Joaquín Maidana - FCM UNSE 2022
LA CÉLULA
Generalidades.
Es la unidad estructural y funcional de un organismo vivo. Incluye un núcleo compuesto por
nucleoplasma y nucleolema; y el citoplasma circundante, así como también el plasmalema y
los orgánulos. Mide entre 10 y 60 micrómetros en promedio.
Los orgánulos celulares son estructuras pequeñas encargadas de diversas funciones en el
interior de la célula, como las mitocondrias, el ergastoplasma y el aparato de Golgi, o el
nucléolo y núcleo. Las principales características fisiológicas de la célula son la absorción,
secreción, excreción, respiración, irritabilidad, conductividad, contractilidad y
reproducción.
Las células tienen muchas características comunes que son independientes de
cualquier función especializada:
● Una membrana externa rodea cada célula y la separa de su entorno y de otras
células.
● Están compuestas de una solución de proteínas, electrolitos e hidratos de carbono
(citosol), divididas en compartimentos funcionales especializados (orgánulos) gracias
a sistemas de membranas interiores.
● Su forma y fluidez están parcialmente determinadas por la organización de unas
proteínas internas filamentosas (filamentos intermedios, actina y microtúbulos) que
forman el citoesqueleto.
Las inclusiones son componentes celulares prescindibles y transitorios, como los depósitos
de sustancias nutritivas y pigmentos.
En la célula también existen componentes químicos que son orgánicos e inorgánicos, el
70% de la misma está constituida por agua, el resto son componentes orgánicos e
inorgánicos.
- Agua. Comprende la mayor parte de las células y es indispensable en todas las
reacciones químicas. El agua actúa como solvente de sustancias con carga y
polares, gracias a su multiplicidad de enlaces de hidrógeno; en las sustancias no
polares no puede enlazarse y no se disuelven. Denominando así compuestos
hidrófilos (se disuelven) e hidrófobos (no se disuelven).
- Sales. Los iones de sales minerales participan en el mantenimiento de la presión
osmótica de la célula (para mantener la diferencia de iones intracelulares y
extracelulares). Característicamente, en el líquido extracelular hay una elevada
concentración de Na+, Ca++, y Cl-, mientras que en el intracelular hay K+ y Mg++.
Algunos de ellos cofactores de procesos enzimáticos clave.
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- Proteínas. Son unidad estructural de las células y forman parte de múltiples
funciones, como formar enzimas digestivas o anticuerpos, o actuar como moléculas
de señal.
Tienen una estructura primaria dada por la secuencia de aminoácidos; una
secundaria, que presenta una hélice alfa o lámina beta; otra terciaria relacionada
con los plegamientos proteicos y sus enlaces de unión; y otra cuaternaria
relacionada con subunidades conformadas por proteínas compuestas por varias
cadenas polipeptídicas.
Las proteínas pueden desnaturalizarse y perder su función, o ser modificadas
mediante procesos como acetilación y fosforilación.
- Lípidos. Son sustancias poco solubles en agua compuestas por grupos no polares y
sirven de reserva energética y componente estructural en las membranas celulares.
Los triacilgliceroles son un depósito energético concentrado y se oxidan para dar
energía; los fosfolípidos son componentes de la membrana celular que le dan la
característica de tener un extremo hidrófobo y otro hidrófilo; los esteroides derivan
del colesterol y forman distintas hormonas; y los glucolípidos, que poseen un grupo
hidrocarbonado en lugar de un fosfato e intervienen también en las membranas
celulares.
- Hidratos de carbono. Son una fuente de energía y componente estructural celular.
Se clasifican en monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Entre los
monosacáridos los más importantes son las pentosas ribosa y desoxirribosa que
forman los ácidos nucleicos, la glucosa que es la fuente de energía principal de la
célula; entre los polisacáridos más importantes hay que destacar el glucógeno
formado por varias moléculas de glucosa por enlaces alfa 1, 4.
- Ácidos nucleicos. Son el ADN y ARN, moléculas que permiten la replicación,
transcripción y traducción para expresar un gen, es decir, un segmento de una
molécula de ADN con información para expresar una secuencia de aminoácidos.
Los ácidos nucleicos se componen de ácido fosfórico y pentosas, a las cuales se
adosan bases nitrogenadas como adenina y guanina, y citosina y timina, o
uracilo en el caso del ARN.
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CITOPLASMA CELULAR.
Está limitado por la membrana celular y rodea al núcleo de la célula. En él ocurren la mayor
parte de los procesos metabólicos celulares y son dirigidos por el núcleo celular.
El citoplasma posee orgánulos e inclusiones; y recibe distintas denominaciones.
El citosol, es el resto del citoplasma ocupado por orgánulos e inclusiones típicas;
habrá un cuerpo central o centrosoma, con centriolos y donde el citoplasma adquiere
características de gel, y el endoplasma, donde el citosol es más fluido; el ectoplasma,
donde éste mismo adquiere características de gel, cercano a la membrana.
Además, va a estar atravesado por un reticulado de filamentos, formando el citoesqueleto.
La mayoría de los orgánulos de la célula se encuentran limitados por una membrana, que
permite también anclar proteínas y enzimas en su superficie. Además, estos
compartimentos limitados por membrana permiten aislar los sustratos y algunas enzimas
propias de cada proceso metabólico y de cada organela.
Membrana celular. [Plasmalema]
Es una delgada membrana que limita a la célula de su entorno, visible con microscopio
óptico; el espesor de la misma es entre 7,5 y 10 nm. Se compone de una capa bimolecular
de lípidos en la cual se fijan moléculas proteicas que conforman un mosaico fluido.
Presentan una “cabeza” hidrófila y un extremo hidrófobo, siendo ésta impermeable a
moléculas hidrosolubles.
La mayoría de los lípidos que la conforman son fosfolípidos, anfipáticos, que se conforman
de una cabeza de fosfato y una cola de dos cadenas de ácidos grasos. Las moléculas de la
bicapa lipídica están en constante movimiento debido a los enlaces de la cadena de ácidos
grasos (si es insaturada, presenta un quiebre en la cadena brindándole mayor movilidad).
También existen otros elementos como colesterol, y glucolípidos en la membrana; estos van
a regular en parte la fluidez de la misma y funcionan como moléculas de señalización.
Aún así, existen también proteínas de membrana, que desempeñan funciones específicas
como transporte, receptores, o catalizadores. Las proteínas integrales de membrana, son
aquellas que atraviesan a la misma, teniendo así varios sitios hidrófobos e hidrófilos en sus
superficies externa e interna, a modo de hélice alfa; y las proteínas periféricas, son
aquellas hidrófilas que están por fuera.
También existen proteínas ancladas a lípidos y glicoproteínas que se unen a este tipo de
moléculas, o los proteoglicanos que son moléculas compuestas por una columna proteica
a la que se unen varias cadenas de polisacáridos, éstas moléculas se presentan en la
matriz extracelular.
El glicocálix, por otra parte, será una delgada cubierta externa presente en la membrana,
visible con el método PAS. Presenta múltiples hidratos de carbono y sirve como sitio de
unión para receptores y ligandos. Permite darle una identidad a cada célula.
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La principal función del plasmalema será el intercambio de sustancias con el medio
circundante, además de ser una barrera permeable. Las proteínas de la membrana
facilitarán el pasaje de moléculas que presentan dificultades para atravesar.
Aquellas moléculas pequeñas no polares o gases, van a atravesar por difusión simple (a
favor del gradiente de concentración).
En cambio, las moléculas cargadas y que son más pesadas (la glucosa, cuyo peso es 180
g/mol) precisan de proteínas de transporte, como proteínas canal y transportadoras.
- Proteínas de canal. Forman poros o canales hidrófilos permitiendo siempre un
transporte pasivo, a favor del gradiente y se denomina difusión facilitada.
Cuando la sustancia presenta carga, se crea una diferencia de potencial eléctrico
dando lugar a un gradiente electroquímico.
La velocidad de la difusión es mayor en la difusión facilitada que en la simple.
- Aquellas que son más específicas, forman verdaderos canales iónicos,
como para Na, K, Ca y Cl. Este tipo de transporte no requiere un cambio en
la conformación de la proteína. Estos canales se abren y cierran en
respuesta a un estímulo, que puede ser voltaje o ligandos.
- También existen acuaporinas, que son proteínas transportadoras que
permiten la entrada de agua (especialmente en las células de los túbulos
renales).
- Proteínas transportadoras. Fijan la sustancia que debe transportarse a un sitio
específico y realiza cambios conformacionales que favorecen al desplazamiento de
la sustancia a través de la membrana. La velocidad es menor a la de las proteínas
de canal. Muchos transportadoras funcionan por difusión facilitada, pero otras son
bombas que realizan transporte activo, con gasto de ATP o favorecidas por un
gradiente iónico.
- Un transportador con difusión facilitada, es el de la glucosa, que posee un
único sitio para esta molécula y cambia su conformación al lado interno de la
membrana para desplazar a la sustancia.
- La bomba Na+-K+, es una bomba que transporta 2 moléculas de K al interior
de la célula por cada ATP degradado, y bombea 3 Na fuera de la célula.
Es un proceso en contra del gradiente de concentración. Es más bien, una
ATPasa que escinde al ATP y desplaza a estas moléculas.
Recordemos que aquellos transportadores que solo mueven una sustancia son
uniportadores; los que mueven dos sustancias son simportadores y los que las
desplazan en sentidos opuestos son antiportadores.
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Retículo endoplasmático granular.
Presenta sacos limitados por membrana que forman una red anastomosada de túbulos
ramificados, o bolsas aplanadas llamadas cisternas. Presenta una gran basofilia debido a
la presencia de ribosomas, que se adosan a la superficie del mismo, y participan en la
síntesis celular de proteínas. El RER suele ser una continuación de la membrana nuclear
externa.
Los ribosomas de membrana, dan lugar a la síntesis de proteínas de secreción que son
liberadas por la célula y se encuentran de forma transitoria en la luz del RER, el aparato de
Golgi y vesículas de secreción.
La síntesis proteica se da mediante los siguientes pasos:
● Fase de iniciación. El extremo 5’ de la una hebra de ARN mensajero se fija a la
subunidad menor de un ribosoma, el codón de inicio se fija al sitio P (peptidil) para el
comienzo de la síntesis proteica, luego de esta fijación llega una subunidad
ribosómica mayor.
● Fase de alargamiento. En ésta fase se encadenan los aminoácidos mediante
enlaces peptídicos teniendo en cuenta la progresión especificada por la cadena de
ARN mensajero; los aminoácidos necesarios se buscan en el citoplasma mediante
ARN de transferencia, y existe por lo menos un ARNt para cada uno de los 21
aminoácidos utilizados. Éste ARNt tiene forma de trébol, y logra su especificidad
mediante una aminoacil-ARNt-sintetasa específica que fija al aminoácido correcto a
la molécula de ARNt correspondiente.
Durante esta fase, el ARNm se asegura la unión con el ribosoma por un grupo
metil-guanosina conocido como capuchón 5’.
● Fase de terminación. Las dos subunidades ribosómicas se separan entre sí y de la
molécula de ARN de transferencia y abandonan la hebra de ARN mensajero.
Identifican un codón de detención que puede ser UAG, UGA, UAA, que no codifican
ningún aminoácido y esto causa la separación de la cadena polipeptídica y la última
molécula de ARNt.
Las proteínas sintetizadas en ribosomas unidos a membrana, sufren varias modificaciones
en el RER. Se le adosa un oligosacárido mediante la glicosilación N-ligada. La mayoría de
proteínas sintetizadas en este orgánulo son glicoproteínas.
Aquí, también puede sufrir plegamientos estimulados por chaperonas o proteínas de
choque térmico.
También, las proteínas nucleares, son orientadas por la presencia de una secuencia de
localización nuclear, que es reconocida por los receptores de importación nuclear de la
membrana nuclear y transfieren a través de un poro de la misma.
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Retículo endoplasmático liso
Se encuentra en forma de túbulos limitados por membranas, pero carece de ribosomas y
es acidófilo, y forma una densa red de tubos anastomosados. Tiene una importancia vital en
el metabolismo de glucógeno, gracias a la glucosa-6-fosfatasa presente en el mismo.
El REL hepático se relaciona con la desintoxicación y también con la síntesis de lípidos, de
colesterol y lipoproteínas o de hormonas esteroideas en células endocrinas.
En células de músculo estriado, el REL se presenta como retículo sarcoplasmático y se
relaciona con la liberación y la recaptación de iones calcio para la contracción y relajación
de fibras musculares.
Aparato de Golgi
Se ubica cercano al núcleo celular, entre el mismo y la región apical de la célula, desde
donde se libera un producto de secreción. Es un conjunto de cisternas aplanadas
dispuestas en pilas, con una superficie cis dirigda al núcleo celular y otra superficie trans
hacia el exterior de la célula.
Presenta alrededor vesículas de transporte que se liberan de las zonas libres de
ribosomas de las cisternas del RER y llegan a la porción lisa a través de cisternas
comunicantes. Las vesículas migran con su contenido hasta la red cis de Golgi, con la cual
se fusionan. La comunicación de vesículas es en sentido cis-trans.
La principal función del aparato de Golgi, es la modificación química de proteínas
provenientes de vesículas de transporte. Puede realizar la N-glicosilación (oligosacáridos
con un átomo de nitrógeno) y O-glicosilación (ídem con un átomo de oxígeno), ésta última
es importante para los proteoglicanos, compuestos por una columna de proteína y que por
o-glicosilación se le fijan cadenas de glicosaminoglicanos.
Además, las enzimas lisosómicas, en la porción cis del aparato de Golgi, se fosforilan a
manosa-6-fosfato y sirve de molécula señal para que sean transportadas específicamente
a los lisosomas; mientras que el resto de proteínas luminales sufren de glicosilación con
transformación a glicoproteínas.
El aparato de Golgi, también participa en el ciclo secretor, donde la célula elimina un
producto específico como secreción. Comienza en el retículo endoplasmático, sufre
modificaciones en Golgi y se elimina por exocitosis como vesículas. Puede adoptar dos
formas distintas:
- Secreción constitutiva (no regulada). La mayoría de células la realizan y el
producto se elimina mediante pequeñas vesículas que se fusionan con el
plasmalema. No requiere un estímulo externo y las vesículas poseen una cubierta
coatomérica, de proteínas COP-1.
- Secreción regulada. Se observa en células especializadas en secreción de
productos específicos, como las células exocrinas del páncreas con las enzimas
digestivas. Se produce una concentración de secreción en los gránulos de
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secreción que se acumulan en el citoplasma y solo se vacían ante una señal o
estímulo específicos. Las vesículas se recubren por clatrina, proteína que permite
identificar el contenido específico de las mismas.
La liberación final es realizada por medio de exocitosis, en la cual se produce una
fusión con el plasmalema y el contenido se vuelca al espacio extracelular. La especificidad
del proceso de fusión se debe a receptores SNARE que se adosan a unas proteínas SNAP
en la fusión de ambas membranas.
Lisosomas.
Son orgánulos limitados por membrana que contienen hidrolasas ácidas, activas a pH
ácido. Son vesículas de forma redondeada cuyo componente estructural común es la
membrana del lisosoma, éste orgánulo es identificable mediante histoquímica o
inmunohistoquímica marcando alguna hidrolasa ácida, como la fosfatasa ácida, catepsina o
lipasa.
Los lisosomas se forman por liberación de vesículas en la red trans de Golgi, y sus enzimas
se sintetizan en el RER como glicoproteínas, que son marcadas con manosa-6-fosfato en
Golgi y forman a los lisosomas primarios, que son cuerpos con enzimas que aún no
intervinieron en procesos de digestión celular. Los lisosomas secundarios, son aquellos
que presentan enzimas y el material que va a ser degradado.
Se cree que en su membrana hay una bomba de protones que permite mantener un pH
óptimo para las enzimas lisosómicas.
Cuando éstos lisosomas participan en procesos de digestión de orgánulos celulares
dañados o envejecidos, se forma un autofaogsoma, que digiere los cuerpos residuales y
son identificables con el pigmento lipofuscina, en tejidos cardíacos y nerviosos.
Endocitosis.
Es el proceso por el cual una célula incorpora material del medio circundante en vesículas
limitadas por membrana, que se liberan del plasmalema. Existen diversos tipos.
- Fagocitosis. Exclusiva de fagocitos como macrófagos y neutrófilos. Se captan
moléculas de gran tamaño mediante vesículas, pueden ser microorganismos
también. Las moléculas de superficie de la bacteria se unen a los receptores de un
fagocito y éste extiende seudópodos de su ectoplasma que rodean a la bacteria para
incluirla en un fagosoma y digerir con enzimas hidrolíticas.
- Macropinocitosis. Se separan grandes vesículas que contienen moléculas
disueltas sin seleccionar. Solo se observa en macrófagos con borde festoneado, se
cree que permite captar muestras de líquido extracelular para controlar la presencia
de antígenos.
- Pinocitosis. Es general de casi todas las células y las vesículas de pinocitosis
captan de manera no selectiva líquidos con moléculas disueltas.
- Mediada por receptores. Se incorporan macromoléculas de manera selectiva a la
célula mediante receptores específicos, unidos a la clatrina mediante adaptinas.
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Durante la endocitosis, se forman los endosomas, que son vesículas membranosas del
citoplasma, de carácter transitorio como resultado de la endocitosis.
Son endosomas tempranos, aquellos que se encuentran cercanos al plasmalema y los
endosomas tardíos (algunos destinados a convertirse en lisosomas), son endosomas
tempranos que se dirigieron a estructuras más profundas del citoplasma.
Peroxisomas.
También son orgánulos limitados por membrana, contiene enzimas que intervienen en
procesos de desintoxicación y en los cuales se forma peróxido de hidrógeno.
Su enzima “típica” es la catalasa, aunque también presentan la urato oxidasa, y distintas
aminoacidasas.
Permiten desintoxicar metanol, etanol, fenoles y formaldehído. Son abundantes en el hígado
y riñones y también participan en la beta-oxidación de ácidos grasos.
Los peroxisomas se forman por crecimiento y división a partir de otros preexistentes, como
las mitocondrias. Sus proteínas se sintetizan en ribosomas libres en el citosol.
Proteasomas.
Son grandes complejos con múltiples subunidades, que degradan proteínas mediante
enzimas llamadas proteasas. Los proteasomas marcan con ubicuitina a las proteínas
destinadas a ser degradadas a pequeños péptidos en su hueco central. Presentan un
casquete que reconoce al conjugado proteína-ubicuitina.
Si bien la degradación de proteínas también se da mediante lisosomas, los
proteasomas difieren de este proceso debido a que su degradación es más regulada y
selectiva debido a que elimina proteínas anormales de la célula y en parte contribuye a la
regulación de importantes procesos celulares.
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Mitocondrias.
Se encargan de la producción de energía, su tamaño es variable y está relacionada con los
requerimientos energéticos de la célula. Por ejemplo, en los eritrocitos son inexistentes
debido a que la energía se produce solo por glucólisis, en cambio, son más típicas en
células con transporte activo.
Este orgánulo es visible por histoquímica, con tinción específica de sus enzimas
específicas, como la citocromo oxidasa.
Presenta una membrana externa, bastante permeable a todo tipo de moléculas gracias a
porinas, que son canales no-específicos.
El espacio intermembrana, es en consecuencia muy similar al citosol.
La membrana interna, es impermeable a la mayoría de moléculas y para atravesarla se
requieren transportadores específicos de membrana. Forma numerosos pliegues llamados
crestas, que aumentan su superficie y en células con altos requerimientos energéticos se
forman numerosos pliegues. En ésta membrana interna existe el complejo F1-F0 que
permite la síntesis de ATP.
La matriz mitocondrial, se encuentran los gránulos de la matriz donde además puede
encontrarse ADN circular (plásmidos) propio de la mitocondria, que posee su maquinaria
propia para sintetizar sus propias proteínas.
Las mitocondrias se forman por crecimiento y división de otras ya existentes, similar a las
bacterias y peroxisomas.
Además de la producción de ATP, la función de la mitocondria, también es de percibir
el estrés celular e iniciar la apoptosis mediante la liberación de citocromo C desde el
espacio intermembranoso mitocondrial hacia el citoplasma celular.
Centrosoma.
Es el centro celular, que contiene un par de bastones cortos llamados centriolos, que
participan en la formación de cilios epiteliales y en la división celular. Se observan con
hematoxilina férrica.
Tienen forma de cilindro hueco y están compuestos por 9 subunidades que cada una de
ellas contiene 3 subunidades menores de microtúbulos. El centrosoma además, también
funciona como sitio de anclaje para estos mismos microtúbulos, denominándose también
como centro organizador de microtúbulos.
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Citoesqueleto
Es una densa red que atraviesa el citoplasma celular con tres tipos de componentes
proteicos filamentosos: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios.
También existen proteínas accesorias que unen los componentes y le dan su función al
citoesqueleto: le confiere rigidez y organiza el interior de la célula, contribuyendo al
desplazamiento de los componentes intracelulares y a la movilidad de la célula como
unidad. Es una estructura muy dinámica.
- Microfilamentos de actina. Miden aproximadamente 7-9 nm de diámetro. Están
formados por una proteína globular llamada actina G, que se polimeriza en dos
cadenas idénticas y forma la actina F, que dan origen a un espiral doble.
Presenta un extremo plus y otro minus, para identificarlos, hay que saber que el
extremo plus crece más rápido que el minus, el cual generalmente se asocia
frecuentemente.
Este filamento participa en la contracción muscular gracias también a la miosina y
proteínas fijadoras de actina (alfa actinina y vinculina) y en la motilidad celular,
prolongando y emitiendo seudópodos con adhesiones focales que se contraen y
traccionan el extremo posterior de la célula hacia adelante.
- Filamentos intermedios. Miden 10 nm de diámetro y son fuertes fibras que
confieren fuerza mecánica a la célula, formados por proteínas alargadas y fibrosas,
que son diversas según el tipo celular. Se conocen seis clases principales, como
filamentos de queratina (epitelio), de vimentina (fibroblastos), de desmina
(células musculares), neurofilamentos (neuronas), filamentos gliales (se
componen de proteína ácida fibrilar glial, en la neuroglia) y las láminas (forman un
reticulado en el nucleolema, la lámina nuclear).
- Microtúbulos. Su diámetro es de 25 nm, y forman parte de los centriolos, cuerpos
basales y los cilios, son identificables mediante inmunohistoquímica con un
anticuerpo contra su proteína, la tubulina.
Se compone de 13 fibras lineales llamadas protofilamentos, formados por la tubulina
que a su vez se constituye por dos polipéptidos de alfa-tubulina y beta-tubulina que
forman heterodímeros. Los microtúbulos también tienen un extremo plus, que tiende
a crecer con rapidez y un extremo minus que pierde heterodímeros si no está
estabilizado; son estructuras que se modifican constantemente formando nuevos
patrones según la necesidad de la célula.
Existen además, proteínas asociadas a microtúbulos que estabilizan el
microtúbulo para disminuir su despolimerización, también existe el casquete de
GTP, que favorece la polimerización; otras proteínas se asocian a ellos, como las
dineínas y kinesinas.
Los microtúbulos tienen una característica, que es la inestabilidad dinámica que se
da por la consecuente escisión de GTP, que permite ajustes rápidos de la cantidad
de microtúbulos.
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Inclusiones citoplasmáticas.
Son componentes celulares no indispensables que pueden ser sintetizados por la célula o
captados en el medio y que permanecen en la célula por tiempo limitado.
Las inclusiones citoplasmáticas, son principalmente sustancias nutritivas y ciertos
pigmentos.
Las células almacenan hidratos de carbono en forma de glucógeno, especialmente los
hepatocitos, y éste no se tiñe en los cortes histológicos habituales sino que es visible con la
reacción de PAS.
En cambio, los lípidos se almacenan en forma de triacilgliceroles en los adipocitos, y
funcionan de almacén de energía que pueden ser utilizados por la célula para la síntesis de
componentes estructurales con abundancia de lípidos, como membranas. Los lípidos
pueden ser observados con el colorante de Sudán, o con tetróxido de osmio.
A su vez, también existen pigmentos que son sustancias coloreadas en su estado natural en
la célula. Existen pigmentos exógenos y endógenos.
- Pigmentos Exógenos. Entre ellos tenemos a los carotenos, como los provenientes
de la zanahoria, que son liposolubles y se depositan en el tejido adiposo, que
también puede brindarle un color amarillento a las células de la dermis y epidermis
debido al depósito de estas sustancias.
Luego está el polvo de carbón, que llega al organismo con el aire inspirado y es
captado por fagocitos de los alvéolos pulmonares. Puede ser llevado a las vías
linfáticas o permanecer allí. Le brinda una coloración oscura a los ganglios o
pulmones.
- Pigmentos Endógenos. El más importante es la hemoglobina, cuyo producto de
degradación hemosiderina pigmenta a algunas células de color pardo dorado y se
presenta en forma de gránulos citoplasmáticos. Presenta alto contenido de hierro
debido a la degradación de la hemoglobina.
Por otra parte, la bilirrubina, otro producto de degradación de la hemoglobina, es un
pigmento rojo amarillento que es liberado rápidamente de los macrófagos y se
conjuga en los hepatocitos y pasa a la vesícula biliar para ser eliminado por el
intestino.
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NÚCLEO CELULAR
Es un compartimento limitado por membrana, que contiene el genoma en las células
eucariotas, junto con la maquinaria necesaria para la duplicación del ADN y la transcripción
y procesamiento del ARN. El núcleo que no está en división celular, se lo denomina en
interfase.
Cromatina.
Es un complejo de ADN y proteínas responsable de la basofilia del núcleo. Son proteínas
nucleares diversas (como las histonas), que son necesarias para su función.
La cromatina tiene un plegado adicional, durante la mitosis, donde produce estructuras
llamadas cromosomas. Cada célula somática presenta 46 cromosomas.
Además, existen dos tipos de cromatina:
- Heterocromatina: Es una forma condensada de la misma, densamente teñida.
Posee la mayoría de los genes transcripcionalmente activos. Presenta basofilia.
Se conoce como constitutiva, cuando contiene secuencias muy repetitivas y
genéticamente inactivas del ADN; y es facultativa, cuando no participa en el
proceso de transcripción y no es repetitiva.
- Eucromatina: Es la forma dispersa y con una tinción más clara. Presenta acidofilia.
Las unidades más pequeñas de la cromatina son los complejos macromoleculares de
ADN e histonas, que son los llamados nucleosomas.
Los cromosomas, son estructuras dadas durante la división celular, donde la cromatina se
organiza en estos cuerpos bien definidos; cada cromosoma se compone de dos
cromátidas, unidas por un centrómero. El área ubicada en el extremo del cromosoma se
llama telómero, que se acorta con cada división celular y se relaciona con el envejecimiento
de la célula.
Con excepción de los gametos maduros como el ovocito y espermatozoide, todas las
células humanas presentan 46 cromosomas, es decir, 23 pares homólogos (cada uno con
la misma forma y tamaño). 22 pares son llamados autosomas y el par 23 se denominan
cromosomas sexuales, que son X o Y, relacionado con el sexo biológico.
El número de 46 cromosomas se designa como 2n en el ser humano, es el número diploide.
La letra d, refiere a el contenido de ADN, donde los cromosomas presentan una cantidad de
2d. Mientras que en las células sexuales el número es de 1n y 1d.
También existe el corpúsculo de Barr, una región de heterocromatina que puede utilizarse
para identificar el sexo de un feto. En la mujer el cromosoma X es un ejemplo de estos
cromosomas, donde este cromosoma no participa en el proceso de transcripción y se
mantiene condensado durante toda la vida.
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Nucléolo.
Es una región no membranosa del núcleo que rodea los genes de ARN ribosómico
transcripcionalmente activos. Se tiñe intensamente con colorantes básicos como
hematoxilina.
Este nucléolo se compone de tres regiones morfológicamente distintas:
- Centros fibrilares. Poseen bucles de ADN de cinco cromosomas distintos con
genes de ARNr, ARN polimerasa y factores de transcripción.
- Material fibrilar. Posee genes ribosómicos en proceso de transcripción activa y
grandes cantidades de ARNr.
- Material granular. Representa el sitio de armado ribosómico inicial y contiene
partículas pre-ribosómicas densamente compactadas.
La red formada por el material fibrilar y granular se denomina nucleolonema, donde estará
presente el ARNr y se organiza en filamentos o gránulos muy juntos.
Envoltura Nuclear.
Proporciona una barrera membranosa permeable selectiva entre el compartimento nuclear y
el citoplasma, que encierra la cromatina. Son dos membranas concéntricas que difieren en
estructura y función. Entre ambas membranas se dispone la cisterna perinuclear, que
continúa con el espacio de la cisterna del RER.
- Membrana nuclear externa. Se parece a la membrana del RER, con la que se
continúa y en ella se observan a veces polirribosomas.
- Membrana nuclear interna. Está sostenida por una malla rígida de proteínas de
filamentos intermedios unida a su superficie interna, la lámina nuclear que contiene
receptores específicos y proteínas asociadas que se unen a los cromosomas.
La envoltura nuclear presenta una serie de aberturas llamadas poros nucleares, que
conforman la fusión entre ambas membranas, que en su centro se dispone el
transportador central. Los poros nucleares se componen de ocho subunidades proteicas
que forman un cilindro que da lugar al complejo del poro nuclear.
Éste se encarga de mediar el transporte bidireccional en el núcleo:
- Las moléculas grandes, presentan una secuencia de localización o exportación
nuclear y son transportadas de forma activa mediante una exportina o una importina.
- Las moléculas pequeñas y iones atraviesan canales acuosos del complejo del poro
por difusión simple.
Nucleoplasma.
Corresponde al material encerrado por la envoltura nuclear, exceptuando la cromatina y el
nucléolo. Pueden encontrarse inclusiones cristalinas, víricas y también proteínas y
metabolitos asociados a la actividad de síntesis y metabolismo de la cromatina y el nucléolo.
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CICLO CELULAR.
Es una secuencia autorregulada de fenómenos que controla el crecimiento y la división
celular. Su fin es producir dos células hijas, cada una de las cuales contiene cromosomas
idénticos a los de la célula progenitora.
- Fase G1. La célula obtiene sustancias nutritivas y sintetiza el ARN, así como las
proteínas necesarias para la síntesis de ADN y la duplicación cromosómica.
En esta fase la célula tiene distintos puntos de control de daño del ADN, pero el más
importante es el punto de no retorno, donde la célula evalúa su potencial de
replicación antes de decidir si ingresa a la Fase S, de lo contrario, queda en la G0.
- Fase S. Se sintetiza el ADN en diferentes sitios llamados replicones, a lo largo del
ADN cromosómico. Presenta un punto de control de daño de ADN que vigila la
calidad de la replicación de ADN.
- Fase G2. La célula crece y se prepara para la división celular y se reorganizan los
orgánulos citoplasmáticos antes del ingreso al ciclo mitótico. Aquí hay un punto de
control del ADN no duplicado.
- Fase M. La mitosis incluye la cariocinesis, que es la división del núcleo; y la
citocinesis, donde se divide el citoplasma celular. Concluye con la separación de
dos células hijas idénticas y presenta un punto de control de la segregación de
cromosomas, y del ensamblaje del huso mitótico.
Mitosis.
Es la segregación cromosómica y división nuclear seguida de la división celular, donde se
producen dos células hijas idénticas en ADN a su progenitora.
● Profase. Los cromosomas se condensan y se hacen visibles, la envoltura nuclear
se desensambla y el huso mitótico se desarrolla a partir de los microtúbulos. Cada
cromosoma aparece formado por dos cromátidas, las cuales están unidas por el
centrómero, donde se forma el cinetocoro que se fijan al huso mitótico.
● Metafase. Incluye la alineación de los cromosomas en la placa ecuatorial.
● Anafase. Las cromátidas hermanas comienzan a separarse a polos opuestos de
la célula y son arrastradas por los husos mitóticos.
● Telofase. Involucra la reconstitución de la envoltura nuclear y la división del
citoplasma. La célula se separa gracias a un anillo contráctil compuesto por actina
y miosina II causando la contracción del anillo.
Joaquín Maidana - FCM UNSE 2022
Meiosis.
Incluye dos divisiones nucleares secuenciales seguidas de divisiones celulares que
producen gametos que contienen la mitad del número de cromosomas y la mitad del ADN
encontrado en células somáticas.
● Meiosis I. Es la división reduccional. Los cromosomas homólogos se aparean y
ocurre una recombinación del material genético entre los pares materno y paterno.
Estos pares forman dos células hijas que contienen una cantidad haploide de
cromosomas y una cantidad diploide de ADN.
● Meiosis II. Ocurre con rapidez sin pasar por una fase S, la segunda división meiótica
separa las cromátidas hermanas en dos células finales , cada una de las cuales
tiene un número haploide de cromosomas y otro haploide de ADN.
A su vez, en la profase de la meiosis I, ocurre una fase extendida en la cual ocurre el
apareamiento y recombinación del material genético. Se divide en cinco etapas.
- Leptoteno. Las cromátidas hermanas se condensan y conectan entre sí, se inicia el
apareamiento de cromosomas homólogos de origen paterno y materno.
- Cigoteno. Se asocian de manera estrecha ambos cromosomas homólogos y forman
un complejo sinaptonémico. Ocurre la “sinapsis”, que es la asociación estrecha.
- Paquiteno. Se completa la sinapsis y la recombinación génica ocurre en el
comienzo de esta fase.
- Diploteno. El complejo sinaptonémico se disuelve y los cromosomas se
condensan más, los homólogos comienzan a separarse y se conectan por uniones
llamadas quiasmas.
- Diacinesis. Los cromosomas homólogos se condensan y se acortan, el nucléolo
desaparece y la envoltura nuclear se desintegra.
