchus spp.
2.3.2.1 Taxonomía y especies
Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Chromadorea

Orden: Tylenchida

Familia: Hoplolaimidae

Género: Pratylenchus

Especies: P. brachyurus, P. zeae, P. coffeae, P. penetrans, P. thornei y P. neglectus;


mismos que se encuentran distribuidos en diferentes cultivos de importancia agrícola
(Integrated Taxonomic Information System, 2013).
2.3.2.2 Importancia económica de los nematodos Pratylenchus spp
La importancia en pérdidas económicas provocadas por Pratylenchus está relacionada
directamente con el hospedante y la especie (Castillo y Vovlas, 2007). En Brasil, en caña
de azúcar se determinó a P. brachyurus más agresivo que P. zeae, dado que el daño
provocado por poblaciones iniciales de 10 individuos de P. brachyurus fue parecido al
daño causado por 10 000 de P. zeae (Figueiredo et al., 2013).
2.3.2.3 Morfometría de los nematodos Pratylenchus spp
Pratylenchus posee características morfológicas que permiten diferenciarlo de otros
géneros. La estructura cefálica se caracteriza por ser plana. El estilete es corto y oscuro.
El esófago traslapa ventralmente con el intestino (Davis y Mac Guidwin, 2000).

Los estadios juveniles de Pratylenchus normalmente poseen los mismos caracteres que
los adultos, pero no cuentan con órganos reproductivos desarrollados. Según Crozzoli
(2014) las hembras y machos presentan la siguiente anatomía:

10
Hembra: región cefálica ligeramente contrastada, redondeada y conformada por dos
anillos. Estilete robusto con protuberancias basales anchas y redondas (17-22 µ). Margen
externo de la estructura cefálica ligeramente esclerotizado extendiéndose lateralmente en
el cuerpo por el alto de un anillo. Campos laterales marcados por cuatro líneas
longitudinales. Fasmidios ubicados cerca de la mitad de la cola, la cual se va estrechando
hacia el extremo, terminando de forma redondeada y lisa. La longitud total del cuerpo es
aproximadamente de 390-750 mm (Guerrero, 2017).

Macho: similar a la hembra. Espículas delgadas y ventralmente cóncavas. Fasmidios


apenas posteriores a la mitad de la cola. Estilete más débil que el de la hembra (19µ).
2.3.2.4 Condiciones predisponentes de los nematodos Pratylenchus spp
El género Pratylenchus puede encontrarse en cualquier continente. Algunas especies
habitan en climas templados, otras en tropicales y algunas se adaptan a ambas
condiciones. La distribución es independiente de la presencia de plantas hospederas y
factores abióticos como la temperatura (Castillo y Vovlas, 2007).

Según Chávez et al (2014) en trabajos desarrollados en Costa Rica, encontró que la mayor
densidad poblacional de Pratylenchus está asociada con mayor cantidad de lluvia (1248
mm), mayor altitud (1175 msnm), mayor porcentaje de arena (40 a 52 %) y menor
porcentaje arcilla (10 – 26.6 %).
2.3.3. Helicotylenchus spp.
2.3.3.1 Taxonomía y especies

Según Fortuner et al., (1987) y Siddiqi (2000) este género de nematodos tienen la
siguiente clasificación taxonómica:

Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Secernentea

Orden: Tylenchida

Familia: Hoplolaimidae

Género: Helicotylenchus

Especie: H. dihysteray H. multicinctus, son las que revisten la mayor importancia desde
el punto de vista agrícola, y la especie que frecuenta el cultivo de café principalmente es
H. erythrinae (Crozzoli, 2002).

11
2.3.3.2 Importancia económica de los nematodos Helicotylenchus spp
El género Helicotylenchus contiene más de 160 especies, siendo uno de los más
abundantes del orden Tylenchida, al cual pertenece la mayoría de nematodos fitoparásitos
(Guzmán-Piedrahita, 2010).

De acuerdo con las frecuencias y densidades poblacionales, durante el año y en las zonas
productoras de musáceas en cada país, R. similis es la especie fitoparásita más abundante,
constituyendo entre el 82 y 97% de la población de nematodos en raíces y cormos; sin
embargo, ésta puede cambiar según el cultivo, variedad y las condiciones agroecológicas
(Araya y Moens, 2003).
2.3.3.3 Morfometría de los nematodos Helicotylenchus spp
Las longitud del cuerpo de las hembras es de 0,47-0,53mm (promedio de 0,50 mm), es
arqueado con forma de C cuando está relajado; posee anulaciones distintivas, cerca de
1,5µm de ancho en la mitad del cuerpo, campos laterales no areolados, con 4 incisuras,
aproximadamente una cuarta parte del ancho del cuerpo. Una región labial hemisférica,
ligeramente compensada, con 3-5 (usualmente 4) anulaciones y una depresión oral
prominente terminal, marco cefálico fuertemente esclerotizado, con conspicuas márgenes
exteriores extendiéndose posteriormente a través de 3 a 4 anulaciones del cuerpo, las
cuales son mucho más estrechas en esa región que en las otras.

El cuerpo de los machos tiene una longitud de 0,43-0,55mm, similar a la hembra, excepto
el dimorfismo sexual, son abundantes. Poseen un solo testículo, extendido anteriormente,
espermatozoides pequeños y redondeados, espermateca pequeña redondeada (Siddiqi,
1973).
2.3.3.4 Condiciones predisponentes de los nematodos Helicotylenchus spp
Según Ferris (1960) y Willmontt et al. (1975), H. dihystera puede sobrevivir 6 meses en
suelo almacenado en sacos de plástico a temperaturas tan altas como 18-24°C en bodegas
y tan bajas como 1.1-1.4°C en refrigeradores, pero a una temperatura del suelo de 24 a
35ºC no sobrevive 80 días. H. multicinctus puede sobrevivir en suelo sin plantas
hospedantes por 4 meses en ambiente de laboratorio. Ésta capacidad le permiten al
nematodo parasitar e incrementar sus poblaciones en las raíces secundarias ramificadas y
superficiales de diferentes especies de plantas (Siddiqi, 1972).
2.3.4. Tylenchus spp.
2.3.4.1. Taxonomía

Reino: Animalia

12
Filo: Nematoda

Clase: Chromadorea

Orden: Tylenchida

Familia: Tylenchulidae

Género: Tylenchus

Especie: Tylenchus costatus.


2.3.4.2. Importancia económica de los nematodos Tylenchus spp
El nematodo de los cítricos se encuentra en todas las regiones de producción de cítricos
en el mundo. En Chile se ha identificado en más del 90% de las plantaciones de naranjo
y limoneros. Altas poblaciones de nematodos pueden afectar la producción (INIA, 2017).

Las pérdidas de cultivos inducidas por este tipo de nematodos en los campos de Florida
oscilan entre el 10-20%, mientras que en condiciones áridas y de alta salinidad presentes
en los estados occidentales pueden alcanzar el 50% (Duncan 2005).
2.3.4.3. Morfología de los nematodos Tylenchus spp
Tiene presencia de campos laterales, estilete pequeño con nódulos básales, vulva en la
mitad del cuerpo en las hembras. Los machos presentan bursa conspicua y cola filiforme
(Espinosa et al., 2004).
2.3.4.4. Condiciones predisponentes de los nematodos Tylenchus spp
En general este nematodo se adapta a una amplia gama de condiciones de suelo y
humedad desarrollándose también en suelos de texturas arcillosas. En la medida que las
plantas se desarrollan en condiciones de algún tipo de deficiencia hídrica o fluctuaciones
marcadas, baja fertilidad, o de temperaturas extremas, dichos síntomas aparecen en menor
tiempo y son más notorios (Timmer et al., 2003).
2.3.5. Xiphinema spp.
2.3.5.1. Taxonomía y especies

Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Enoplea

Orden: Dorylaimina

Familia: Longidoridae

13
Género: Xiphynema

Especie: incluyen al menos 87 especies, las que a criterio de Magunacelaya y Dagnino


(1999), más de 70 son válidas, la mayoría de ellas con importancia económica no bien
estudiada, salvo especies como Xiphinema index, importante responsable de la
decadencia de huertos de higuera y viñedos. Otras especies de gran importancia son:
Xiphinema americanum, Xiphinema elongatum, Xiphinema imitator, Xiphinema italiae,
Xiphinema lamberti, Xiphinema santos (Ibrahim et al., 2010).
2.3.5.2. Importancia económica de los nematodos Xiphinemaspp
Xiphinema index es uno de los nematodos fitoparásitos de mayor importancia para la vid,
ya que puede provocar daños directos en las raíces. Además, es vector de virus. Se ha
identificado en prácticamente todas las regiones donde la vid es cultivada, incluyendo
Chile (INIA, 2017).
2.3.5.3. Morfología de los nematodos Xiphinema spp
Su principal característica es el odontoestilete largo, delgado y grueso en la base, con
anillo guía a media distancia o cerca de la base, la cola es truncada y redondeada o con
proyecciones en la cara ventral en hembras y machos (Espinosa et al., 2004).

Son nematodos de 3 a 5 mm de longitud en su adultez. Internamente, cuentan con un


esófago cuya parte anterior es angosta y una posterior ensanchada, con glándulas
esofágicas en sus paredes, característica que los distingue de otros nematodos (Dropkin,
1989).
2.3.6. Criconemoides spp.
2.3.6.1. Taxonomía y especies

Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Secernentea

Orden: Tylenchida

Familia: Criconematidae

Género: Criconemoides

Especie: Criconemoides informis, Criconemoides lizarbus, Criconemoides amorphus,


Criconemoides ornata, Criconemoides onoensis y Criconemoides xenoplax (Escuer y
Bello, 1996).

14
2.3.6.2. Importancia económica de los nematodos Criconemoides spp.
Algunas especies son responsables de daños restringidos a determinados cultivos en
algunos países o continentes, como C. ornata en (EE.UU., África) y C. onoensis en arroz
(India, EE.UU., África), pero C. xenoplax es la única que se considera realmente como
un problema fitosanitario en Estados Unidos y Brasil, desempeñando un papel importante
en la aparición de una enfermedad compleja de la cultura referida como "muerte temprana
del melocotón" (Barbosa y Finlay, 2016).
2.3.6.3. Morfometría de los nematodos Criconemoides spp.
Las hembras poseen una cutícula fuertemente estriada, a veces con ornamentaciones,
raramente con doble cutícula. La región cefálica es sustituida por un plato labial y, en
algunos casos, lóbulos submedianos y/o pseudolabios. Las protuberancias basales del
estilete tienen forma de ancla. El largo total del cuerpo es de (63-82 µm) y la longitud del
estilete es de 63-82 µm (Crozzoli, 2014)

El macho es de cuerpo delgado y corto (344 μm), la parte anterior es redondeada, no


presenta estilete, esófago degenerado, espículas cortas (39 μm), suavemente curvadas.
Bursa débilmente desarrollada, excepcionalmente ausente. Cola terminada en punta
(OIRSA, 2003).
2.3.7. Tylenchulus spp.
2.3.7.1. Taxonomía y especies

Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Secernentea

Orden: Tylenchida

Familia: Tylenchulidae

Género: Tylenchulus

Especies: T. semipenetrans, T. furcrus, T. graminis y T. palustris (Inserra et al., 1988


citado por Crozzoli, 2014).
2.3.7.2. Importancia económica de los nematodos Tylenchulus spp.
El nematodo de los cítricos se encuentra en todas las regiones de producción de cítricos
en el mundo. En Chile se ha identificado en más del 90% de las plantaciones de naranjo
y limoneros. Altas poblaciones de nematodos pueden afectar la producción (INIA, 2017).

15
La disminución del rendimiento está directamente relacionada con las poblaciones de este
nematodo en el suelo, representan un efecto económico con un nivel de umbral alrededor
de 1000 juveniles / 100 cm3 de suelo (Bridge y Starr, 2007).
2.3.7.3. Morfometría de los nematodos Tylenchulus spp
Hembra: Cuerpo irregularmente engrosado (349-406 µ) posteriormente a la base de la
faringe, ligeramente curvado ventralmente y de forma digitada después de la vulva. Vulva
ubicada en la parte posterior del cuerpo, presencia de un ovario enrollado, espermateca
con espermatozoides. Recto y ano no visibles. Poro excretor apenas anterior a la vulva.
Estilete de 12-15 µ.

Macho: Cuerpo alargado (330-410 µ), ligeramente curvado ventralmente en la cola.


Región cefálica lisa, conoide, ligeramente esclerotizada. Faringe degenerada, estilete muy
débil (10-12 µ). Líneas longitudinales inconspicuas. Bursa ausente. Cola elongada,
conoide y con terminación redondeada (Crozzoli, 2014).
2.3.8. Aphelenchoides spp.
2.3.8.1. Taxonomía y especies

Reino: Animalia

Filo: Nematoda

Clase: Rhabditida

Orden: Aphelenchida

Familia: Aphelenchoididae

Género: Aphelenchoides

Especie: 141 especies validas, las principales especies de interés fitopatológico son: A.
ritzemabosi, A. fragariae, A. besseyi, A. arachidis, A. composticola, A. blastophthorus
(Shahina, 1996) citado por Escuer y Bello (2000).

2.3.8.2. Importancia económica de los nematodos Aphelenchoides spp.


Por lo general son saprófagos que viven en el suelo y se alimentan de hongos, aunque
algunas especies pueden vivir como ecto y endoparásitos sobre hojas, bulbos y yemas.
Las especies fitoparásitas raramente se encuentra en el suelo, donde son incapaces de
completar el ciclo biológico o sobrevivir al invierno, solo se encuentran sobre restos de
hojas, bulbos, estolones y semillas de las plantas hospedadora (Shahina, 1996) citado por
Escuer y Bello (2000).

16
2.3.8.3. Morfometría de los nematodos Aphelenchoides spp
Hembra: Cuerpo delgado, recto y ligeramente arqueado ventralmente cuando está
relajado. Región cefálica redondeada, no estriado, ligeramente desplazado y más ancho
que el cuerpo en la base del labio. Poro excretor generalmente cerca del borde anterior
del anillo nervioso. Al final de la cola presenta mucro de forma diversa, con tres a cuatro
puntas. La longitud total del cuerpo va de 0,77-1,20 mm y la longitud del estilete de 12 µ
(Allen, 1952) citado por Guerrero (2017).
Masculino: Extremo posterior del cuerpo curvado alrededor de 180 grados, cola de forma
conoide, con mucro terminal con procesos de dos a cuatro puntas. Las espículas de las
extremidades dorsales miden 18–21 µ (media 19.2 µ) (IPPC, 2016).
2.4. Antecedentes de la investigación

Ramírez et al., (2000) realizaron estudios sobre la identificación y cuantificación de


nematodos asociados al cafeto en las principales zonas productoras de la cuenca del Alto
Huallaga (Perú), encontraron a Meloidogyne, Helicotylenchus, Xiphinema, Tylenchus,
Aphelencoide, Tylenchurynchus, Pratylenchus, Criconemoides, Rotylenchus y
Dolichodorus en muestras de suelo y Meloidogyne, Tylenchus, Aphelenchus y
Pratylenchus en muestra de raíces.

García (2004) realizó estudios sobre distribución horizontal de los nematodos


fitoparásitos en áreas cultivadas con café de la cabecera municipal de San Vicente Pacaya,
Escuintla, Guatemala; donde concluyó que, los géneros de nematodos fitoparásitos
presentes en el área fueron: Pratylenchus, Meloidogyne, Helicotylenchus, Rotylenchulus
y Criconemella.

Castillo y Hernández (2005) realizaron estudios en cinco fincas de café en Managua,


Nicaragua, con el objetivo de evaluar el efecto de alternativas de manejo no sintéticas
sobre la población de nematodos fitoparásitos asociados al cultivo de café, donde tomaron
mensualmente muestras de suelo y raíces, y sus resultados indicaron que tanto en
muestras de suelo y de raíces, los géneros predominantes en las cinco fincas fueron
Meloidogyne spp. y Helicotylenchus spp.

Escobar (2008) realizó estudios sobre poblaciones de nematodos fitoparásitos asociados


a diferentes sistemas de manejo de café en el municipio de Masatepe, departamento de
Mayasa, Nicargua; los géneros de nematodos fitoparásitos encontrados en suelo y raíces
fueron: Meloidogyne, Pratylenchus, Rotylenchus, Xiphinema, Criconemoides y
nematodos de vida libre. El género más abundante en raíces y suelo fue Meloidogyne, los
17
géneros con menor abundancia fueron Xiphinema y Criconemoides.

García (2012) en un estudio desarrollado en Jinoteca, Nicaragua, encontró en las raíces


de café a los géneros Pratylenchus y Meloidogyne; adicionalmente en este estudio se
encontró la presencia de Helicotylenchus y Radopholus.

Esquivel (1996) realizó estudios acerca de la influencia del suelo sobre las poblaciones
de nematodos; menciona que la textura y la estructura del suelo tienen un efecto
importante sobre los nematodos fitoparásitos y aparentemente el tamaño de poro afecta
la facilidad con la que los nematodos pueden desplazarse a través del suelo.

Según Stirling (1991) mencionado por Esquivel (1996) indica que el movimiento de los
nematodos en el suelo está relacionado con el diámetro de los poros, el diámetro del
nematodo y la cantidad de agua en el espacio poroso. Un nematodo no puede moverse
entre las partículas de suelo cuando el diámetro de los poros es menor que en el ancho del
cuerpo de nematodo.

18
3. MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se desarrolló en dos fases, una de campo y una de laboratorio. El


procesamiento de las muestras se realizó en el Laboratorio de Nematología de la
Dirección Distrital Agrocalidad Loja, donde se efectuó la evaluación de los índices de
incidencia y severidad, caracterización e identificación.

3.1 Zona de muestreo

La fase de recolección de muestras para la caracterización de nematodos fitoparásitos se


realizó en cinco zonas productoras de café de la provincia de Loja; donde se dividió a
cada zona en tres pisos altitudinales: bajo, medio y alto. Las zonas seleccionadas para el
desarrollo de esta fase fueron: Quilanga, Puyango, Chaguarpamba, Olmedo y Loja; en las
cuales se localizaron cafetales de edad avanzada y con aparente sintomatología de
nematodos fitoparásitos.

Figura 1. Ubicación de las zonas de estudio en la provincia de Loja.

Características de las zonas de estudio


Cuadro 2. Características geográficas y climáticas de las zonas de estudio
Zona de Altitud Temperatura Precipitación
Coordenadas
muestreo (msnm) (°C) (mm/anual)

Olmedo 3° 55´55.45´´ S
1200 - 2000 16 - 22 700 - 1200
79° 38´47.44´´ O
3º 52´ 23´´ S
Chaguarpamba 440 - 1910 16 – 28,9 700 - 1200
79° 38´ 27´´ O
4° 00´ 53,05´´ S
Puyango 400 - 2400 15 – 24 700 – 1500
80° 01´07,99´´ O

19
4° 17´ 49,44´´ S
Quilanga 1160 - 3560 12 - 21 251.2
79° 24´ 02,73´´ O
Loja- 4º 15’ 39” S
1700 11 - 22 500 - 1500
Vilcabamba 79º 13’ 21’’ O
Fuente: (PDOTPL, 2005)
3.2. MATERIALES

3.2.1. Materiales de campo

GPS, cooler, barreta, palas planas, barreno, bolsas de plástico con capacidad para 1 o 2
kg, etiquetas, tijeras de podar, libreta de campo, marcadores de tinta indeleble, lupa.

3.2.2. Materiales y equipos de laboratorio

Materiales y reactivos: Cajas de Petri, tubos Falcon de 50ml, alcohol potable, porta y
cubre objetos, licuadora, vaso de precipitación de 280 ml, lunas de reloj, embudo, soporte
universal, mallas circulares de metal, micropipeta 1-5ml contadores, puntas para
micropipeta, bandejas de plástico, bisturí, rotuladores, lactofenol, manguera de hule,
pinzas de plástico, pizeta de plástico; estereoscopio, microscopio, balanza granataria,
cámara digital.

3.3 MÉTODOS
3.3.1 Metodología para el primer objetivo
Determinar niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos fitoparásitos
asociados al cultivo de café en la provincia de Loja.

Para determinar los niveles de daño radicular en relación con las poblaciones de
nematodos, se usó la escala de incidencia y severidad de Taylor y Sasser (1983) la cual
posee cinco grados y es aplicada para todo tipo de nematodos, cuyos grados son los
siguientes: 0 = planta sana, 1 – 25 %; 2 = 26 – 50%; 3= 51 – 75% de daños; 4 = mayor a
75% de daños.

3.3.2. Metodología para el segundo objetivo

Identificar nematodos fitoparásitos asociados a las diferentes condiciones edafoclimáticas


de las zonas productoras de la provincia de Loja.

20
3.3.2.1 Fase de campo
 Muestreo
El muestreo que se empleó fué de tipo dirigido, en plantas con aparente sintomatología
de nematodos, para lo cual se seleccionaron 10 plantas por cada piso altitudinal; de cada
una de estas, se recolectó una muestra de suelo rizosférico (100cm3) en dirección de las
raíces descubiertas y una muestra de raíces de los cuatro puntos cardinales de la planta.
Las muestras de suelo fueron homogenizadas en una sola muestra por cada piso de
muestreo. Las muestras de raíces y suelo se recolectaron por separado, y fueron
colocadas dentro de fundas plásticas para luego ser etiquetadas.
Cuadro 3. Características de los pisos altitudinales seleccionados en cada una de
las zonas de muestreo.

Coordenadas
Altitud
Zonas Piso altitudinal
(msnm)
X Y
Alto 2008 697413 9565238
Loja
Bajo 1737 699879 9531664
Alto 1906 678653 9525447
Quilanga Medio 1598 677309 9519427
Bajo 1384 677288 9518955
Alto 1800 651167 9563444
Olmedo Medio 1506 652154 9565799
Bajo 1208 650414 9565246
Alto 1363 655171 9570617
Chaguarpamba Medio 1108 648871 9573580
Bajo 813 637160 9574222
Alto 1428 616924 9556153
Puyango Medio 1100 606553 9558999
Bajo 897 616645 9563950
Fuente: Autora
3.3.2.2 Fase de laboratorio
 Extracción de nematodos

El procesamiento de las muestras se realizó en el laboratorio de Nematología de la


Agencia de Regulación y Control Fito y Zoo Sanitaria – Agrocalidad de la Dirección
Distrital Loja, donde la extracción de nematodos de las muestras de suelo y raíz
previamente colectadas, se desarrollaron en base a procedimientos establecidos en la
institución, método de embudo de Baerman (Baermann, 1917) para suelo y método de
Stemerding (1964) para raíces.

21
El método de embudo de Baermann (Baermann, 1917) determina el siguiente protocolo:

1. Inicialmente en una bandeja de plástico se homogeniza la muestra y se toma una


submuestra de 270 g de suelo, la misma que es vertida en una bandeja mediana de
acero inoxidable con 2 litros de agua. Esta solución se agita por un minuto
aproximadamente y se la deja reposar por 5 minutos.

2. Posteriormente se vierte la solución en los tamices nematológicos en el orden que sigue:


40 µm, 200 µm, 325 µm y 400 µm y se recoge en un vaso plástico el sedimento de
suelo que resulta del último tamiz.

3. Para el montaje se utiliza un embudo de vidrio de 10cm de diámetro, al cual se


encuentra unido la manguera de hule. En la parte abierta del embudo se coloca una
malla metálica y sobre esta se coloca una servilleta de poro fino.

4. Seguidamente, la solución colectada del último tamiz, se vierte sobre la servilleta con
cuidado de que esta pueda romperse. Una vez filtrado toda el agua, se cierra la
manguera colocando una piza plástica en la parte final.

5. Con ayuda de la pizeta se coloca agua hasta cubrir toda la superficie del embudo (175
ml). Se deja reposar por 48 horas.

6. Transcurrido el tiempo de reposo, abrir la pinza y recolectar 15 ml de la suspensión


agua-nematodos en un tubo Falcon.

Por otra parte, para el procesamiento de raíces se utilizó el método de STEMERDING


(1964), el cual establece el siguiente proceso:
1. Lavar con agua potable todas las raíces
2. Cortar las raíces en segmentos de 0,5cm de longitud, homogenizar y pesar 10 gramos
de muestra.
3. Licuar los 10 gramos de raíces con una cantidad de solución de hipoclorito al 0,5 % que
cubra la muestra durante 15 segundos a la velocidad 2 de la licuadora, en dos tiempos con 5
segundos de descanso.
4. Vaciar el contenido de la licuadora a un recipiente plástico y agitar por 3 minutos.
5. Filtrar el contenido de la licuadora sobre los tamices con una ducha y piseta hasta eliminar
todo el cloro existente en la muestra.
6. Colectar el sedimento contenido en el último tamiz en un matraz erlmeyer de 250 ml y aforar
la suspensión agua – nematodos presentes en la muestra en base al procedimiento específico
de ensayo.

22
 Cuantificación e Identificación

Cuantificación de nematodos en suelo rizosférico

De la suspensión agua-nematodos obtenida del embudo de Baerman, se cuantificó bajo el


estereomicroscopio la población de juveniles J2 en 3 alícuotas de 5 ml cada una. La
cuantificación se relacionó a 100 cc mediante regla de tres simple para luego obtener el
promedio poblacional por cada muestra de 100 cc suelo procesado.

Cuantificación de nematodos en raíces


De la suspensión agua-nematodos se tomaron 3 alícuotas de 5 ml cada una en las que se
cuantificó el número de individuos, luego cada cuantificación se relacionó mediante regla de
tres simple al volumen total obtenido para determinar la población por cada 10 g de raíces.

 Montaje de especímenes para identificación

El montaje de las muestras para la identificación se desarrollará en base al protocolo de


Coyne et al. (2007), el cual consiste en lo siguiente:
1. Utilizar una pipeta para verter o colocar una parte de la suspensión de los nematodos
en una placa Petri. El volumen de la suspensión añadido debe cubrir el fondo del
recipiente superficialmente para facilitar la pesca de los nematodos.
2. Colocar la caja Petri bajo una lupa de disección utilizando el aumento más bajo según
convenga al observador.
3. Agitar suavemente la suspensión con un movimiento circular para desplazar los
nematodos hacia el centro de la placa.
4. Localizar un nematodo y levantarlo con suavidad hasta la superficie del agua con la
aguja nematológica y ajustar el objetivo del microscopio para mantener el nematodo
siempre enfocado mientras se le está pescando de la suspensión acuosa.
5. Manteniendo la aguja nematológica por debajo del nematodo levantarlo con suavidad
para sacar el nematodo fuera del agua. Poner la punta del instrumento de pesca
suavemente en una gota de agua sobre un porta-objeto que contenga una mínima
cantidad de agua.
6. Colocar el porta-objeto brevemente sobre una placa caliente, colocar astillas de un
cubre-objetos en los bordes de la gotita de agua y colocar un cubre-objeto sobre la
misma para no “aplastar” al nematodo.
7. Observar la preparación al microscopio.

23
 Identificación taxonómica

La identificación taxonómica se realizó mediante caracterización morfológica que


consiste en la observación y medición de las estructuras anatómicas de hembras, machos
y juveniles (10 especímenes/piso altitudinal), en microscopio con el objetivo 100x, para
luego compararlas con claves taxonómicas de Mai y Lyon (1960); Manual de
identificación de géneros de nematodos Importantes (Esquivel, 2015) y Nematología
Agrícola (Crozzoli, 2014).

3.3.3. Metodología para el tercer objetivo

Relacionar los géneros de nematodos fitoparásitos de mayor porcentaje poblacional y


frecuencia, con las condiciones edafoclimáticas (altitud, textura de suelo, porcentaje de
materia orgánica y pH), de las zonas productoras de café de la provincia de Loja.

3.3.3.1. Análisis de suelo

El análisis de suelo de las distintas zonas productoras en estudio se llevó a cabo en el


Laboratorio de Suelos, Agua y Bromatología de la Universidad Nacional de Loja; la
muestra analizada se constituyó de 10 submuestras de suelo rizosférico, por cada piso
altitudinal muestreado. Los factores determinados en el análisis de suelos son: pH, textura
y materia orgánica.

3.3.3.2. Análisis estadísticos de los índices de incidencia y severidad, frecuencia


poblacional de nematodos de acuerdo al correlación entre las poblaciones con los
parámetros edáficos

Los análisis estadísticos realizados para los índices de incidencia y severidad se


determinaron a través de un análisis de varianza simple, utilizando el programa estadístico
INFOSTAT (2017). Para la determinación de la frecuencia poblacional por cada género
de nematodos encontrados en suelo y raíces, se realizó la suma de la población total de
todos los géneros que constituyen el 100%, la frecuencia poblacional se determinó
dividiendo la población de cada género para la población total del piso.

Luego se realizó un análisis de correlaciones entre las poblaciones totales cuantificadas


por cada género en cada piso altitudinal y las variables del suelo (pH, materia orgánica,
textura, altitud), utilizando el programa de cálculo y análisis Excel (2016), a través del
cual se obtuvo para cada correlación establecida un p-valor, el coeficiente de
determinación R2 y el coeficiente de correlación de Pearson.
24
Cuadro 4. Correlación entre las poblaciones totales de nematodos cuantificadas en
suelo y raíces y las variables edáficas.

Población de nematodos fitoparásitos (100 cc de suelo y 10 g de raíces)


Coeficiente de
Variables Coeficiente de determinación
Pearson P-valor
R2
r
Materia Orgánica
pH
Altitud
% arena
% limo
% arcilla

3.3.3.3. Elaboración de mapas de zonificación de la distribución

Los mapas de zonificación fueron elaborados en el programa ArcMap versión 10.4, donde
se evidencia la distribución de las poblaciones significativas de los principales géneros
de nematodos fitoparásitos de acuerdo a los pisos altitudinales encontrados en los
diferentes cantones en estudio.

25
4. RESULTADOS

4.1. Determinación de niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos


asociados al cultivo de café en la provincia de Loja.
4.1.1. Índices de incidencia y severidad

En la cuadro 4 se muestran los resultados de los índices de incidencia y de severidad,


evaluados en tres pisos altitudinales de cinco zonas productoras de café ubicadas en cinco
cantones de la provincia de Loja. De manera general, los análisis estadísticos realizados
para la incidencia muestran diferencias entre zonas de los tres pisos altitudinales de los
cantones Loja y Quilanga; mientras que en los cantones Olmedo, Chaguarpamba y
Puyango no existen diferencias significativas con un nivel de significancia del 0.05 %;
destacándose los valores más altos en el piso alto y bajo la zona de Olmedo (66 y 61,5 %
de plantas afectadas) y en el piso medio la zona de Puyango (57,5 % de plantas afectadas).
Por otro lado, los valores más altos para el índice de severidad se evidencian en los tres
pisos altitudinales del cantón Olmedo (62,8; 57,8 y 66,4 % de área radicular afectada),
mientras que en los demás pisos, se observan valores inferiores sin diferencias estadísticas
entre ellos.

Cuadro 5. Índices de incidencia y severidad de nematodos fitoparásitos en las zonas


de muestreo
Piso INCIDENCIA SEVERIDAD
altitudinal Discriminación Discriminación
Cantón Media P- Media
(msnm) de medias P-valor de medias
(%) valor (%)
(Tukey) (Tukey)
Alto 53,5 a 44,69 a
Loja 0,0006 0,0009
Bajo 26,2 b 26,16 b
Bajo 47,5 a 44,8 a
Quilanga Alto 38,0 0,002 b 29,1 <0,0001 ab
Medio 28,5 c 12,2 b
Bajo 66,0 a 66,4 a
Olmedo Alto 61,5 0,29 a 62,8 0,56 a
Medio 53,5 a 57,8 a
Alto 40,0 a 26,6 a
Chaguarpamba Medio 34,5 0,13 a 25,9 0,008 a
Bajo 25,5 a 15,8 a
Alto 59,0 a 62,0 a
Puyango Medio 57,5 0,96 a 56,4 0,41 a
Bajo 57,0 a 51,2 a
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p < 0,05)

26
4.1.2. Población de nematodos fitoparásitos en suelo y raíces

En el cuadro 5 se muestran las poblaciones de nematodos fitoparásitos cuantificadas para


cada piso altitudinal de las cinco zonas cafetaleras de la provincia de Loja, las mismas
que se presentan en mayor proporción en cuatro géneros Pratylenchus sp., (4433
individuos/10 g de raíces), Helicotylenchus sp., (1867 individuos/10 g de raíces)
Tylenchus sp., (693 individuos/10 g de raíces) y Xiphynema sp., (233 individuos/10 g de
raíces). Las poblaciones más altas cuantificadas en suelos rizosféricos se encontraron en
tres géneros Helicotylenchus sp. (360 individuos/100 cc de suelo), Pratylenchus sp. (203
individuos/100 cc de suelo) y Xiphynema sp. (156 individuos/100 cc de suelo),

Finalmente, a manera de conclusión, en la suma total de poblaciones, se destacan con las


mayores poblaciones los géneros Pratylenchus, Helicotylenchus, Tylenchus y Xiphinema.

27
Cuadro 6. Poblaciones de nematodos fitoparásitos cuantificadas en las zonas cafetaleras de la provincia de Loja.

Géneros de nematodos fitoparásitos encontrados en suelo y raíces

Aphelenchus Xiphynema Helicotylenchus Tylenchus Pratylenchus Tylenchulus Psilenchus Meloidogyne Aphelenchoides Criconemoides
Piso spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp.
Cantón
altitudinal

suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz
Piso bajo 13 17 13 467 4 9 9
Loja
Piso alto 9 43 9 22 9 52 4
Piso alto 30 35 30
Quilanga Piso medio 22 35 233 700
Piso bajo 4 56 13 233 233 13 9
Piso alto 22 30 17
Olmedo Piso medio 30 460 22 940 13
Piso bajo 4 4 65 700 13 460 4 4
Piso alto 9 17 13 700
Chaguarpamba Piso medio 9 9 17 4 4
Piso bajo 17 233 9 9 467
Piso alto 13 233 9 22 233 4
Puyango Piso medio 13 13 233 22 233 13
Piso bajo 53 22 467
TOTAL 39 156 233 360 1867 52 693 203 4433 108 22 9 39 4
Total por
género en
39 389 2227 745 4636 108 22 9 39 4
suelo y
raíces
*Los valores están relacionados por 100 cc de suelo y 10 g de raíces. Las casillas en blanco indican ausencia de individuos.

28
4.1.3. Frecuencia poblacional de nematodos fitoparásitos en suelo y raíces

En el cuadro 6 se muestran las frecuencias poblacionales de los 10 géneros de nematodos


fitoparásitos identificados en suelo en diferentes pisos altitudinales en las zonas
cafetaleras de la provincia de Loja. La mayor frecuencia poblacional está representada
por el género Helicotylenchus sp., en todas las zonas (Puyango 71%, Olmedo 68%,
Quilanga 61%), los demás géneros se ubican con valores inferiores. Al observar la
columna promedio de frecuencias, de igual forma destaca el género Helicotylenchus sp
(37 %) seguido de los géneros Pratylenchus sp (23 %) y Xiphinema sp (17%); mientras
que el menor porcentaje está representado por el género Psilenchus spp. (2%).
Cuadro 7. Frecuencia poblacional de nematodos fitoparásitos en 100 cc de suelo
Frecuencia poblacional (%) por piso altitudinal Promedio
de
Chaguarpam frecuencia
Cantón: Loja Quilanga Olmedo Puyango
ba (%)
Piso:
pa pb pa pm pb pa pm pb pa pm pb pa pm pb
Género
Aphelenchus 20 6 4 5 20 4
Xiphynema 26 29 39 31 5 22 20 50 21 17
Helicotylenchus 20 6 32 61 57 47 68 44 40 25 27 21 71 37
Tylenchus 6 15 13 10 18 4
Pratylenchus 14 6 37 44 33 14 33 25 45 36 29 23
Tylenchulus 14 35 32 10 21 8
Psilenchus 3 13 5 2
Meloidogyne 9 1
Aphelenchoides 4 25 20 9 4
Criconemoides 5 0
pa: piso alto, pm: piso medio y pb: piso bajo.
Las casillas en blanco indican la usencia de individuos.

En el cuadro 7 se muestran las frecuencias poblacionales de los cuatro géneros de


nematodos fitoparásitos encontrados en 10 g de raíces por cada piso altitudinal de las
cinco zonas cafetaleras de la provincia de Loja. La mayor frecuencia poblacional está
representada por el género Pratylenchus sp., (60%) ya que se encuentra presente en la
mayoría de pisos altitudinales de los cantones en estudio; mientras que el género menos
frecuente es Xiphinema spp (3%) debido que únicamente se evidencia en el piso bajo del
cantón Chaguarpamba.

29
Cuadro 8. Frecuencia poblacional de nematodos fitoparásitos en 10 g de raíces
Frecuencia poblacional (%) Prome
Cantón: Loja Quilanga Olmedo Chaguarpamba Puyango dio de
Piso: frecue
pa pb pa pm pb Pa pm pb pa pm pb pa pm pb ncia
Género
(%)
Xiphynema 33 3
Helicotylenchus 100 25 60 50 50 29
Tylenchus 50 33 8
Pratylenchus 75 50 67 40 100 67 50 50 100 60
pa: piso alto, pm: piso medio y pb: piso bajo.
Las casillas en blanco indican la usencia de individuos.

4.2. Identificación de nematodos asociados al cultivo de café en diferentes pisos


altitudinales y condiciones edafoclimáticas de la provincia de Loja.
En la cuadro 6 se presentan la principales características morfométricas de los géneros
identificados en las cinco zonas cafetaleras en tres diferentes pisos altitudinales. Las
características morfológicas observadas en los diferentes especímenes, permitieron la
determinación de 10 géneros de nematodos fitoparásitos asociados a los sistemas
radicales que son los siguientes: Aphelenchus sp., Aphelenchoides sp., Criconemoides sp.,
Helicotylenchus sp., Meloidogyne sp., Pratylenchus sp., Psilenchus sp., Tylenchulus sp.,
Tylenchus sp., y Xiphynema sp.

30
Cuadro 9. Caracterización morfológica y taxonómica de los nematodos asociados al cultivo de café en cinco zonas de la provincia de Loja

Características
Características morfológicas
micrométricas
Posible género Evidencia fotográfica
Hembra Macho
Hembra Macho
(mm) (mm)

Cuerpo:
Cuerpo: arqueado o en
0,6- 0,8
espiral.
Región
Región cefálica: poco
cefálica:
diferenciada del cuerpo.
ancho:
Estilete: corto, fuerte, con Helicotylenchus
0,005 -
ensanchamientos gruesos. ** ** sp.
0,007
Ovarios: dos. (Taylor, 1971)
largo: 0,03
Vulva: en el cuarto posterior
– 0,05
del cuerpo.
Estilete:
Cola: de casi redondeada a
0,015 –
puntiaguda.
0,018.
A. Región cefálica. B. Vulva. C. Cola.

Cuerpo: forma filiforme. Cuerpo:


Región cefálica: no 1,15
esclerotizada. Región
Estilete: corto, poco cefálica:
Psilenchus sp.
pronunciado, sin nódulos ancho:
** ** (Main y Lyon,
básales. 0,005
1960)
Ovarios: dos. largo: 0,03
Vulva: poco diferenciada. – 0,05
Cola: largas, filiformes, Estilete:
terminada en forma de gota. 0,003

A. Región cefálica. B. Vulva. C. Cola.

31
Cuerpo: Campos
laterales marcados
por 4 líneas
longitudinales.
Región cefálica:
ligeramente Cuerpo:
contrastada, 0,61
redondeada y Región
conformada por dos cefálica:
Pratylenchus sp.
anillos. ancho:
** ** (Crozzoli, 2014)
Estilete: robusto con 0,007
protuberancias largo:
basales anchas y 0,03
redondas Estilete:
Cola: redondeada a 0,008
puntiaguda, con
aleta. Espículas:
delgadas y
ventralmente A. Región cefálica. B. Vulva y cola en
cóncavas. hembra. C. Cola macho.

Cuerpo: cilíndrico, Cuerpo:


sección anterior con 0,34
el metacorpus Región
abultado. cefálica:
Aphelenchus sp.
Región cefálica: ancho:
** ** (Main y Lyon,
bien diferenciada. 0,008
1960)
Estilete: delgado, largo:
carece de nódulos. 0,002
Cola: cilíndrica en la Estilete:
parte final 0,008

A. Región cefálica. B. Vulva. C. Cola.

32
Cuerpo: largo y esbelto que
adopta postura en forma de c
abierta.
Región cefálica: desde baja Cuerpo: similar al
hasta alta; aberturas de los de la hembra, pero
Cuerpo:
anfidios longitudinales. más pequeño en Cuerpo:
1,5
Estilete: recto, muy tamaño y más 1,9
Región
adelgazado, provisto de curvado en el tercio Región
cefálica:
largas extensiones. El anillo posterior. cefálica: Xiphinema sp.
ancho:
guía se ubica Región cefálica: ancho: 0,01 (Taylor, 1971;
0,009
aproximadamente a la mitad hemisférica y bien largo: Crozzoli, 2014)
largo:
del estilete. Esófago sin contrastada. 0,004
0,004
bulbo medio. Estilete: idéntico a la Estilete:
Estilete:
Ovarios: uno solo. hembra. 0,14
0,12
Vulva: típicamente Cola: idéntico a la
anfidélfico-didélfico hembra.
A. Región anterior. B. Vulva. C. Cola de
Cola: varía desde filiforme
hembra. D. Cola de juvenil
elongada hasta corta y
claramente redondeada.

Cuerpo: corto, ancho, con


grandes anillos y casi
Cuerpo:
siempre con una arista
0,6
posterior.
Región
Región cefálica: poco
cefálica:
diferenciada, con presencia Criconemoides
ancho:
de anillos más delgados. ** ** sp.
0,008
Estilete: de tamaño mediano. (Crozzoli, 2014)
largo:
Ovarios: solo uno.
0,004
Vulva: cerca de la parte
Estilete:
posterior del cuerpo (anillos
0,064
modificados donde se abre)
Cola: muy redondeada.
A. Región anterior. B. Cola.

33
Cuerpo:
Cuerpo: corto en todas sus 0,52 – 0,55
Cuerpo:
fases, en hembras más Región
Cuerpo: corto en 0,61
turgentes. cefálica:
todas sus fases. Región
Región cefálica: poco ancho:
Región cefálica: cefálica:
diferenciada, no 0,002 -
poco diferenciada, no ancho: Tylenchus sp.
esclerotizada. 0,005
esclerotizada. 0,003 (Taylor, 1971)
Estilete: bien desarrollado largo:
Estilete: pequeño. largo:
Ovarios: dos 0,001 –
Cola: no poseen 0,002
Vulva: prominente en la 0,003
aleta. Estilete:
extremidad posterior. Estilete:
0,012
Cola: de forma aguzada. 0,008 –
0,011

A. Región anterior. B. Vulva. C. Cola.

Cuerpo: irregularmente
Cuerpo:
engrosado posteriormente a
Cuerpo: similar al 0,53 – 0,74
la base de la faringe, Cuerpo:
de las hembras. Región
ligeramente curvado 0,56
Región cefálica: sin cefálica:
ventralmente y de forma Región
marco cefálico ancho:
digitada después de la vulva. cefálica:
esclerotizado. 0,005- Tylenchulus sp
Región cefálica: sin marco ancho:
Estilete: pequeño 0,007 (Crozzoli,
cefálico esclerotizado. 0,007
con nódulos basales. largo: 2014).
Estilete: pequeño con largo:
Cola: presentan 0,003-
nódulos basales 0,002
bursa 0,004
Ovarios: dos. Estilete:
conspicua y cola Estilete:
Vulva: en la mitad del 0,013
filiforme 0,011-
cuerpo en las hembras.
0,014
Cola: filiforme.
A. Región anterior. B. Vulva. C. Cola de
hembra

34
Cuerpo: casi recto
Región cefálica: con
Cuerpo:
un disco labial
0,38
ligeramente elevado
Región
hemiesferoidal, no
cefálica:
contrastada.
ancho:
** Estilete: con **
0,005 Meloidogyne sp.
protuberancias
largo: (Crozzoli, 2014)
basales redondas y
0,003
bien diferenciadas
Estilete:
Cola: con
0,004
terminación
redondeada.
A. Región anterior. B. Cola. C. Cuerpo
completo
Cuerpo: procorpus
delgado, bulbo medio muy
desarrollado Cuerpo: similar a la
Cuerpo:
Región cefálica: hembra. Cuerpo:
0,49 – 0,52
ligeramente contrastada, no Región cefálica: 0,6
Región
anillada similar a la hembra. Región
cefálica:
Estilete: con pequeñas Estilete: un poco cefálica:
ancho: Aphelenchoides
protuberancias basales más corto que las ancho:
0,006 sp.
Ovario: simple, larga y hembras. 0,005
largo: (Taylor, 1971)
cónica que termina con un Cola: terminando en largo:
0,003
mucrón de tres puntas. un mucrón con dos o 0,004
Estilete:
Vulva: marcada, ubicado en tres puntas. Estilete:
0,010 –
la parte medial del cuerpo. Testículo extendido, 0,13
0,012
Cola: larga y cónica que espículas curvas.
termina con un mucrón de A. Región anterior. B. Vulva y cola en
tres puntas. hembra. C. Cola de macho.

35
4.3 Relación de los géneros de nematodos fitoparásitos con las condiciones
edafoclimáticas (altitud, textura de suelo, porcentaje de materia orgánica y pH) de
las zonas productoras de café de la provincia de Loja.

En el cuadro 9 se muestran los resultados del análisis de correlación realizado entre las
poblaciones de nematodos cuantificadas en 100 cc de suelo y cada uno de los parámetros
edafoclimáticos de las zonas cafetaleras en tres pisos altitudinales; lo cual indica que
únicamente existe una relación significativa entre el porcentaje de arena y las poblaciones
de nematodos, debido que el p-valor obtenido (0,004) es menor al 0.05 %.

Cuadro 10. Análisis de correlación entre parámetros edáficos y población total de


nematodos por 100 cc de suelo.
Población de nematodos fitoparásitos
Coeficiente de
Coeficiente de determinación
Pearson p-valor
R2
r
Materia Orgánica -0,45 0,95 0,20
pH 0,23 0,21 0,05
Altitud 0,03 0,46 0,001
% arena 0,67 0,004 0,54
% limo 0,59 0,01 0,34
% arcilla -0,42 0,93 0,18
En el cuadro 10 se muestran los resultados del análisis de correlación realizado entre las
poblaciones de nematodos cuantificadas en 10 g de raíces y cada uno de los parámetros
edafoclimáticos de las zonas cafetaleras en tres pisos altitudinales; lo cual indica que no
existe una relación significativa entre los parámetros edáficos y las poblaciones de
nematodos, debido que el p-valor obtenido para todos los casos es mayor al 0,005 con
respecto al 0.05 % de significancia.

Cuadro 11. Análisis de correlación entre parámetros edáficos y población total de


nematodos por 10 g de raíces.
Población de nematodos fitoparásitos
Coeficiente de
Coeficiente de determinación
Pearson P-valor
R2
r
Materia Orgánica 0,31 0,14 0,098
pH -0,45 0,95 0,20
Altitud -0,36 0,89 0,13
% arena -0,32 0,13 0,11
% limo -0,03 0,54 0,001
% arcilla 0,31 0,14 0,097

36
5. DISCUSION

5.1. Determinación de niveles de daño en relación con poblaciones de nematodos


asociados al cultivo de café en la provincia de Loja.
5.1.1. Índices de incidencia y severidad

Los análisis estadísticos realizados en base a los índices de incidencia y severidad


evaluados en tres pisos altitudinales de diferentes zonas productoras de café ubicadas en
cinco cantones de la provincia de Loja, indican diferencias entre los tres pisos
altitudinales de los cantones Loja y Quilanga; mientras que en los cantones Olmedo,
Chaguarpamba y Puyango, no existen diferencias con un nivel de significancia del 0.05
%; evidenciándose los valores más altos, para los dos índices (Cuadro 5), en el piso bajo
del cantón Olmedo (1200msnm), lo que se puede atribuir principalmente a las
condiciones climáticas tropicales del lugar, lo que se contrasta con Araya (1994) el cual
menciona que las condiciones climáticas encontradas en el trópico, favorecen la
reproducción y diseminación de nematodos que se adaptan al cultivo; además al tratarse
de cafetales antiguos y perennes, indirectamente se ofrece al nematodo suficiente tiempo
para llegar a multiplicarse a densidades perjudiciales para el cultivo. Según Lemus y
Valenzuela (1993) las temperaturas favorecen el desarrollo de los nematodos, mientras
que las temperaturas bajas prolongan la duración de su ciclo biológico, disminuyendo por
lo tanto la multiplicación. Adicionalmente, Ayala (1994) menciona que los nematodos en
condiciones tropicales resultan ser mucho más severos por la ausencia de cambios
climáticos fuertes que motiven la reducción de las poblaciones. La supervivencia y la
reproducción de los nematodos se ven afectadas principal mente por tres factores: la
temperatura, la humedad y las propiedades físicas del suelo (Taylor y Sasser 1983). La
severidad del daño causado por los nematodos a las plantas puede ser reducida si se crean
condiciones favorables para el desarrollo y reproducción de enemigos naturales que se
encuentran en el suelo (Paredes 1999).

5.1.2 Poblaciones de nematodos en suelo y raíces

En suelo se identificaron en total 10 géneros de nematodos fitoparásitos asociados al


cultivo de café, de los cuales se evidenció una mayor frecuencia poblacional del género
Helicotylenchus sp. (71%), mientras que el resto de géneros de nematodos solo fueron
encontrados esporádicamente en los sitios de muestreo (Cuadro 7). Con respecto al piso
altitudinal, la población más alta se registra en el piso bajo del cantón Olmedo (65

37
individuos/100 cc de suelo); cabe señalar que en dicho piso altitudinal se evidenciaron
los más altos incides de incidencia y severidad evaluados en raíces (60 y 66 %
respectivamente), a esto se le puede atribuir debido que estos nematodos afectan al
sistema radical de la planta, destruyen los pelos radicales y las raíces secundarias, lo que
conduce a la formación de un sistema radical pobremente desarrollado con lleva a un
poco anclaje y poca capacidad de absorción de agua y nutrientes (Vera et al., 2017).
Además este género es cosmopolita, que se alimenta de un amplio grupo de plantas
(Castillo y Hernández, 2005), lo cual explicaría su alta frecuencia en las parcelas
evaluadas, tanto en este estudio como en otros anteriores, realizados en diferentes cultivos
(Montes-Belmont, 2003; Wing-Ching- Jones et al., 2008). Generalmente ocasionan
lesiones a sus hospedantes, y propician la entrada de otros microorganismos, cuando hay
alta densidad de población, la planta muestra perdida de vigor progresiva, manifestándose
con una disminución en la producción (Arévalo-Gardiniet al., 2016). Este género has sido
reportado en plantaciones de café en Centroamérica, pero, en bajas densidades y sin
causar daños económicos (Pinochet y Ventura 1980; Pinochet y Guzman 1987).

En raíces, el género que evidenció la población más alta fue Pratylenchus spp. (4433
individuos/10 g de raíces), lo cual se explicaría debido a que este patógeno es un
nematodo endoparásito migratorio afectando el sistema radicular de los cultivos
(Rodríguez, 1984); esta concuerda con estudios realizados en raíces de café en Guatemala
por García (2004), quien mencionó que el género de nematodo fitoparásito que presentó
una mayor distribución en el área fue el género Pratylenchus spp. Así también,
Zimmermann (1898), evidenció la importancia del nematodo en el cultivo del café al
detectarlo en raíces dañadas. Fue el primero que demostró la patogenicidad de una especie
de Pratylenchus, indicando que P. coffeae contribuyó con la destrucción de cerca del 95
% de las plantaciones de café. De acuerdo al piso altitudinal, la mayor población de este
género (940 individuos/10 g de raíces) se evidenció en el piso medio del cantón Olmedo
(Cuadro 6), lo que se le atribuye principalmente a las condiciones edafoclimáticas de la
zona aunque según Castillo y Vovlas (2007) algunas especies habitan en climas
templados, otras en tropicales y algunas se adaptan a ambas condiciones, la distribución
es independiente de la presencia de plantas hospederas y factores abióticos como la
temperatura.

38
5.2. Identificación de nematodos asociados al cultivo de café en diferentes pisos
altitudinales y condiciones edafoclimáticas de la provincia de Loja.

En la presente investigación se encontró diez géneros de nematodos fitoparásitos


asociados al cultivo de café, los cuales fueron: Meloidogyne spp., Pratylenchus spp.,
Helicotylenchus spp., Tylenchus spp., Tylenchulus spp., Criconemoides spp., Psilenchus
spp., Xiphinema spp., Aphelenchoides spp. y Aphelenchus spp.; siete de estos géneros
encontrados coinciden con lo hallado por Ramírez et al., (2000), quien en un estudio
realizado en la cuenca del Alto Huallaga en San Martín, Perú; reporto a Meloidogyne spp.,
Helicotylenchus spp., Xiphinema spp., Tylenchus spp., Pratylenchus spp., Criconemoides
spp. como nematodos asociados al cultivo de café; con la diferencia que encontró también
a Tylenchurynchus spp., Rotylenchus spp., Dolichodorus spp. George (2006), menciona
en un estudio realizado en Turrialba, Costa Rica, que los fitonematodos encontrados tanto
en café orgánico y convencional pertenecían a los géneros Helicotylenchus spp.,
Tylenchus spp., Trichodorus spp.; lo cual concuerda también con lo hallado en el presente
trabajo (Cuadro 9).

En Guatemala, García (2004), encontró cinco géneros de nematodos fitoparásitos


presentes en el cultivo de café, los cuales fueron: Pratylenchus spp., Meloidogyne spp.,
Helicotylenchus spp., Rotylenchulus spp. y Criconemella spp., los tres primeros géneros
coinciden con lo encontrado en la presente investigación.

En Nicaragua Escobar (2008), en Nicaragua, reportó a Meloidogyne spp., Pratylenchus


spp., Xiphinema spp., Criconemoides spp. y Rotylenchulus spp. como géneros de
nematodos fitoparásitos encontrados en el cultivo de café, asimismo en este trabajo de
investigación se encontraron a los cuatro primeros géneros mencionados. García (2012)
ha reportado la presencia de Pratylenchus spp., Meloidogyne spp. y Helicotylenchus spp.
en plantaciones de café en Nicaragua.

Por su parte, Rosales (1995) menciona que los géneros de nematodos ectoparásitos en el
suelo del cultivo de café son los géneros siguientes: Aphelenchus, Helicotylenchus,
Criconemella, Pratylenchus, Psilenchus, Rotylenchus y Xiphinema. Entre los nematodos
endoparásitos migratorios se encuentra el género: Pratylenchus sp., los nematodos
endoparásitos sedentarios son del género Meloidogyne sp., dentro del cual se reconocen
17 especies parásitas de café (Montes, 2000).

39
5.3 Relación de los géneros de nematodos fitoparásitos con las condiciones
edafoclimáticas (altitud, textura de suelo, porcentaje de materia orgánica y pH) de
las zonas productoras de café de la provincia de Loja.

De acuerdo al análisis de correlación realizado entre cada uno de los parámetros edáficos
y las poblaciones totales de los géneros de nematodos fitoparásitos previamente
cuantificados e identificados en los diferentes pisos altitudinales de los cinco cantones de
la provincia de Loja, únicamente se encontró una correlación significativa al 0.05 % entre
el % de arena y la población de nematodos en suelo, con un coeficiente de correlación de
Pearson de 0,67 y un p-valor de 0,004 (Cuadro 11), lo que concuerda con Vergel et al.,
(1999) quien menciona que bajo ciertas condiciones como suelo franco y buena sombra
los niveles poblacionales de nematodos se presentan en un nivel mayor. Además Esquivel
(1996) realizó estudios acerca de la influencia del suelo sobre las poblaciones de
nematodos; menciona que la textura y la estructura edáfica tienen un efecto importante
sobre los nematodos fitoparásitos y aparentemente el tamaño de poro afecta la facilidad
con la que los nematodos pueden desplazarse a través del suelo. Según Stirling (1991)
mencionado por Esquivel (1996) indica que el movimiento de los nematodos en el suelo
está relacionado con el diámetro de los poros, el diámetro del nematodo y la cantidad de
agua en el espacio poroso. Un nematodo no puede moverse entre las partículas de suelo
cuando el diámetro de los poros es menor que en el ancho del cuerpo de nematodo. Olabiyi
(2009) en el suroeste de Nigeria donde la mayor abundancia de los nematodo fitoparásitos
o fitófagos se da más en suelos de textura arenosa. Gallardo (2014) considera a la textura
franca arenosa como la más apta para el ciclo de vida de los nematodos fitoparásitos.
Chávez et al., (2009) encontró correlación en un 50% del número de nematodos con
respecto a las características físicas del suelo, principalmente con la arena. Castilla (2015)
en su trabajo de investigación concluye que los suelos arenosos generalmente contienen
más poblaciones de nematodos fitófagos que los suelos arcillosos, debido a que la
porosidad es mayor, por ende, la aireación es más eficiente en suelo arenoso favoreciendo
el metabolismo de estos organismos aerobios y, además, los nematodos se mueven con
facilidad a través de la rizosfera.

En el presente estudio no se encontró correlación entre el porcentaje de arcilla, altitud,


porcentaje de materia orgánica, pH y la población total de nematodos cuantificados en
suelo y raíces; respecto a la materia orgánica, algunos autores aseguran que la
descomposición de la misma tiene una acción nematicida; otros afirman que el beneficio

40
se debe a una acción indirecta, ya que permite una nutrición más adecuada de la planta
que compensa el porcentaje de raíces dañadas (Magunacelaya y Dagnino 1999). Castilla
(2015) en su investigación obtuvo valores bajos de materia orgánica pero, asegura que el
87% de los géneros encontrados son dependientes de esta fuente nutritiva, tanto para su
supervivencia como para contribuir en los ciclos biogeoquímicos, a partir de su
metabolismo.

Además con respecto al pH Guzmán et al. (2008) mencionan que la variación de 5 hasta
7.6, no tiene efecto sobre las poblaciones de nematodos fitoparásitos. De acuerdo al
porcentaje de arcilla Muñoz (2011) considera que las condiciones de los suelos arcillosos
hacen que los niveles de oxígeno sean más bajos y, en consecuencia, el metabolismo,
movimiento e infectividad de los juveniles se afecte, además del efecto negativo sobre el
crecimiento y reproducción de las hembras.

41
6. CONCLUSIONES

 Los índices de incidencia y severidad más altos (66 % de plantas afectadas y 66,4
% de área radicular afectada) se evidencian en el piso bajo del cantón Olmedo; los
análisis estadísticos realizados para dichos índices muestran diferencias entre los
tres pisos altitudinales de los cantones Loja y Quilanga; mientras que en los
cantones Puyango, Chaguarpamba y Olmedo no existen diferencias significativas;
 Los géneros de nematodos encontrados en las plantaciones de café en cinco zonas
cafetaleras a tres diferentes pisos altitudinales de la provincia de Loja
son: Meloidogyne spp., Pratylenchus spp., Helicotylenchus spp., Tylenchus spp.,
Tylenchulus spp., Criconemoides spp., Psilenchus spp., Xiphinema spp.,
Aphelenchoides spp. y Aphelenchus spp.
 La densidad poblacional más alta determinada en muestras de suelo, está
representada por el género Helicotylenchus spp. 68% (65 individuos/100 cc de
suelo) cuantificada en el piso bajo del cantón Olmedo; mientras que la más alta
densidad poblacional en raíces sobresale el género Pratylenchus spp. 60% (940
individuos/10 g de raíces) en el piso medio del mismo cantón.
 En el análisis de correlación realizado entre cada uno de los parámetros edáficos y
las poblaciones totales de los géneros de nematodos fitoparásitos previamente
cuantificados e identificados en los diferentes pisos altitudinales de los cinco
cantones de la provincia de Loja, únicamente se encontró una correlación
significativa al 0.05 % entre el porcentaje de arena y la población de nematodos en
suelo, con un coeficiente de correlación de Pearson de 0,67 y un p-valor de 0,004.

7. RECOMENDACIONES

 Ejecutar estudios de caracterización molecular para determinar la identidad


taxonómica a nivel de especies de los nematodos fitoparásitos.
 Implementar nuevos trabajos de investigación en el Ecuador sobre identificación
y caracterización de nematodos fitoparásitos en los cultivo de importancia
económica.

42
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9. ANEXOS

Anexo 1. Consolidado de poblaciones de nematodos fitoparásitos encontrados en suelo y raíces.

Aphelenchus Xiphynema Helicotylenchus Tylenchus Pratylenchus Tylenchulus Psilenchus Meloidogyne Aphelenchoides Criconemoides
Piso
Cantón spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp.
altitudinal
suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz suelo raíz
Bajo 13 17 13 467 4 9 9
Loja
Alto 9 43 9 22 9 52 4
Alto 30 35 30
Quilanga Medio 22 35 233 700
Bajo 4 56 13 233 233 13 9 4
Alto 22 30 17
Olmedo Medio 30 460 22 940 13
Bajo 4 4 65 700 13 460 4 4
Alto 9 17 13 700
Chaguarpamba Medio 9 9 17 4 4
Bajo 17 233 9 9 467
Alto 13 233 9 22 233 4
Puyango Medio 13 13 233 22 233 13
Bajo 53 22 467
Total 39 156 233 360 1867 52 693 203 4433 108 22 9 39 4
Total por
género en
39 389 2227 745 4636 108 22 9 39 4
suelo y
raíces
Los valores son están referenciados por 100 cc de suelo y 10 g de raíces.
Las casillas en blanco indican la ausencia de individuos.

57
Anexo 2. Resultados de análisis de suelos

58
59
Anexo 3. Mapas de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos de los
cantones en estudio

Figura 2. Mapa de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos en el cantón Loja


Fuente: Autora.

Figura 3. Mapa de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos en el cantón


Puyango
Fuente: Autora.

60
Figura 4. Mapa de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos en el cantón
Quilanga
Fuente: Autora.

Figura 5. Mapa de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos en el cantón


Chaguarpamba
Fuente: Autora.

61
Figura 6. Mapa de distribución poblacional de nematodos fitoparásitos en el cantón
Olmedo
Fuente: Autora.
Anexo 4. Muestreo de nematodos fitoparásitos en zonas cafetaleras de la provincia
de Loja.

Figura 7. Muestreo en plantas de café. Figura 8. Muestreo en plantas de café.


San Pedro de Vilcabamba, sector Sacapo Loja, Sauces Norte
Fecha: 16-11-2018 Fecha: 29-11-2018

62
Figura 9. Muestreo en plantas de café. Figura 10. Muestreo en plantas de café.
Olmedo, sector El Balcón Chaguarpamba, parroquia Santa Rufina
Fecha: 22-01-2019 Fecha: 28-02-2019

Anexo 5. Plantas muestreadas con aparente sintomatología de nematodos


fitoparásitos.

Figura 11. Defoliación y secamiento en Figura 12. Clorosis y defoliación en


planta de café. San Pedro de Vilcabamba, planta de café. Loja, Sauces Norte
sector Sacapo Fecha: 29-11-2018
Fecha: 16-11-2018

63
Figura 13. Defoliación y secamiento en Figura 14. Defoliación en planta de café.
planta de café. Quilanga, parroquia La Lugar: Olmedo, parroquia La Delicia
Libertad Fecha: 18-01-2019
Fecha: 06-12-2018

Anexo 6. Evaluación de incidencia y severidad en raíces de cafeto

Figura 15. Secamiento de raíces. Loja, Figura 16. Lesiones necróticas. Olmedo,
Sauces Norte El Balcón
Fecha: 04-01-2019 Fecha: 26-11-2018

64
Figura 17. Lesiones necróticas y secamientos. Olmedo, La Delicia
Fecha: 23-01-2019

Figura 18. Lesiones necróticas y secamientos. Puyango, sector Montehayco


Fecha: 14-03-2019

Anexo 7. Procesamiento de muestras en laboratorio

Figura 19. Picado y pesado (10g) de raíces Figura 20. Tamices empleados luego del
Fecha: 26-11-2018 licuado de raíces.
Fecha: 26-11-2018

65
Figura 21. Metodo de embudo Figura 22. Tiempo de reposo de muestras de
de Baerman para procesamiento suelo.
de suelo. Fecha: 09-01-2019
Fecha: 09-01-2019

Figura 23. Materiales y equipo utilizado para la cuantificación e


identificación de nematodos
Fecha: 09-02-2019

66

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