Al completar este tema, debería ser capaz de:

Indicar las funciones generales del sistema urinario.

Identificar la estructura de los riñones.
Trazar el flujo de sangre a través de los riñones.
Identificar las estructuras asociadas con la nefrona.
Explicar la filtración glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular.
Identificar los factores que contribuyen a la tasa de filtración glomerular y explicar su regulación.
Explicar la regulación de la concentración y el volumen de la orina.
Trazar el flujo de orina desde el riñón hasta la vejiga urinaria, donde se almacena, hasta su eventual
eliminación del cuerpo a través del proceso de micción.
Identificar los procesos implicados en la evaluación de la función renal.

APARATO URINARIO

El sistema urinario desempeña un papel vital en la regulación de la composición y el volumen de los líquidos
corporales. Los dos riñones eliminan los desechos de la sangre y producen la orina, que luego se elimina del cuerpo.
Aunque los riñones y sus estructuras asociadas ocupan un área relativamente pequeña del cuerpo, su impacto en el
mantenimiento y la regulación del organismo es inmenso. Además de eliminar los desechos y el exceso de
sustancias del cuerpo, el sistema urinario tiene diversas funciones. Estas incluyen la regulación del volumen
sanguíneo y la presión arterial, los niveles de glucosa, la osmolaridad, el pH y la secreción de determinadas
hormonas.

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 FUNCIONES DEL SISTEMA URINARIO

Excreción de La orina es producida por los riñones como una manera de eliminar los productos de
desechos y desecho no deseados del cuerpo que no tienen ningún uso funcional. Si bien el 95 % del
toxinas volumen de la orina es agua, una gran parte del 5 % restante de los desechos procede de los
productos del metabolismo. La mayor proporción de eso es la urea, que se forma a partir de
la degradación de los aminoácidos. Otros solutos excretados en la orina incluyen el
amoníaco, la bilirrubina y el ácido úrico.

Regulación de la Los riñones desempeñan un papel importante en la regulación de la concentración de varios

composición iones en la sangre, incluidos los iones de sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca2+), cloruro (Cl-)
iónica de la y fosfato (HPO4-).
sangre

Mantenimiento Los riñones mantienen una osmolaridad sanguínea constante (el número total de partículas
de la disueltas por litro de solución). La osmolaridad típica de la sangre en un humano sano es de
osmolaridad de aproximadamente 300 miliosmoles por litro (mOsm/l). Los riñones pueden controlar esta
la sangre variable mediante la regulación independiente de solutos y agua.

Regulación del El pH de la sangre está regulado, en parte, por procesos que tienen lugar en los riñones: los
pH de la sangre iones de hidrógeno se excretan en cantidades variables que aumentan o disminuyen
directamente el pH de la sangre y se puede alterar la concentración de iones de bicarbonato
(un importante amortiguador del pH).

Regulación de la La presión arterial también puede ser regulada por los riñones a través de la secreción y
presión arterial posterior actividad de la renina, como parte del sistema renina-angiotensina-aldosterona.
Los cambios en la concentración de renina conducen a cambios en la presión arterial: un
aumento en la concentración de renina aumenta la presión arterial.

Producción de Los riñones secretan tres hormonas principales: renina, que participa en la regulación de la
hormonas presión arterial, eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos, y calcitriol (la
forma activa de la vitamina D), que mejora la absorción de calcio y fósforo de los alimentos y
aumenta la cantidad que circula en la sangre.

Regulación de Los riñones ayudan a regular los niveles de glucosa en la sangre. Cuando los niveles de
glucosa en la glucosa en la sangre caen, los riñones metabolizan la glutamina para sintetizar nuevas
sangre moléculas de glucosa, a través de la gluconeogénesis, lo que hace que los niveles de glucosa
en la sangre vuelvan a aumentar.

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Ubicar los riñones en el cuerpo.

Identificar la anatomía externa e interna de los riñones.
Identificar el suministro de sangre y trazar el flujo de sangre a través de los riñones.

ANATOMÍA MACROSCÓPICA DE LOS RIÑONES

Los riñones son órganos con forma de alubia, de color marrón rojizo y aproximadamente 11 cm de largo. Se ubican
en la región posterior de la pared abdominal, a ambos lados de la columna vertebral, aproximadamente en el nivel
T12-L3. El riñón derecho se encuentra ligeramente más bajo que el izquierdo, ya que el gran lóbulo derecho del
hígado lo limita superiormente.

Cada riñón está sujeto a la región posterior de la pared abdominal, detrás del peritoneo parietal (retroperitoneo) y
está parcialmente protegido por las costillas inferiores.

El margen lateral de cada riñón es liso y convexo, mientras que el margen medial es cóncavo y está más hundido en
el medio en el hilio. Es a través del hilio que los vasos renales y la pelvis renal entran y salen de los riñones.

ANATOMÍA EXTERNA

Cada riñín está recubierto de tres capas de tejido de sostén:

Cápsula renal La cápsula renal es un saco fibroso delgado hecho de tejido conectivo irregular denso que se
adhiere estrechamente al riñón. Mantiene la forma del riñón y lo protege de traumatismos e
infecciones.

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 Cápsula adiposa La cápsula adiposa es una capa de grasa que rodea la cápsula renal del riñón y su función
es proteger y sostener el riñón.

Fascia renal La fascia renal es una capa de tejido que pasa por delante y por detrás de ambos riñones
para anclarlos al peritoneo y a la región posterior de la pared abdominal. Está hecha de
tejido conjuntivo irregular denso y se une a la cápsula renal mediante cadenas de fibras.
Proporciona el anclaje de los riñones a las estructuras circundantes.

ANATOMÍA INTERNA

Se describe que la materia de los riñones posee las siguientes áreas:

Corteza renal La corteza renal es la capa más externa del riñón, tiene 1 cm y es de color oscuro; contiene
las arterias y venas arqueadas e interlobulillares y las nefronas corticales (excepto partes del
asa de Henle y los túbulos colectores, que descienden hacia la médula renal). La
ultrafiltración se produce en esta parte del riñón.

Columnas Las columnas renales son extensiones de la corteza que se proyectan entre las pirámides de
renales la médula y ayudan a anclar la corteza.

Médula renal La médula renal es la sección interna del riñón que se encuentra en lo profundo de la corteza
y contiene estructuras en forma de cono conocidas como pirámides renales. La médula tiene
un aspecto estriado, ya que contiene los sistemas tubulares de las nefronas yuxtamedulares
y partes del asa de Henle y túbulos colectores de las nefronas corticales.

CÁLICES RENALES

Los túbulos de las nefronas yuxtamedulares y partes del asa de Henle y los túbulos colectores de las nefronas
corticales están contenidos dentro de las pirámides renales. Las pirámides drenan en cálices menores y mayores,
que a su vez desembocan en la pelvis renal y, en última instancia, en el uréter.

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 Pirámides Las pirámides renales son estructuras en forma de cono que terminan medialmente al
renales sobresalir en los cálices menores. Las pirámides parecen estriadas porque están repletas de
haces de asas de nefronas y túbulos colectores, además de los capilares asociados.

Papila renal Las puntas de las pirámides que sobresalen en los cálices menores se denominan papilas
renales. Allí, toda la orina procedente de los túbulos colectores drena hacia los cálices
menores.

Cálices menores Los cálices menores son proyecciones en forma de copa que rodean la papila de cada
pirámide en la médula renal. Varios cálices menores convergen para formar un cáliz mayor.
Los cálices menores recolectan y transportan la orina producida por los riñones a los cálices
mayores.

Cálices mayores Hay dos o tres cálices mayores en cada riñón, cada uno de los cuales está formado por la
fusión de los cálices menores. Se unen para formar la pelvis renal. Los cálices mayores
recolectan la orina procedente de los cálices menores y la drenan hacia la pelvis renal y
luego hacia el uréter.

Pelvis renal La estructura única en forma de embudo ubicada centralmente en el hilio del riñón se
denomina pelvis renal. La pelvis renal se forma a partir de la unión de los cálices mayores.
Recolecta la orina de los cálices principales y la drena desde el riñón hacia los uréteres.

IMÁGENES DE DISECCIÓN

Para ver una disección humana de la parte posterior de los riñones, haga clic en la siguiente vista en miniatura.

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 SUMINISTRO DE SANGRE A LOS RIÑONES

Las arterias renales, que surgen directamente de la aorta abdominal, irrigan el riñón. Debido a que los riñones son
tan importantes en la regulación de la composición de la sangre, reciben aproximadamente el 20 % de la sangre
bombeada fuera del corazón.

Arteria renal La arteria renal pasa lateralmente desde la aorta abdominal para alcanzar el hilio del riñón
antes de ramificarse en arterias segmentarias.

Arterias Las arterias segmentarias se ramifican desde la arteria renal y se dividen en arterias
segmentarias interlobulares. No hay equivalente venoso.

Arterias Las arterias interlobulares se ramifican a partir de las arterias segmentarias y pasan a
interlobulares través de las columnas renales.

Arterias Las arterias arqueadas salen de las arterias interlobulares en ángulo recto para ramificarse
arqueadas sobre la superficie externa de las pirámides, formando una anastomosis arterial.

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 Arterias Las arterias interlobulillares, también denominadas arterias radiadas corticales, se
interlobulillares ramifican desde las arterias arqueadas para irrigar la corteza.

Red capilar Las arterias interlobulillares ingresan a la corteza renal, donde se dividen en ramas
denominadas arteriolas aferentes. Cada nefrona recibe una arteriola, que luego se divide
nuevamente para formar un plexo de capilares alrededor de la nefrona. Esta red de vasos
está muy especializada y marca la ubicación de la filtración de la sangre que fluye a través
del riñón. Los capilares salen de cada nefrona como una sola arteriola eferente y
transportan la sangre fuera del glomérulo. Las arteriolas eferentes se dividen en capilares
peritubulares, que finalmente se reúnen para formar venas interlobulillares.

Venas Las venas interlobulillares, también denominadas venas radiadas corticales, drenan la
interlobulillares corteza hacia las venas arqueadas.

Venas arqueadas Las venas arqueadas se desplazan a lo largo de la superficie externa de las pirámides y
giran para descender por las columnas renales como venas interlobulares, formando una
anastomosis venosa.

Venas Las venas interlobulares están formadas por la unión de las venas arqueadas y drenan
interlobulares directamente en las venas renales.

Vena renal La vena renal está formada por la unión de las venas interlobulares en el hilio del riñón y se
desplaza medialmente para drenar hacia la vena cava inferior.

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 IMÁGENES DE DISECCIÓN

Para ver un modelo del suministro de sangre a los riñones, haga clic en la siguiente vista en miniatura.

SUMINISTRO NERVIOSO A LOS RIÑONES

Los nervios que irrigan cada riñón a menudo se originan en el ganglio renal y se desplazan a lo largo de las arterias
renales antes de ingresar al plexo renal. La mayor parte de los nervios renales regulan el volumen de sangre que
fluye a través de los riñones afectando a la vasoconstricción o vasodilatación de las arteriolas.

Los nervios renales son parte del sistema nervioso autónomo.

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Identificar las estructuras asociadas al corpúsculo renal.

Trazar el flujo de sangre a través de la nefrona.
Identificar los componentes celulares de la cápsula glomerular y del sistema yuxtaglomerular.
Identificar las estructuras del sistema del túbulo renal e indicar sus funciones.

MICROANATOMÍA DE LOS RIÑONES

Cada riñón contiene millones de nefronas, que son las unidades funcionales del sistema urinario. Consisten en un
complejo sistema de túbulos rodeados de vasos sanguíneos, una estructura que les permite realizar las funciones
clave de osmorregulación y eliminación de desechos de la sangre.

Dentro de la corteza renal se encuentra la primera parte de la nefrona, denominada corpúsculo renal. Consiste en
una cápsula tubular envuelta alrededor de una estrecha red de capilares, conocida como glomérulo.

La siguiente parte de la nefrona se denomina túbulo renal. Conecta la cápsula tubular del corpúsculo renal con los
conductos colectores encargados de recolectar la orina de varias nefronas diferentes. El túbulo renal consta de una
serie de segmentos: el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal, cada uno de
los cuales tiene su propia anatomía y fisiología distintas.

Hay dos tipos de nefronas: corticales y yuxtamedulares. Aproximadamente el 85 % son nefronas corticales,
mientras que el 15 % restante son de tipo yuxtamedular. Ambos tipos de nefronas tienen casi toda su estructura
situada en la corteza del riñón, incluido el corpúsculo renal y la mayor parte del túbulo renal. Las nefronas corticales
tienen asas de Henle cortas, que apenas penetran en la médula renal. Por su parte, el corpúsculo renal y la mayor
parte del túbulo renal de la nefrona yuxtamedular se encuentran dentro de la corteza con sus asas de Henle largas
que penetran profundamente en la médula.

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 CORPÚSCULO RENAL

El corpúsculo renal contiene una red compacta de capilares, denominada glomérulo, que está rodeada por la
cápsula glomerular (cápsula de Bowman). La interfaz entre el glomérulo y la cápsula glomerular está altamente
especializada para facilitar la filtración de la sangre. Esa filtración de la sangre produce un líquido denominado
filtrado glomerular, que luego ingresa a los túbulos renales para su posterior procesamiento antes de que pueda
llamarse orina.

GLOMÉRULO

El glomérulo es una red compacta de capilares contenida dentro de la cápsula glomerular. La sangre ingresa a la
red a través de una arteriola aferente y sale a través de una arteriola eferente.

Arteriolas Las arteriolas aferentes que irrigan el corpúsculo renal surgen de las arterias interlobulillares
aferentes y están, en parte, rodeadas de células musculares lisas modificadas. Al ingresar en el
corpúsculo renal, las arteriolas se ramifican varias veces, formando una red intrincada de
capilares glomerulares.

Función
Irriga sangre al glomérulo. La sangre de las arteriolas aferentes puede administrarse al
glomérulo a tasas variables, modificando así la tasa de filtración.

Capilares Los capilares glomerulares son un grupo muy intrincado de capilares irrigados por una
glomerulares arteriola aferente. La pared del glomérulo consta de una capa de células epiteliales
(glomérulo) especializadas, que tienen muchos orificios (comunicaciones) que miden 60-80 nm de
diámetro. El glomérulo sobresale y está completamente rodeado por la cápsula glomerular.

Las células mesangiales glomerulares se continúan con las células mesangiales

extraglomerulares y están ubicadas entre las asas capilares, que se mantienen unidas
mediante numerosos desmosomas. Se cree que tienen funciones endocíticas, ya que
contribuyen a la depuración de grandes moléculas de proteína que quedan durante la
filtración. Estas células también contienen actina que les permite contraerse y relajarse para
alterar el diámetro capilar.

Función
El sitio de filtración glomerular.

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 Arteriolas Las arteriolas eferentes drenan en los capilares glomerulares y los capilares peritubulares.
eferentes

Función
Drenan el glomérulo, cambiando el diámetro del lumen para regular la tasa de filtración.

CÁPSULA GLOMERULAR

También conocida como cápsula de Bowman, la cápsula glomerular se compone de dos capas que rodean el
glomérulo. La capa más interna, la capa visceral, está compuesta por células altamente especializadas
denominadas podocitos. La capa más externa, denominada capa parietal, forma la pared externa de la cápsula.

Existe un espacio significativo entre estas dos capas, denominado espacio capsular, y una vez que el líquido ha
salido del glomérulo, ingresa a ese espacio antes de desplazarse hacia el túbulo contorneado proximal.

Capa visceral: Células epiteliales escamosas estrelladas altamente especializadas que se encuentran en la
podocitos capa visceral de la cápsula glomerular. Rodean los capilares glomerulares, encerrándolos
firmemente con sus procesos de ramificación.

Capa visceral: Cada podocito tiene miles de proyecciones en forma de dedos que envuelven los capilares
proceso del glomérulo.

Capa visceral: Los procesos de cada podocito se ramifican en procesos secundarios y terciarios, que dan
pedicelo origen a finos procesos terminales conocidos como pedicelos.

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 Capa visceral: Los pedicelos se interdigitan con los de un podocito adyacente que rodean los capilares del
membrana glomérulo y dejan solo pequeños espacios, denominados hendiduras de filtración. Una
hendida membrana delgada, denominada membrana hendida, cruza cada hendidura de filtración
permitiendo que solo se filtren moléculas pequeñas.

Capa parietal La capa parietal externa, también conocida como epitelio capsular, está compuesta por una
lámina de células epiteliales escamosas simples, rodeadas y ancladas a una lámina basal.
La capa parietal externa se continúa con el epitelio del túbulo contorneado proximal.

Lámina basal Una capa gruesa de matriz extracelular oculta por las células epiteliales suprayacentes del
epitelio capsular (capa parietal externa). Forma parte de la membrana basal sobre la que se
anclan las células epiteliales.

SISTEMA YUXTAGLOMERULAR

El sistema yuxtaglomerular es una estructura compleja que consiste en células especialmente diferenciadas que
ocupan una región del corpúsculo renal, adyacente a las arteriolas aferente y eferente. Está compuesto por células
yuxtaglomerulares, células mesangiales y la mácula densa, y desempeña una función clave en la regulación de la
presión arterial, el volumen sanguíneo y la osmolaridad sanguínea.

Células yuxta­‐ Las células yuxtaglomerulares son células del músculo liso modificadas, fusiformes y
glomerulares grandes (células mioepiteliales) situadas junto a las células del músculo liso normales en la
túnica media de las arteriolas aferentes que irrigan el glomérulo y/o las arteriolas eferentes
que lo drenan. Las células yuxtaglomerulares tienen muchas mitocondrias y vesículas que
contienen renina y que están en contacto estrecho con las células de la mácula densa y las
células endoteliales de las arteriolas glomerulares.

Función
Secretan una enzima denominada renina, que desempeña una función en el sistema renina-
angiotensina.

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 Células Las células mesangiales extraglomerulares son células del músculo liso estrelladas y
mesangiales modificadas que se ubican en la hendidura entre las arteriolas aferente y eferente, justo
extra­‐ debajo de la mácula densa. Forman una red continua con las células mesangiales
glomerulares
glomerulares.

Función
Las células mesangiales se contraen, lo que ayuda a regular la filtración glomerular al alterar
el volumen de sangre que puede ingresar al glomérulo.

Mácula densa La mácula densa es una región de células tubulares epiteliales de cuboidales a cilíndricas
densamente empaquetadas, ubicadas en el túbulo contorneado distal anterior,
inmediatamente antes del túbulo contorneado distal. La mácula densa está conectada con la
arteriola aferente que irriga el glomérulo.

Función
Las células de la mácula densa son osmorreceptores que detectan concentraciones de iones
en el túbulo contorneado distal y responden a niveles elevados de NaCl desencadenando
vasoconstricción y estimulando la liberación de renina por las células yuxtaglomerulares.

IMÁGENES DE HISTOLOGÍA

La siguiente imagen muestra el corpúsculo renal en sección transversal. Observe la cápsula de Bowman y el espacio
capsular.

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 TÚBULO RENAL

Una vez que el líquido filtrado ha salido del corpúsculo renal, ingresa al túbulo renal, que se divide en tres secciones
principales (o cuatro si se incluyen los conductos colectores en los que drenan los túbulos renales):

1. Túbulo El túbulo contorneado proximal se encuentra en su totalidad en la corteza renal.

contorneado
proximal (TCP)

2. Asa de Henle El asa de Henle comienza en la corteza renal y se extiende hacia la médula renal antes de
(AH) girar 180 grados y volver a ingresar en la corteza renal. Conecta ambos túbulos entre sí.

3. Túbulo El túbulo contorneado distal une el asa de Henle con los conductos colectores.
contorneado
distal (TCD)

4. Conductos Los conductos colectores se continúan con el túbulo contorneado distal y funcionan para
colectores (CC) drenar los túbulos renales.

Los túbulos renales están revestidos con una sola capa de células epiteliales, cuyo tipo varía según la función de la
región específica.

TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL

El túbulo contorneado proximal (TCP) es la primera sección de un túbulo renal y está ubicado
entre el corpúsculo renal y el comienzo del asa de Henle. Está conectado directamente con la
cápsula glomerular y tiene una estructura retorcida, de ahí su nombre. El líquido filtrado fluye
desde la cápsula glomerular hacia el túbulo contorneado proximal.

Función
El sitio de una gran proporción de reabsorción de agua y solutos.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples o cilíndricas bajas, con un borde en cepillo bien
desarrollado de microvellosidades que aumentan el área de la superficie apical para la
reabsorción tubular.

El asa de Henle (AH) tiene dos regiones. La primera región es la rama descendente del asa de Henle, que comienza
en la corteza renal y desciende hacia la médula renal. La segunda región es la rama ascendente del asa de Henle,
que comienza en la médula renal y asciende hacia la corteza renal. También se pueden dividir en ramas gruesas y

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 delgadas, según el tipo de células epiteliales que revisten el lumen del túbulo.

RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE: PARTE GRUESA

La parte gruesa de la rama descendente del asa de Henle comienza en la corteza renal y se
extiende hacia la médula renal. Es una continuación del túbulo contorneado proximal.

Función
Reabsorción de agua y cierta reabsorción de solutos.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples o cilíndricas bajas, con un borde en cepillo de
microvellosidades para aumentar el área de la superficie apical para la reabsorción tubular.

RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE: PARTE DELGADA

La parte delgada de la rama descendente del asa de Henle continúa desde la parte gruesa y
se introduce profundamente en la médula renal.

Función
Reabsorción activa y pasiva de sodio y agua.

Tipo de célula Células epiteliales escamosas simples, salpicadas de microvellosidades cortas y escasas.

RAMA ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE: PARTE DELGADA

Conectada a la rama descendente del asa de Henle, la parte delgada de la rama ascendente
del asa de Henle forma parte de la segunda sección de un túbulo renal y comienza en la
médula renal. Se extiende aproximadamente en paralelo a la rama descendente, debido a la
curva cerrada en el túbulo renal.

Función
Reabsorción pasiva de iones. Impermeable al agua.

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 Tipo de célula Células epiteliales escamosas simples, salpicadas de microvellosidades cortas y escasas.

RAMA ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE: PARTE GRUESA

Una continuación de la parte delgada, la parte gruesa de la rama ascendente del asa de
Henle se extiende en paralelo a la rama descendente e ingresa en la corteza renal, donde se
une al túbulo contorneado distal anterior.

Función
Impermeable al agua. Se reabsorben cantidades significativas de Na+, K+ y Cl-.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples y cilíndricas bajas.

El túbulo contorneado distal (TCD) se puede dividir en dos regiones: la parte proximal, que se conoce como túbulo
contorneado distal anterior, y la parte distal, que se conoce como túbulo contorneado distal posterior. Estas dos
regiones se encuentran íntegramente en la corteza renal y difieren algo en su función. No existe una demarcación
anatómica macroscópica entre las dos regiones, pero pueden diferenciarse histológicamente entre sí.

TÚBULO CONTORNEADO DISTAL ANTERIOR

El túbulo contorneado distal anterior es la región que es una continuación del asa de Henle.

Función
Reabsorción de agua, Na+, Cl- y Ca2+.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples, salpicadas de microvellosidades cortas y escasas.

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 TÚBULO CONTORNEADO DISTAL POSTERIOR

El túbulo contorneado distal posterior es la región inmediatamente proximal al conducto

colector.

Función
Reabsorción de Na+, HCO3-, urea y reabsorción facultativa de agua. Secreción de K+ y H+.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples o cilíndricas bajas; células principales y células
intercaladas.

El líquido filtrado restante sale del túbulo contorneado distal e ingresa en un conducto colector (CC).

CONDUCTOS COLECTORES

Muchas nefronas drenan en un solo conducto colector, que luego drena en un túbulo papilar
en la pirámide renal. El líquido filtrado pasa luego a través de los cálices menores y mayores
antes de ingresar a la pelvis renal, que está conectada a la vejiga urinaria a través del uréter.

Función
Reabsorción de Na+, HCO3-, urea y agua. Secreción de K+ y H+.

Tipo de célula Células epiteliales cuboidales simples o cilíndricas bajas, células principales, con pocos
orgánulos y microvellosidades ocasionales y células intercaladas, con abundantes
mitocondrias y microvellosidades más largas.

CÉLULAS PRINCIPALES

Las células principales se encuentran en los conductos colectores y en el túbulo contorneado distal
posterior. Tienen pocos orgánulos y escasas microvellosidades, y tienen receptores para dos hormonas: la
hormona antidiurética (ADH) y la aldosterona.

Función
Reabsorción de agua.

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 CÉLULAS INTERCALADAS

Las células intercaladas se encuentran en los conductos colectores y en el túbulo contorneado distal
posterior en menor número que las células principales. Tienen abundantes mitocondrias y microvellosidades
más largas.

Función
Regulación del pH sanguíneo.

IMÁGENES DE HISTOLOGÍA

La siguiente imagen muestra los túbulos de la médula en una sección transversal.

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 SUMINISTRO DE SANGRE A LA NEFRONA

El suministro de sangre a la nefrona implica una disposición compleja de arterias y venas, que incluyen capilares
peritubulares y capilares de vasos rectos.

Arterias Las arterias interlobulares se ramifican a partir de las arterias segmentarias y pasan a
interlobulares través de las columnas renales. Cada nefrona está irrigada por una arteria interlobular.

Arterias Las arterias arqueadas salen de las arterias interlobulares en ángulo recto para ramificarse
arqueadas sobre la superficie externa de las pirámides, formando una anastomosis arterial.

Arterias Las arterias interlobulillares, también denominadas arterias radiadas corticales, se

interlobulillares ramifican desde las arterias arqueadas para irrigar la corteza. Cada nefrona está irrigada
por una arteria interlobulillar.

Arteriolas Las arteriolas aferentes se ramifican desde las arterias interlobulillares que irrigan sangre al
aferentes glomérulo. Cada nefrona está irrigada por una arteriola aferente.

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 Capilares Los capilares glomerulares son un grupo de red muy enrevesada de capilares que son
glomerulares irrigados por la arteriola aferente.

Arteriolas Las arteriolas eferentes surgen de la red enrevesada de capilares glomerulares y drenan
eferentes sangre hacia los capilares peritubulares. Cada nefrona está irrigada por una arteriola
eferente.

Capilares Los capilares peritubulares surgen de las arteriolas eferentes y los túbulos de irrigación en la
peritubulares corteza renal.

Vasos rectos Los capilares de los vasos rectos también surgen de las arteriolas eferentes, pero irrigan los
túbulos en la médula renal. Los vasos rectos suelen ser vasos largos y en bucle.

Venas Las venas interlobulillares, también denominadas venas radiadas corticales, drenan la
interlobulillares corteza hacia las venas arqueadas. Cada nefrona está irrigada por una vena interlobulillar.

Venas arqueadas Las venas arqueadas se desplazan a lo largo de la superficie externa de las pirámides y
giran para descender por las columnas renales como venas interlobulares, formando una
anastomosis venosa.

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 Venas Las venas interlobulares están formadas por la unión de las venas arqueadas y drenan
interlobulares directamente en las venas renales. Cada nefrona está irrigada por una vena interlobular.

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Explicar los factores que dan lugar a la filtración glomerular.

Identificar los componentes estructurales de la membrana de filtración.
Definir la presión de filtración neta.
Explicar el proceso de reabsorción tubular.
Distinguir la reabsorción paracelular de la reabsorción transcelular.
Identificar los mecanismos implicados en el transporte de membrana para la reabsorción tubular.
Identificar las funciones del túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, el túbulo contorneado distal y
los túbulos colectores.

PROCESOS FUNCIONALES DE LA FORMACIÓN DE ORINA

Cada nefrona actúa para filtrar la sangre para producir orina, eliminando desechos o sustancias no deseadas del
cuerpo, mientras conserva los nutrientes y otras sustancias importantes. Esto se logra mediante varios procesos
diferentes:

Filtración La sangre se filtra y el agua y los solutos salen, formando un líquido denominado filtrado
glomerular glomerular (líquido tubular). Esto tiene lugar en el corpúsculo renal cuando la sangre en el
glomérulo está bajo presión, lo que provoca la filtración selectiva de sustancias hacia la
cápsula glomerular.

Cada nefrona individual solo filtra un volumen pequeño de sangre, pero la actividad
combinada de todas las nefronas en ambos riñones permite la filtración de
aproximadamente 1.200 ml de sangre por minuto.

Reabsorción El agua y los solutos se reabsorben del líquido tubular y vuelven a la sangre.
tubular Aproximadamente el 99 % del agua filtrada en la cápsula glomerular se reabsorbe en el
torrente circulatorio. Este proceso se produce a lo largo del túbulo renal, siendo el túbulo
contorneado proximal el que más contribuye. Los segmentos específicos del túbulo renal
tienen diferentes funciones y propiedades, y diversos mecanismos de transporte facilitan el
movimiento de sustancias de vuelta a la sangre.

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 Secreción tubular Se secretan sustancias adicionales, que salen de la sangre y de las células tubulares hacia el
líquido tubular renal (filtrado). Esta función final sirve para eliminar sustancias químicas
particulares y para controlar la composición iónica de la sangre.

La cantidad de partículas que entran o salen del torrente circulatorio por unidad de tiempo se puede proporcionar
en forma de «tasa». La excreción se define como el proceso de eliminar los productos de desecho del metabolismo,
mientras que la secreción se define como el proceso de mover materiales que tienen una finalidad dentro del
cuerpo. Para cualquier sustancia determinada, la tasa de excreción se basa en el efecto total de los tres
movimientos diferentes descritos con anterioridad. Por lo tanto, la tasa de excreción se puede calcular como la tasa
de filtración, menos la tasa de reabsorción, más la tasa de secreción. Esto se puede resumir de la siguiente manera:

Excreción = Filtración - Reabsorción + Secreción

Estos procesos se describen en detalle en este tema, y la regulación de estos procesos se describe posteriormente
en «Sistema urinario: «Regulación de la formación de orina».

FILTRACIÓN GLOMERULAR

La sangre fluye desde la arteriola aferente hasta el glomérulo, donde la presión obliga a los líquidos y solutos
específicos a abandonar la sangre y entrar en la cápsula glomerular. Esta es la filtración glomerular.

El líquido que abandona el glomérulo y entra en la cápsula glomerular se denomina filtrado glomerular. En adultos
sanos, el volumen medio diario de filtrado glomerular es de 180 litros para hombres y 150 litros para mujeres.

Solo las moléculas pequeñas se desplazan con el líquido hacia la cápsula glomerular para formar parte del filtrado
glomerular. La membrana de filtración impide que las células y las moléculas más grandes con un diámetro superior
a 7 nm (los átomos por lo general tienen diámetros de aproximadamente 0,1 nm) entren en la cápsula glomerular y,
por lo tanto, quedan retenidas dentro del sistema circulatorio y luego entran en la arteriola eferente.

MEMBRANA DE FILTRACIÓN

No todo lo que hay en la sangre pasa a la cápsula glomerular durante la filtración glomerular. Una membrana

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 selectivamente permeable, conocida como membrana de filtración, separa el glomérulo y la cápsula glomerular, a
través de la cual no pueden pasar determinadas moléculas más grandes.

La membrana de filtración está compuesta por tres capas, cuya función es impedir el paso de sustancias
progresivamente más pequeñas. Estas capas son: una capa de endotelio que forma la pared del glomérulo, una
lámina basal y una capa visceral que contiene células podocitarias.

Endotelio La pared del glomérulo está compuesta por una sola capa de células endoteliales
glomerular glomerulares. Estas células tienen muchas comunicaciones (orificios) que miden 7 nm de
diámetro.

Función
Impide que sustancias con un diámetro superior a 7 nm entren en el filtrado glomerular. La
mayor parte de los solutos en la sangre pueden pasar, excepto los glóbulos rojos y las
plaquetas. Sin embargo, la mayor parte de las proteínas tienen un diámetro superior a 7 nm
y, por lo tanto, no pueden pasar al filtrado.

Lámina basal La lámina basal es producida por las células endoteliales del glomérulo y consta de una
matriz de glucoproteínas que contiene fibras de colágeno y proteoglucanos. En esta capa no
hay orificios.

Función
Impide que las proteínas grandes se filtren fuera de la sangre y entren al filtrado glomerular.

Membrana Cada célula podocitaria tiene miles de pedicelos envueltos alrededor del capilar glomerular.
hendida Entre cada pedicelo hay un espacio denominado hendidura de filtración.

Una membrana delgada cubre la hendidura de filtración y solo las moléculas pequeñas con
un diámetro inferior a 7 nm pueden atravesarla, lo que significa que la mayoría (99 %) de las
moléculas dentro de la sangre no pueden ingresar al espacio capsular.

Función
Impide que las moléculas con determinado tamaño se filtren fuera de la sangre al filtrado
glomerular.

A través de la membrana de filtración del corpúsculo renal se filtra un volumen de líquido significativamente mayor
que en otras redes capilares. Hay cuatro razones para esto:

Área de La red de capilares glomerulares es una estructura extremadamente contorneada y tiene un

superficie área de superficie muy grande.

Distancia de La anchura combinada de las tres capas de la membrana de filtración es muy pequeña (100
filtración nm), lo que proporciona una distancia más pequeña para que se produzca la filtración.

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 Permeabilidad A pesar de las múltiples capas de la membrana de filtración, las moléculas no tienen que
atravesar múltiples membranas celulares, debido a las comunicaciones y hendiduras de
filtración.

Gradiente de La diferencia de tamaño entre las arteriolas aferentes y las arteriolas eferentes significa que
presión la presión suele ser mucho mayor en los capilares glomerulares.

Como se indicó con anterioridad, un determinante clave de la tasa a la que el líquido se filtra a través de la
membrana de filtración es la presión, específicamente la presión que fomenta el movimiento del líquido desde los
capilares glomerulares a través de la membrana de filtración y hacia el espacio capsular. Esto se conoce como la
presión de filtración neta.

Presión La presión hidrostática sanguínea glomerular (PHSG) suele ser de 55 mmHg y actúa en los
hidrostática capilares glomerulares para forzar el líquido a través de la membrana de filtración.
sanguínea
glomerular
Favorece la filtración.

Presión osmótica La presión osmótica coloidal sanguínea (POCS) suele ser de 30 mmHg. Es causada por la
coloidal en presencia de proteínas grandes, como albúminas, globulinas y fibrinógenos, que no pueden
sangre atravesar fácilmente la membrana de filtración, por lo que impiden el paso de líquido a
través de la membrana de filtración.

Se opone a la filtración.

Presión La presión hidrostática capsular (PHC) suele ser de 15 mmHg. Se debe a la presencia de
hidrostática líquido ya en el interior del espacio capsular y del túbulo renal, por lo que impide el paso del
capsular líquido a través de la membrana de filtración.

Se opone a la filtración.

La presión de filtración neta (PFN) se puede calcular combinando los efectos de estas fuerzas utilizando la siguiente
ecuación:

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 Presión de Presión de filtración neta = PHSG- PHC- POCS.
filtración neta
(PFN)
Ingresar los valores para cada presión (como se indicó con anterioridad, PHSG= 55 mmHg,
POCS= 30 mmHg, PHC= 15 mmHg) en la ecuación resulta en:

Presión de filtración neta = 55 mmHg - 15 mmHg - 30 mmHg = 10 mmHg.

La PFN es de 10 mmHg, por lo que el efecto neto es promover la filtración y empujar el

líquido a través de la membrana de filtración.

Estos factores, especialmente la PFN, afectan a la tasa de filtración glomerular (TFG). La TFG es la velocidad a la
que el líquido sale de la sangre hacia la cápsula glomerular. Todos los corpúsculos renales en ambos riñones
contribuyen a la TFG. La TFG se mide como la cantidad de filtrado glomerular producido (líquido que entra en la
cápsula glomerular) por minuto.

En adultos sanos, la TFG media es de 125 ml/min para los hombres y de 105 ml/min para las mujeres. La TFG
representa la rapidez con la que se filtra el líquido. Para mantener la homeostasis, la TFG debe mantenerse lo más
constante posible.

Aumento de la Si el líquido se filtra demasiado deprisa, el líquido pasa a través de los túbulos renales con
TFG demasiada rapidez. Esto significa que el filtrado solo pasa un corto período de tiempo en los
túbulos renales y no se puede producir una reabsorción adecuada, lo que resulta en una
reabsorción insuficiente de sustancias vitales que luego se expulsan del cuerpo a través de
la orina.

Disminución de Si el líquido se filtra demasiado despacio, el líquido pasa a través de los túbulos renales con
la TFG demasiada lentitud. Esto significa que el filtrado pasa demasiado tiempo en los túbulos
renales y se puede reabsorber demasiado filtrado, lo que resulta en la reabsorción de
productos de desecho no deseados que deberían ser excretados.

Para obtener más información, consulte «Sistema urinario: regulación de la formación de orina».

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 REABSORCIÓN TUBULAR

Un hombre adulto normal produce aproximadamente 180 litros de filtrado por día, mientras que una mujer normal
produce 150 litros. Sin embargo, el volumen de orina producido es generalmente inferior a 2 litros (dependiendo de
la ingesta de líquidos). La mayor parte del filtrado glomerular debe reabsorberse en el torrente circulatorio. Esto
sucede en un proceso conocido como reabsorción tubular, durante el cual se reabsorben las siguientes sustancias:

1. Agua (por lo general se reabsorbe el 99 % del agua filtrada).

2. Iones (Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- y HPO42-).

3. Moléculas (glucosa, aminoácidos y urea).

La reabsorción de sustancias del líquido tubular se produce a través de diferentes mecanismos, incluido el
transporte activo (requiere ATP) y el transporte pasivo (no requiere ATP). Las sustancias pueden ser absorbidas
por diferentes mecanismos en diferentes puntos a lo largo de la nefrona. Por este motivo, se consideran en primer
lugar todos los principales mecanismos de reabsorción, antes de examinar qué mecanismos se producen en
regiones específicas de la nefrona (para obtener más información, consulte «Sistema urinario: regulación de la
formación de orina»).

Las células epiteliales adyacentes que revisten los túbulos están firmemente unidas por uniones estrechas, lo que
permite que solo determinadas sustancias pasen a través de ellas. La membrana apical de cada célula epitelial del
túbulo está en contacto con el lumen del túbulo renal y la membrana basolateral está en contacto con el líquido
intersticial que rodea los capilares peritubulares y los vasos rectos. Esta configuración celular significa que las
sustancias pueden pasar alrededor de las células epiteliales de los túbulos, a través de uniones estrechas
(reabsorción paracelular), o directamente a través de la célula (reabsorción transcelular), pasando finalmente a
través del líquido intersticial y hacia la sangre de los capilares peritubulares y vasos rectos.

REABSORCIÓN PARACELULAR

La reabsorción paracelular es un proceso pasivo por el cual las sustancias pasan alrededor de las células epiteliales
de los túbulos, a través de uniones estrechas, sin atravesar el citosol. En determinadas regiones del túbulo renal,
este mecanismo puede constituir hasta el 50 % de la reabsorción de algunos iones. La reabsorción paracelular se
produce por difusión simple.

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 Sustancias Agua y algunos iones pequeños. (Ca2+, Cl-, Mg2+, K+ y algo de Na+).
involucradas

REABSORCIÓN TRANSCELULAR

La reabsorción transcelular es el proceso por el que las sustancias pasan del líquido tubular, a través de las células
tubulares y hacia los capilares peritubulares. Este proceso se produce a lo largo de la nefrona.

Sustancias Agua, iones (Ca2+, Mg2+, Cl-, K+ y Na+), y moléculas (glucosa, aminoácidos, vitaminas y
involucradas urea).

La reabsorción transcelular de diferentes sustancias se produce por diferentes mecanismos funcionalmente

distintos. Estos mecanismos se pueden clasificar en función de si requieren ATP (transporte activo) o no (difusión
pasiva), y de si se requiere una proteína transportadora específica y el ion específico que se transporta. Las
principales categorías funcionales de la reabsorción transcelular se detallan a continuación:

TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN SIMPLE

La difusión simple es una forma de transporte pasivo durante la que las sustancias se
mueven sin ayuda desde el líquido tubular, a través de la membrana plasmática, hacia
las células tubulares.

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 TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN FACILITADA

La difusión facilitada es otra forma de transporte pasivo. Durante la difusión facilitada, las sustancias son
asistidas en su movimiento a través de la membrana plasmática de las células epiteliales del túbulo, ya sea
mediante canales de fuga o proteínas transportadoras.

Canales de fuga Hay muchos canales de fuga presentes tanto en la membrana apical como en la
basolateral de las células tubulares en toda la nefrona. Facilitan la difusión pasiva de
iones, por sus gradientes de concentración, a través de la membrana plasmática de las
células tubulares.

Los canales de fuga de K+ están presentes tanto en la membrana apical como en la

basolateral de las células tubulares, a través de las cuales los iones de K+ se disipan
hacia el filtrado tubular y el líquido intersticial medular, respectivamente.

Los canales de fuga de Cl- están presentes en la membrana basolateral de las células
tubulares de la rama ascendente del asa de Henle, a través de las cuales los iones de
Cl- se disipan hacia el líquido intersticial medular.

Transportador de Los transportadores de glucosa son ejemplos de proteínas transportadoras. Se ubican

glucosa en la membrana basolateral de las células tubulares y facilitan el movimiento pasivo de
la glucosa a lo largo de su gradiente de concentración, fuera de las células tubulares y
hacia el líquido intersticial de la médula renal.

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 TRANSPORTE PASIVO: ÓSMOSIS

La ósmosis es una forma de transporte pasivo. Es el movimiento del agua a través de una membrana
selectivamente permeable, por su gradiente de concentración, desde una región de alta concentración de
agua (baja concentración de soluto) a una región de baja concentración de agua (alta concentración de
soluto).

Canales de agua El agua se mueve a través de las células epiteliales del túbulo por ósmosis, impulsada
acuaporina-1 y por la reabsorción de solutos. Al reabsorberse los solutos, se genera un gradiente
acuaporina-2 osmótico, lo que hace que el agua pase al líquido intersticial.

Las membranas plasmáticas apicales y basolaterales de algunas células epiteliales del

túbulo contienen proteínas transmembrana conocidas como moléculas de
acuaporina-1 o acuaporina-2. Contienen canales de agua internos que atraviesan la
membrana, aumentando la permeabilidad de la célula al agua.

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 TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

El transporte activo primario utiliza proteínas transportadoras específicas, o bombas, impulsadas por la
energía producida por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). Estas proteínas transportadoras
(bombas) mueven varios solutos a través de la membrana plasmática contra sus gradientes de
concentración.

Bombas de El Na+ es transportado activamente fuera de las células epiteliales del túbulo a lo largo
ATPasa de de
Na+/K+

la nefrona por bombas de ATPasa de Na+/K+ en la membrana basolateral. Esto

mantiene una baja concentración citoplasmática de Na+, generando un fuerte gradiente
electroquímico de Na+ que proporciona la fuerza impulsora detrás de la reabsorción de
agua por ósmosis, y la mayor parte de los otros solutos por difusión pasiva de solutos y
cotransporte con Na+.

El K+ que se bombea hacia el interior vuelve a salir inmediatamente a través de los

canales de fuga, dejando el interior de las células epiteliales del túbulo cargado
negativamente.

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 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (COTRANSPORTE)

El transporte activo secundario, o cotransporte, es el movimiento de una sustancia a través de una membrana
plasmática, contra su gradiente electroquímico, junto con otra sustancia secundaria que se mueve hacia
abajo de su gradiente electroquímico (en las células tubulares renales, suele ser Na+).

La energía cinética, producida por la sustancia secundaria que se mueve hacia abajo de su gradiente
electroquímico, se utiliza para impulsar el movimiento de la sustancia primaria contra su gradiente
electroquímico. En las células tubulares renales, el gradiente electroquímico de Na+ es fijado por las bombas
de ATPasa de Na+/K+ en la membrana basolateral.

Las proteínas transmembrana conocidas como cotransportadores unidireccionales y cotransportadores

bidireccionales se utilizan durante el cotransporte. Los cotransportadores unidireccionales transportan dos o
más sustancias en la misma dirección (por ejemplo, cotransportadores unidireccionales de Na+/glucosa en el
túbulo contorneado proximal) mientras que los cotransportadores bidireccionales transportan dos o más
proteínas en la dirección opuesta (por ejemplo, cotransportadores bidireccionales de Na+/H+).

Cotransportador Los cotransportadores unidireccionales de Na+/glucosa ubicados en la membrana

unidireccional de apical de las células del túbulo contorneado proximal transportan glucosa, junto con 2
Na+/glucosa Na+, hacia las células epiteliales tubulares. La difusión de iones de Na+ por el gradiente
de concentración (establecido por las bombas de ATPasa de Na+/K+) y hacia las células
epiteliales impulsa el movimiento de glucosa.

Cotransportador Los cotransportadores bidireccionales de Na+/H+ ubicados en la membrana apical de

bidireccional de las células tubulares bombean iones de H + (protones) fuera de las células epiteliales
Na+/H+ tubulares hacia el líquido tubular. Los iones de Na+ se disipan por su gradiente de
concentración (establecido por las bombas de ATPasa de Na+/K+) hacia el citoplasma
de las células epiteliales del túbulo y los protones se transportan hacia el líquido
tubular.

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 Cotransportador Los cotransportadores unidireccionales de Na+/K+/2Cl- ubicados en la membrana apical
unidireccional de de las células tubulares transportan Na+, K+ y 2 Cl- hacia las células epiteliales
Na+/K+/2 Cl- tubulares. La difusión de iones de Na+ por el gradiente de concentración (establecido
por las bombas de ATPasa de Na+/K+) y hacia el citoplasma de las células epiteliales
tubulares impulsa simultáneamente el transporte de K+ y Cl- hacia las células tubulares.

SECRECIÓN TUBULAR

Las cantidades excesivas de sustancias disueltas se eliminan de la sangre en los capilares peritubulares y se
añaden al filtrado tubular para ser eliminadas en la orina. Esto sucede en un proceso conocido como secreción
tubular, durante el cual las siguientes sustancias se secretan en el filtrado tubular:

1. Iones (K+, H+, HCO3- y NH4+).

2. Creatinina y urea.

3. Algunas hormonas y fármacos.

La secreción tubular elimina sustancias nocivas o no deseadas (desechos) del plasma sanguíneo, en tanto que
mantiene un pH sanguíneo saludable. Los túbulos contorneados proximales son el sitio principal de secreción, y el
túbulo distal posterior y los túbulos colectores también desempeñan una función. Al igual que con la reabsorción
tubular, la secreción tubular puede ser activa o pasiva.

Para más información, consulte "Sistema urinario: regulación de la formación de orina».

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 REABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN EL TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL

Los mecanismos de reabsorción tubular y secreción tubular explicados anteriormente se producen a lo largo de la
nefrona. Sin embargo, diferentes regiones de la nefrona son especialmente importantes para la reabsorción y
secreción de sustancias específicas.

El túbulo contorneado proximal (TCP) es el sitio de reabsorción de la mayor parte de los solutos y agua,
reabsorbiéndose aproximadamente el 60-67 % del agua, Na+, Cl-, K+, HCO3- y urea presentes en el filtrado,
reabsorbiéndose también el 100 % de glucosa, aminoácidos, ácido láctico y vitaminas hidrosolubles presentes en el
filtrado, además de una cantidad variable de HPO42-. La función del túbulo contorneado proximal se encuentra
facilitada por su estructura: tiene un epitelio apical "permeable" y, por lo tanto, es muy permeable al agua y los
solutos.

Dentro del túbulo proximal se produce las reabsorción isosmótica: los solutos se reabsorben desde el líquido
tubular hacia las células tubulares y el agua sigue pasivamente a los solutos por ósmosis. Dado que tanto los
solutos como el agua se reabsorben, la concentración iónica del filtrado tubular no cambia y, por lo tanto, se
denomina isosmótica.

Además, también se produce la secreción de sustancias, como los iones de amonio, de vuelta al líquido tubular.

Reabsorción de Aproximadamente el 60 % de los iones de sodio (Na+) presentes en el filtrado tubular se

Na+ reabsorben en el túbulo contorneado proximal.

Los iones de Na+ se transportan inicialmente hacia las células tubulares desde el líquido
tubular, principalmente por una variedad de mecanismos secundarios de transporte activo,
detallados con anterioridad. Para mantener el gradiente electroquímico para la reabsorción
del líquido tubular, los iones de Na+ son luego transportados activamente fuera de las
células tubulares por ATPasas de Na+/K+ ubicadas en las membranas basolaterales, donde
entran en el espacio intersticial, y finalmente son devueltos a la sangre. Esto mantiene una
baja concentración intracelular de Na+ dentro de las células tubulares, lo que a su vez
mantiene el gradiente electroquímico para una mayor reabsorción de iones de Na+ (y las
sustancias que se cotransportan con ellos) desde el líquido tubular.

Además, este gradiente electroquímico impulsa la reabsorción sostenida de agua por

ósmosis, así como de otros solutos por difusión pasiva.

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 Reabsorción de Toda la glucosa, los aminoácidos, el ácido láctico y las vitaminas hidrosolubles presentes en
nutrientes el filtrado se reabsorben pronto en el túbulo contorneado proximal. Esas sustancias suelen
(glucosa, ser reabsorbidas por el transporte activo secundario a través de cotransportadores
aminoácidos,
unidireccionales de Na+ presentes en la membrana apical de las células tubulares, entre las
ácido láctico y
vitaminas microvellosidades.
hidrosolubles)

Reabsorción de Más del 60 % del HCO3- presente en el líquido tubular se reabsorbe en el túbulo
bicarbonato
contorneado proximal. El HCO3- no puede cruzar directamente la membrana apical de las
(HCO3-)
células del túbulo contorneado proximal. En cambio, se combina con protones (H+) para
producir CO2 y H2O, los cuales pueden esparcirse libremente a través de la membrana apical
hacia las células tubulares.

H+ + HCO3- ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2

Por lo tanto, la reabsorción del HCO3- se logra mediante el movimiento de iones de

hidrógeno fuera de las células tubulares hacia el filtrado. Las ATPasas de H+ (bombas de
protones) y los cotransportadores bidireccionales de Na+/H+ en la membrana apical de las
células tubulares bombean iones de H+ fuera de las células y hacia el filtrado tubular, donde
se combinan con iones de HCO3- para formar H2O + CO2.

El CO2 se esparce en las células tubulares, donde, en una inversión de la ecuación anterior,
reacciona con H2O (en presencia de la enzima catalítica anhidrasa carbónica) para producir
ácido carbónico, que se disocia para reformar los iones de bicarbonato y los protones.

CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3-

Entre ellas, estas reacciones logran dos objetivos: Los iones de HCO3- se mueven desde el
líquido tubular hacia las células tubulares, y se genera H+ para su transporte hacia el líquido
tubular.

Los iones de HCO3- reformados son transportados a través de la membrana basolateral al

líquido intersticial por cotransportadores unidireccionales de Na+/HCO3-, que transportan
tres iones de HCO3- fuera de la célula con cada ion de Na+. Los iones de bicarbonato pasan
del líquido intersticial al torrente circulatorio.

Además, las ATPasas de Na+/K+ en la membrana basolateral transportan tres iones de Na+
fuera de la célula tubular por cada dos iones de K+ bombeados. Esto ayuda a mantener una
baja concentración intracelular de Na+ dentro de las células tubulares, estableciendo el
gradiente de concentración de Na+ a través de la membrana apical necesario para impulsar
el cotransportador bidireccional de H+/Na+.

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 Por cada H+ secretado en el túbulo renal, se reabsorbe un HCO3- y un Na+.

Reabsorción de Las membranas plasmáticas apical y basolateral de las células del túbulo contorneado
agua proximal contienen muchas moléculas de acuaporina-1. Las acuaporinas son canales de
agua dentro de la membrana celular tubular, que sirven para aumentar la permeabilidad de
la célula al agua. Por lo tanto, el agua puede pasar del líquido tubular a las células tubulares,
a lo largo del gradiente osmótico. A medida que los solutos se transportan fuera del líquido
tubular y hacia las células tubulares, el agua puede seguirlos por ósmosis a través de estos
canales de acuaporina-1.

Como esa reabsorción de agua no está controlada directamente por el túbulo contorneado
proximal, sino que es consecuencia de la reabsorción activa de otros solutos (principalmente
iones de sodio), a veces se denomina reabsorción obligatoria de agua.

Reabsorción de A medida que el agua se reabsorbe por ósmosis (principalmente impulsada por la
Cl-, K+, Ca2+ y reabsorción de iones de Na+), aumenta la concentración de los diversos iones que quedan en
Mg2+ el filtrado tubular. Este aumento de concentración establece un gradiente de concentración
que favorece la difusión fuera del líquido tubular. Como resultado, los iones son atraídos
hacia el líquido intersticial por transporte pasivo a través de rutas transcelulares y
paracelulares.

La difusión de iones de Cl- en el líquido intersticial resulta en un aumento de la carga

negativa dentro del líquido intersticial en relación con el líquido tubular. Esto establece un
gradiente eléctrico, que da un empuje adicional a la difusión pasiva de cationes (K+, Ca2+ y
Mg2+) fuera del líquido tubular.

Reabsorción de La urea es reabsorbida del líquido tubular por difusión paracelular pasiva impulsada por un
urea gradiente electroquímico. Algunas también pueden ser reabsorbidas por difusión
transcelular facilitada.

Reabsorción de Las proteínas pequeñas se reabsorben por endocitosis en la membrana apical de las células
proteínas tubulares y se digieren en aminoácidos dentro de estas células, para su transporte a través
pequeñas de la membrana basolateral por difusión facilitada.

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 Reabsorción de Aproximadamente el 85 % del fosfato en el líquido tubular se reabsorbe en el túbulo
fosfato (HPO42-) contorneado proximal. Se transporta al interior de la célula por medio de un cotransportador
unidireccional de Na+/HPO42- presente en la membrana apical de la célula. Los iones de
fosfato se transportan a través de la célula, por lo que salen a través de la membrana
basolateral hacia el vaso sanguíneo por un método desconocido de difusión.

La reabsorción de HPO42- en el túbulo contorneado proximal es inhibida por la hormona

paratiroidea, lo que resulta en la excreción de fosfato y una pérdida neta en la
concentración plasmática de fosfato.

Secreción de El amoníaco se filtra de la sangre en los glomérulos en forma de iones de amonio (NH4+)
amoníaco
como resultado de la desaminación de los aminoácidos. Estos iones de amonio también se
secretan en el líquido tubular desde las células tubulares del túbulo contorneado proximal.

La secreción de iones de amonio se produce en estas células como resultado de la

desaminación del aminoácido glutamina. Luego, el NH4+ ingresa a las células del túbulo
proximal desde los capilares peritubulares. El metabolismo de la glutamina finalmente libera
amoníaco (NH3) y bicarbonato (HCO3-). El NH3 reacciona rápidamente con los iones H+ para
formar NH4+.

Los cotransportadores bidireccionales de Na+/H+ aceptarán un ion de NH4+ en lugar de un

ion de H+; por lo tanto, se puede secretar NH4+ en el líquido tubular a cambio de Na+.

El HCO3- producido en la desaminación de la glutamina se transporta al líquido intersticial

mediante transporte activo secundario con Na+.

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 REABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN EL ASA DE HENLE

Cuando el filtrado tubular llega al asa de Henle, casi toda la glucosa, los aminoácidos y una proporción significativa
de iones y agua ya se han reabsorbido. Por lo tanto, la tasa a la que se mueve el filtrado es considerablemente más
lenta (40-45 ml/min).

RAMA DESCENDENTE

Reabsorción de Las células que recubren la rama descendente del asa de Henle tienen muchos canales de
agua agua de acuaporina-1, lo que aumenta su permeabilidad al agua. El agua experimenta una
reabsorción obligatoria por ósmosis.

RAMA ASCENDENTE

La rama ascendente del asa de Henle no contiene canales de agua de acuaporina-1 y, por lo tanto, la reabsorción
de agua se reduce considerablemente. La reabsorción de solutos se produce independientemente de la reabsorción
de agua. Debido a la continua reabsorción de iones, pero no de agua, la osmolaridad del líquido tubular disminuye
progresivamente hacia el túbulo contorneado distal.

La reabsorción de iones similares se produce por dos mecanismos principales:

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 Reabsorción de Los cotransportadores unidireccionales de Na+/K+/2Cl-, que cruzan las membranas
Na+, K+ y Cl- plasmáticas apicales de las células tubulares, mueven los iones de Na+, K+ y 2 Cl- del líquido
tubular hacia las células de la rama ascendente gruesa. Una vez dentro, las células, Na+, Cl-
y K+ tienen los siguientes destinos:

• El Na+ es transportado activamente hacia el líquido intersticial en la membrana

basolateral por las ATPasas de Na+/K+ y finalmente se esparce hacia los vasos rectos.
• El Cl- se esparce hacia el líquido intersticial, a través de canales de fuga en la membrana
basolateral.
• El K+ sale a través de canales de fuga, la mayoría de los cuales están ubicados en la
membrana apical, por lo tanto, el K+ se esparce siguiendo su gradiente de concentración
de nuevo en el líquido tubular.

Reabsorción de La fuga de iones de K+ hacia el líquido tubular resulta en la acumulación de carga positiva
Na+, K+, Ca2+ y dentro del líquido tubular (y una carga negativa relativa dentro del líquido intersticial). Esto
Mg2+ genera un gradiente eléctrico que atrae los iones cargados positivamente hacia el líquido
intersticial mediante transporte paracelular pasivo o ** transcelular pasivo**.

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 REABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN EL TÚBULO CONTORNEADO DISTAL Y CONDUCTO
COLECTOR

La mayor parte del filtrado se ha reabsorbido antes que el túbulo contorneado distal (80 %), por lo que la tasa a la
que pasa se reduce a 25 ml/min.

TÚBULO CONTORNEADO DISTAL ANTERIOR

Reabsorción de El agua se reabsorbe en el túbulo contorneado distal a través de los canales de agua de
agua acuaporina-1, experimentando una reabsorción obligatoria por ósmosis.

Reabsorción de Los cotransportadores unidireccionales de Na+/Cl- en la membrana apical de las células

Na+ y Cl- que revisten el túbulo contorneado distal anterior reabsorben Na+ y Cl- simultáneamente en
la célula tubular.

Luego, el Na+ se transporta activamente al líquido intersticial a través de ATPasas de

Na+/K+.

El Cl- pasa a través de los canales de fuga de Cl- al líquido intersticial, antes de esparcirse
en los vasos rectos.

Reabsorción de La membrana apical tiene canales de Ca2+ que permiten que el Ca2+ se disipe en las células
Ca2+ tubulares. En la membrana basolateral, los cotransportadores bidireccionales de Na+/Ca2+
mueven el Ca2+ hacia el líquido intersticial, a medida que los iones de Na+ entran en la
célula. El Ca2+ también puede esparcirse en el líquido intersticial a través del transporte
paracelular pasivo.

La cantidad de calcio en el cuerpo puede regularse parcialmente mediante la acción de las

hormonas paratiroideas en el túbulo contorneado distal: la hormona paratiroidea estimula la
reabsorción de Ca2+.

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 TÚBULO CONTORNEADO DISTAL POSTERIOR Y CONDUCTO COLECTOR

Reabsorción de El 15 % restante del agua en el filtrado tubular dentro del túbulo contorneado distal posterior
agua y del conducto colector puede o no ser reabsorbido: la cantidad de agua reabsorbida en esta
región depende de las necesidades del cuerpo y se denomina reabsorción de agua
facultativa. El volumen de reabsorción de agua está controlado por la hormona
antidiurética, que determina la permeabilidad de los conductos colectores al agua al
estimular la inserción de canales de agua adicionales de acuaporina-2 en la membrana
apical.

Reabsorción de El Na+ se esparce por su gradiente electroquímico, a través de los canales de fuga de Na+
Na+ en la membrana apical de las células principales del túbulo contorneado distal posterior y los
conductos colectores.

Luego, el Na+ se bombea hacia el líquido intersticial a través de ATPasas de Na+/K+.

Reabsorción de Las células intercaladas del túbulo contorneado distal posterior y de los conductos
K+ y HCO3- colectores son responsables de una pequeña cantidad de reabsorción de K+, a través de la
acción de la ATPasa de H+/K+ apical.

El HCO3- puede ser reabsorbido en las células tubulares a través del mismo proceso
involucrado en la reabsorción de HCO3- en el túbulo contorneado proximal. Sin embargo, el
HCO3- se transporta fuera de las células tubulares a través de la membrana basolateral
mediante los coportadores bidireccionales de 3-/Cl-.

Reabsorción de La urea se reabsorbe por difusión facilitada, impulsada por gradientes de concentración en
urea la región medular profunda. Se produce el reciclaje de la urea, lo que favorece la creación de
un gradiente osmótico medular.

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 Secreción de K+ Los iones de K+ son bombeados activamente hacia las células principales del túbulo
contorneado distal posterior y los conductos colectores desde el líquido intersticial por las
ATPasas de Na+/K+ ubicadas en la membrana basolateral de estas células. Luego, los iones
de K+ se esparcen hacia el líquido tubular a través de canales de fuga en la membrana
plasmática apical.

Secreción de H+ Las células intercaladas que se encuentran en el túbulo contorneado distal posterior y en los
conductos colectores son responsables de la secreción de iones de H+. Los iones de H+ son
secretados en el filtrado por las ATPasas de H+/K+, ubicadas en la superficie apical de las
células tubulares.

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 RESUMEN DE LA REABSORPCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR

La siguiente tabla resume las sustancias reabsorbidas y secretadas en cada sección del túbulo renal y los
mecanismos que permiten estas acciones.

GLUCOSA, AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS

Reabsorción

Túbulo proximal Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+ cotransportadores) Endocytosis (proteínas)

Membrana basolateral
Difusión facilitada (proteínas transportadoras)

Asa de Henle Ninguno

Túbulo distal Ninguno

Conducto colector Ninguno

HCO3- (BICARBONATO)

Reabsorción

Túbulo proximal Membrana basolateral

Transporte activo secundario (Na+/HCO3- cotransportadores)

Membrana apical

Asa de Henle Ninguno

Túbulo distal Ninguno

Conducto colector Membrana basolateral

Transporte activo secundario (HCO3-/Cl- antiporter)

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 Na+ (SODIO)

Reabsorción

Túbulo proximal Membrana apical

Difusión pasiva de solutos y transporte activo secundario (Na+ cotransportadores)

Membrana basolateral
Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)

Asa de Henle (rama Membrana apical

ascendente gruesa) Transporte activo secundario (Na+/K+/2Cl- cotransportadores)

Membrana basolateral
Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)

Túbulo distal Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/Cl- cotransportadores)

Membrana basolateral
Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)

Conducto colector Membrana apical

Difusión pasiva de solutos (Na+ canales de fuga)

Membrana basolateral
Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)

K+ (POTASIO)

Reabsorción Secreción

Túbulo proximal Difusión pasiva de solutos Ninguno

Asa de Henle (rama Membrana apical Membrana basolateral

ascendente gruesa) Transporte activo secundario (Na+/K+/2 Cl- cotransportadores) Difusión (K+ Canales de fuga)

Túbulo distal Ninguno Membrana basolateral

Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)

Conducto colector Membrana apical Membrana basolateral

H+/K+ ATPasa Transporte activo primario (Na+/K+ ATPasa)
Difusión facilitada (canales de fuga)

Membrana apical
Difusión (K+ canales de fuga)

AGUA

Reabsorción

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 Reabsorción

Túbulo proximal Ósmosis (canales de agua acuaporina-1)

Asa de Henle Ósmosis (canales de agua acuaporina-1)

(descending limb)

Túbulo distal Ósmosis (canales de agua acuaporina-1)

Conducto colector Ósmosis (canales de agua acuaporina-2)

UREA

Reabsorción Secreción

Túbulo proximal Difusión facilitada Ninguno

Asa de Henle Ninguno Difusión facilitada

Túbulo distal Difusión facilitada Ninguno

Conducto colector Difusión facilitada Ninguno

Cl- (CLORURO)

Reabsorción

Túbulo proximal Difusión pasiva de solutos (paracelular)

Asa de Henle Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/K+/2Cl- cotransportadores)

Membrana basolateral
Difusión (Cl- canales de fuga)

Túbulo distal Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/Cl- cotransportadores)

Membrana basolateral
Difusión (Cl- canales de fuga)

Conducto colector Membrana basolateral

Transporte activo secundario (HCO3-/Cl- antiportadores)

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 Ca2+ (CALCIO)

Reabsorción

Túbulo proximal Difusión pasiva de solutos

Asa de Henle (rama Difusión pasiva de solutos

ascendente gruesa)

Túbulo distal Membrana apical

Ca+ ATPasa and Ca2+ Canales

Membrana basolateral
Na+/Ca2+ antiportadores

Conducto colector Ninguno

Mg2+ (MAGNESIO)

Reabsorción

Túbulo proximal Difusión pasiva de solutos

Asa de Henle (rama Difusión pasiva de solutos

ascendente gruesa)

Distal tubule None

Conducto colector None

HPO42- (FOSFATO)

Reabsorción

Túbulo proximal Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/simportadores de fosfato)

Membrana basolateral
Diffusion

Asa de Henle Ninguno

Túbulo distal Ninguno

Conducto colector Ninguno

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 NH4+ (AMONIO)

Secreción

Túbulo proximal Transporte activo secundario (Na+/H+ antiportadores)

Asa de Henle Ninguno

Túbulo distal Transporte activo secundario (antiportadores)

Conducto colector Ninguno

H+ (PROTONES)

Secreción

Túbulo proximal Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/H+ antiportadores)

Asa de Henle Ninguno

Túbulo distal Ninguno

Conducto colector Membrana apical

Transporte activo secundario (Na+/H+ antiportadores)

Membrana basolateral
Transporte activo primario (H+/K+ ATPasas)

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Indicar los factores que regulan la filtración glomerular.

Identificar los factores que afectan el control intrínseco y extrínseco de la filtración glomerular.
Explicar la función de la regulación hormonal en la reabsorción y secreción por los túbulos renales.

REGULACIÓN DE LA FORMACIÓN DE ORINA

Los procesos complejos de filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular determinan el volumen y
la composición de la orina. La regulación de la formación y composición de la orina es una forma fundamental de
mantener el equilibrio de líquidos, los niveles de electrolitos y la homeostasis del pH en el cuerpo. Por lo tanto, no
sorprende que exista una amplia variedad de mecanismos implicados en el control de estos procesos, incluyendo
los sistemas reguladores locales dentro del riñón y la regulación hormonal y neural sistémica.

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 REGULACIÓN DE LA FILTRACIÓN GLOMERULAR

La tasa de filtración glomerular (TFG) es la velocidad a la que el líquido pasa de la sangre hacia la cápsula
glomerular. Todos los corpúsculos renales en los riñones contribuyen a la TFG. Se mide como la cantidad de filtrado
glomerular producido (líquido que entra en la cápsula glomerular) por minuto.

Los cambios en varios parámetros fisiológicos, en especial en la presión arterial, pueden influir en la TFG. Sin
embargo, a través de diversos mecanismos, los riñones pueden adaptarse para mantener una TFG bastante
constante incluso frente a grandes variaciones en la presión sanguínea arterial media (PSAM) entre alrededor de 80
y 180 mmHg. Esto se logra al controlar lo siguiente:

1. Flujo de La constricción y dilatación de las arteriolas aferentes y eferentes pueden alterar el flujo de
sangre dentro y sangre hacia los glomérulos, regulando de este modo la TFG. La constricción de las
fuera de los arteriolas aferentes disminuye el flujo de sangre y, por lo tanto, disminuye la TFG, mientras
glomérulos
que la dilatación de las arteriolas aferentes aumenta el flujo de sangre, aumentando de este
modo la TFG.

2. Área La filtración se produce de manera más eficiente sobre un área superficial más grande. Por
superficial del lo tanto, si aumenta el área superficial de los capilares glomerulares, también aumentará la
capilar TFG - y viceversa.
glomerular

Estas modificaciones fundamentales al sitio de filtración están reguladas intrínsecamente, dentro del propio riñón, y
extrínsecamente, a través de hormonas producidas por el sistema endocrino.

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 CONTROL INTRÍNSECO (AUTORREGULACIÓN RENAL)

El flujo sanguíneo al riñón se mantiene a un nivel bastante constante, por lo que se mantiene la TFG. El equilibrio
entre la filtración, la reabsorción y la secreción permite la producción continua de orina, la limpieza de la sangre y el
mantenimiento de las concentraciones de sales y desechos en la sangre, independientemente de la ingesta de
líquidos. La regulación renal (control intrínseco) es el nombre colectivo de los mecanismos internos del riñón que
ayudan a mantener una TFG constante.

Hay dos mecanismos implicados en la autorregulación renal: la autorregulación miogénica y la autorregulación

tubuloglomerular. El mecanismo miogénico actúa mucho más rápidamente que el mecanismo tubuloglomerular.

AUTORREGULACIÓN MIOGÉNICA

Cuando la presión sanguínea arterial media aumenta, la presión sanguínea renal también aumenta, lo cual
resulta en que la TFG pueda elevarse demasiado para que se produzca una reabsorción tubular eficiente. El
mecanismo miogénico homeostático local asegura que la TFG regrese al valor óptimo.

AUMENTO DE LA PRESIÓN SANGUÍNEA ARTERIAL MEDIA

Estímulo Un aumento en la presión sanguínea arterial media (PSAM) que conduce a un

aumento de la presión arterial renal y un aumento en la TFG.

Receptor Los receptores de estiramiento en las paredes de las arteriolas aferentes se

activan por encima del nivel normal.

Centro de La activación elevada de los receptores de estiramiento conduce a una

control despolarización de las células del músculo liso que forman parte de la pared de las
arteriolas aferentes.

Efectores Las células del músculo liso experimentan una contracción refleja, lo que causa la
vasoconstricción de las arteriolas aferentes.

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 Respuesta La vasoconstricción de las arteriolas aferentes reduce la tasa de flujo sanguíneo
hacia los glomérulos. Esto reduce la presión glomerular descendente y, por lo
tanto, evita que aumente la presión sanguínea glomerular descendente. Como
resultado, la TFG vuelve a su valor óptimo.

DISMINUCIÓN DE LA PRESIÓN SANGUÍNEA ARTERIAL MEDIA

Estímulo Una disminución de la PSAM que conduce a una disminución de la presión

sanguínea arterial renal y una disminución de la TFG.

Receptor Los receptores de estiramiento en las paredes de las arteriolas aferentes se

estiran menos de lo normal.

Centro de El estiramiento reducido de los receptores de estiramiento conduce a una

control despolarización reducida de las células del músculo liso que forman parte de la
pared de las arteriolas aferentes.

Efectores Las células del músculo liso experimentan una relajación refleja, lo que causa la
vasodilatación de las arteriolas aferentes.

Respuesta La vasodilatación de las arteriolas aferentes aumenta la tasa de flujo sanguíneo

hacia los glomérulos. Esto aumenta la presión glomerular descendente y, por lo
tanto, eleva la presión arterial glomerular. Como resultado, la TFG vuelve a su
valor óptimo.

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 AUTORREGULACIÓN TUBULOGLOMERULAR

La autorregulación tubuloglomerular, también conocida como retroalimentación tubuloglomerular, involucra

células osmorreceptoras especializadas de la mácula densa.

AUMENTO DE LA TASA DE FILTRACIÓN GLOMERULAR

Estímulo Cualquier cosa que conduzca a un aumento de la TFG actúa como un estímulo,
porque si la TFG aumenta, el filtrado tubular pasa a través de los túbulos renales
demasiado rápido. Esto significa que el túbulo renal no puede reabsorber niveles
suficientes de Na+, Cl- o agua.

Receptor Se cree que las células de la mácula densa detectan cambios en la composición del
filtrado tubular, en la región final de la rama ascendente del asa de Henle (donde se
encuentran adyacentes), en particular, concentraciones de Na+, Cl- y agua.

Centro de Las células de la mácula densa responden al aumento de las concentraciones de

control y Na+, Cl- y agua inhibiendo la liberación del efector óxido nítrico (NO) de las células
efectores
cercanas en el sistema yuxtaglomerular. Como el NO causa vasodilatación, una
reducción de NO conduce a una vasoconstricción en la arteriola aferente.

Respuesta La vasoconstricción de las arteriolas aferentes reduce la tasa de flujo sanguíneo

hacia los glomérulos y regresa la TFG a su valor óptimo. Esto forma un circuito de
retroalimentación negativa, y la respuesta conduce a una reducción del estímulo.

DISMINUCIÓN DE LA TASA DE FILTRACIÓN GLOMERULAR

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 Estímulo Cualquier factor que conduzca a una disminución de la TFG, dado que esto resulta
en que el filtrado tubular pase a través de los túbulos renales más lentamente.

Receptor Las células de la mácula densa detectan niveles reducidos de Na+, Cl- y agua en la
región final de la rama ascendente del asa de Henle.

Centro de Las células de la mácula densa responden a la disminución de las concentraciones

control y de Na+, Cl- y agua aumentando la liberación del efector NO des de las células
efectores
cercanas en el sistema yuxtaglomerular, lo que causa la vasodilatación de las
arteriolas aferentes.

Respuesta La vasodilatación de las arteriolas aferentes aumenta la tasa de flujo sanguíneo

hacia los glomérulos y regresa la TFG a su valor óptimo. Esto forma un circuito de
retroalimentación negativa y la respuesta conduce a una reducción del estímulo.

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 CONTROL EXTRÍNSICO

Además de la regulación intrínseca de la TFG, también existen mecanismos de control neural y

hormonalextrínsecos. Las dos principales hormonas involucradas son la angiotensina II y el péptido natriurético
auricular, que son antagonistas funcionales (tienen acciones opuestas). Además, los glomérulos también reciben
información procedente del sistema nervioso simpático.

SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA

El sistema renina-angiotensina-aldosterona tiene varias funciones generalizadas, una de las cuales consiste en
desempeñar una función clave en la regulación de la TFG.

Estímulo Una reducción de la presión sanguínea arterial media.

Receptor La reducción de la presión arterial es detectada por las células de la mácula densa del
sistema yuxtaglomerular.

Centro de control Las células de la mácula densa estimulan las células yuxtaglomerulares del sistema
yuxtaglomerular para secretar la enzima renina a la sangre.

Efectores La renina escinde los aminoácidos de un péptido denominado angiotensinógeno (producido

en el hígado) para producir angiotensina I. Una enzima denominada enzima convertidora
de angiotensina, que se encuentra principalmente en los capilares pulmonares, escinde dos
aminoácidos más de la angiotensina I, produciendo angiotensina II, que es la forma activa
de la hormona. La angiotensina II causa la vasoconstricción de las arteriolas sistémicas.

Respuesta La vasoconstricción de las arteriolas sistémicas resulta en un aumento de la presión arterial

sistémica media de las arteriolas. La constricción provoca una disminución de la TFG, pero la
arteriola eferente se vasoconstriñe más que la arteriola aferente, lo que resulta en un
aumento de la presión glomerular, aumentando de este modo la TFG.

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 PÉPTIDO NATRIURÉTICO AURICULAR

El péptido natriurético auricular (PNA) actúa vasodilatando las arteriolas aferentes y vasoconstriñendo las
arteriolas eferentes. También inhibe la secreción de renina.

Un aumento en el volumen de sangre hace que las aurículas del corazón se estiren aún más, lo que resulta en la
secreción del PNA. El PNA provoca la relajación de las células mesangiales glomerulares, lo que aumenta la
superficie capilar: una superficie mayor aumenta la TFG.

CONTROL NEURAL

Los vasos sanguíneos del riñón están irrigados por fibras autónomas simpáticas. Tras la estimulación, estas fibras
nerviosas liberan norepinefrina, lo que provoca vasoconstricción. La norepinefrina funciona mediante la activación
de receptores, que abundan en las células del músculo liso de las arteriolas aferentes.

La constricción de las arteriolas aferentes es mayor que la de las arteriolas eferentes, lo que hace que disminuya
el flujo sanguíneo hacia el glomérulo y disminuya la TFG. Con una mayor estimulación simpática, el volumen de
orina disminuye, lo que ayuda a mantener el volumen sanguíneo, lo que significa que el flujo sanguíneo puede
redirigirse a otras partes del cuerpo.

Ante la ausencia de estimulación simpática, las arteriolas aferentes y eferentes permanecen dilatadas y la
regulación de la TFG se logra predominantemente a través de la autorregulación renal.

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 REGULACIÓN DE LA REABSORCIÓN Y SECRECIÓN

Si bien diversos mecanismos reguladores funcionan para mantener la TFG constante, el control de la reabsorción y
la secreción tubulares se equilibra finamente para adaptarse a los requisitos de líquidos y electrolitos del cuerpo en
ese momento. Estos requisitos están sujetos a cambios drásticos. Por ejemplo, durante la deshidratación, la
reabsorción tubular de agua es vital para minimizar la pérdida de agua en la orina, mientras que si se ha consumido
una gran cantidad de líquido, es necesaria la rápida formación de un gran volumen de orina.

La regulación de la reabsorción y secreción en la nefrona está controlada por cinco hormonas principales:

• La angiotensina II y la aldosterona participan en la regulación de la TFG y en el aumento de la reabsorción y

secreción en la nefrona.
• El péptido natriurético auricular disminuye la reabsorción de Na+ y agua, así como la secreción de aldosterona y
ADH.
• La hormona paratiroidea afecta a la reabsorción de HPO42- y Ca2+.

• La hormona antidiurética (ADH) aumenta la reabsorción de agua.

SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA

Además de la función que desempeña en la regulación de la TFG, el sistema renina-angiotensina-aldosterona

también regula la secreción y absorción tubular.

Estímulo Una reducción de la presión sanguínea arterial media.

Receptor La reducción de la presión arterial es detectada por las células de la mácula densa del
sistema yuxtaglomerular.

Centro de control Las células de la mácula densa estimulan las células yuxtaglomerulares del sistema
yuxtaglomerular para secretar la enzima renina a la sangre.

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 Efectores y Una caída en la presión arterial activa el sistema renina-angiotensina-aldosterona, y
respuesta finalmente produce la hormona activa angiotensina II. La angiotensina II tiene efectos
directos e indirectos sobre la fisiología de la nefrona:

Directos
La angiotensina II causa vasoconstricción de las arteriolas aferentes y disminuye la tasa de
filtrado glomerular (TFG), lo que reduce el flujo sanguíneo al glomérulo. La disminución en la
producción de filtrado proporciona más tiempo para la reabsorción de Na+, Cl- y agua. La
vasoconstricción de las arteriolas sistémicas junto con la retención de Na+, Cl- y aguaes lo
que aumenta el volumen sanguíneo, aumentando la presión sanguínea arterial media y, por
lo tanto, la TFG.

Indirectos
La angiotensina II hace que las células de la corteza suprarrenal secreten aldosterona. La
aldosterona es una hormona que estimula una mayor reabsorción de Na+ y Cl- (y por lo
tanto agua) y una mayor secreción de K+ por parte de las células principales de los
conductos colectores en el líquido tubular, lo que conduce a un aumento de la presión
sanguínea arterial media. Esto forma un circuito de retroalimentación negativa, y la
respuesta conduce a una reducción del estímulo.

PÉPTIDO NATRIURÉTICO AURICULAR

Cuando las paredes del corazón se estiran excesivamente, debido al aumento de la presión arterial, se secreta
péptido natriurético auricular (PNA). Esta hormona inhibe la reabsorción de Na+ y agua en el túbulo contorneado
proximal y el conducto colector, y reduce la secreción de aldosterona y hormona antidiurética (ADH). Esto forma
un circuito de retroalimentación negativa, y la respuesta conduce a una reducción del estímulo.

HORMONA PARATIROIDEA

Los niveles reducidos de Ca2+ en sangre estimulan la secreción de la hormona paratiroidea mediante las glándulas
paratiroideas. La hormona paratiroidea inhibe la reabsorción de HPO42- desde los túbulos contorneados
proximales y fomenta la reabsorción de Ca2+ desde el túbulo contorneado distal anterior. Esto forma un circuito
de retroalimentación negativa, y la respuesta conduce a una reducción del estímulo.

Para obtener más información sobre la homeostasis del calcio, consulte «Sistema endocrino: glándulas tiroideas y
paratiroideas».

HORMONA ANTIDIURÉTICA

La reabsorción de agua facultativa puede ser regulada por la hormona antidiurética (ADH) a través de un circuito
de retroalimentación negativa. Cuando la osmolaridad del plasma sanguíneo y del líquido intersticial aumenta por
encima de determinado punto, los osmorreceptores en el hipotálamo envían impulsos nerviosos a la región
posterior de la glándula pituitaria.

La ADH se secreta desde la región posterior de la glándula pituitaria hacia la sangre. Aumenta la permeabilidad de
las células principales en el túbulo contorneado distal posterior y el conducto colector, que en ausencia de ADH
tienen una baja permeabilidad al agua. Sin embargo, cuando está presente, la ADH estimula la inserción de canales
de agua adicionales en la membrana apical. Esos canales son canales de agua de acuaporina-2 (de función

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 similar a los canales de agua de acuaporina-1). Debido al mayor número de canales de agua, aumenta la
permeabilidad apical al agua y se reabsorbe más agua del líquido tubular.

Como resultado, la ADH hace que la orina esté más concentrada, y cuando los niveles de ADH están en su punto
máximo, el volumen de orina puede reducirse hasta 400-500 ml por día.

Cuando la osmolaridad del plasma sanguíneo y el líquido intersticial disminuye, ya no se secreta ADH y, por lo
tanto, se reduce el número de canales de agua de acuaporina-2 en la membrana apical del túbulo contorneado
distal posterior y del conducto colector. Los canales de agua de acuaporina-2 se eliminan de la membrana apical a
través de la endocitosis, haciendo que disminuya la permeabilidad de la membrana apical, lo que conduce a la
producción de un mayor volumen de orina más diluida.

ADH Y REABSORCIÓN DE LÍQUIDOS

Estímulo Aumento de la osmolaridad del plasma sanguíneo y del líquido intersticial.

Receptor Los osmorreceptores en regiones específicas del hipotálamo se activan en respuesta al

cambio en la osmolaridad y envían impulsos nerviosos a otras regiones del hipotálamo.

Centro de control Se activan regiones del hipotálamo involucradas en la regulación de fluidos corporales y
se envían impulsos nerviosos a la región posterior de la glándula pituitaria.

Efectores La ADH se libera de las terminaciones nerviosas en la región posterior de la glándula

pituitaria

Respuesta Los niveles elevados de ADH hacen que los canales de acuaporina-2 se inserten en la
membrana apical de las células principales en el túbulo contorneado distal posterior y el
conducto colector. Esto aumenta la cantidad de agua que puede reabsorberse y reduce
la osmolaridad del plasma sanguíneo y del líquido intersticial. Con ello se forma un
circuito de retroalimentación negativa y la respuesta conduce a una reducción del
estímulo.

Del mismo modo, ante una disminución de la osmolaridad del plasma sanguíneo y del líquido intersticial, se libera
menos ADH, lo que favorece la pérdida de agua que resulta en la formación de orina diluida. Esto sirve para
aumentar la osmolaridad del plasma sanguíneo y del líquido intersticial y devolverlos a sus niveles normales.

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Explicar el mecanismo multiplicador de contracorriente.

Explicar la producción de orina diluida y concentrada.

CONCENTRACIÓN Y VOLUMEN DE LA ORINA

El organismo es capaz regular el volumen de líquidos corporales para garantizar que permanezcan
aproximadamente constantes a pesar de los cambios en los niveles de ingesta de líquidos. Este mecanismo de
regulación está controlado principalmente por la hormona antidiurética (ADH) y su efecto sobre la reabsorción de
agua. Existen mecanismos de contracorriente para facilitar el manejo de la concentración de orina.

Se forma un gradiente osmótico dentro del líquido intersticial de la médula renal creado por un sistema de
multiplicación de contracorriente, presente entre el líquido intersticial y el líquido dentro de los túbulos renales. En el
líquido intersticial de la corteza renal (y en la mayoría de las demás partes del cuerpo), la osmolaridad es
relativamente baja (300 mOsm/l). Sin embargo, en la médula renal se forma un gradiente osmótico que se extiende
desde el borde de la corteza, donde es de 300 mOsm/l, hasta la papila renal, donde es de aproximadamente 1.200
mOsm/l. Una vez que se ha establecido este gradiente osmótico, se mantiene mediante el intercambio de
contracorriente entre el líquido intersticial y la sangre que fluye a través de los vasos rectos.

Esos procesos son parte integral de la regulación del volumen y la composición de la orina.

MULTIPLICACIÓN DE CONTRACORRIENTE

El asa de Henle funciona como un multiplicador de contracorriente, estableciendo un gradiente osmótico dentro de
la médula renal. El filtrado glomerular fluye en direcciones opuestas (flujo a contracorriente) a medida que desciende
por la rama descendente y asciende por la rama ascendente del asa de Henle. Las diferencias en las
permeabilidades de las dos ramas al agua y los solutos hacen que se establezca un gradiente osmótico en la
médula renal.

Tres factores causan la multiplicación de contracorriente: (i) la permeabilidad de la rama descendente del asa de
Henle, (ii) la permeabilidad de la rama ascendente del asa de Henle y (iii) el reciclaje de urea.

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 RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE: PERMEABLE AL AGUA, IMPERMEABLE A LOS SOLUTOS

La rama descendente del asa de Henle es muy permeable al agua. A medida que el líquido desciende, la
osmolaridad del líquido intersticial es mayor que la del líquido tubular, por lo que el agua sale por ósmosis. Esto
aumenta la osmolaridad del líquido tubular.

La osmolaridad del líquido intersticial en la médula renal aumenta progresivamente hacia el pliegue en el asa de
Henle. Esto causa un aumento progresivo de la osmolaridad del líquido tubular (filtrado), a medida que el agua se
reabsorbe por la rama descendente. En las nefronas yuxtamedulares, el filtrado tubular alcanza una osmolaridad
máxima de aproximadamente 1200 mOsm/l en la curvatura del asa de Henle.

La rama descendente del asa de Henle es relativamente impermeable a los solutos, excepto a la urea, a la que es
ligeramente permeable.

RAMA ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE: IMPERMEABLE AL AGUA, PERMEABLE A LOS SOLUTOS

La rama ascendente del asa de Henle es, en gran medida, impermeable al agua, por lo que aquí no se produce
reabsorción de agua.

Los solutos (por ejemplo, Na+, K+, y Cl-) son reabsorbidos por los cotransportadores unidireccionales Na+/K+/Cl-en
el líquido intersticial.

La acumulación de iones de Na+ y Cl- en el líquido intersticial de la médula renal causa un aumento de su
osmolaridad, que es lo que extrae agua de la rama descendente.

A medida que el filtrado de desplaza por la rama ascendente, se reabsorben más solutos y la osmolaridad del
filtrado tubular desciende, haciéndolo más diluido. En las nefronas yuxtamedulares, el filtrado tubular cae hasta
una osmolaridad de aproximadamente 100 mOsm/l al confluir con el túbulo contorneado distal.

RECICLAJE DE UREA

A medida que el filtrado tubular fluye a través de una nefrona, la mayor parte de los segmentos que pasan por el
túbulo contorneado proximal son impermeables a la urea, lo que hace que la concentración de urea aumente a
medida que el agua se reabsorbe.

© Pharma Intelligence UK Limited, 2023, trading as Primal Pictures.

 Los túbulos colectores profundos de la médula renal son permeables a la urea, y como hay una alta concentración
de urea en el filtrado tubular, esta se disipa siguiendo su gradiente de concentración hacia el líquido intersticial de la
médula renal.

Cuando la urea se acumula en el líquido intersticial de la médula renal, parte se mueve hacia la rama ascendente
del asa de Henle.

El proceso de reciclaje se produce cuando la urea en el filtrado tubular regresa a los túbulos colectores para ser
reabsorbida nuevamente en la médula renal. El reciclaje de urea mantiene una concentración equivalente de urea en
el filtrado renal y en el líquido intersticial.

Mientras está en el líquido intersticial, la urea aumenta la osmolaridad del líquido intersticial, estimulando de este
modo la reabsorción de agua.

En resumen, la multiplicación de contracorriente es el proceso mediante el que se crea la alta concentración de

solutos dentro de la médula renal, debido a la permeabilidad diferencial de la rama ascendente y descendente del
asa de Henle. El líquido intersticial dentro de la médula renal se vuelve hiperosmótico, mientras que el líquido que
ingresa al túbulo contorneado distal se vuelve hiposmótico.

INTERCAMBIO DE CONTRACORRIENTE

El gradiente osmótico se crea por la interacción entre los túbulos renales y el líquido intersticial durante la
multiplicación de contracorriente. Sin embargo, el gradiente osmótico es conservado por la interacción entre los
vasos rectos y el líquido intersticial en intercambio de contracorriente.

El intercambio de contracorriente es un proceso mediante el cual los solutos y el agua se intercambian pasivamente
entre los vasos rectos y el líquido intersticial. Los vasos rectos siguen muy de cerca a los túbulos renales y la
sangre se desplaza en dos direcciones en relación con el líquido intersticial (flujo a contracorriente).

La sangre que ingresa a los vasos rectos, igual que el líquido tubular que ingresa al túbulo renal, tiene una
osmolaridad de 300 mOsm/l. A medida que la sangre fluye hacia abajo, en paralelo a la rama descendente del asa
de Henle, el agua se mueve hacia el líquido intersticial y tanto el Na+ como el Cl- son reabsorbidos en la sangre, lo
que hace que la osmolaridad de la sangre aumente a 1200 mOsm/l.

A medida que los vasos rectos ascienden hacia la corteza renal, el agua se reabsorbe en la sangre y el Na+ y Cl- se
disipan, lo que hace que la osmolaridad de la sangre disminuya hasta aproximadamente 320 mOsm/l.

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 FORMACIÓN DE ORINA DILUIDA Y CONCENTRADA

El filtrado glomerular que ingresa al corpúsculo glomerular tiene una osmolaridad de 300 mOsm/l (igual que la
sangre); sin embargo, en la orina diluida ese valor se reduce significativamente hasta 65-70 mOsm/l, mientras que
en la orina concentrada aumenta hasta 1200 mOsm/l. La anatomía y fisiología de los diversos segmentos del túbulo
renal y el impacto de la ADH en los túbulos colectores explica los cambios en la osmolaridad del filtrado tubular.

Orina diluida Cuando la ingesta de agua es alta o la pérdida de agua es baja, la ausencia de ADH hace
que se produzcan grandes volúmenes de orina diluida. La orina excretada puede estar hasta
cuatro veces menos concentrada que el plasma sanguíneo o el filtrado glomerular.

En ausencia de ADH, las células principales que revisten el túbulo contorneado distal
tardío y los túbulos colectores no muestran canales de agua activos de acuaporina-2 y,
por lo tanto, son relativamente impermeables al agua.
Por lo tanto, a medida que el líquido tubular desciende por el túbulo colector, la
osmolaridad disminuye porque no hay movimiento neto de agua, mientras que algunos
solutos se reabsorben en el líquido intersticial. Esto tiene el efecto de disminuir la
concentración de orina y, por lo tanto, eliminar el exceso de agua del organismo.

Orina Cuando la ingesta de agua es baja o la pérdida de agua es alta (a través del sudor), el
concentrada aumento de los niveles de ADH hace que se produzcan pequeños volúmenes de orina
concentrada. La orina excretada puede estar hasta 4 veces más concentrada que el plasma
sanguíneo o el filtrado glomerular.

Ante la presencia de ADH, se insertan más canales de agua de acuaporina-2 en la

membrana apical de las células principales que revisten el túbulo contorneado distal
tardío y los túbulos colectores, lo que aumenta la permeabilidad al agua.
Por lo tanto, a medida que el líquido tubular desciende por el túbulo colector, la
osmolaridad aumenta a medida que se reabsorbe más agua en el líquido intersticial. Esto
tiene el efecto de aumentar la concentración de orina y así conservar el agua.

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Ubicar e identificar las estructuras de los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra.

Contrastar los sistemas urinarios masculino y femenino.
Explicar el reflejo miccional.

TRANSPORTE, ALMACENAMIENTO Y MICCIÓN DE LA ORINA

Una vez que la orina se ha formado en los riñones, fluye por los uréteres hacia la vejiga. La vejiga es una estructura
muscular que almacena la orina hasta que es eliminada del cuerpo.

La eliminación de orina de la vejiga se conoce como micción y está controlada por impulsos nerviosos que
desencadenan un cambio en el tono de los músculos tanto voluntarios como involuntarios.

Una vez que la orina sale de la vejiga, ingresa en la uretra. La longitud de la uretra difiere significativamente en
hombres y mujeres.

URÉTERES

Los uréteres son dos conductos que drenan la orina desde la pelvis renal hacia la vejiga urinaria. Miden de 25 a 30
cm de largo, con un diámetro de aproximadamente 3 mm.

Cada uréter desciende sobre la superficie del músculo psoas mayor, por detrás de los vasos ováricos o testiculares,
antes de entrar en la pelvis menor y desplazarse a lo largo de su pared lateral, para después girar finalmente de
manera medial para entrar en el trígono de la vejiga.

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 Uréteres Los uréteres tienen una capa fibrosa externa (adventicia), dos capas musculares (músculo
liso, muscular) y una capa mucosa interna (epitelio de transición).

Función
Los uréteres permiten el paso de la orina desde los riñones hasta la vejiga. El movimiento de
la orina es ayudado por ondas peristálticas de las paredes del músculo liso.

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 VEJIGA URINARIA

La vejiga urinaria es un depósito muscular hueco que puede contener hasta (aproximadamente) 500 ml de orina.
Cuando está vacía, la vejiga descansa sobre la pelvis menor detrás de la sínfisis púbica. Cuando está llena, empuja
hacia la pelvis mayor y puede llegar hasta el ombligo. La vejiga puede sentirse llena incluso cuando contiene solo
250-300 ml.

Cuando la vejiga está vacía, la mayor parte de la superficie interna cae en pliegues (rugas) salvo una región
triangular conocida como trígono, cuyas esquinas están formadas por los puntos de entrada de cada uno de los
uréteres y el orificio uretral interno. Esta región permanece rígida para evitar dañar los conductos, por lo que
siempre tiene un aspecto liso.

La vejiga tiene una pared gruesa que consta de tres capas de músculo liso, conocido como músculo detrusor, cuya
cara superior está cubierta por peritoneo. Internamente, las paredes musculares están revestidas por una capa
mucosa interna, cuya superficie apical está cubierta por un epitelio elástico conocido como epitelio de transición.

VEJIGA FEMENINA

La vejiga femenina se encuentra en contacto con la pared vaginal anterior.

Función
Proporciona almacenamiento de orina hasta que se produce la micción.

VEJIGA MASCULINA

La vejiga masculina se encuentra en contacto con el recto, las vesículas seminales y el

conducto deferente.

Función
Proporciona almacenamiento de orina hasta que se produce la micción.

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 IMÁGENES HISTOLÓGICAS

La siguiente vista en miniatura muestra una fotomicrografía del epitelio de transición que recubre la vejiga urinaria,
los uréteres y partes de la uretra. Advierta que, como el epitelio en esta imagen no está estirado, parece cuboidal.
Sin embargo, a medida que la vejiga se llena, el revestimiento se estira y el epitelio adquiere un aspecto escamoso.

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 URETRA

La uretra se extiende desde el orificio uretral interno hasta el orificio uretral externo, sale del cuello de la vejiga y
pasa a través del diafragma pélvico. Consta de una capa muscular externa y una capa mucosa interna. Cuando la
vejiga se llena con 250-300 ml de orina, los impulsos sensoriales desencadenan una contracción reflejo de la vejiga
y la relajación de los esfínteres uretrales a efectos de permitir que se produzca la micción. Hay dos esfínteres
uretrales, un esfínter interno que consiste en músculo liso y que está bajo control involuntario, y un esfínter externo
que consiste en músculo esquelético y que está bajo control voluntario.

URETRA FEMENINA

La uretra femenina tiene 4 cm de largo y comienza en el orificio uretral interno, desciende

incrustada en la pared anterior de la vagina, antes de terminar en el orificio uretral externo.

Función
Proporciona una salida para la expulsión de la orina del cuerpo.

URETRA MASCULINA

La uretra masculina mide entre 18 y 20 cm de largo y se compone de cuatro partes (aunque a menudo se describe
en tres partes):

Parte La parte preprostática (a veces considerada con la parte prostática) se encuentra entre la
preprostática vejiga y la próstata.

Parte prostática La parte prostática se desplaza a través de la glándula prostática, donde se une con los
conductos eyaculadores de las vesículas seminales.

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 Parte La parte membranosa se encuentra entre la próstata y el bulbo del pene. Atraviesa el suelo
membranosa pélvico.

Parte esponjosa La parte esponjosa se desplaza a través del ** cuerpo esponjoso del pene** y termina en el
meato uretral externo.

Función Proporciona una salida para la expulsión de orina del sistema urinario y semen del sistema
reproductor.

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 INERVACIÓN Y CONTROL DE LA VEJIGA URINARIA

Después de que la orina se forma en los riñones, se almacena en la vejiga. La eliminación de la orina de la vejiga se
denomina micción, pero también se conoce como diuresis o evacuación.

REFLEJO MICCIONAL

En los adultos, el deseo de orinar se experimenta mucho antes de que la vejiga esté llena al máximo de su
capacidad: el llenado de la vejiga provoca una sensación de plenitud que desencadena el deseo de orinar.
La micción está controlada por contracciones musculares tanto voluntarias como involuntarias: el músculo
detrusor de la vejiga y el esfínter uretral interno están bajo control autónomo involuntario, mientras que el
esfínter uretral externo puede contraerse voluntariamente para impedir la eliminación de orina.

En los niños pequeños, la micción está controlada por un reflejo medular, lo que significa que la micción se
produce involuntariamente una vez que la vejiga está llena (los niños pequeños no tienen la capacidad de
detener o retrasar la micción voluntariamente). A lo largo de la infancia se adquiere la capacidad de
controlar la micción (comenzar y detener), en cierta medida, a través del desarrollo de circuitos neuronales
en el cerebro, que pueden modificarse ampliamente a través del «entrenamiento para dejar el pañal», lo que
hace que el niño sea consciente de que la micción puede ser controlada voluntariamente.

REFLEJO MICCIONAL EN NIÑOS PEQUEÑOS

La micción está controlada por un reflejo medular involuntario que se produce en los siguientes pasos:

1. A medida que la vejiga se llena con un volumen significativo de orina, se distiende.

Llenado de la
vejiga

2. La distensión hace que se activen los receptores de estiramiento en las paredes de la

Activación de vejiga, iniciando impulsos nerviosos en las neuronas sensoriales.
receptores de
estiramiento

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 3. Los impulsos nerviosos se propagan a lo largo de las neuronas sensoriales, desde los
Transmisión de receptores de estiramiento hasta las terminales axónicas presinápticas en la región
impulsos
nerviosos sacra de la médula espinal (segmentos S2 y S3), que hacen sinapsis con las neuronas
sensoriales motoras parasimpáticas, ya sea directamente o a través de interneuronas.

4. Las fibras parasimpáticas inervan la vejiga y el esfínter uretral interno e inhiben las
Inervación fibras simpáticas. También inhiben los eferentes somáticos que controlan el esfínter
motora
uretral externo.

5. La estimulación parasimpática hace que el músculo detrusor de la vejiga se contraiga

Contracción del y que el esfínter uretral interno se relaje a efectos de expulsar la orina. La inhibición de
músculo detrusor
y relajación de los eferentes somáticos también permite que el esfínter uretral externo se relaje,
los esfínteres permitiendo la salida de la orina del cuerpo.
uretrales

REFLEJO MICCIONAL EN ADULTOS

Una vez que los niños alcanzan los tres años de edad y los circuitos neuronales descendentes del cerebro
han madurado, se anula la micción refleja y se adquiere un mayor control voluntario. La micción se produce
en los siguientes pasos:

1. A medida que la vejiga se llena, se distiende.

Llenado de la
vejiga

2. La distensión hace que se activen los receptores de estiramiento en las paredes de la

Activación de vejiga y se activen impulsos nerviosos.
receptores de
estiramiento

3. Los impulsos nerviosos se propagan a lo largo de las neuronas sensoriales, desde los
Transmisión de receptores de estiramiento hasta las terminales axónicas presinápticas en la
impulsos
nerviosos protuberancia del tronco encefálico y los centros superiores del cerebro que
sensoriales proporcionan un control consciente de la micción.

4. Si el volumen de orina en la vejiga es bajo, se activa el centro protuberancial de

Activación de almacenamiento, lo que hace que se suprima la inervación parasimpática de la vejiga
centros pro‐
tuberanciales y se mejore la inervación simpática de la vejiga. Se inhibe la micción y la orina
continúa acumulándose dentro de la vejiga (regresar al paso 1).

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 Si el volumen de orina en la vejiga es alto, superior a 400 ml, se activa el centro
protuberancial de micción y se procede a la micción (seguir con el paso 5).

5. La activación del centro protuberancial de micción hace que las fibras

Inervación parasimpáticas que inervan la vejiga y el esfínter uretral interno se exciten y las fibras
motora
simpáticas se inhiban. También se inhiben los eferentes somáticos que controlan el
esfínter uretral externo.

6. La estimulación parasimpática hace que el músculo detrusor de la vejiga se contraiga

Contracción del y que el esfínter uretral interno se relaje para expulsar la orina. La inhibición de los
músculo detrusor
y relajación de eferentes somáticos permite que el esfínter uretral externo se relaje, permitiendo el
los esfínteres paso de la orina fuera del cuerpo.
uretrales

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 Al completar este tema, debería ser capaz de:

Identificar las características físicas y químicas de la orina.

Identificar los análisis de sangre utilizados para evaluar la función renal.
Definir depuración plasmática renal y flujo plasmático renal.

EVALUACIÓN DE LA FUNCIÓN RENAL

El estudio de la orina puede proporcionar información sobre la salud de un individuo. El análisis de las propiedades
físicas y químicas de la orina se conoce como análisis de orina.

Las características de la orina pueden variar de una persona a otra:

Color La orina tiene un tono amarillo/ámbar, mientras que la intensidad del color depende de la
concentración de la orina. La orina diluida es casi incolora, mientras que la orina concentrada
tiene un tono más intenso de amarillo/ámbar. La ingesta de alimentos también puede afectar
al color de la orina.

pH El pH de la orina varía entre 4,6 y 8,0 (media = 6,0) según la ingesta de alimentos.

Olor Un tanto aromática cuando está fresca, la orina produce un olor a amoníaco cuando se deja
reposar. El olor también puede verse afectado por la ingesta de alimentos.

Turbidez Inicialmente, la orina es transparente; sin embargo, la opacidad aumenta y la orina se vuelve
más turbia después de reposar.

Volumen El volumen de orina varía enormemente, pero la producción normal de orina es de 1 a 2 litros
por día.

La desviación de los niveles relativamente normales de determinados parámetros puede indicar enfermedades
específicas, ya que las enfermedades pueden alterar la composición de la orina, lo que significa que algunas
sustancias que normalmente están ausentes o son escasas en la orina se encuentran en cantidades más elevadas.
La presencia o el aumento de la concentración de albúmina, bilirrubina, glucosa, cuerpos cetónicos, microbios,
glóbulos rojos o urobilirrubina pueden indicar diversas enfermedades.

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 ANÁLISIS DE SANGRE

Nitrógeno ureico La prueba de nitrógeno ureico en sangre (NUS) puede medir la cantidad de nitrógeno
en sangre (NUS) relacionado con la urea, que surge de la desaminación y el catabolismo de aminoácidos. La
enfermedad renal o la obstrucción de las vías urinarias pueden hacer que la tasa de filtración
glomerular disminuya, lo que a su vez hace que el nitrógeno ureico en sangre aumente
significativamente.

Creatinina La función renal se puede evaluar midiendo la cantidad de creatinina en sangre, que resulta
plasmática del catabolismo del fosfato de creatina. La creatinina plasmática generalmente permanece
constante, porque la tasa que ingresa al torrente circulatorio es igual a la tasa que se filtra.
Cualquier concentración de creatinina por encima de 135 mmol/l indica una función renal
deficiente, ya que el riñón no excreta cantidades suficientes.

DEPURACIÓN PLASMÁTICA RENAL

La depuración plasmática renal es el volumen de plasma depurado de una determinada sustancia por minuto. Se
puede calcular para sustancias específicas. Si la depuración plasmática renal es elevada, entonces una sustancia se
elimina de la sangre de manera eficiente, pero si la depuración plasmática renal es baja, esto indica una eficiencia
excretora baja.

Para cualquier sustancia dada (S), la depuración plasmática renal se puede expresar de la siguiente manera:

S = (U x V) ÷ P

U = concentración de sustancia S en la orina (mg/ml).

P = concentración de sustancia S en el plasma (mg/ml).

V = caudal de orina (ml/min).

La depuración de una sustancia depende de la filtración glomerular y de la reabsorción y secreción tubular. La

depuración de creatinina es de particular importancia en la evaluación de la tasa de filtración glomerular. La
creatinina se filtra en el glomérulo, pero no se reabsorbe ni secreta de manera significativa; por lo tanto, la
depuración plasmática renal de creatinina (normalmente entre 120 y 140 ml/min) es proporcional a la tasa de
filtración glomerular.

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 FLUJO PLASMÁTICO RENAL

El flujo plasmático renal se puede medir utilizando ácido para-aminohipúrico (PAH). Este anión orgánico pasa a
través de los riñones una vez y se secreta por completo. Por lo tanto, la depuración plasmática renal del PAH es la
misma que el flujo plasmático renal (volumen de sangre que fluye a través de los riñones por minuto).

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