Evolución

1. Las mutaciones
§ Cambio o variaciones en el material
genético(ADN) que puede transmitirse a la
descendencia.
§ Los cambios en el material genético se traducen
en cambios en las proteínas, y por tanto a su
actividad biológica.
§ También pueden afectar a las secuencias
reguladoras.
§ Las mutaciones pueden afectar las posibilidades
de supervivencia del organismo.
§ Hay mutaciones perjudiciales y otras son beneficiosas. También pueden ser neutras.
§ Los diferentes alelos pueden surgir por mutación del gen original.
§ Si la mutación se refiere a un carácter dominante, es fácil de localizar; si es recesivo (lo más frecuente) es más
difícil de detectar, ya que sólo se manifiesta en homocigosis recesiva (especialmente en poblaciones de alta
consanguinidad)
§ Según la cantidad de material hereditario afectado, se consideran tres tipos de mutaciones: génicas,
cromosómicas y genómicas.
§ La mayor parte son espontáneas (errores en replicación, en la meiosis o por cambios químicos espontáneos)
§ Otras se producen por agenté físicos o químicos del medio. Son mutaciones inducidas
 1.1. Mutaciones génicas o puntuales
Las mutaciones génicas se llaman también puntuales porque son alteraciones en la
secuencia del ADN que afectan, por lo general, a un único par de bases (o a unos pocas) y
por tanto a un solo gen, y se transmiten por herencia a todos los descendientes.

§ Mutaciones que cambian el sentido de lectura del ARNm: sustituciones

Consisten en remplazar o sustituir una base por otra. Si estos cambios no se corrigen y
afectan a las células germinales, se hacen estables y se transmiten a la descendencia
siguiendo las leyes que rigen la herencia de los caracteres. Estos procesos de
sustitución pueden ocurrir de dos formas:
Mutaciones génicas o puntuales.
• Transición. Consiste en la sustitución de una base pirimidínica por otra (C por T, o Tipos de modificaciones que alteran
la secuencia del ADN y provocan
viceversa), o de una base púrica por otra (G por A, o viceversa). mutaciones génicas o puntuales.
• Transversión. Consiste en la sustitución de una base púrica por una pirimidínica, o viceversa. Este proceso es
más infrecuente que la transición
Si afecta a una región exónica altera el sentido de la lectura del triplete y puede ser de dos tipos:
o Sustitución conservadora. El nuevo aminoácido es similar al sustituido (por ejemplo, valina por leucina) por lo
que la secuencia de la proteína cambia, pero las consecuencias sobre la conformación espacial y su función son
mínimas: mutación neutra).
o Sustitución no conservadora. La diferencia entre ambos aminoácidos es radical, y si el cambio afecta al sitio
activo de la proteína o a alguno de sus dominios fundamentales, la nueva proteína no conseguirá la
conformación espacial habitual y perderá una parte o la totalidad de su funcionalidad biológica.
 Ø Como el código genético es degenerado es posible que el nuevo triplete codifique el mismo aa(mutación
silenciosa)
Ø Si el nuevo triplete codifica un aa diferente, es grave si es uno de los del centro activo de la enzima.
Ø Si ocurre en el codón de terminación se produce una proteína más larga.
Ø Si crea un codón de terminación antes del lugar que corresponde , creará una proteína más corta.
Ø En algún caso se puede formar un proteína que mejore a la original.

§ Mutaciones que cambian el marco de lectura del ARNm: inserción y delección

• Inserción. Se trata de la intercalación de un nuevo nucleótido (o de unos pocos

nucleótidos) en una secuencia determinada del ADN
• Delección. Consiste en la pérdida de un nucleótido (o de unos pocos) en una
secuencia del ADN.
Ø A partir del punto de la inserción o delección varían todos los tripletes.
Ø Ello conduce a una proteína diferente.
La inserción o delección de un nucleótido en ambas cadenas del ADN (o de un número de nucleótidos que no
sea múltiplo de tres), produce un cambio del marco de lectura, es decir, un cambio del sentido en que se leen los
tripletes y, por tanto, un cambio completo de la secuencia de todos los aminoácidos comprendidos entre el
punto de la mutación y el extremo C-terminal. Si, por el contrario, el número de nucleótidos es múltiplo de tres,
se producen mutaciones que no cambian el marco de lectura, pues se adiciona o se elimina algún aminoácido
(tantos como tripletes), pero el resto de la secuencia de la proteína permanece invariable
Cómo cambia el sentido de lectura en un texto
Oración: secuencia normal. UNO-MÁS-UNO-SON-DOS
Sustitución por transición: una vocal (O) por otra vocal (I).
UNO-MÁS-UNO-SIN-DOS
Sustitución por transversión:
una vocal (O) por una consonante (T).
UNT-MÁS-UNO-SON-DOS
Cómo cambia el marco de lectura en un texto
Inserción de una A después de la primera N.
UNA-OMÁ-SUN-OSO-NDO-S
Delección de la primera O.
UNM-ÁSU-NOS-OND-OS
Adición de tres letras (AAA): no cambia el marco de lectura.
UNO-AAA-MÁS-UNO-SON- DOS
 1.2. Mutaciones cromosómicas
Las mutaciones cromosómicas se producen por la alteración del número o de la disposición de las
secuencias génicas normales que componen un cromosoma

• Deficiencias o deleciones: pérdida de un segmento

cromosómico y por tanto de los genes en él contenidos.
• Duplicaciones o repeticiones: Aparece un segmento
cromosómico más de una vez, en el mismo cromosoma o en
otro.
• Translocaciones: es el cambio de localización de un segmento
cromosómico. La translocación puede ser recíproca, con
intercambio entre 2 cromosomas no homólogos o no
recíproca o de transposición, cuando no se produce
intercambio.
• Inversiones: son segmentos cromosómicos que han girado
180 grados con lo que su secuencia génica queda invertida con
respecto al resto del cromosoma.

Otros elementos responsables de modificaciones de la información genética son los transposones

descritos por primera vez por Barbara McClintock, que son genes móviles o «saltadores» capaces de
cambiar su posición en el genoma y «saltar» de unos cromosomas a otros, de manera que el abandono de
su posición inicial y su reinserción en otro cromosoma provoca, a menudo, variaciones génicas
ü Las translocaciones e inversiones afectan poco al portador.
ü Las delecciones y duplicaciones , aunque afecten a un solo cromosoma de la pareja de homólogos, pueden
tener consecuencias graves.
ü Las mutaciones cromosómicas , además pueden dificultar el proceso de meiosis en el portador, ya que
entorpece el emparejamiento correcto de los cromosomas homólogos.
ü El gameto resultante puede trasmitir cromosomas defectuosos, por lo que produciría una descendencia
inviable o con mutaciones.
Síndrome de Down familiar (distinto al Síndrome de Down por trisomía)
§ Después de la trisomía libre, la causa más frecuente de aparición del exceso de material genético es la
translocación. En esta variante el cromosoma 21 extra (o un fragmento del mismo) se encuentra
“pegado” a otro cromosoma (frecuentemente a uno de los dos cromosomas del par 14), por lo cual el
recuento genético arroja una cifra de 46 cromosomas en cada célula. En este caso no existe un
problema con la disyunción cromosómica, pero uno de ellos porta un fragmento “extra” con los genes
del cromosoma “translocado”.
§ A efectos de información genética sigue tratándose de una trisomía 21 ya que se duplica la dotación
genética de ese cromosoma.
Síndrome de maullido de gato
§ Es una enfermedad congénita infrecuente con alteración cromosómica provocada por un tipo de delección estructural de parte o
de todo el brazo corto del cromosoma 5, caracterizada por un llanto que se asemeja al maullido de un gato y que se va
modificando con el tiempo.
§ El afectado normalmente presenta retraso de crecimiento intrauterino con peso bajo al nacimiento y llanto característico que
recuerda al maullido de gato, por laringomalacia con hipoplasia de la epiglotis y relajación de los pliegues ariepiglóticos.
§ La voz característica del período neonatal desaparece en los pacientes de más edad.
§ Predomina en las niñas, y al nacimiento suele llamar la atención el tamaño del cráneo, que contrasta con la cara redonda y llena.
 1.3. Mutaciones genómicas
Las mutaciones genómicas afectan al genoma y dan lugar a una variación del número de cromosomas.
Pueden darse tres casos: poliploidía, haploidía y aneuploidía.

§ Poliploidía. Consiste en un incremento de la condición diploide (2n) por aumento del número de juegos
completos de cromosomas: triploides (3n), tetraploides (4n), etc. Si estos juegos cromosómicos son
idénticos, se denominan autopoliploides, que es un fenómeno relativamente frecuente entre las plantas. Si
los juegos cromosómicos proceden de especies diferentes que se han reagrupado en un individuo
mediante hibridación, reciben el nombre de alopoliploides.
§ Haploidía. Es el caso contrario a la poliploidía y se produce cuando se pierde un juego cromosómico de los
dos que existen en el organismo diploide (es la condición cromosómica de los gametos). Se manifiesta,
por ejemplo, en los organismos partenogenéticos (capaces de reproducirse sin que se fecunden los
óvulos).
§ Aneuploidía. Se produce cuando un individuo presenta accidentalmente algún cromosoma de más o de
menos en relación con su condición diploide, sin que se llegue a alcanzar la dotación de un juego completo.
Se denominan monosomías cuando en lugar de dos cromosomas homólogos solo hay uno; trisomías, si
existen tres cromosomas homólogos, etc. Estas alteraciones suelen estar ocasionadas por fallos en la
separación de los cromosomas homólogos durante la meiosis. En la especie humana aparecen
espontáneamente alteraciones de tipo aneuploide que pueden afectar a los autosomas o a los cromosomas
sexuales.
 2. Mutaciones con efecto beneficioso: EVOLUCIÓN
También puede ocurrir, en contadas ocasiones, que la mutación mejore un gen, ya que gracias a
este error es posible que la nueva proteína modifique ligeramente la conformación espacial de su
sitio activo, de manera que adquiera nuevas propiedades y sea capaz de mejorar la función que
desempeña (por ejemplo, una enzima que mejore su actividad catalítica) o participe en la forma-
ción de estructuras más eficaces.
En estos raros casos pero esenciales para la evolución de las especies, los individuos portadores
de la mutación poseen ventajas adaptativas con respecto a sus congéneres, por lo que el gen
mutado es posible que con el tiempo, y gracias a la selección natural, sustituya al gen salvaje
inicial en la mayoría de los individuos que componen la población.

La evolución transcurre durante largos períodos, en los que las

especies se ven sometidas a cambios en la composición genética
de sus poblaciones, esto es, a modificaciones de su contenido
hereditario; de manera que los individuos desarrollan,
generación tras generación, nuevas adaptaciones que son la
causa de la diversidad entre las especies procedentes de un
antepasado común y también son las responsables de la
aparición de nuevas especies.
 Teorías preevolutivas: Filósofos de la Antigüedad

´ Anaximandro: “los primeros

animales vivían en el agua y
los animales terrestres fueron
generados a partir de ellos”

´ Empédocles: “los seres vivos

tienen un origen no
sobrenatural, la adaptación
no requiere un organizador o
una causa final”

Anaximandro de
Mileto
(ca. 610-546 a. C.) Empédocles
(ca. 490-
430 a. C.)
´ Aristóteles (ca. 384-322 a. C.),
primer naturalista.
´ Los organismos se clasifican de
acuerdo con una estructura
jerárquica, “escalera de la
vida” o “cadena del Ser”,
según la complejidad de sus
estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una
mayor vitalidad y capacidad
de movimiento descritos como
“organismos superiores”.
Teorías preevolutivas: Creacionismo, fijismo y catastrofismo

´ Corrientes de pensamiento
en la comunidad científica
antes de las teorías de la
evolución.

´ Teoría creacionista: el origen

de cada especie se debía
un acto creador específico.

´ Teoría fijista: las especies se

mantienen invariables a lo
largo del tiempo.
´ Carl von Linné (1707-1778),
naturalista sueco que formuló
la nomenclatura binomial para
designar las especies.
´ “Hay tantas especies
diferentes como formas
diversas fueron creadas en un
principio por el ser infinito”
´ Georges Cuvier (1769 - 1832), zoólogo
francés iniciador de la anatomía
comparada y de la paleontología.
Creía en la inmutabilidad de las
especies.
´ “Los fósiles eran restos de seres vivos
que habían existido en tiempos
pasados, pero no de especies
antecesoras de los organismos
actuales”
´ Teoría geológica del catastrofismo:
catástrofes o cataclismos provocaron
la extinción total de ciertas especies
en la Tierra.
´ La creación de nuevas especies
ocurre después de las catástrofes
policreacionismo) o debido a las
migraciones.
Teorías de la evolución
El lamarckismo
´ Naturalista francés Jean-Baptiste
Lamarck (1744-1829)
´ “los individuos de una misma especie
no eran todos parecidos entre sí y de
que los descendientes no siempre eran
iguales a sus progenitores”

´ “Defendía que Dios crea la

naturaleza y esta da lugar a
las especies, debido a su
tendencia natural hacia la
complejidad y a las
adaptaciones causadas por
las variaciones ambientales”.
 Síntesis de la teoría de la evolución de Lamarck

Tendencia natural La transformación evolutiva va de

hacia la complejidad especies más sencillas, formadas por
generación espontánea, a más
complejas.
Desarrollo de Las variaciones del medio ambiente
adaptaciones al medio: provocan cambios en las funciones
“la función crea el vitales de los seres vivos, conlleva que
órgano” unos órganos se desarrollen y otros se
atrofien. Es decir, las variaciones
medioambientales causan las
adaptaciones de los organismos.
Herencia de los Las modificaciones adquiridas por los
caracteres adquiridos organismos durante su vida, en su
adaptación al medio, se transmiten a los
descendientes.
 Lamarckismo
´ Según esta hipótesis, los esfuerzos
del antecesor de la jirafa para
alcanzar las hojas de las ramas altas
de los árboles, provocó que la
longitud de su cuello aumentase.
Sus descendientes heredaron este
carácter y al cabo de muchas
generaciones, originó el cuello de la
actual jirafa.
´ El lamarckismo, no demuestra
experimentalmente la tendencia
natural de las especies a aumentar
su grado de complejidad, ni
tampoco explica cómo se
transmiten los caracteres adquiridos
a los descendientes.
El darwinismo: La teoría de Darwin
´ Naturalista Charles Darwin (1809-1882): Entre 1831 y
1836, realiza una expedición científica a bordo del
Beagle dándole la vuelta al mundo.
Pinzones de Darwin
´ Cada una de las islas del archipiélago de las Galápagos (océano
Pacífico), presentaba especies diferentes a pesar de su cercanía.
´ Ejemplo, catorce especies de pinzones, algunas vivían solamente
en una de las islas, estando adaptadas a distintos tipos de
alimentación.
 En 1859, Darwin publicó su obra El origen de las especies
por medio de la selección natural en la que presentó un
amplio conjunto de pruebas bien documentadas que
demostraban la evolución de los seres vivos, ala vez que
formulaba la teoría de la selección natural para explicar
el mecanismo evolutivo

La evolución es un fenómeno de poblaciones; no es el

individuo el que evoluciona, sino la población, ya que es aquí
donde se presenta la variabilidad génica que permite actuar a
la selección natural.

´ La elevada biodiversidad de las islas Galápagos se

debía a la adaptación y al aislamiento geográfico.
´ Las adaptaciones a las condiciones ambientales
peculiares de cada isla adquiridas y transmitidas a
los descendientes sería la causa de la progresiva
diferenciación de estos.
´ El aislamiento geográfico: la separación de las
islas facilitaría la diferenciación de los
descendientes en distintas especies.
 Síntesis de la teoría de la evolución de Darwin
Elevada capacidad El hecho de que no aumente indefinidamente el número de individuos de
reproductiva de las una especie se debe a que los recursos alimenticios son limitados.
especies que lleva a Los individuos deben competir para obtener alimentos y reproducirse.
Como consecuencia de la competencia, solamente unos cuantos
la competencia
lograrán sobrevivir hasta alcanzar la madurez y aparearse

Variabilidad de la Existe una gran variabilidad entre los individuos de una población, que
descendencia presentan determinados caracteres heredables (distintas capacidades
(poblaciones) ventajosas para obtener alimentos, para defenderse, para soportar los
cambios ambientales, etc.). Unos están mejor adaptados que otros a las
características del ambiente para desarrollar las funciones vitales.

Selección natural de La naturaleza selecciona a aquellos individuos que muestran unos

los más aptos caracteres ventajosos que les permiten adaptarse mejor a
determinadas condiciones ambientales, pues les dan ventajas en la lucha
por los recursos alimentarios y por el apareamiento, por lo que estarán
mejor nutridos, más sanos, alcanzarán la madurez y podrán tener un
mayor número de descendientes. Estos, a su vez, heredarán los
caracteres favorables y los que no consigan adaptarse a las nuevas
condiciones de vida se extinguirán
Darwinismo
´ Según el darwinismo, el largo
cuello de la jirafa se originó gracias a
que por alguna causa entonces
desconocida, algunos individuos
nacían con el cuello más largo que
otros.
´ Durante las épocas en las que
escaseaban los recursos alimenticios,
solo sobrevivían las jirafas que con su
largo cuello llegaban a alcanzar las
hojas más elevadas. Al reproducirse
transmitían el carácter del cuello
más alargado a los descendientes.
´ Este proceso se ha mantenido
generación tras generación hasta la
actualidad.
 El experimento de Wismann

´ El científico alemán August Weismann (1834-

1914), cortó la cola de veinte generaciones
sucesivas de ratones de laboratorio recién
nacidos (1 512 ratones), y comprobó que
continuaban naciendo con la cola igual de
larga que sus primeros antepasados.
´ La hipótesis de que “los caracteres adquiridos
se heredan” (sostenida por el lamarckismo y
también, en menor grado, por el darwinismo)
no era cierta.
 3. Neodarwinismo: la teoría sintética
La evolución transcurre durante largos períodos, en los que las especies se ven sometidas a cambios en la
composición genética de sus poblaciones, esto es, a modificaciones de su contenido hereditario; de manera
que los individuos desarrollan, generación tras generación, nuevas adaptaciones que son la causa de la
diversidad entre las especies procedentes de un antepasado común y también son las responsables de la
aparición de nuevas especies
Hubo que esperar al siglo xx para que se llevara a cabo la síntesis entre la teoría de la selección natural
darwiniana, la genética mendeliana y la teoría cromosómica de la herencia, lo que dio origen a la
genética de poblaciones: así nació el neodarwinismo o teoría sintética de la evolución, propuesta por
Theodosius Dobzhansky.

Darwin no pudo explicar: Según la teoría neodarwinista, la evolución es un proceso de

´ Cómo se transmitían los caracteres cambio progresivo de las frecuencias con que aparecen los
de una generación a la siguiente distintos alelos del acervo génico, de manera que será más
frecuente encontrar los alelos correspondientes a las
´ Cuál es el origen de la variabilidad combinaciones génicas favorables, pues los individuos que
entre los individuos de una población muestran estas combinaciones o genotipos sobrevivirán y
´ Aceptaba la posibilidad de la dejarán un mayor número de descendientes que heredarán
herencia de ciertos caracteres estos alelos.
adquiridos
El neodarwinismo o teoría sintética de la evolución se fundamenta en los siguientes principios:
§ La población es el conjunto de individuos pertenecientes a la misma especie y, por tanto, la
mezcla sexual del ADN solo ocurre entre los individuos que la componen. En cada población
pueden existir varios alelos para un mismo gen, aunque solo existan dos alelos (iguales o
distintos) en cada individuo.
§ Se define acervo génico como la suma de todos los genes (cada uno con sus distintos alelos)
presentes en todos los individuos de la población.
§ La variabilidad génica de la población significa que cada individuos presenta un genotipo o
combinación génica ligeramente distinta de los demás, de manera que algunas mutaciones o
formas alélicas del acervo génico solo existen en determinados individuos. La variabilidad
génica es un proceso aleatorio causado por las mutaciones (cambios en la información genética
almacenada en el ADN) y por la recombinación génica que tiene lugar durante la reproducción
sexual, que posibilita la aparición de nuevos genotipos en la descendencia resultantes de la
combinación de genes ya preexistentes en los progenitores:
o Las mutaciones son la causa primaria de la variabilidad génica y, por tanto, constituyen la materia prima
sobre la que actúa la evolución. Las mutaciones se producen al azar, pero para que se transmitan a la
descendencia deben ser heredables, es decir, deben afectar a los genes de los gametos
o En la reproducción sexual, los gametos se forman por meiosis, por lo que en la profase I pueden
producirse recombinaciones de fragmentos cromosómicos. Posteriormente los cromosomas
homólogos se distribuyen aleatoriamente, al azar, de modo que en cada gameto hay una mezcla de
caracteres paternos y maternos. Al producirse la fecundación, en el cigoto se combinan al azar
cromosomas de dos gametos distintos, y ello contribuye al incremento de la variabilidad genética de
las poblaciones
§ La selección natural, es decir, la presión ejercida por el medioambiente, es una fuerza
evolutiva adaptadora, ya que cada población estará cada vez mejor adaptada a su ambiente
como consecuencia del aumento de las frecuencias con que aparecen las combinaciones
alélicas ventajosas con mayor eficacia biológica.
Las mutaciones en los individuos de una población surgen al azar, y en unas ocasiones el
medioambiente «decide» que son perjudiciales y en otras que son ventajosas: cada éxito
evolutivo es un acontecimiento casual e impredecible.
Uno de los agentes ambientales responsables de llevar a cabo la selección natural es la
competencia con otros miembros de la misma especie por la obtención de recursos alimentarios o
por el acceso al apareamiento con las hembras (selección sexual), de manera que solo sobreviven
los más aptos.
§ La eficacia biológica del genotipo de un individuo es la probabilidad de que su combinación de
genes pase a formar parte del acervo génico de la siguiente generación. Depende de la
probabilidad relativa de supervivencia del individuo portador de dicho genotipo y de su tasa de
reproducción

§ La adaptación se puede definir de dos maneras distintas: como proceso de cambio evolutivo,
mediante el cual los organismos resuelven cada vez mejor los problemas de supervivencia que el
medioambiente les plantea, y como resultado de dicho proceso evolutivo, que conduce a la
adquisición de caracteres estructurales, funcionales y de comportamiento que capacitan a los
organismos para acoplarse mejor a su ambiente
4. Pruebas de la evolución
Entre las principales pruebas que justifican la teoría de la evolución destacan las que siguen a
continuación:

Ø Embriológicas. Todos los vertebrados, en sus primeros

estadios embrionarios, son muy semejantes entre sí. A lo
largo del desarrollo embrionario se producen fases con
notables semejanzas morfológicas entre grupos de
vertebrados distintos, como la presencia de hendiduras
branquiales. Estas semejanzas van desapareciendo
conforme avanza el desarrollo y más tarde pueden no
presentarse en los adultos; así, por ejemplo, las hendiduras
branquiales se transformarán en branquias solo en los
peces, pero no en los anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Puede afirmarse, a partir de estas observaciones, que los

vertebrados hemos evolucionado a partir de un ancestro
común, lo cual queda reflejado en el desarrollo
embrionario: el desarrollo embrionario (ontogenia) refleja
el desarrollo evolutivo (filogenia).
Ø Morfológicas. Se basan en el estudio de la anatomía comparada. La comparación de la forma
corporal de los organismos ha permitido observar que las especies que viven en hábitats
aislados (islas, montañas, etc.) presentan ciertos indicios anatómicos, los cuales sugieren que
descienden de una especie ancestral con respecto a la cual han variado a lo largo del tiempo,
al ir desarrollando adaptaciones frente a las nuevas condiciones. Es el caso estudiado por
Darwin de la variación de la forma del pico de los pájaros pinzones de las Galápagos,
resultado de la adaptación a diferentes formas de alimentación en cada isla. Otras pruebas
basadas en el estudio y comparación de la anatomía interna han permitido diferenciar entre
órganos análogos y órganos homólogos.

ü Órganos análogos. Son aquellos que no tienen el mismo

origen evolutivo y son fruto de un proceso de evolución
convergente, como las alas de una libélula y las de un ave.
Poseen una estructura anatómica parecida y surgen como
consecuencia de las adaptaciones desarrolladas para
desempeñar una función similar en un mismo medio
ambiente (en este caso, el aéreo).

órganos análogos. El ala de la libélula (1.) y el ala de gaviota (2) cumplen la

misma función pero no tienen un origen evolutivo común.
ü Órganos homólogos. Son las estructuras anatómicas que tienen un mismo origen
evolutivo. Se han desarrollado a partir de un antepasado común mediante un proceso
de evolución divergente que ha dado lugar a la radiación adaptativa: evolución de
muchas formas divergentes como consecuencia de las adaptaciones encaminadas a
desempeñar funciones diferentes en medioambientes distintos. La interacción entre los
seres vivos y su medioambiente es constante y recíproca. Esto provoca que en los
organismos se desarrollen gradualmente adaptaciones mediante las cuales resuelven
cada vez mejor los problemas de reproducción y supervivencia que el medioambiente
les plantea.
Ø Bioquímicas. Todos los seres vivos estamos emparentados porque
procedemos de la evolución de las células ancestrales, surgidas a
partir de las incesantes interacciones que tuvieron lugar entre las
moléculas acumuladas en los océanos primitivos. Por esta razón,
todos los seres vivos compartimos el mismo material genético (el
ácido desoxirribonucleico o ADN) y presentamos uniformidad en la
composición química y en el metabolismo celular: todas las
moléculas de ADN están formadas por cuatro tipos de nucleótidos,
y todas las moléculas de proteínas están constituidas por solo 20
aminoácidos diferentes.
El desarrollo de la bioquímica y de la biología molecular a lo largo
de las últimas décadas ha permitido disponer de una serie de
métodos capaces de calcular las relaciones de parentesco o
distancias evolutivas entre los organismos. Algunos de ellos son
los siguientes:

Pruebas basadas en las secuencias

de aminoácidos de las proteínas.
Las semejanzas de los porcentajes de
secuencias de aminoácidos idénticas
a la de una de las cadenas proteicas
de la hemoglobina humana son mayores
cuanto más próximas en la evolución
estén las especies comparadas.
ü Secuenciación de aminoácidos de las proteínas. A partir de
la comparación de una misma proteína en especies distintas,
pueden determinarse las similitudes y diferencias que
guardan las secuencias de aminoácidos entre ellas, lo que
permite realizar árboles filogenéticos. Algunas proteínas de
especies con alto grado de parentesco, como los seres
humanos y los chimpancés, poseen idéntica secuencia de
aminoácidos.
ü Secuenciación de nucleótidos del ADN y el ARN. La
secuencia de nucleótidos de un mismo fragmento de ADN o
ARN en especies distintas permite averiguar su grado de
parentesco evolutivo: cuanto mayor es, mayor será la
semejanza de las secuencias, lo cual se utiliza para realizar
árboles filogenéticos.
El análisis de los cambios en la secuencia de
aminoácidos de una proteína o en la secuencia de
nucleótidos de un gen, en distintas especies, permite
crear un reloj molecular. Las sustituciones de
aminoácidos o de bases suelen fijarse a un ritmo casi
constante a lo largo de grandes intervalos de tiempo
y, por tanto, el número de diferencias que existe entre
dos especies refleja el tiempo que ha pasado desde su
separación de un ancestro común.
ü Hibridación de ADN. Se comparan fragmentos de ADN
estudiando la hibridación de sus cadenas, que consiste en
formar una doble hélice híbrida entre las cadenas
pertenecientes a dos especies diferentes. Cuanto más
próximas estén las especies, más largos serán los
fragmentos de ADN que se hibriden, lo que significa que
poseen más secuencias de nucleótidos en común. Es un
método muy eficaz para estudiar los cambios evolutivos
en estirpes de organismos.
ü Análisis inmunológico o serológico. La introducción de un
antígeno en un organismo da lugar a la producción de
anticuerpos, que se pueden unir a los antígenos en una
reacción de aglutinación cuya intensidad depende del
grado de parentesco evolutivo que existe entre las
especies.
De esta forma, los anticuerpos frente a antígenos
humanos dan una respuesta muy fuerte en la especie
humana, fuerte en las especies más cercanas, como los
simios, y débil o muy débil en especies que están más
alejadas evolutivamente.
Ø Paleontológicas. Las similitudes anatómicas observadas
en los fósiles permiten establecer la filogenia de los
organismos, es decir, reconstruir su historia evolutiva a
partir de un antepasado común. Aunque el registro fósil
no siempre es perfecto, se conocen actualmente series
continuas de fósiles en las que pueden observarse
cambios anatómicos progresivos. Ejemplos de ello son la
evolución de las pezuñas de los équidos a partir de
miembros de cuatro dedos en sus antecesores primitivos
o la evolución de los cráneos de los homínidos, entre
otros.
La paleontología también aporta pruebas de la existencia
de formas intermedias entre dos grandes grupos de seres
vivos, como Archaeopteryx, el fósil de un ave primitiva con
plumas, pero con garras de reptil en sus alas y dientes en el
pico, que representa un eslabón intermedio entre aves y
reptiles.
5. Neodarwinismo y genética de poblaciones
La evolución, desde el punto de vista de la genética poblacional, consiste en el cambio acumulativo
en la composición genética de las poblaciones, teniendo en cuenta que una población es el conjunto
de individuos que comparten un acervo común de genes (pool génico) y son capaces de cruzarse
entre sí y tener descendencia fértil.

La genética de poblaciones aplica el análisis estadístico para

valorar la frecuencia de los distintos genes que están
presentes en una población y determinar así su variabilidad
genética. Para ello calcula (si, por ejemplo, el gen
responsable de un carácter posee dos formas alélicas, A y a),
qué proporción de individuos de la población presenta cada
uno de los genotipos AA, Aa y aa, y si dichas proporciones
varían de generación en generación o se mantienen
constantes. El estudio genético de una población se basa en
el conocimiento de sus frecuencias genotípicas y de sus
frecuencias génicas o alélicas:
• Frecuencias genotípicas. Son las proporciones o
porcentajes de individuos de cada genotipo que
están presentes en la población. Para su cálculo,
se suma el número de individuos que poseen
cada genotipo (n) y se divide por el número total
de individuos de la población (N).

• Frecuencias génicas o alélicas. Son las

proporciones de los diferentes alelos de cada
Iocus (A y a) presentes en la población: p = f(A) y q
= f(a). Para su cálculo, se suma el número de
copias de cada tipo de alelo (nc) presente en los Frecuencias génicas o alélicas.
Frecuencias genotípicas. Para un gen que tiene dos formas
distintos genotipos de la población y se divide por Para un gen que presenta alélicas (A y a), cuya herencia en la
el número total de copias de todos los alelos de dos formas alélicas (A y a), población presenta genética
cuya herencia en la mendeliana:
cada Iocus, presentes en la población (Nc = ncA + población tiene genética Frecuencia del alelo A:
p f(A) =100/200 = o,5
nca): mendeliana, la suma de Frecuencia del alelo a:
las frecuencias genotípicas q = f(a) = 100/200 = 0,5
es igual a 1 La suma de las frecuencias génicas
es igual a 1.
6. Los factores de la evolución
Si, por una parte, la evolución es un proceso de cambio progresivo de las frecuencias génicas con que
aparecen los distintos alelos del acervo génico en una población, y, por otra, la ley de Hardy-Weinberg
afirma que dichas frecuencias génicas se mantienen constantes de generación en generación, cabe
preguntarse ¿cómo es posible que las poblaciones hayan evolucionado en el transcurso de largos períodos y
que los organismos actuales procedan de otros organismos distintos que existieron en el pasado?
Esta aparente contradicción se explica porque existen determinados factores que afectan al equilibrio
génico de las poblaciones, de manera que no se cumple la ley de Hardy-Weinberg. Los factores, fuerzas o
procesos que inducen el cambio evolutivo son los mismos que provocan el cambio de las frecuencias
génicas y genotípicas de determinados alelos de generación en generación y, por tanto, modifican la
composición génica de las poblaciones descendientes. Estos son la mutación, la recombinación génica, la
deriva genética, el flujo genético de la migración y la selección natural.
• Mutación. Son cambios heredables en la información genética contenida en la secuencia de
nucleótidos del ADN de los genes. Incrementan la frecuencia génica de determinados alelos del acervó
génico de la población y son la causa principal del aumento de la variabilidad genética de las
poblaciones. Pueden afectar a las células somáticas (no se heredan) o a las gaméticas (se heredan) y
pueden ser génicas, cromosómicas o genómicas y, según la forma en que se expresen, son
dominantes, recesivas o codominantes. Proporcionan el material de partida sobre el que actúa la
selección natural. Por lo general, las mutaciones perjudiciales se eliminan de la población al cabo del
tiempo, mientras que las beneficiosas son seleccionadas y suelen prevalecer.
• Recombinación génica. El entrecruzamiento y la recombinación que tienen lugar durante la profase I de la meiosis
barajan los genes y favorecen la aparición de nuevas asociaciones de alelos, pues cada gameto es portador de una
mezcla particular de los genes paternos y maternos presentes en los cromosomas, lo cual incrementa la
variabilidad genética de las poblaciones.
• Migración. Consiste en la entrada de individuos en una población, procedente de otra, que pueden aportar nuevos
alelos al acervo génico de la población receptora, lo cual incrementa la frecuencia génica de determinados alelos y,
por tanto, la variabilidad genética de la población. El trasiego de genes de una población a otra se denomina flujo
genético. Así, por ejemplo, las sucesivas migraciones de las poblaciones humanas a lo largo de su historia evolutiva
han determinado la variación genética de nuestra especie.
• Selección natural. El medioambiente, inestable y cambiante, no cesa de seleccionar en cada momento a los
individuos que manifiestan una combinación génica beneficiosa, con mayor valor adaptativo (para conseguir
alimento, para reproducirse, etc.). Puede actuar de las dos maneras: en unos casos elimina alelos perjudiciales del
acervo génico (selección darwiniana negativa) y, en otros, puede incrementar la frecuencia de los alelos beneficiosos
(selección darwiniana positiva).

• Deriva genética. A causa de la reproducción sexual, los genes que transmiten los gametos de los padres a los hijos
en cada generación experimentan un sorteo aleatorio, de manera que las frecuencias génicas de dichos alelos
fluctúan de generación en generación únicamente por efecto de la casualidad: en cada generación, algunos
individuos pueden dejar, por azar, unos pocos descendientes más que otros.

La acumulación de estas fluctuaciones al cabo del tiempo se conoce como deriva genética y el efecto de este
factor es mayor cuanto menor sea el tamaño de la población. La consecuencia es que disminuye aleatoriamente
la frecuencia génica de ciertos alelos, que tienden a desaparecer, lo cual disminuye la variabilidad genética de la
población. Ejemplos de deriva genética son el efecto fundador y el efecto cuello de botella:
 q Efecto fundador. Ocurre cuando, por casualidad, solo ciertos miembros de una
población se reproducen y transmiten sus alelos a la generación siguiente. Esto
sucede cuando, por ejemplo, una población grande se escinde en otra más
pequeña; en este caso, las frecuencias génicas de los alelos del nuevo grupo de
individuos pueden no ser representativas del acervo génico de la población original.
Los miembros del grupo amish de Pensilvania, fundado por inmigrantes alemanes,
es un claro ejemplo del efect0 fundador.

Efecto fundador. Una gaviota transporta

una semilla en sus plumas, portadora del
alelo que confiere el color azul a una variedad
de flor (1), Cuando germina en una isla, la
nueva población de flores exhibe
mayoritariamente el fenotipo azul, que es
minoritario en el continente (2).

Efecto cuello de botella. Si una

catástrofe ambiental reduce
drásticamente el tamaño de una q Efecto cuello de botella. Si una población experimenta una fuerte extinción de gran
población (1), solo logra reproducirse
una muestra aleatoria de la original
parte de sus miembros a causa de un cambio medioambiental adverso, los genes
(2), que dará lugar a una nueva de la siguiente generación pertenecerán a los individuos «afortunados» que
población (3) cuyas frecuencias lograron sobrevivir.
génicas son diferentes a las de la
población inicial, y con menor
variabilidad genética.
7. Factores que favorecen la especiación
Una especie biológica es un grupo de poblaciones cuyos miembros se pueden reproducir para
originar descendencia fértil. Aunque en algunos casos, como las bacterias que se reproducen
asexualmente, se utilizan pruebas bioquímicas para identificar a las distintas especies, como la
semejanza de ADN.

La formación de nuevas especies se produce mediante el proceso de especiación, que consiste en la

división de una especie en dos o más, o su transformación en una nueva. Para que surjan nuevas
especies es preciso que las poblaciones de las que proceden previamente hayan estado sometidas a
la interrupción del flujo genético, de manera que no se produzcan cruces entre sus individuos y, por
tanto, no intercambien genes. A continuación, estas poblaciones evolucionan independientemente y
acumulan diferencias genotípicas y fenotípicas. Por último, aparecen barreras reproductivas, hasta
que los individuos de las poblaciones ya no se pueden reproducir entre ellos debido a las diferencias
que se han acumulado.

Los factores que favorecen la especiación son, además de la mutación, la recombinación, la

migración, la deriva genética y la selección natural, el aislamiento reproductivo, la hibridación y la
poliploidía.
• Aislamiento reproductivo. Son aquellas características de conducta, estructurales o funcionales
que impiden que la reproducción tenga éxito. Pueden ser de dos tipos:
o Aislamiento precigótico. Se produce antes de formarse el cigoto e impide la fecundación. El
aislamiento puede ser: de hábitat, cuando las especies ocupan diferentes hábitats; temporal,
cuando las especies se reproducen en diferentes épocas o estaciones; por conducta en
animales, debido a distintos rituales de cortejo u otras señales; mecánico, por incompatibilidad
de los genitales en la cópula y por aislamiento de gametos, cuando los espermatozoides no
pueden llegar a fecundar al óvulo.
o Aislamiento poscigótico. Tiene lugar después de haberse formado el cigoto e impiden el
desarrollo o la reproducción de los híbridos. Puede tener una base genética o cromosómica.
Este tipo de aislamiento puede ser por mortalidad de cigotos, si el cigoto no sobrevive;
esterilidad híbrida, cuando los híbridos sobreviven pero son estériles, y por aptitud de la F2, si el
híbrido es fértil pero los híbridos de la F2 tienen una baja aptitud.
• Poliploidía. A veces, la dotación cromosómica puede duplicarse por la unión de gametos que no han
experimentado una reducción en el número de cromosomas durante la meiosis. Este fenómeno,
denominado poliploidía, puede originar nuevas especies, ya que los híbridos pueden reproducirse
sexualmente entre sí, aunque no con las especies parentales. Ocurre principalmente en vegetales.
• Hibridación. Se da fundamentalmente entre los vegetales. Cuando dos especies recientemente
originadas y con un aislamiento genético no total entran en contacto, pueden hibridar. Estos
híbridos pueden presentar características ventajosas frente a las especies que hibridaron y dar lugar
a nuevas especies.
 8. Modelos de especiación
El evolucionismo establece mecanismos o modelos de especiación que se agrupan en dos grandes
categorías, la especiación por divergencia y la especiación instantánea.
q Especiación por divergencia. El aislamiento reproductivo se establece de forma gradual como resultado
de la divergencia entre dos poblaciones en las que se ha interrumpido el flujo génico. Este tipo de
especiación puede ser alopátrica o simpátrica:

• Especiación alopátrica o geográfica. Se produce cuando partes diferentes

de una población quedan separadas por una barrera geográfica, por
ejemplo la formación de una cadena montañosa. De este modo, el flujo
génico se interrumpe y las variaciones debidas a distintas mutaciones u
otros procesos génicos provocan la acumulación de diferencias genéticas.
Primero tiene lugar el aislamiento reproductivo poscigótico y después el
precigótico. Surgen entonces nuevas especies.
• Especiación simpátrica. Se da en poblaciones que habitan en la misma
región. Una población se desarrolla en dos o más grupos sin aislamiento
geográfico pero con aislamiento reproductivo. Si la misma zona
Especiación alopátrica causada por geográfica contiene diferentes tipos de hábitats, los diversos individuos
una barrera geográfica. 1) Población
inicial. 2) Barrera geográfica que aísla de una especie pueden comenzar a especializarse en uno u otro hábitat.
dos poblaciones. 3) Aumento de la La selección natural puede provocar la separación de una especie original
divergencia. 4) Formación de dos en dos o más especies.
especies
 Especiación simpátrica

Especiación alopátrica o geográfica

 q Especiación instantánea. El aislamiento reproductivo aparece de forma súbita, generalmente
como el resultado de cambios en unos pocos genes pero cuyo efecto fenotípico es muy
importante. La especiación peripátrica es un modelo representativo.
• Especiación peripátrica. Puede ocurrir cuando un pequeño número de individuos funda
una nueva población. Si tienen una configuración genética particular, diferente y no
representativa de la población original, pueden dar lugar a una especie nueva.

8.1. Hipótesis sobre los mecanismos de la especiación

Existen tres modelos que explican el mecanismo evolutivo:

q Hipótesis gradualista. Según el modelo neodarwinista, también llamado gradualista, las

nuevas especies surgen tras la acumulación lenta, continua y gradual de muchos cambios
pequeños y distintos en cada población, hasta que llega un momento en que la divergencia
genética es tan grande que las poblaciones se convierten en especies diferentes cuando ya
no pueden reproducirse entre sí.
q Hipótesis del equilibrio puntuado o saltacionismo. Según
Stephen J. Gould y Niles Eldredge, la evolución opera a saltos,
es decir, de manera irregular, con paradas y acelerones:
grandes períodos de estasis, sin cambios apreciables en las
especies, interrumpidos («puntuados») por súbitos episodios
de cambios que originan la extinción de unas especies y la
radiación adaptativa de otras, ya que, a partir de un ancestro,
surge una gran cantidad de especies diferentes adaptadas a los
nuevos hábitats que quedaron vacíos. Los cambios evolutivos
rápidos y a gran escala que propone el modelo del equilibrio
puntuado pueden estar provocados por mutaciones de los
genes reguladores que controlan la expresión de otros genes.
q Hipótesis neutralista. Según el científico Motoo Kimura, la
mayoría de las mutaciones son neutras y su distribución en una
población corresponde a factores puramente aleatorios. No
todos los cambios evolutivos son debidos a la selección
natural, puesto que pueden actuar otros factores (deriva
genética, mutación, migración, etc.). El azar es la causa de la
variabilidad génica de las poblaciones en las cuales un
determinado gen mutado puede dispersarse sin tener ninguna
ventaja selectiva.