MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Las membranas de las células son indispensables para la vida celular. La membrana plasmática
envuelve la célula, definiendo sus límites y manteniendo las diferencias esenciales entre su contenido y su
entorno. Dentro de la célula eucariota, las membranas del retículo endoplasmático, del complejo de Golgi, de las
mitocondrias y de otros organelos delimitados por membrana mantienen las diferencias características entre el
contenido de cada organelo y el citosol. Los gradientes iónicos que se establecen a través de las membranas,
generados por la actividad de proteínas de membranas especializadas, pueden utilizarse para producir ATP, dirigir
el movimiento transmembrana de determinados solutos o como en las células nerviosas y musculares,
transmitir señales eléctricas. En todas las células la membrana plasmática contiene también proteínas que
actúan como sensores de señales externo, llamados receptores, permitiendo que la célula cambie su
comportamiento en la respuesta a indicaciones ambientales, incluyendo señales de otras células.

Todas las membranas biológicas comparten una estructura básica común: una finísima capa de
moléculas lipídicas y proteicas, que se mantienen unidas por uniones no covalentes.

Las membranas celulares son estructuras dinámicas, fluidas y la mayoría de sus moléculas pueden
desplazarse en el plano de la membrana. (Modelo del mosaico fluido). Las moléculas lipídicas están dispuestas
en forma de doble capa continua de aproximadamente 5 nm de espesor. Esta bicapa lipídica constituye la
estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de las
moléculas hidrosolubles.

Las moléculas proteicas que atraviesan la bicapa lipídica son las responsables de la mayoría de las
funciones de la membrana. Otras proteínas actúan como receptores que reciben y transducen las señales
químicas del entorno, en la membrana plasmática algunas proteínas actúan como eslabones estructurales y
conectan el citoesqueleto a través de la bicapa con la matriz extracelular o con una célula adyacente.

La Bicapa Lipídica
Proporciona la estructura básica de todas las membranas celulares, es fácil de ver al microscopio
electrónico, su estructura se debe exclusivamente a las propiedades especiales de las moléculas lipídicas que la
forman, que se ensamblan espontáneamente formando bicapas.

Composición Química
Todas las membranas biológicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmática, como las de las
organelas, están formadas por:

o Lípidos
o Proteínas
o Glúcidos

La proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo a la función que realiza cada tipo
de membrana.
 Lípidos
Su variedad es muy amplia, son moléculas anfipáticas (contienen una zona hidrofílica – polar y una
hidrofóbica – no polar).

Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en

las membranas. Debido a su carácter anfipático, los
fosfolípidos, en un medio acuoso se organizan
espontáneamente conformando la denominada bicapa
lipídica. Las cabezas polares están orientadas hacia el medio
acuoso (intra y extracelular) y las colas hidrofóbicas hacia el
medio lipídico, es decir, al interior de la bicapa, constituyendo
la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas tienden a
cerrarse espontáneamente sobre sí mismas formando
vesículas, es decir, compartimientos cerrados en toda su
extensión tridimensional, similares a una esfera.

Esta bicapa funciona como armazón estructural de la membrana y como barrera que impide el pasaje
de sustancias hidrosolubles a través de la misma.

Los fosfolípidos más frecuentes de las membranas son:

o Fosfatidiletanolamina.
o Fosfatidilcolina.
o Fosfatidilserina.
o Esfingomielina
o Los fosfolípidos de las membranas son los DIACILGLICERIDOS.

Su estabilidad está dada por:

o Interacciones hidrofóbicas entre las colas hidrocarbonadas.
o Fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofóbicas.
o Fuerzas electrostáticas y puentes hidrogeno entre las cabezas polares de los lípidos, ya sea
entre ellos mismos y con las moléculas de agua de los medios extra e intracelular.

Todas estas son uniones débiles y le confieren simultáneamente estabilidad y fluidez a la membrana.

Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos

grasos que forman parte los fosfolípidos (también
denominadas “colas” o grupos acilo), pueden
presentarse:
o saturados (sin dobles enlaces)
o monoinsaturados (con un único
doble enlace)
o poliinsaturados (más de un doble
enlace)

En general, los lípidos de membrana

contienen un grupo acilo insaturado y otro
saturado en su estructura.
 La presencia de ácidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana, debido al “quiebre” de
las colas a la altura de los dobles enlaces. Esto impide, o al menos dificulta, que las colas hidrocarbonadas se
compacten, restringiendo así las interacciones entre ellas. El hecho de que uno de los grupos acilo de los
fosfolípidos esté saturado y el otro no garantiza una buena fluidez dentro del rango de temperaturas
fisiológicas. Por otro lado, cuando las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie para
interactuar entre sí; esto último también favorece la fluidez de las membranas.

El colesterol es un esteroide que se

encuentra en un alto porcentaje en la membrana
plasmática de las células animales. Su
concentración varía mucho de un tipo de membrana
a otro; en animales hay membranas donde el
colesterol constituye hasta el 50% del total de los
lípidos. Contrariamente, la mayoría de las células
vegetales y bacterianas carecen de colesterol.
El colesterol, al ser también una molécula
anfipática, presenta una orientación similar a la
de los fosfolípidos: el grupo hidroxilo (polar) se
orienta hacia el exterior de la bicapa y el sector
hidrofóbico hacia el interior de la misma.

FUNCIONES DEL COLETEROL:

o Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana
menos deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol, la membrana necesitaría
de una pared celular que le otorgue contención mecánica.
o Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas, ya que
evita que las colas se junten, aumenten las interacciones débiles entre las mismas y se
“cristalicen” (adopten una estructura muy compacta).

CARDIOLIPINA: derivado de los fosfolípidos que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria.

DOLICOL: lípido que se halla en el REG e interviene en la glicosilación de las proteínas.

Proteínas
Las proteínas además de desempeñar un rol estructural, también son las responsables de las funciones
específicas de las membranas biológicas. Según su función pueden agruparse en:
o Enzimáticas.
o De transporte.
o Receptores.
o De reconocimiento.

Son justamente las proteínas las que le otorgan distintas funciones a las membranas. Estas en su mayoría
son proteínas globulares (estructura terciaria o cuaternaria).
Según su ubicación en la membrana se clasifican en:
o PROTEÍNAS INTRÍNSECAS, INTEGRALES O TRANSMEMBRANA: Pueden atravesar total o
parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de la misma. Únicamente pueden ser
extraídas de la membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa. Tienen un sector
hidrofóbico, que es el que esta insertado en la membrana y una o dos regiones hidrofílicas, expuestas a
los medios intra y extracelulares (ambos acuosos). La porción que atraviesa la membrana suele presentar
una estructura de alfa hélice con una elevada proporción de aminoácidos hidrofóbicos que
interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la matriz de la membrana. El sector proteico (también
llamado dominio) expuesto a los medios acuosos suele tener estructura globular e interacciona con las
cabezas polares de los fosfolípidos y con otras moléculas a través de uniones iónicas y puente de
hidrógeno.

Dentro de las proteínas integrales encontramos:

o Proteínas monopaso: La proteína “atraviesa” una sola vez la membrana.
o Proteínas multipaso: La cadena polipeptídica atraviesa dos o más veces la bicapa lipídica. Por lo tanto,
esta posee varias regiones hidrofóbicas insertadas en la matriz de la membrana alternadas con sectores
hidrofílicos que se exponen hacia los medios acuosos.

Asociación de proteínas de membrana

con la bicapa lipídica: Transmembrana,
atraviesan la membrana como -hélice o
como láminas plegadas cerradas.
Periféricas unidas a proteínas
transmembrana por interacciones no
covalentes débiles y Periféricas
unidas a lípidos mediante uniones
covalentes.

Algunas proteínas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman un cilindro hueco con un
interior hidrofílico por el que pueden pasar moléculas pequeñas solubles en agua. Este es el principio de las
proteínas canal que se analizaran más adelante.

Las proteínas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no pueden
realizar movimientos a través del plano de la membrana, o más sencillamente movimiento flip-flop (ver más
adelante). Las proteínas integrales suelen desplazarse acompañadas de los lípidos que las rodean ya que estos
le ayudan a mantener su conformación. Sin embargo, algunas proteínas integrales están ancladas a
componentes del citoesqueleto y no pueden trasladarse. De esta manera intervienen en la morfología de la
célula, por ejemplo, alargada (o ahusada), cúbica, cilíndrica, etc.

o PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS O PERIFÉRICAS: Se encuentran sobre la cara externa o también interna de

la membrana y pueden estar ligadas tanto a las proteínas integrales como a los fosfolípidos por
uniones débiles. Se pueden extraer fácilmente con tratamientos no drásticos. Cuando estas se ubican
del lado citoplasmático de la membrana suelen interactuar con el citoesqueleto.
 Hidratos de Carbono
Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glúcidos. Estos se asocian covalentemente a los
lípidos (glicolípidos) y a las proteínas (glicoproteínas). Los glicolípidos (o glucolípidos) presentes en las membranas
son los gangliósidos y cerebrósidos. Los gangliósidos se forman por la unión de un oligosacárido con la
ceramida. La estructura de los cerebrósidos es similar, sólo que el hidrato de carbono no es un oligosacárido
sino una galactosa o una glucosa. (ver capítulo de lípidos).

Los hidratos de carbono de los glucolípidos y las glucoproteínas, en su mayoría oligosacáridos, suelen
ubicarse en la cara no citosólica de la membrana plasmática formando una estructura llamada glicocálix.

Cuyas funciones se pueden resumir de la siguiente manera:

o Proteger a la superficie de la célula de agresiones mecánicas o físicas. Como ejemplo podemos citar a
las células situadas en la luz del intestino delgado que presentan un glicocálix muy pronunciado.
o Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del medido extracelular.
o Intervenir en el reconocimiento y adhesión celular. Actúan como una “huella dactilar” característica de
cada célula, que permite distinguir lo propio de lo ajeno.
o Actuar como receptores de moléculas que provienen del medio extracelular y que traen determinada
información para la célula, por ejemplo, receptores de hormonas y neurotransmisores.

Funciones de la Membrana Plasmática

o Definen la extensión de la célula y establecen sus límites.
o Constituyen barreras selectivamente permeables, dado que impiden el intercambio indiscriminado de
sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. La membrana plasmática, gracias a sus
propiedades fisicoquímicas, está capacitada para transportar de un lado a otro de la misma a determinados
solutos, macromoléculas y complejos macromoleculares. Sin embargo, hay moléculas, que a pesar de ser
toxicas para la célula, pueden ingresar sin dificultad a la misma a través de la membrana. Un ejemplo sería
el CO (monóxido de carbono).
 o Controlan las interacciones de la célula con el medio extracelular (tanto con la matriz extracelular como
con otras células vecinas). Permite a las células reconocerse, adherirse entre sí cuando sea necesario e
intercambiar materiales e información.
o Intervienen en las respuestas a señales externas a la célula. La membrana posee receptores, que son
moléculas o conjuntos de moléculas, capaces de reconocer y responder a señales provenientes del medio
extracelular portando información específica. Cuando dichas señales llegan hasta la membrana
plasmática, se desencadenan señales internas en la célula, tanto activadoras como inhibitorias de
distintos procesos celulares. Como ejemplos de estas señales externas podemos citar a los factores de
crecimiento que favorecen la división celular o diversas hormonas como por ejemplo la insulina, que
aumenta la síntesis de glucógeno.

Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo

estructural para las membranas al cual denominaron
modelo del mosaico fluido. De acuerdo al mismo
las membranas son “disoluciones
bidimensionales de lípidos y proteínas.” Según
este modelo, la estructura de la membrana sería una
delgada lámina formada por dos capas
superpuestas de lípidos (también llamadas
hemimembranas), con la fluidez propia de los
aceites, en la cual se encuentran insertadas
proteínas. Esto le confiere el aspecto de un
“mosaico”.

Las membranas están formadas por un conjunto de moléculas hidrofóbicas e hidrofílicasque se

mantienen unidas por enlaces, en general, no covalentes. Una de las principales características de las membranas
biológicas es su alto grado de fluidez. Esto implica que sus lípidos y proteínas pueden desplazarse libremente
en todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana. De allí entonces la denominación de
“mosaico fluido”; a esta propiedad también se la conoce como difusión lateral.

Estas membranas carecen de resistencia mecánica y en muchas células, como en el caso de hongos,
bacterias y plantas están reforzadas por paredes celulares.

Fluidez de la Membrana
Las membranas son estructuras dinámicas donde los componentes pueden desplazarse en todas las
direcciones sobre el plano de la bicapa.
 Movilidad de los componentes de las membranas
Existen tres tipos de movimientos posibles en las membranas:

o Rotación (sobre su propio eje)

o Traslación (o difusión lateral) sobre el plano de la membrana.
o Flip-flop (intercambio de fosfolípidos de una monocapa a la otra)

El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolípidos de una monocapa (o hemimembrana) a la otra; está

sumamente restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el medio hidrofóbico
de la matriz de la membrana. De allí que no sea un movimiento que ocurra de manera espontánea, sino que está
mediado por enzimas denominadas flipasas.

Tanto los movimientos de difusión lateral como el de rotación se llevan a cabo sobre la misma
hemimembrana de la bicapa lipídica

Factores que aumentan la fluidez de las membranas

o Ácidos grasos insaturados
o Baja concentración de colesterol
o Altas temperaturas
o Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)

FACTORES QUE FACTORES QUE

FAVORECEN LA FAVORECEN LA FLUIDEZ
VISCOSIDAD
o Alto grado de o Alto grado de
saturación y mayor insaturación y menor
longitud de las colas longitud de las colas
hidrocarbonadas. hidrocarbonadas.
o Menor temperatura o Mayor temperatura
del medio. del medio.

Efecto de la Temperatura sobre la fluidez

El ascenso de la temperatura aumenta la energía cinética entre las moléculas y, por lo tanto, el
movimiento de las colas hidrocarbonadas. Esto lleva a una disminución de las interacciones atractivas entre las
mismos y a un aumento de los movimientos de rotación y de difusión lateral. Por el contrario, una disminución de la
temperatura vuelve más rígida a la membrana ya “empaqueta” las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos e
impide sus movimientos. Si la temperatura desciende significativamente, la membrana puede llegar a
“cristalizarse”, con la pérdida consiguiente de muchas funciones vitales de la membrana.
 Asimetría de Membrana
En ambas caras de la bicapa (también denominadas hemimembranas o monocapas) no se encuentran los
mismos tipos de fosfolípidos. Si bien estos en su mayoría se sintetizan en la cara citosólica del retículo
endoplasmático liso, luego, por medio de movimientos del tipo flip-flop, se van ubicando del lado de la bicapa
que les corresponda.

La asimetría estructural de las membranas suele manifestarse a través de una asimetría funcional.
Esto significa que las funciones presentes en la cara citosólica no son las mismas que aparecen en la cara no
citosólica.

Permeabilidad de las Membranas Celulares

Como ya se ha mencionado la membrana plasmática es una barrera con permeabilidad selectiva que
regula el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Sus propiedades aseguran que
las sustancias esenciales, como la glucosa, los aminoácidos y los lípidos entren a la célula fácilmente, que los
intermediarios metabólicos permanezcan en la célula y que los productos de desecho, como la urea,
abandonen la misma. Todo esto permite a la célula mantener el medio interno relativamente constante. La
membrana, debido a sus características hidrofóbicas, es impermeable a la mayor parte de las moléculas
hidrosolubles, como la glucosa, los aminoácidos y los iones en general. En cambio, las moléculas hidrofóbicas,
siempre y cuando su tamaño no sea demasiado grande, pueden atravesarla fácilmente.

El resto de las moléculas se transfiere de

un lado a otro de la membrana gracias a
proteínas integrales que actúan como
transportadores; sin estos
transportadores dichas moléculas no
pueden difundir a través de las
membranas.

Mecanismos de Transporte de Transmembrana

 DIFUSIÓN: Si colocamos un soluto en un solvente,
las moléculas de soluto, debido a la energía
cinética de las moléculas presentes en la
solución, difundirán desde la zona donde se
encuentran en mayor concentración hacia la zona
donde se hallan en menor concentración. Al cabo
de un tiempo toda la solución presentará la misma
concentración de soluto.

Si tenemos en cuenta que la temperatura de un medio es, de alguna manera, un índice de la energía
cinética de las moléculas presentes en el mismo, es fácil deducir que, a mayor temperatura, más importante será
el fenómeno de difusión.

DIFUSIÓN: movimiento de moléculas desde una zona de mayor concentración hacia una de menor
concentración.

a) Difusión simple
Cuando la difusión se realiza entre compartimientos separados por una membrana permeable a ese soluto,
se denomina difusión simple, no requiere de otra energía adicional que no sea el movimiento de las moléculas,
desplazándose éstas a favor de su gradiente de concentración. No requiere gasto de ATP, ya que es un fenómeno
espontáneo. Las moléculas que se movilizan por difusión simple a través de la membrana son las no polares y
pequeñas, las liposolubles y las polares pequeñas, pero sin carga eléctrica neta, como el H2O.
En el caso particular del H2O, la difusión simple se denomina ósmosis. El pasaje de agua a través de la
membrana u ósmosis se lleva a cabo siempre en forma espontánea y muy rápidamente. El H2O difundirá desde
el compartimiento de menor concentración de solutos o medio hipotónico, al de mayor concentración de solutos o
medio hipertónico, de modo tal de igualar las concentraciones en ambos compartimientos. El resultado serán
dos medios isotónicos, o sea, la concentración a ambos lados de la membrana será la misma.

Si colocamos una célula, por ejemplo, un glóbulo rojo, en una

solución hipertónica (agua salada, por ejemplo) el H2O
tenderá a salir por ósmosis hacia el medio extracelular,
encogiendo o crenando al glóbulo rojo. En cambio, si el
medio extracelular es hipotónico (agua destilada, por
ejemplo) el H2O penetrará en la célula, hinchándola y,
finalmente, ocasionando su ruptura o lisis
 b) Difusión facilitada
Aquellas moléculas que no pueden atravesar fácilmente las membranas por difusión simple debido a su
polaridad y/o a su tamaño (por ej. glucosa, aminoácidos, iones, etc.), podrán hacerlo si están presentes sus
respectivos transportadores. Dichos transportadores son proteínas integrales de membrana y se los puede
agrupar del siguiente modo:
o Proteínas canal o canales iónicos
o Proteínas “carrier” o permeasas

La difusión facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por lo tanto, no requiere gasto de energía
adicional. Sin embargo, puede tratarse de un gradiente de concentración (las moléculas se dirigen del
compartimiento de mayor concentración hacia el de menor concentración) o de un gradiente de potencial
eléctrico (el soluto con carga eléctrica, independientemente de su signo, se desplazará de una zona donde la carga
sea mayor hacia otra donde la carga sea menor).
Estas proteínas transportadoras presentes en las membranas presentan características muy similares a las
enzimas:
o Saturabilidad (se saturan al alcanzar la máxima velocidad de transporte)
o Especificidad (reconocen a sus ligandos a través de un sitio específico)
o Pueden ser inhibidas por determinadas sustancias.

Cuando las proteínas transportadoras se saturan de solutos a transportar, alcanzan su máxima

velocidad de transporte y por lo tanto las moléculas a ser transportadas deberán esperar a que se desocupen
los sitios de unión.

b – 1) Canales iónicos
Los canales iónicos son “poros” o “túneles” formados por una o varias proteínas transmembrana. En
general, son de tipo multipaso, con un interior hidrofílico. Existen canales iónicos en todas las células, tanto en la
membrana plasmática como en las membranas de losorganoides. Son altamente selectivos, porque cada canal
sólo puede transportar un tipo de ion (K +, Na+, etc.). Los iones se mueven a través del canal a una velocidad muy
elevada (108 iones por segundo).

El transporte de un ion es impulsado por el gradiente electroquímico. O sea que un ion puede difundir de
un lado a otro de la membrana, gracias a la diferencia de concentración como a la diferencia de carga eléctrica a
ambos lados de la membrana.

La mayoría de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en respuesta
a estímulos. Estos estímulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia inductora como una modificación de
la carga eléctrica de la membrana (modificación del potencial eléctrico). Los canales que se abren o cierran en
presencia de sustancias inductoras (ligandos) son llamados dependientes de ligando y los otros, dependientes
de voltaje.
 b – 2) Carriers o permeasas
Al igual que los canales iónicos, las permeasas están formadas por proteínas transmembrana multipaso.
Suelen transportar una gran variedad de iones como el HCO3- y otras moléculas polares sin carga como la
glucosa.

Este tipo de proteínas fijan una única molécula de sustrato (o unas pocas) a la vez, y a continuación
sufren un cambio conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de la membrana
(translocación). Aquí vale hacer otra aclaración: para entender la difusión facilitada no hay que pensar si una
sustancia “entra o sale” de la célula, lo importante es considerar que se está movilizando algo a favor del
gradiente (químico o eléctrico) gracias a la acción de proteínas transportadoras. Por esta razón es que no se
requiere de energía adicional, no se requiere gasto de ATP, ya que es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a
través de los transportadores.

Este tipo de transporte es siempre sin gasto de energía

y a favor del gradiente electroquímico. La velocidad
de transporte es muy inferior al de los canales iónicos.

Existen tres tipos de permeasas:

o MONOTRANSPORTADORA O UNIPORTE: Transfieren UN solo tipo de soluto de un lado al otro de la

membrana. (ej.: transporte de glucosa en la mayoría de las células animales, desde el medio extracelular,
la sangre, donde la concentración es mayor, hacia el interior de las mismas donde es menor)
o COTRANSPORTADORA O SIMPORTE: Transfieren DOS tipos de solutos, ambos en el mismo sentido.
o CONTRATRANSPORTADORA O ANTIPORTE: Transfiere DOS tipos distintos de solutos en sentidos
contrarios. Es decir, uno ingresa al citoplasma si, y solo si, simultáneamente el otro sale.
Los uniportes transportan las moléculas a favor de su
gradiente de concentración.

Los otros dos tipos de transporte acoplan el movimiento

de un tipo de ion o molécula a favor de su gradiente de
concentración con el de otro tipo de molécula o ion en
contra de su gradiente de concentración.

Tanto el cotransporte como el contratransporte, son

también llamados transportes acoplados, ya que no se
pueden llevar a cabo si no están presentes ambos tipos
de solutos.

CASOS PARTICULARES DE TRANSPORTE PASIVO: INÓFOROS Y AQUAPORINAS

INOFOROS: Estas sustancias tienen la propiedad de poder incorporarse a las membranas y aumentar la
permeabilidad a ciertos iones. En general son fabricados por bacterias como mecanismos defensivos. Existen
dos tipos distintos:
 o Transportadores móviles: Se unen reversiblemente a un ion que se encuentra en el medio con mayor
concentración, giran en la bicapa y lo liberan en el otro lado de la membrana. Ejemplo: Vancomicina.
o Formadores de canales: Son proteínas con estructura helicoidal, en cuyo interior de la hélice hay una
región hidrofílica que permite el paso de iones monovalentes (con una sola carga eléctrica). Ejemplo:
Gramidicina.

TRASPORTADORES MÓVILES FORMADORES DE CANALES

AQUAPORINAS: Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el paso selectivo de H20. No
son canales iónicos. En ciertas clases de células, por ejemplo, en algunas células renales, se requiere un mayor
transporte de H20 que el logrado exclusivamente con la difusión simple (osmosis). La estructura de las
acuaporinas es semejante a la de los ionoforos formadores de canales.

c) Transporte activo
Las células no pueden depender únicamente del transporte pasivo dado que deben importar, por un lado,
moléculas que están en menor concentración en medio extracelular que en el citoplasma y, por otro,
necesitan mantener constante la composición iónica intracelular. Ambas funciones se llevan a cabo por
medio del transporte activo.
Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea este de concentración o eléctrico y, en
consecuencia, se requerirá gasto de energía en forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio bombas y también presenta formas de monotransporte,
cotransporte y contratransporte.

Posee las mismas características de especificidad y saturabilidad que la difusión facilitada, aunque
difiere de ésta por realizarse contra el gradiente electroquímico. El transporte activo esta desfavorecido
termodinámicamente (es endergónico) y se da solamente cuando está acoplado (directa o indirectamente) a
un proceso exergónico como, por ej., la conversión de ATP a ADP + Pi. Debido a esto, las bombas se suelen
denominar ATPasas de transporte. Existen muchos tipos de ATPasas distintas. Aquí vamos a hablar de las más
importantes, que son la Bomba de Na+ - K + (bomba sodio –potasio) y la de K + /H+.

Las sustancias que se movilizan por transporte activo son

en muchos casos las mismas que lo hacen a través de
difusión facilitada, la diferencia fundamental es que en el
primer caso lo hacen en contra del gradiente mientras que
en el segundo lo hacen a favor.
 Bomba Na+ / K+
Está presente en todas las membranas plasmáticas de las células animales. También se la conoce
como Na+ -K + ATPasa. Es un complejo proteico formado por cuatro subunidades, todas ellas proteínas
integrales de la membrana plasmática.

Su función es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K + al citosol. Ambos son movilizados
en contra de su gradiente electroquímico, estableciendo así diferencias de concentración y carga entre el
espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido a que se está transportando simultáneamente dos solutos
distintos en sentidos opuestos, estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar
que, si bien el Na+ sale y el K + ingresa a la célula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y, en consecuencia,
hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos.

La Bomba Na+ -K + tiene simultáneamente funciones de proteína transportadora y de ATPasa (hidroliza ATP
para obtener energía). Por lo menos un tercio de la energía que consume una célula animal se destina para
impulsar esta bomba. En las células nerviosas, donde la actividad eléctrica es sumamente importante, este valor
asciende al 60%. Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 moléculas de ATP.

MECANISMO DE ACCIÓN DE LA BOMBA Na+ / K+

1) Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmático de la ATPasa, debido a la gran afinidad que existe
entre ambos.
2) Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la proteína. Esto lleva a un cambio conformacional en la misma.
3) Esto permite la translocación de los iones Na+ hacia el espacio extracelular.
4) A continuación, dos iones K + del medio extracelular, donde su concentración es menor, se unen a un
sitio receptor de K+ accesible ahora desde el exterior de la célula. La unión del K+ con la proteína
induce la liberación del fosfato.
5) La desfosforilación de la bomba, restituye la conformación original.
6) Esto permite la translocación de los iones K + hacia el citoplasma.

Se puede comenzar nuevamente el proceso. Por cada molécula de ATP que se hidroliza se posibilita el
transporte de 3 iones Na+ hacia espacio extracelular y de 2 iones K + al citoplasma

FUNCIONES DE LA BOMBA Na+ / K+

o Mantener diferencias en las concentraciones de

Na+ y K + intra y extracelulares.
o Generar un potencial eléctrico de membrana, que
es una diferencia de voltaje, o sea de carga, entre
ambos lados de la membrana. Al bombear tres iones
en una dirección y sólo dos en otra, se genera un
potencial eléctrico negativo del lado interno de la
membrana con respecto al externo. El lado
citosólico es normalmente más negativo que el
espacio extracelular.
o Intervenir en la regulación del volumen celular.
o Generar diferencias de concentración de Na+ o K +
para que otros transportadores pasivos utilicen
indirectamente la energía potencial acumulada en
este gradiente
 d) Transporte en masa
Este tipo de transporte involucra siempre gasto de ATP, ya que la célula realiza un movimiento general de
su estructura (en particular de la membrana plasmática y del citoesqueleto -ver funciones del citoesqueleto-).
El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se denomina endocitosis y aquel por el
cual la abandonan, exocitosis.

d - 1) Endocitosis
En este proceso una extensión de la membrana rodea progresivamente al material que será
internalizado, luego se produce una gemación o invaginación de la membrana, y finalmente ésta se separa de
la membrana, formando una vesícula endocítica. Posteriormente, el material incorporado es digerido por los
lisosomas.
Las fibras de actina y miosina del citoesqueleto intervienen en este proceso.
Se distinguen 3 tipos de endocitosis:
o Fagocitosis
o Pinocitosis
o Endocitosis mediada por receptor

A) FAGOCITOSIS
Implica la ingestión de partículas de gran tamaño, como microorganismos, restos celulares, inclusive de otras
células, por medio de vesículas llamadas fagosomas. Estos fagosomas suelen presentar un gran tamaño.
La fagocitosis sólo se da en determinados tipos de células. En algunos organismos unicelulares (protistas)
constituye un modo de alimentación: engloban grandes partículas.
En los animales sólo se da en algunas células altamente especializadas, llamadas células fagocíticas
(macrófagos de los tejidos y glóbulos blancos sanguíneos denominados neutrófilos). En estos casos la función no
es de índole nutricional, sino defensiva. Las células fagocíticas defienden nuestro organismo contra infecciones,
ingiriendo microorganismos patógenos. Otra función sería eliminar células muertas o dañadas, o restos celulares
(por ejemplo, glóbulos rojos no funcionales). El proceso fagocítico se desencadena por la unión del material a
endocitar con ciertos receptores de la membrana plasmática que reconocen al mismo.

B) PINOCITOSIS
Es la incorporación de fluido y de partículas disueltas en él por medio de pequeñas vesículas. Es un
proceso inespecífico y la velocidad de ingestión es muy elevada. Por ejemplo, un macrófago puede ingerir por hora
un cuarto de su volumen celular. El tamaño de estas vesículas endocíticas en mucho menor que el de los
fagosomas.

C) ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES

En este proceso, la endocitosis es mucho más selectiva. Determinadas moléculas (ligandos) que la célula
desea incorporar son reconocidos por receptores específicos, ubicados en la membrana plasmática. Los
ligandos se unen a estos receptores y estos complejos ligando-receptor confluyen, gracias a la fluidez de la
membrana, a determinadas zonas de la misma, donde serán endocitados. La invaginación de la membrana se
denomina en este caso fosita revestida. Esto se debe a que las vesículas presentan en su cara citosólica un
revestimiento de proteínas características, en este caso de clatrina. La función de la misma, sería entre otras,
permitir que se produzca la invaginación.
 A continuación, se forma la vesícula recubierta o revestida que se fusionará con un conjunto de vesículas
llamadas endosomas, donde se clasifican las moléculas endocitadas y se las separa de los receptores.

Este proceso puede incrementar mil veces la eficiencia de internalización de un determinado ligando, sin tener que
incrementar la absorción de fluido extracelular.

d - 2) Exocitosis
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesículas intracelulares
también llamadas vesículas de secreción es vertido al medio extracelular.

La secreción de sustancias comienza generalmente con estímulos provenientes del medio extracelular,
que inducen a las vesículas de secreción, ubicadas en las cercanías de la membrana, a fusionarse con la misma
y volcar su contenido al medio extracelular.

En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de la membrana plasmática. Es decir, hay
ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana.