ARTICULO
CIENTIFICO
Ecología en Bolivia: Análisis y Caracterización de Ecosistemas.
Ecology in Bolivia: Analysis and Characterization of Ecosystems.
Vorláufiqe Charakterisierung der andinen Trockenwálder
Baliviens auf der Grundlage van batanischen Indikatorgruppen.
Roel Axel Fernández M. 1 Wilber Alejandro de l. Tola L.2 Luis Waldo Rojas Q.3
RESUMEN
En base a un análisis fitosociológico de 189 relevamientos de vegetación considerando seis grupos
indicadores de plantas (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) de
13 localidades de bosques caducifolios en valles Andinos de Bolivia y una localidad de tierras bajas
(Santa Cruz) se encontraron 11 tipos de vegetación zonal con seis subtipos. La clasificación no
jerárquica refleja principalmente variaciones de elevación y humedad, yen menor medida factores
biogeográficos. La comparación con otros estudios se dificulta por discrepancias metodológicas e
indica la necesidad de estudios adicionales.
Palabras clave: Andes, bosques deciduos, Bolivia, grupos indicadores, tipos de veqetación
ABSTRAC
On the basis of 189 phytosociological relevés which included six indicator groups (Acanthaceae,
Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) from 13 localities of dry forests in inter-
Andean valleys of Bolivia and one lowland locality (Santa Cruz) we recognized 11 zonal vegetation
types and six subtypes. The non-hierachical c1asificaction primarily reflects variations in elevation
and humidity, and to a lesser deqree, biogeographical differences. Comparison with other studies is
difficult due to variations in methodology and indicate the need for additiona I studies.
Keywords: Andes, dry forests, Bolivian, indicator groups, vegetation types
Zusammenfassung
Anhand von 189 pflanzensoziologischen Vegetationsaufnahmen unter Berücksichtigung von sechs
Indikatorgruppen (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Palmae, Pteridophyta) von 13
Lokalltáten andlnerTrockenwalder in Bolivien sowie einerTleñandslokalitét (Santa Cruz) wurden 11
zonale Vegetationstypen mit sechs Untertypen abgegrenzt. Die nicht-hierarchische Klassifikation
spiegelt v.a. Unterschiede in Hohenlaqe und Feuchte wider, und nur an zweiter Stelle
biogeographische Faktoren. Der Vergleich mit anderen Klassifikationssystemen fallt wegen
methodischer Differenzen schwer und zeigt die Notwendigkeit weitergehender Untersuchungen auf.
Schlüsselworte: Anden, Trockenwalder, Bolivien, Indikatorgruppen, Vegetationstypen
1
R. Fernández, W. Tola, L. Rojas Q.
INTRODUCCIÓN Chaco Serrano en la vertiene subandina del
sur de Bolivia, 3) los Matorrales Microfoliados
Los bosques tropicales estacionalmente y Restos de Bosque Seco Caducifolio en los
deciduos se diferencian de bosques valles secos interandinos, 4) el Bosque
siempreverdes por contener 40-100 % de Deciduo Seco del Chaco, 5) el Bosque
especies leñosas deciduas, las cuales Subhúmedo de las Serranías Chiquitanas, y 6)
usualmente pierden su follaje más o menos el Bosque Semideciduo del Escudo Brasileño.
simultáneamente durante la época seca Recientemente Navarro (1997) presentó una
(Medina 1993, Bullock et al. 1995). Su clasificación ecológica y florística de los
ocurrencia está determinada por ciclos bosques de Bolivia, la cual contiene 93 series
climáticos anuales con dos a ocho meses de de vegetación, incluyendo 34 tipos de bosque
sequedad marcada (Vareschi 1980, Bullock et pluvioestacionales y ocho tipos de vegetación
al. 1995), usualmente con una precipitación 8 azonales asociados a bosques caducifolios.
media anual de menos de 1600 mm (Gentry Esta proporción bastante alta de tipos de
1995). Tales bosques secos tienen una amplia vegetación deciduos y semideciduos refleja la
distribución en el Neotrópico, desde el importancia de estos bosques en Bolivia.
occidente mexicano hasta Costa Rica, en Estudios florísticos puntuales de bosques
varias islas del Caribe, el norte de Colombia y caducifolios bolivianos existen en el valle de
Venezuela, el sudoeste ecuatoriano y Capinota, Cochabamba (tipo 3 de Ribera et al.
noroeste del Perú así como desde el noreste 1996; Pedrotti et al. 1988), en el Jardín
brasileño (Caatinga) hasta el sudoeste de Botánico de Santa Cruz (mezcla detipos 2, 4 Y
Paraguay, el norte de Argentina y el sur 5 de Ribera et al. 1996; Nee & Coimbra 1991,
Boliviano (Chaco y Chaco serrano, Bosque Sald ias 1991), el valle de Tucavaca, Santa Cruz
Chiquitano) (Hueck 1966, Bullock et al. 1995, (tipos 5 y 6 de Ribera et al. 1996; Parker et al.
Ribera et al. 1996). Además, existen una serie 1993), los valles del departamento de
de "islas" de bosque deciduo esparcidas a lo Cochabamba (tipo 3 de Ribera et al. 1996;
largo de los Andes en valles secos debido al Navarro et al. 1996) y la cuenca del Río
fenómeno de sombra de lluvia (Troll 1952, Camacho, Tarija (Beck et al. 1992). Además
Prado & Gibbs 1993). ' Aunque mundialmente hay estudios sobre la vegetación del norte
los bosques deciduos cubren un área más Argentino (p.ej ., Hauman et al. 1947, Czajka
grande que los bosques tropicales & Vervoorst 1956, Cabrera 1971) y de los
siempreverdes, hasta el presente existen valles peruanos (Weberbauer 1945). Sin
relativamente pocos estudios sobre su embargo, hasta el presente el conocimiento
distribución, fauna, flora y ecología, de la flora y vegetación de los bosques
resaltando los trabajos de Janzen (1988) en deciduos bolivianos, en particular en la zona
Costa Rica y Bullock et al. (1995) quienes por andina, es insuficiente, sobre todo si se
primera vez dedicaron un volúmen completo considera que estas zonas representan
a los bosques deciduos. En Bolivia, Ribera et importantes centros de asentamientos
al. (1996) reconocen seis tipos de bosques humanos tanto precolombinos como actuales
deciduos y semideciduos: 1) el Bosque (Morales 1995). Por lo tanto, el estudio de
Subhúmedo Submontano de la formación ecosistemas de bosques deciduos representa
tucumano-boliviana, 2) el Bosque Deciduo del
Caracterización de bosques deciduos andinos
una prioridad para estudios científicos 1000-1400 m; 30/5-3/6/1995): un valle
(Moraes & Beck 1992, Navarro et al. 1996, andino muy estrecho cuya topografía y la
Ribera et al. 1996). El presente estudio influencia de los vientos secos (Troll
1952) generan un cambio brusco en la
pretende aportar al conocimiento
vegetación de matorrales espinosos a
fitogeográfico de los bosques secos de los
bosques humedos montanos en tan sólo
valles y la vertiente andina en Bolivia (tipos 1-
unos 10 km dentro del valle, limitando los
3 de Ribera et al. 1996), presentando una bosques deciduos al área intermedia de
caracterización preliminar de los tipos de las laderas. Se levantaron 13 releva-
vegetación en base a un análisis mientos en bosques zonales poco
fitosociológico de grupos indicadores disturbados. 2) las Mercedes (l), depto. la
botánicos. Esta tipificación es comparada con Paz, prov. Sud Yungas (16° 13-17'S, 67°
las clasificaciones de Ribera et al. (1996) Y 13-23'W; 800- 1300 m; 2-7/10/1995): en
Navarro (1997). Cabe resaltar que la valle del Río Boopi entre Villa Barrientos y
la Asunta se encontraron bosques bien
metodología del presente trabajo difiere
preservados en los cuales se levantaron
considerablemente del estudio de Navarro
16 relevamientos. 3) Miguillas (M), depto.
(1997), el cual se basa en un análisis
la Paz, prov. Inquisivi (16° 33'S, 67° 22'W;
ecoclimatológico y de las especies de plantas 1100-1600 m; 21-25/9/1995): ésta y la
dominantes. Ya que aún estamos lejos de siguiente localidad se encuentran en el
obtener una clasificación coherente de los valle del Río la Paz. Ambas contienen
tipos de bosques caducifolios en los Andes bosques deciduos fuertemente
bolivianos (véase discusión) hemos optado degradados. Se establecieron 11
por no nombrar los tipos de bosques relevamien-tos en bosques zonales. 4)
diferenciados en nuestro estudio. De este Huara (H), depto. la Paz, prov. Sud
Yungas (16°34-37'S, 67°25-28'W; 1200-
modo esperamos evitar una acumulación
1800 m; 27/9-2/10/1995): 13
innecesaria de nombres preliminares, muchos
relevamientos de bosques zonales. 5)
'de los cuáles tendrían que ser redefinidos o
Inquisivi (1), depto. la Paz, prov. Inquisivi
desechados a medida que se obtengan (16° 54'S, 67° 09'W, 2050-2500 m; 14-
conocimientos más profundos. 21/9/1995): ésta localidad incluye la
parte más alta de los bosques secos del
CONTENIDO
Río Cotacajes, que se extienden desde
1400 m hasta los 2500 m. Cerca a
¿Área de estudio ?
Inquisivi, estos bosques están
Según(KerstinBach,K.1997.,Universidad de fuertemente perturbados. Se levantaron
Marburg, Alemania . 186 p.) indica que: 13 relevamientos en bosques zonales. 6)
Río Caine (Z), depto. Potosí, prov.
Se estudiaron 13 localidades de bosque
Charcas y depto. Cochabamba, prov.
deciduo andino y una adicional en tierras Arze (17°53'-1?006'S, 65°46-55'W; 2050-
bajas (Santa -Cruz) (Fig. 1),
2400 m; 11-14/6/1995): se estudiaron 14
representando la mayoría de los areales relevamientos a lo largo de la carretera
de dicho tipo de bosque en los Andes Anzaldo - Torotoro y en quebradas
norte y centrales de Bolivia. 1) Consata protegidas 9 a cierta distancia del
(C, ver Fig. 1), depto. la Paz, provs. camino. En general, los bosques en esta
Saavedra y Muñecas (15° 23'S, 68° 31'W;
región están bastante degradados. 7)
3
R. Fernández, W. Tola, L. Rojas Q.
San Juan del Potrero (J), depto. Santa este caso como parte de la Cordillera de
Cruz, prov. Florida (17° 59'S, 64° 15'W; los Milagros. Se levantaron 23
1500- 1950 m; 3-8/9/1995): bosques relevamientos en bosques zonales.
deciduos bastante degradados aprox. 5
Uno de los grandes impedimentos para
km al SE de San Juan del Potrero. Se
estudios de la vegetación en bosques tropicales
hicieron 16 relevamientos de bosques
es el alto número de especies, lo cual limita el
zonales. 8) Novillero (N), depto.
área que pueda ser estudiada o impone
Cochabamba, prov. Campero (18° 13-
inversiones extremadamente altas de tiempo y
18'S, 65° 15-18'W; 2400- 2800 m; 16-
personal (Ellenberg 1975, Whitmore 1993,
20/6/1995): a lo largo del camino de
Ibisch 1996). Esto resulta en estudios puntuales
Novillero a Santiago, se obtuvo acceso a
con el uso de grupos indicadores, sean briófitas
una variedad de bosques deciduos hasta
(Frahm & Gradstein 1991), plantas leñosas de
semideciduos, todos ellos fuertemente
más de 10 (Holdridge et al. 1971) o 2,5 cm de
perturbados. Se establecieron 15
diámetro (Gentry 1982) o familias selectas de
relevamientos. 9) Masicurí (U), depto.
plantas vasculares (Tuomisto & Ruokolainen
Santa Cruz, prov. Vallegrande (18°49'-
1994).
,19°04'S, 63°41-48'W; 500-800 m; 9-
¿Localización de bosques caducifolios en
14/7/1995): bosque alto dominado por
los Andes de Bolivia?
Anadenanthera co/ubrína (= A.
En su transición hacia bosques siempreverdes
macrocarpa) en el fondo del valle de
boliviano-tucumanos. Seis relevamientos.
Masicurí, desde la confluencia con el Río
Según(Beck, S.G., M. Liberman C., F. Pedrotti &
Grande hasta su transición hacia
R. Venanzon i. 1992.) nos indica que:
bosques húmedos de mayor elevación.
Se levantaron 13 relevamientos. 10) Río En el presente estudio encontramos
Grande (G), depto. Chuquisaca, prov. B. ambos problemas: por un lado al tratar
Boeto (18° 50-19°'02'5, 64° 12-18'W;. de cubrir un área geográfica amplia nos
900-1700 m; 5-7/7/1995): a lo largo de la enfrentamos a un número muy alto de
carreteraVallegrande - Padilla se estudió especies (tan solo para el bosque seco
la transición altitudinal desde bosques de valle del Tuichi se estiman más de
espinosos en el fondo del valle del Río 1200 especies de plantas vasculares;
Grande hasta la transición hacia M. Kessler, datos no publicados), por
bosques siempreverdes arriba de 1800 otro lado el conocimiento florístico de
m. Se hicieron ocho relevamientos. 11) los bosques secos bolivianos es aún
Oron'kota (O), depto. Chuquisaca, prov. incipiente, lo que difículta la
Yamaparaez y depto. Potosí. : prov. identificación de las muestras
linares (19° 23-34'S, 64°48-51'W; 2050- botánicas. En este sentido, los bosques
2450 m; 22-24/6/1995): a lo largo del deciduos presentan un problema
camino lela - Oron'kota se estudiaron especial: por razones de acceso fue
algunos relictos de bosques deciduos en necesario realizar el trabajo de campo
la cuenca del Río Pilcomayo. Cinco en la época seca durante la cual gran
relevamientos en bosques zonales. 12) parte de los árboles, hierbas y geófitas
Río Acero (A), depto. Chuquisaca, I prov. se encuentran en estado deciduo,
5iles (19°32-47'5, 64°02-10'W; 1000- imposibilitando su identificación. Por
1500 m; 27/6-4/7/1995): esta localidad estas razones, decidimos concentrar
corresponde a los amplios bosques nuestro estudio en seis grupos de
semideciduos del "Chaco Serrano", en
Caracterización de bosques deciduos andinos
plantas: Acantáceas, Aráceas, restantes 135 especies, 100 especies
Bromeliáceas, Cactáceas, Palmeras y (28% del total de especies) estuvieron
Pteridofitas . Las Melastomatáceas, no presentes en más del 6% de los
son de relevancia para el presente relevamientos. Solamente estas
trabajo, ya que es típico de bosques especies fueron utilizadas para la
siempreverdes; en efecto, durante el clasificación de la vegetación. Se
trabajo de campo utilizamos a esta reconocieron 11 tipos de vegetación
familia para delimitar los bosques zonal, descritos a continuación,
secos de bosques siempreverdes. caracterizados por la presencia o
Estas familias reúnen una serie de ausencia de 73 especies agrupadas en
características que las hacen muy 11 20 grupos de especies con
útiles para estudios de vegetación: 1) características similares (Tabla 1).
son grupos fácilmente reconocibles Estas especies fueron agrupadas por
como tales, lo que facilita encontrar las mostrar patrones similares de
especies en el campo, 2) tienen un presencia y/o ausencia en los
número relativamente alto de relevamientos, indicando que su
especies, muchas de las cuáles tienen distribución está determinada por
distribuciones geográficas o factores ecológicos y/o biogeográficos
ecológicas bien delimitadas, 3) como similares. Debido a esto, estos grupos
grupo, tienen una distribución amplia de especies 12 pueden ser utilizados
en una variedad de hábitats, y 4) su para inferir factores generales que
identificación puede ser efectuada por influyen la asociación de especies de
especialistas, garantizando un alto plantas en tipos de vegetación. Las
grado de identificaciones correctas a restantes 27 especies no pudieron ser
nivel de especies. agrupadas en grupos de especies, ya
sea por estar presentes en
prácticamente todos los relevamientos
¿Relevamientos localizados en bosques (p.ej., Tillandsia streptocarpa) o por
zonales? mostrar patrones individuales que
pudieron ser combinados con los de
(vegetación climatófila según Rivas-Martinez otras especies para obtener grupos de
1994)dice que: especies (p .ej., Opuntia brasiliensis)
°es decir bosques típicos del lugar cuya (véase discusión). Debido a que la
fisionomía y composición están delimitación de los tipos de vegetación
principalmente determinadas por en muchos casos fue gradual, la
factores climáticos (Walter 1973). De siguiente clasificación no incluye un
las aproximadamente 355 especies de orden jerárquico (ver discusión).
plantas vasculares de nuestros grupos Recomendamos consultar la tabla 1 al
indicadores encontradas en estos 189 estudiar el texto siguiente . Tipo 1: Este
relevamientos, 220 especies (62%) tipo, caracterizado por las especies del
solamente aparecieron en una grupo 1 y 15 como Doryopteris colina/
localidad de estudio y no fueron Ruel/ia brevit'o/ia/ Anemia phyllitidis y
utilizadas para la siguiente TI/landsia tr/cno/eo/s, Ti/landsia
clasificación a fin de reducir el efecto didistichia/ Polypodium soost/aum,
de características regionales. De las Doriopteris concolor, respectivamente.
De todas las áreas estudiadas, esta
5
R. Fernández, W. Tola, L. Rojas Q.
tiene la mayor precipitación media vernicosa y Rhipsa/is baccifera.
anual (1792 mm en el poblado de Corresponde a un bosque alto (15-20
Masicurí, algo menos a elevaciones m) con Ga//esia integrifo/ia,
menores hacia el Río Grande). Es Enter%bium contorquisi/iquum,
interesante notar que la única especie Anadenanthera co/ubrina,
presente del grupo 4, típico de Aspidosperma cy/indrocarpum,
elevaciones bajas con humedad Phy//osty/on brasi/iensis y Casearia
relativamente alta, es Philodendron gossyp/fo/ia (Saldias 1991, Parker et al.
camposportoanum. No tenemos una 1993). El segundo subtipo, con la
explicación para la ausencia de presencia de Ruei/ia erythropus y
especies como Tillandsia spiralipetala Microgramma vaccinifo/ia así como de
o Epiphyllum phy//anthus. Especies Epiphy//um phy//anthus y Se/en/cereüs
comunes adicionales, en su mayoría setaceus del grupo 4, algunas son
exclusivas de esta área de estudio, especies epífitas de amplia
incluyen Bromelia serra, Cereus distribución en tierra bajas. La
haenkeanus, Adiantum tetraphyllum y fisonomía corresponde a un monte
A. pectinatum (estas especies, así achaparrado de 4-6 m de porte de tipo
como las especies adicionales chaqueño (Parker et al. 1993). Otras
mencionadas en los otros tipos de especies características de ambos
vegetación, no fueron utilizadas para la tipos de bosque son Pseudananas
clasificación de los tipos y son sagenarius, Harrisia pomanensis y
mencionadas por ser elementos C/eistocactus baumannÍl: En la
comunes dentro de los relevamientos clasificación de Navarro (1997) este
establecidos). El bosque corresponde tipo corresponde aproximadamente a
a un bosque alto (15-20 m) la "serie termotropical seco-
mayormente deciduo dominado por subhúmeda de Dip/oke/eba f/oribunda
Anadenanthera colubrina. A mayores y Phy//osty/on rnemno/aes (C.b.1.)"
elevaciones y correspondientemente aunque hay diferencias florísticas
en regiones más húmedas, aparecen marcadas. Tipo 111: Este tipo, que
elementos típicos de bosques incluye todos los relevamientos del
siempreverdes como Cecropia sp ., valle de Consata, está caracterizado
Myrtáceas y Lauráceas. Tipo 11: por la presencia compartida de los
Caracterizado por la presencia grupos 4, 5 Y 8 con las especies:
exclusiva del grupo 2 como AnthuriuriJ Epiphy//um phy//antus/ Ttl/andsia
plowmannii y Cereus stenogonus así spira/ipeta/a/ Ph/lodendron
como la presencia compartida con cemoosoortoenum. Se/enicereus
otros tipos de vegetación del grupo 15 seteceus, Pec/uma o/omu/«: Ti//andsia
como TI/landsia Caracterización de krukoffiana/ Ttl/andsia jtmce» y
bosques deciduos andinos tricho/epis, Microgramma vaccin/fo/ia/ Aechmea
Po/ypodium scua/idum y Doryopteris distichantha Doryopteris ae/met»,
conco/or esie tipo fue encontrado Anthurium paraguayense y la ausencia
exclusivamente en el Jardín Botánico conspicua del grupo 15. No tenemos
de Santa Cruz. Es posible reconocer una explicación convincente para la
dos subtipos de vegetación. El primero, falta de este último grupo de amplia
con la presencia sólo esporádica de distribución en bosques secos.
especies del grupo 3 con Ti//andsia
Caracterización de bosques deciduos andinos
Los tipos de vegetación descritos en el maderables, chaqueo para cultivos,
presente trabajo en su mayoría corresponden pastoreo Esto, combinado con
a localidades individuales de estudio. densidades humanas relativamente
altas en muchas regiones, resulta en
En comparación con el trabajo de Navarro
una degradación fuerte y general de
(1997), nos da entender que :
estos bosques. Esto se evidencia de
Inicialmente resalta la dificultad de forma más clara en los tipos más secos
correlacionar los tipos de vegetación y altos (IXXI). Aquí el sobrepastoreo, en
descritos. Esto se debe principalmente especial, reduce la cubierta vegetal y la
a la selección de especies hace propensa a la erosión y
características entre diferentes desertificación.
(mayormente especies leñosas por
Considerando que muchas de las especies
Navarro; grupos indicadores en el
encontradas son endémicas a uno o pocos
presente trabajo). Por lo tanto, una
valles adyacentes (p.ej., Cactáceas: Navarro
correlación es posible solamente
1996, Palmeras: Morales 1996) después del
mediante datos de elevación y
trabajo realizado. Decidió investigar un poco
localización geográfica. Aquí,. Por
mas:
ejemplo, el presente trabajo diferencia
cuatro tipos de vegetación en los valles la preservación de más de un "tipo de
secos del depto. La Paz (y existen varios vegetación de bosques andinos deciduos". Por
tipos adicionales en los valles de ejemplo, aunque los bosques del Río Tuichi y
Camata, Tuichi, Inicua, etc.), mientras del Río Boopi son fisonómicamente muy
que Navarro solo reconoce un tipo. Por parecidos, hay un número considerable de
otro lado, Navarro describe no menos especies no compartidas entre ambas
que 17 series climatófilas en " los valles localidades.
secos de Cochabamba, Chuquisaca y
Tarija, donde el presente trabajo
solamente diferencia seis. Por otro
lado, se evidencia que aunque el
conocimiento de la vegetación de los
valles andinos de Bolivia ha avanzado
considerablemente en los últimos
años, aún estamos lejos de obtener
una clasificación coherente.el factor
preponderante en los bosques
deciduos es la influencia humana. Esta
se evidencia de diferentes maneras en
zonas ecológicas distintas. A
elevaciones bajas en áreas húmedas
los bosques dominados por
Anadenathera co/ubrina (tipos 1, 111,
IV, VII) están relativamente bien
conservados en la mayoría de las
localidades y solo localmente sufren
presión por extracción de especies
7
R. Fernández, W. Tola, L. Rojas Q.
ANEXOS
Caracterización de bosques deciduos andinos
Fig. 1: Localización de bosques caducifolios en los Andes d e Bo liv ia (áreas pun tead as) y
localización de las áreas de estudio (círculos): A : Río Azer o, C: Co nsata, G: Río Gra n de, H:
Huara, 1: Inquisivi, J: San Juan del Potrero, L: La s Mercede s, M : Miguillas, N: Novillero, O:
Oron'kota, S: Santa Cruz, T: Tarvita, U: Ma sicu r í, Z: Río Caine.
Fig.2 Cambios en la composición florística a lo largo de una transecta altitudinal desde el Río
Grande hacia el pueblo de Nuevo Mundo a lo largo de la carretera Vallegrande-Padi lla. Para
una expl icación de los símbolos véase tabla 1.
9
R. Fernández, W. Tola, L. Rojas Q.
Fig.3 Distribución ecológica de los tipos de veget)ación zonal reconocidos en este estudio en .
relación a elevación y precipitación media anual, así como su relación con otros tipos de
vegetación. Las letras corresponden a las localidades de estudio (A: Río Azero, C: Consata, G:
Río Grande, H: Huara, 1: Inquisivi, J: San Juan del Potrero, L: Las Mercedes, M: Miguillas, N:
Novillero, O: Oron'kota, S: Santa Cruz, T: Tarvita, U: Masicurí, Z: Río Caine), los números
romanos a los tipos de vegetación. Signos de interrogación muestran dificultades en la
delimitación de los tipos o la falta de estudios en localidades con tales características
ecológicas. Los valores de precipitación son aproximaciones en base a datos proporcionados
por el SENAMHI (1993).
Caracterización de bosques deciduos andinos
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