Capitulo 63 guyton
El aparato digestivo proporciona al cuerpo agua, electrolitos, vitaminas y
nutrientes mediante cinco funciones clave: 1) movimiento de los
alimentos por el tubo digestivo, 2) secreción de jugos digestivos y
digestión, 3) absorción de nutrientes, agua y electrolitos, 4) transporte
de sustancias absorbidas por la circulación gastrointestinal, y 5) control
de estas funciones mediante sistemas locales, nervioso y hormonal.
Cada parte del aparato digestivo tiene funciones específicas: el esófago
permite el paso de alimentos, el estómago los almacena y el intestino
delgado se encarga de la digestión y absorción. El texto introduce los
principios generales de estas funciones.
La pared intestinal está compuesta, de fuera hacia adentro, por cinco
capas: serosa, músculo liso longitudinal, músculo liso circular,
submucosa y mucosa. En la parte profunda de la mucosa se encuentra la
muscularis mucosae, formada por fibras de músculo liso. Las funciones
motoras del aparato gastrointestinal dependen de estas capas
musculares. Para comprender mejor su funcionamiento, se recomienda
revisar las características del músculo liso vistas en el capítulo 8.
El músculo liso del aparato digestivo actúa como un sincitio, es decir, las
fibras musculares funcionan de manera coordinada. Estas fibras miden
entre 200 y 500 µm de largo y de 2 a 10 µm de diámetro, y se agrupan
en haces de hasta 1,000 fibras paralelas. En la capa longitudinal, los
haces se orientan a lo largo del tubo digestivo, mientras que en la capa
circular lo rodean.
Las fibras musculares lisas del tubo digestivo están conectadas entre sí
mediante uniones en hendidura, que permiten el paso rápido de señales
eléctricas, facilitando la contracción coordinada del músculo. Estas
señales se propagan más rápidamente en sentido longitudinal. Aunque
los haces musculares están separados por tejido conjuntivo laxo, se
fusionan en muchos puntos, formando una red funcional donde cada
capa muscular actúa como un sincitio. Un potencial de acción puede
propagarse en todas direcciones dentro de la capa, dependiendo de la
excitabilidad del músculo. Además, existen conexiones entre las capas
longitudinal y circular, lo que permite que la excitación de una capa
estimule también a la otra.
El músculo liso gastrointestinal se excita por una actividad eléctrica
intrínseca y continua, compuesta por dos tipos de ondas: 1) ondas lentas
y 2) espigas. Las ondas lentas son fluctuaciones rítmicas del potencial
de membrana en reposo, no constituyen potenciales de acción, pero
determinan el ritmo de las contracciones gastrointestinales. Además, el
voltaje del potencial de membrana en reposo puede variar, lo cual
influye significativamente en el control de la actividad motora del tubo
digestivo.
Las ondas lentas del músculo liso gastrointestinal varían en intensidad
entre 5 y 15 mV y su frecuencia depende de la región: 3 por minuto en
el cuerpo gástrico, 12 en el duodeno y 8 a 9 en el íleon terminal. Aunque
su origen exacto no se conoce, se cree que resultan de la interacción
entre las fibras musculares lisas y las células intersticiales de Cajal, que
probablemente actúan como marcapasos eléctricos del tubo digestivo.
Las células intersticiales de Cajal forman una red entre las capas del
músculo liso y establecen conexiones similares a sinapsis con las fibras
musculares. Estas células presentan cambios cíclicos en su potencial de
membrana debido a canales iónicos especiales que se abren
periódicamente, generando corrientes marcapasos que podrían originar
las ondas lentas. Aunque las ondas lentas no suelen causar
contracciones por sí solas (excepto quizás en el estómago), su función
principal es facilitar la aparición de los potenciales en espiga, que sí
desencadenan la contracción muscular.
Los potenciales en espiga son verdaderos potenciales de acción que se
generan cuando el potencial de reposo de la membrana del músculo liso
gastrointestinal alcanza un valor más positivo que -40 mV. Normalmente,
el potencial de reposo en estas fibras es de -50 a -60 mV. Cuando las
ondas lentas superan temporalmente los -40 mV, se generan potenciales
en espiga, y cuanto más alto sea este valor, mayor será la frecuencia de
los potenciales en espiga (entre 1 y 10 espigas por segundo). Estos
potenciales en espiga duran de 10 a 40 veces más que los potenciales
de acción en las grandes fibras nerviosas, alcanzando una duración de
10 a 20 ms.
Una diferencia clave entre los potenciales de acción del músculo liso
gastrointestinal y las fibras nerviosas radica en cómo se generan.
Mientras que en las fibras nerviosas los potenciales de acción se deben
principalmente a la rápida entrada de iones sodio, en las fibras
musculares lisas gastrointestinales, los canales responsables permiten la
entrada de grandes cantidades de iones calcio y un menor número de
iones sodio, lo que los convierte en canales de calcio-sodio. La apertura
y cierre de estos canales es mucho más lenta que en las fibras
nerviosas, lo que explica la mayor duración de los potenciales de acción.
Además, la entrada de calcio juega un papel crucial en la contracción del
músculo intestinal.
El potencial de membrana en reposo del músculo liso gastrointestinal es
de -56 mV y puede cambiar. La despolarización (menos negativo)
aumenta la excitabilidad, mientras que la hiperpolarización (más
negativo) la disminuye. Factores como la distensión, acetilcolina y
hormonas gastrointestinales despolarizan, mientras que la noradrenalina
y la estimulación simpática causan hiperpolarización.
La contracción del músculo liso se produce por la entrada de iones calcio
en las fibras musculares, lo que activa los filamentos de miosina y
provoca la atracción con los filamentos de actina. Las ondas lentas no
causan la entrada de calcio, solo de sodio, por lo que no inducen
contracciones. Sin embargo, los potenciales en espiga generados
durante las ondas lentas permiten la entrada de grandes cantidades de
calcio, lo que sí causa contracción muscular.
La contracción tónica del músculo liso gastrointestinal es continua y no
sigue el ritmo de las ondas lentas. Puede durar minutos o incluso horas,
y su intensidad puede variar. Se puede originar por potenciales en
espiga repetidos, acción hormonal que despolariza parcialmente la
membrana sin generar potenciales de acción, o por la entrada continua
de calcio en la célula, aunque los mecanismos exactos no están
completamente claros.
El sistema nervioso entérico, con más de 100 millones de neuronas,
controla los movimientos y secreciones gastrointestinales. Está formado
por dos plexos: el plexo mientérico (Auerbach), que regula los
movimientos, y el plexo submucoso (Meissner), que controla la secreción
y el flujo sanguíneo local. Aunque puede funcionar de manera
independiente, las fibras simpáticas y parasimpáticas extrínsecas
pueden modular estas funciones.
El plexo mientérico regula principalmente la actividad motora del
intestino, controlando la contracción tónica, las contracciones rítmicas,
la frecuencia y la velocidad de conducción de las ondas peristálticas.
Aunque se asocia principalmente con la excitación, algunas de sus
neuronas también tienen efectos inhibidores, especialmente sobre los
esfínteres musculares.
El plexo submucoso se enfoca en la regulación de funciones locales,
como la secreción, absorción y contracción del músculo submucoso, lo
que induce plegamientos en la mucosa gastrointestinal. Además, recibe
señales sensitivas del epitelio gastrointestinal, que luego se integran
para regular estas funciones locales.
Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas:
Más de 25 neurotransmisores han sido identificados en las neuronas
entéricas. Algunos de los más importantes incluyen:
Acetilcolina: Estimula la actividad gastrointestinal.
Noradrenalina: Inhibe la actividad gastrointestinal.
Adrenalina: También inhibe la actividad gastrointestinal al ser liberada
por la médula suprarrenal.
Otros neurotransmisores: Trifosfato de adenosina, serotonina, dopamina,
colecistocinina, sustancia P, polipéptido intestinal vasoactivo,
somatostatina, leuencefalina, metencefalina, bombesina, neuropéptido Y
y óxido nítrico.
Algunos de estos neurotransmisores son excitadores, mientras que otros
son inhibidores. La función específica de muchos aún no está
completamente comprendida.
Control autónomo del tubo gastrointestinal:
Estimulación parasimpática: Aumenta la actividad del sistema nervioso
entérico, estimulando funciones gastrointestinales.
Inervación parasimpática craneal: La mayoría de las fibras
parasimpáticas craneales provienen del nervio vago, que inerva el
esófago, el estómago, el páncreas y parcialmente el intestino, llegando
hasta la primera mitad del intestino grueso.
Inervación parasimpática sacra: Originada en los segmentos sacros de la
médula espinal, viaja con los nervios pélvicos hasta el colon sigmoide, el
recto y el ano. Estas fibras son especialmente importantes para los
reflejos de la defecación.
Neurona posganglionar parasimpática: Se localizan principalmente en
los plexos mientérico y submucoso, y su estimulación incrementa la
actividad del sistema nervioso entérico, favoreciendo las funciones
gastrointestinales.
La estimulación simpática en el tubo digestivo, originada entre T5 y L2
de la médula espinal, inhibe su actividad. Las fibras simpáticas liberan
noradrenalina, que actúa de dos formas: inhibiendo el músculo liso
intestinal (excepto la muscularis mucosae) y reduciendo la actividad de
las neuronas del sistema nervioso entérico. Una estimulación intensa
puede detener el paso de alimentos en el tubo digestivo.
Las fibras nerviosas sensitivas aferentes en el intestino provienen de los
ganglios de la raíz dorsal de la médula y del sistema nervioso entérico.
Se activan por irritación de la mucosa, distensión del intestino o
sustancias químicas específicas. Estas señales pueden excitar o inhibir
los movimientos y secreciones intestinales. Además, muchas de estas
señales llegan a la médula espinal y al tronco del encéfalo, como las
fibras aferentes del nervio vago, que transmiten información al bulbo
raquídeo, iniciando reflejos vagales que regulan funciones intestinales.
Existen tres tipos de reflejos gastrointestinales controlados por el
sistema nervioso entérico y sus conexiones con los sistemas simpático y
parasimpático:
1. Reflejos locales del sistema nervioso entérico: Ocurren dentro de
la pared intestinal y controlan funciones como la secreción
digestiva, el peristaltismo, las contracciones de mezcla y efectos
inhibitorios locales.
2. Reflejos que involucran los ganglios simpáticos prevertebrales:
Estos reflejos transmiten señales a lo largo de distancias largas en
el tubo digestivo, como el reflejo gastrocólico (del estómago al
colon), el reflejo enterogástrico (del intestino a la secreción
gástrica), y el reflejo coloileal (del colon al íleon).
3. Reflejos que van al sistema nervioso central: Incluyen reflejos de
control motor y secretor, como los que afectan el estómago y el
duodeno, reflejos dolorosos que inhiben todo el tubo digestivo, y
los reflejos de defecación que producen contracciones potentes del
colon, recto y músculos abdominales para la defecación.
El control hormonal de la motilidad gastrointestinal involucra varias
hormonas liberadas en la circulación portal que afectan la motilidad y la
secreción en diferentes partes del tubo digestivo. Algunas de las
hormonas más importantes en la motilidad gastrointestinal son:
Gastrina: Secretada por las células G del antro gástrico en respuesta a la
distensión del estómago, productos proteicos y la estimulación vagal.
Sus efectos son:
Estimula la secreción de ácido gástrico.
Promueve el crecimiento de la mucosa gástrica.
Colecistocinina (CCK): Secretada por las células I de la mucosa del
duodeno y yeyuno en respuesta a los productos de degradación de las
grasas (ácidos grasos y monoglicéridos). Sus efectos incluyen:
Potencia la motilidad de la vesícula biliar, promoviendo la expulsión de
bilis hacia el intestino delgado para ayudar en la emulsificación de las
grasas y facilitar su digestión.
Inhibe moderadamente la contracción gástrica, retrasando el
vaciamiento gástrico y asegurando una digestión adecuada de las
grasas.
Inhibe el apetito, actuando sobre fibras nerviosas sensitivas en el
duodeno que envían señales al cerebro para reducir el deseo de comer.
Estas hormonas contribuyen de manera significativa a la regulación de
la motilidad gastrointestinal, especialmente en relación con la digestión
y absorción de los nutrientes.
Algunas de las hormonas gastrointestinales clave que regulan la
motilidad son:
Secretina: Secretada por las células S de la mucosa duodenal en
respuesta al jugo gástrico ácido.
Su principal acción es estimular la secreción de bicarbonato por el
páncreas, ayudando a neutralizar el ácido en el intestino delgado.
Tiene un leve efecto sobre la motilidad intestinal.
Péptido insulinotrópico dependiente de la glucosa (GIP): Liberado en la
parte alta del intestino delgado como respuesta a los ácidos grasos,
aminoácidos y, en menor medida, a los carbohidratos.
Retrasa el vaciamiento gástrico hacia el duodeno al reducir la motilidad
gástrica.
Estimula la secreción de insulina a niveles sanguíneos bajos, incluso
antes de que se inhiba la motilidad.
Motilina: Secretada en el estómago y la primera parte del duodeno
durante el ayuno.
Estimula la motilidad gastrointestinal al generar complejos mioeléctricos
interdigestivos, que son ondas de motilidad que recorren el tracto
digestivo cada 90 minutos.
Su secreción disminuye con la ingestión de alimentos, aunque los
mecanismos no se entienden completamente.
El tubo digestivo realiza dos tipos de movimientos: propulsivos (para
desplazar los alimentos) y de mezcla (para mantener el contenido
intestinal mezclado).
El peristaltismo es el principal movimiento propulsivo, caracterizado por
contracciones en el músculo liso que se desplazan hacia adelante,
empujando el contenido intestinal. Este movimiento es estimulado por la
distensión del intestino, la irritación de la mucosa o las señales
parasimpáticas, facilitando el avance del contenido digestivo.
El plexo mientérico es crucial para el peristaltismo, ya que su actividad
asegura la correcta propulsión de los alimentos a lo largo del tubo
digestivo. Si el plexo mientérico está ausente o inactivo, como en
algunas condiciones congénitas o tras el uso de fármacos como la
atropina, el peristaltismo se ve gravemente afectado, disminuyendo o
cesando por completo.
El peristaltismo se mueve en dirección anal debido a la relajación
receptiva descendente (ley del intestino), lo que facilita el paso del
contenido hacia el ano. Aunque el peristaltismo puede teoréticamente
moverse en cualquier dirección, la contracción siempre se orienta hacia
el ano, lo que podría explicarse por la polarización del plexo mientérico
en esa dirección, permitiendo que las contracciones empujen el
contenido hacia el intestino distal mientras este se relaja.
Si falta el plexo mientérico, desaparece el patrón normal de
peristaltismo y la "ley del intestino" no se cumple, ya que no hay la
coordinación necesaria para la contracción y relajación de las paredes
intestinales. Esto justifica el nombre de reflejo mientérico o reflejo
peristáltico.
En cuanto a los movimientos de mezcla, se producen a través de
contracciones locales intermitentes llamadas segmentación, que ocurren
en diferentes regiones del tubo digestivo. Estas contracciones
segmentarias dividen y mezclan el contenido intestinal, promoviendo la
descomposición de los alimentos. En algunas zonas, las contracciones
peristálticas también contribuyen a la mezcla de los alimentos,
especialmente cuando el paso del contenido intestinal se ve
obstaculizado por un esfínter. En resumen, los movimientos peristálticos
y segmentarios permiten tanto la mezcla como la propulsión de los
alimentos de manera eficiente a lo largo del tubo digestivo.
La circulación esplácnica incluye el flujo sanguíneo del tubo digestivo,
bazo, páncreas y hígado. La sangre de estos órganos pasa al hígado a
través de la vena porta, donde se filtra en los sinusoides hepáticos para
eliminar bacterias y partículas. Los nutrientes hidrosolubles (como
carbohidratos y proteínas) son transportados al hígado, donde se
almacenan y procesan. Las grasas absorbidas no pasan por el hígado,
sino que son transportadas al torrente sanguíneo a través de los
linfáticos intestinales.
La irrigación arterial del intestino se realiza principalmente a través de
las arterias mesentéricas superior e inferior. Estas arterias se ramifican
en arterias circulares que irrigan los músculos, vellosidades y vasos
submucosos del intestino. Las vellosidades intestinales tienen un
sistema de arteriolas y vénulas conectadas a capilares, con arteriolas
que regulan activamente el flujo sanguíneo.
El flujo sanguíneo en el tubo digestivo aumenta proporcionalmente a la
actividad local, como la absorción de nutrientes y la motilidad intestinal.
Después de comer, el flujo se incrementa debido a la mayor actividad
motora y secretora, y regresa a niveles normales en 2-4 horas. Esto se
debe a la liberación de sustancias vasodilatadoras como colecistocinina,
gastrina, y bradicinina, que favorecen la dilatación de los vasos
sanguíneos intestinales.
El flujo sanguíneo intestinal aumenta durante la actividad digestiva
debido a la reducción de oxígeno, que activa mecanismos
vasodilatadores como la adenosina. Además, sustancias como la
colecistocinina y bradicinina contribuyen a la vasodilatación. En las
vellosidades intestinales, el flujo sanguíneo sigue un patrón "a
contracorriente", donde el oxígeno se difunde de las arteriolas a las
vénulas, sin llegar a las vellosidades, lo que limita su uso directo en el
metabolismo.
En situaciones patológicas como el shock circulatorio, la falta de oxígeno
en las vellosidades intestinales puede causar su necrosis y reducir la
capacidad de absorción del intestino.
La estimulación parasimpática aumenta el flujo sanguíneo al activar la
secreción glandular, mientras que la estimulación simpática causa
vasoconstricción, disminuyendo el flujo, pero después de un tiempo,
mecanismos locales restauran el flujo sanguíneo necesario para la
función intestinal.
La vasoconstricción simpática intestinal es un mecanismo clave para
redirigir sangre a órganos vitales como el corazón y los músculos
durante el ejercicio intenso o el shock circulatorio. Esto reduce
temporalmente la irrigación gastrointestinal, pero también ayuda a
movilizar sangre adicional desde las venas intestinales, especialmente
en situaciones de bajo volumen sanguíneo, como el shock hemorrágico.
