Apuntes de

Biología de 2º
Bachillerato

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 Índice
Tema 1. La materia viva ………………………………………………........... 3
Tema 2. Los glúcidos ……………………………………………………… 9
Tema 3. Los lípidos ……………………………………………………… 14
Tema 4. Las proteínas ……………………………………………………… 19
Tema 5. Las enzimas y vitaminas ……………………………………………… 26
Tema 6. Los nucleótidos y los ácidos nucleicos ……………………………… 31
Tema 7. La teoría celular ……………………………………………………… 37
Tema 8. Membrana plasmática, citosol y orgánulos no membranosos ………. 42
Tema 9. Orgánulos celulares membranosos ……………………………………… 49
Tema 10. El metabolismo ……………………………………………………… 57
Tema 11. El catabolismo ……………………………………………………… 60
Tema 12. El anabolismo ……………………………………………………… 66
Tema 13. El ciclo celular ……………………………………………………… 71
Tema 14. Genética ……………………………………………………………… 78
Tema 15. La expresión de la información genética ……………………………… 85
Tema 16. Las mutaciones y biotecnología ……………………………………… 93
Tema 17. Evolución ……………………………………………………………… 101
Tema 18. Microorganismos ……………………………………………………… 109
Tema 19. Inmunología ……………………………………………………………… 117

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Apuntes de Biología Tema 1 La materia viva

TEMA 1 LA MATERIA VIVA

1. Composición de los seres vivos: bioelementos y biomoléculas

En la naturaleza hay 90 elementos naturales de los que unos 70 forman parte de los seres vivos
por lo que se les llama bioelementos o elementos biogénicos.
No están en la misma proporción sino que los hay muy
abundantes y poco abundantes.
Bioelementos primarios. Son los más abundantes: C, H,
O y N, y en menor proporción P y S. Juntos forman el 96 %
de toda la materia viva. Son elementos muy ligeros, capaces
de establecer enlaces covalentes muy estables compartiendo
electrones. El más importante es el C, de hecho a la química
orgánica también se le llama química del carbono.
Las características que
hacen del C el principal
elemento son:
- Establece 4 enlaces
covalentes con otros átomos
o grupos funcionales
diferentes. Estos enlaces se
disponen en forma de
tetraedro con el C en el
centro.
- Puede crear largas cadenas hidrocarbonadas muy
estables. Estas cadenas pueden ser lineales, ramificadas o cíclicas; se pueden replegar en el espacio
creando estructuras tridimensionales.
- Capacidad de establecer enlaces simples, dobles o triples entre los átomos de C.
- Con el oxígeno forma CO2, molécula gaseosa y soluble en agua lo que le permite una gran
movilidad.
Los otros bioelementos primarios son importantes porque:
N. Forma el grupo funcional amino (-NH3) que forma parte de proteínas y ácidos nucleicos,
además de la clorofila y algunos glúcidos y lípidos.
P. Forma los grupos fosfato, que aparecen en fosfolípidos, ácidos nucleicos y en el ATP, donde
los enlaces entre fosfatos se utilizan para transferir la energía química necesaria en muchas
reacciones. También tienen función estructural (esqueletos) y reguladora (tampones fosfato).
S. Forma el grupo sulfidrilo (-SH) de muchas proteínas y responsable de la actividad catalítica
de algunas enzimas a través del coenzima A.
Bioelementos secundarios. Aparecen en menor proporción sumando un 3 % aprox. Los hay
que están en todos los seres vivos: Na, K, Ca, Mg, Cl e Fe; y otros que sólo están en algunos.
La importancia de estos elementos es:
Na, K y Cl son responsables del mantenimiento del equilibrio salino (ósmosis) y electroquímico
(gradiente de membrana), de la transmisión del impulso nervioso y de neutralizar cargas de
macromoléculas.

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Ca. Forma esqueletos y caparazones, e interviene también en la contracción muscular,

coagulación sanguínea.
Mg. Aparece en la clorofila y en muchas enzimas.
Fe. Forma parte del grupo hemo de la hemoglobina para transportar O2 y CO2.
Oligoelementos. Se encuentran en proporciones inferiores al 0,1 %. Son Cu, Zn, Mn, Co, I, y F.
Los cuatro primeros intervienen en la catálisis de ciertas reacciones químicas. El I es necesario para
la hormona tiroxina que regula el metabolismo energético. El F aparece en huesos y dientes.

2. Enlaces químicos
Los bioelementos se unen formando biomoléculas por medio de enlaces
químicos. Los principales son:
- Enlace covalente. Se establece entre átomos muy electronegativos,
los cuales comparten electrones para completar su último orbital. Cuando los
átomos tienen idéntica electronegatividad, los electrones están repartidos
uniformemente y dan moléculas apolares. Ej. CH4.
Cuando los átomos no tienen la misma
electronegatividad, uno de ellos atrae con más fuerza los
electrones compartidos consiguiendo que no haya un
reparto uniforme de estos electrones creando moléculas
polares, con un polo con menos electrones (+) y otro polo

con más electrones (-). Ej. H2O

- Enlace iónico. Se establece entre
átomos con distinta electronegatividad. Uno
captura un electrón y otro lo pierde. Se
forman aniones y cationes, los cuales se
atraen por tener diferente carga iónica
creando una red cristalina. Ej. Cl-Na+
- Enlace de hidrógeno o puente de
hidrógeno. Se establece entre moléculas con
un átomo de H unido a O, N o F. Cualquiera
de estos tres es muy electronegativo y atrae
al electrón del H, que lo deja prácticamente
sólo con su protón. Esto hace que haya zonas con exceso de
carga negativa (-) y otras zonas con exceso de carga positiva
(+). Estas zonas, bien sean de la misma molécula o bien de
distintas, pueden atraerse dando estabilidad a macromoléculas
como el ADN o proteínas, o haciendo que el agua tenga las
propiedades que tiene.
- Fuerzas de Van der Waals. Son enlaces débiles entre
dipolos permanentes, entre dipolo permanente e inducido, o
entre dipolos instantáneos (también hay quien considera a los
enlaces de H como fuerzas de Van der Waals entre dipolos
permanentes).

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- Interacciones hidrofóbicas. En un medio acuoso, las moléculas hidrofóbicas se agregan

entre sí de modo que haya el menor número posible de moléculas de agua a su alrededor. Ej.
atracciones entre cadenas hidrocarbonadas o entre los radicales apolares de los aa.

3. Biomoléculas
Se clasifican en orgánicas, exclusivas de los seres vivos y más complejas, como los glúcidos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos; e inorgánicas, que aparecen también fuera de los seres vivos y
son más sencillas, como el H2O, CO2, NaCl.

3.1. Agua
El agua es la molécula más abundante en la tierra y en la materia viva. En los humanos varía
entre el 94% en embriones y el 63% en adultos. Por tejidos va del 22% en huesos al 85% en el
cerebro. En general es más abundante cuanto más actividad metabólica tenga el tejido.
En los seres vivos, el agua se encuentra de tres formas: circulante (sangre, savia), intersticial
(rodeando y adherida a las células) e intracelular.

3.1.1. Estructura del agua

La molécula de agua está
formada por un átomo de oxígeno
unido por enlaces covalentes a
dos átomos de hidrógeno
formando un ángulo de 104,5º. El
oxígeno es muy electronegativo y
atrae a los electrones hacia sí
haciendo que la molécula sea un
dipolo, con la zona del oxígeno cargada
negativamente y las de los hidrógenos
positivamente, aunque en conjunto la
molécula es neutra.
A temperatura ambiente, las moléculas
de agua se disponen estableciendo enlaces
de H entre ellas creando una estructura
reticular que le va a dar sus propiedades y va
a hacer que sea líquida, mientras que otras
moléculas de similar masa molecular son
gaseosas.

3.1.2. Propiedades físico-químicas

Las propiedades del agua derivan de su naturaleza dipolar y son:
- Alta cohesión y adhesión entre moléculas. La cohesión es la capacidad de las moléculas de
agua de mantenerse unidas entre sí sin dejar huecos entre ellas haciendo que el agua sea un líquido
incompresible. La adhesión es la capacidad de mantenerse unida a otras moléculas diferentes como
a las paredes de los conductos.

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- Alto calor específico (1 cal/ºC·g). Hace que el agua absorba gran cantidad de energía sin que
aumente su temperatura, y viceversa. Ya que esa energía se emplea en romper los muchos enlaces
de H que hay y no en agitar las moléculas.
- Alto calor de vaporización. Es la energía necesaria para hacer que el agua se vaporice. Es alta
porque hay que romper todos los enlaces de H que atan a cada molécula de agua. Esa energía debe
capturarla del medio que la rodea.
- Alto poder disolvente. Es el principal disolvente de compuestos iónicos como la sal, y polares
como la glucosa. La disolución se produce porque las moléculas de agua se introducen entre los
grupos polares de los solutos y los separan quedando estos rodeados de moléculas de agua.
- Alta tensión superficial. La fuerza de cohesión entre moléculas es mayor en la superficie de
una masa de agua presentando una gran resistencia a romperse. Esto permite que muchos
organismos como los zapateros puedan andar sobre la superficie del agua sin hundirse.
- Mayor densidad en estado líquido que sólido. Se debe a que cada molécula de agua establece 4
enlaces de H con sus vecinas dejando una red con huecos, lo que hace que disminuya su densidad y
el hielo flote sobre el agua líquida. La máxima densidad del agua está en 4ºC. Esto permite que
pueda existir vida en el agua bajo la capa de hielo ya que si el hielo fuese más denso iría al fondo y
se volvería a formar otra capa de hielo que también iría al fondo, y así hasta que toda la masa de
agua se congelase. Además, el hielo es un mal conductor del calor, aísla del frío exterior y retrasa la
formación de más hielo.
- Bajo grado de ionización. Sólo una de cada 107 moléculas de agua se ioniza en H+ y OH-. Lo
que hace que al añadir pequeñas cantidades de ácido o de base varíe enormemente el pH.

3.1.3. Funciones
Las diferentes funciones del agua derivan de sus propiedades:
+ Función estructural. El agua sirve de esqueleto hidrostático manteniendo la forma y volumen
de las células que no tienen pared rígida. También hace de amortiguador mecánico al evitar roces
en las articulaciones móviles de los vertebrados. Y también es responsable del ascenso por
capilaridad de la savia bruta.
+ Función de amortiguador térmico. Absorbe gran cantidad de energía sin que apenas suba la
temperatura ya que esa energía se emplea en romper los enlaces de H y no en aumentar el
movimiento de las moléculas; y viceversa.
+ Función refrigerante. Los animales pierden agua al sudar y, cuando se evapora, absorbe la
energía de la superficie con lo que el animal se enfría.
+ Función de transporte. Su capacidad de disolución permite el transporte de las moléculas de
un sitio a otro. Además es el medio donde se realizan la mayoría de las reacciones químicas del
metabolismo, ya que las moléculas deben moverse y encontrarse para reaccionar.
+ Función bioquímica. Es un reactivo químico interviniendo en numerosas reacciones como en
la hidrólisis (ruptura de enlaces por intervención del agua) o en la fotosíntesis como fuente de H.

3.1.4. Disoluciones acuosas: difusión, diálisis y ósmosis

Una disolución es una mezcla en la que hay un
disolvente (normalmente el agua) y al menos un
soluto. Si el soluto es de bajo peso molecular es una
disolución verdadera o molecular. Si es de alto peso
molecular es una dispersión coloidal o coloide.
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Apuntes de Biología Tema 1 La materia viva

Difusión. Las moléculas de soluto tienden a dispersarse homogéneamente por toda la masa de la
disolución. Se debe al movimiento constante de las moléculas de los líquidos y gases.
Diálisis. Es la separación de las partículas de soluto de alto peso molecular de las de bajo peso
molecular. Se realiza con una membrana de diálisis, que es una membrana semipermeable que
permite el paso de unas moléculas pero no de otras. En el caso de la hemodiálisis que se les realiza
a los enfermos de riñón, se separa la urea del resto de componentes de la sangre.
Ósmosis. Se produce cuando dos disoluciones de distinta concentración están separadas por una
membrana semipermeable que sólo deja pasar el agua. El flujo del agua se produce hasta que las
dos disoluciones alcanzan la misma concentración (si es que es posible). La presión que hay que
hacer para detener ese flujo se llama presión osmótica.
Las disoluciones con igual concentración se llaman isotónicas, si una tiene mayor concentración
es hipertónica y si tiene menor es hipotónica.
Al colocar una célula animal en
un medio hipertónico (la célula es
hipotónica), el agua sale de la célula
y se deshidrata. A este proceso se le
llama crenación.
Pero si fuese una célula vegetal,
la célula se arruga separándose de la
pared celular, lo que se llama
plasmólisis.
Al colocar una célula animal en
un medio hipotónico (la célula es
hipertónica), el agua entra en la
célula hinchándola. Si la diferencia
de concentración es elevada podría
romper a la célula (en el caso de glóbulos rojos se llama hemólisis).
Pero si fuese una célula vegetal, la entrada de agua le produce a la célula una turgencia pero sin
llegar a estallar por la resistencia de la pared celular.

3.2. Sales minerales

Las sales minerales se encuentran en los seres vivos en proporciones que van del 1 al 5 %.
Pueden encontrarse de dos formas: en estado sólido o precipitadas y también disueltas.

3.2.1. Clasificación y funciones en los organismos

Las sales precipitadas tienen función estructural formando caparazones y esqueletos como el
CaCO3 en las conchas de los moluscos, diatomeas y huesos, o el Ca3(PO4)2 que endurece huesos,
esmalte de dientes. Otra función más específica es la que tienen los otolitos, pequeñas partículas de
carbonato que intervienen en el equilibrio del animal.
Las sales en disolución aparecen en forma iónica:
Cationes: Na+, K+, regulan el grado de salinidad y el intercambio de agua entre las células y el
medio mediante la ósmosis.
Ca2+, interviene en la coagulación sanguínea y en la contracción muscular
Mg2+ forma parte de la clorofila

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Apuntes de Biología Tema 1 La materia viva

Aniones: Cl-, CO32-, HCO3-, SO42-, H2PO4-, HPO42-, y NO3 - muchas son amortiguadores o
tampones de pH, es decir, combinaciones de sales que mantienen constante el pH al capturar o
liberar H+ u OH-
Amortiguadores de pH
Están formados por un ácido débil y su base conjugada. Si están presentes en una disolución,
hace que ésta no cambie de pH aunque se añada una pequeña cantidad de ácido o de base. Se debe a
que si llegan H+ son capturados por la base y si llegan OH - lo son por el ácido, de modo que no
quedan libres para bajar o subir el pH.
En el interior de las células es muy importante el tampón fosfato (H 2PO-/HPO42-) con una
eficacia máxima a pH=6’8 y, en el plasma sanguíneo y también en el duodeno, el tampón
bicarbonato (HCO3-/CO32-) con eficacia a pH=7’4.
Otros amortiguadores de pH son el acético/acetato (máxima eficacia a pH=4,7) y el
amonio/amoniaco (a pH=10,1)

3.3. Características generales de las moléculas orgánicas

Todas contienen C en su composición y todas tienen alguna función en los seres vivos. Son
moléculas complejas, unas son pequeñas y pueden hacer de monómeros como la glucosa o los aa, y
otras son enormes formadas por miles de monómeros como el almidón, la celulosa o las proteínas.
La gran variedad de moléculas orgánicas que existen se debe a las posibilidades químicas que
ofrecen los grupos funcionales que contienen. Los grupos funcionales son un conjunto de átomos
que dan a la molécula que los poseen unas características químicas definidas. Los principales
grupos funcionales son: hidroxilo, carbonilos (aldehído y cetona), carboxilo, amino, éster, fosfato y
sulfhidrilo.

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Apuntes de Biología Tema 2 Los glúcidos

TEMA 2 LOS GLÚCIDOS

La palabra glúcido deriva del griego glykos que significa dulce ya que la mayoría de ellos lo
son. Son moléculas formadas por C, H y O con una fórmula empírica (CH 2O)n por lo que
tradicionalmente se les ha llamado también hidratos de carbono o carbohidratos aunque
químicamente sea erróneo. Algunos contienen también N, S o P.

1. Clasificación
Se clasifican según el número de unidades que los forman, lo que los divide en glúcidos simples
y glúcidos complejos.
- Osas o monosacáridos. Una única molécula (monómero)
- Ósidos
o Oligosacáridos. Formados por dos a diez monómeros (disacáridos,…)
o Polisacáridos. Formados por más de diez monómeros
 Homopolisacáridos. Todos los monómeros son iguales
 Heteropolisacáridos. Al menos dos monómeros distintos.
- Heterósidos. Formados por glúcidos unidos a otras moléculas.

2. Monosacáridos
Son moléculas que siguen la fórmula empírica (CH2O)n donde n=3-7. Contienen un grupo
carbonilo, que puede ser bien aldehído o bien cetona, mientras que el resto de C tiene un grupo
hidroxilo cada uno. Por tanto, químicamente son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas. Se
nombran con el sufijo –osa.
Se clasifican según el número de C y según el grupo carbonilo que tengan en:
Carbonilo N=3 N=4 N=5 N=6 N=7
Aldehído Aldotriosa Aldotetrosa Aldopentosa Aldohexosa Aldoheptosa
Cetona Cetotriosa Cetotetrosa Cetopentosa Cetohexosa Cetoheptosa

2.1 Funciones
Los principales mososacáridos y sus funciones son: el gliceraldehído y la dihidroxiacetona

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Apuntes de Biología Tema 2 Los glúcidos

son intermediarios del

metabolismos de la glucosa,
la ribosa (junto con su
derivado desoxirribosa,
forman parte de los ácidos
nucleicos ADN y ARN), la
ribulosa interviene en el ciclo
de Calvin capturando el CO2,
la glucosa es el más
abundante, aparece libre
como fuente de energía para
las células o formando parte
de los polisacáridos, la
fructosa es el azúcar de la
fruta y de la miel, junto con
la glucosa forma la sacarosa,
en el hígado puede
transformarse en glucosa, la
galactosa forma lactosa junto
con la glucosa.
2.2 Propiedades
Las propiedades que tienen son: sólidos, de color blanco, solubles en agua, cristalizables,
sabor dulce, desvían el plano de la luz polarizada y no son hidrolizables.
Isomerías (1ª parte)
Excepto la dihidroxiacetona,
presentan isomería puesto que contienen al
menos un C asimétrico o quiral, es decir, que
está unido a 4 grupos diferentes.
- Estereoisomerías o isomerías
espaciales. Los estereoisómeros son
moléculas con igual fórmula pero que sólo
varían la posición de algunos átomos.
 Enantiómeros. Son moléculas
simétricas respecto al plano
atendiendo sólo a los C
asimétricos. La posición del –OH
del C asimétrico más alejado del
C carbonilo permite diferenciar dos series de monosacáridos: la serie D (si está a la
derecha) y la L (si está a la izquierda). P ej, la D-glucosa y la L-glucosa son como dos
imágenes en el espejo. Casi todos los monosacáridos que existen son de la serie D.
 Epímeros. Son moléculas en las que varía la posición de un solo –OH. P ej. La D-
glucosa y la D-galactosa varían en el C4.

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Apuntes de Biología Tema 2 Los glúcidos

2.3 Ciclación de los monosacáridos

La estructura lineal de algunos monosacáridos se vuelve inestable en disolución y pasa a
estructura cíclica en forma hexagonal o pentagonal.

La ciclación se produce al unirse el –OH que

marca la serie D con el C carbonilo. El C
carbonilo, que antes no era asimétrico, ahora sí lo es y se llama C anomérico y origina un nuevo
grupo de isomerías.
Isomerías (2ª parte)
 Anómeros. Son moléculas en que sólo varía la posición del –OH del C anomérico. Si
está hacia abajo se llama  y si está hacia arriba se llama . P ej, la -D-glucosa y la -
D-glucosa.

3. Disacáridos
Formados por dos monosacáridos unidos por enlace O-glucosídico desprendiéndose una
molécula de agua. Si se unen dos hexosas quedaría una fórmula empírica C12H22O11.
Como los monosacáridos, son sólidos,
cristalizables, solubles en agua, de sabor dulce
pero además son hidrolizables.
Se nombran como  o  dependiendo de
cómo es el primer monómero. También se
nombran con la posición de los C que
intervienen en el enlace. P ej. Enlace (14)
donde el primer monosacárido es  y se unen
por el C1 del primero y el C4 del segundo.
Cuando el enlace está formado por un C
anomérico/carbonilo y otro que no lo sea se
llama enlace monocarbonílico y el disacárido
mantiene su poder reductor, pero si está formado por dos C carbonílicos se llama enlace
dicarbonílico y el disacárido pierde su poder reductor.
Los principales disacáridos son la maltosa, lactosa,
sacarosa, y también la isomaltosa y la celobiosa.
Maltosa o azúcar de malta. Formada por la unión de
dos -D-glucosas por enlace (14). Mantiene el poder

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reductor. Se obtiene por hidrólisis del almidón y del

glucógeno.
Lactosa o azúcar de la leche. Aparece en un 4-7%
en la leche. Formada por una -D-galactosa unida por
enlace (14) a una glucosa ( o ). Mantiene el
poder reductor. La intolerancia a la lactosa se debe a
la falta de lactasa, la enzima que la hidroliza en sus
componentes.
Sacarosa o azúcar común. Se obtiene de la
remolacha (15%) y de la caña de azúcar (20%). Pierde el poder reductor. Es el principal disacárido
de las plantas pues así se transportan los glúcidos
formados por fotosíntesis. Formada por una -
glucosa unida por enlace (12) a una -fructosa.
Celobiosa. Se obtiene de la hidrólisis de la
celulosa. Son dos -D-glucosas unidas por enlace
(14).
Isomaltosa. Procede de la hidrólisis de las
ramificaciones del almidón y del glucógeno. Son dos
-D-glucosas unidas por enlace (16).

4. Polisacáridos
Formados por la unión de decenas a
miles de monosacáridos por lo que tienen
un peso molecular muy elevado, no son
solubles en agua, ni cristalizables, ni tienen
sabor dulce, ni poder reductor. Sus
funciones pueden ser estructurales o como
reserva de energía.
Los principales homopolisacáridos son:
Almidón. Es el principal polisacárido de reserva energética en los vegetales. Se encuentra
formando gránulos en los amiloplastos de las células. En realidad está formado por dos tipos de
polisacáridos: la amilosa y la amilopectina, con porcentajes de uno y otro que varían con la planta
(20-80 patata, 25-75 trigo).

La amilosa es un polímero lineal con estructura helicoidal de glucosas unidas por enlaces
(14).

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La amilopectina es un polímero lineal y helicoidal con enlaces (14) y con ramificaciones

cada 25-30 unidades por enlaces (16)
Por hidrólisis con amilasas y glucosidasas da unos oligosacáridos llamados dextrinas, que son
solubles, y posteriormente da maltosas. Éstas se terminan de hidrolizar con maltasas.
Glucógeno. Es el polisacárido de reserva en los animales. Se encuentra en el hígado y en los
músculos. Es una molécula similar a la amilopectina pero de mayor tamaño y con ramificaciones
cada 8-10 unidades. Se hidroliza por medio de la enzima glucógeno fosforilasa y las enzimas
desramificadoras dando como producto final glucosa, la cual es transportada por la sangre y aporta
energía a las células.
Celulosa. Es el polisacárido principal de
la pared celular de las células vegetales.
Formado por miles de -D-glucosas unidas
por enlaces (14) dando cadenas lineales
que se pueden unir unas con otras por
puentes de H y constituir las microfibrillas,
que a su vez se unen para dar fibrillas y éstas a las fibras de
celulosa. La mayoría de los animales (excepto dos, uno es
Lepisma saccharina) no tenemos la enzima celulasa, que es la
que rompe los enlaces (14) por lo que no tiene valor
nutritivo. Sí aparece en hongos y bacterias (descomponedores)
y en los microorganismos que viven en el intestino de
rumiantes y termitas.

Heteropolisacáridos
Son polisacáridos que por hidrólisis dan dos o más monosacáridos diferentes. Las principales
son: hemicelulosas y pectinas (aparecen en las paredes celulares de vegetales), goma arábiga (con
ella las plantas cierran heridas), agar-agar (se extrae de algas rojas y se usa como espesante).

5. Heterósidos
Formados por una parte glucídica (mono, oligo o polisacárido) y un aglucón (lípido, proteína o
aa). Destacan: peptidoglucanos (aparecen en las paredes celulares de bacterias, como la mureína),
ácido hialurónico (forma parte de la sustancia intercelular del tejido conjuntivo), heparina
(anticoagulante del plasma sanguíneo), glucolípidos (están en las membranas celulares) y
glucoproteínas (aparecen en las membranas celulares, en las vías respiratorias, en la sangre como
hormonas o anticuerpos).

6. Funciones de los glúcidos

Las principales son:
- Energética. Dan aproximadamente 4 Kcal/g. La tienen los monosacáridos, el almidón y el
glucógeno. Con los dos últimos se evitan problemas de ósmosis.
- Estructural. Forman estructuras estables como la celulosa en vegetales, la quitina en
artrópodos o los peptidoglucanos en la pared bacteriana.
- Reconocimiento celular. Debido a los glucolípidos y glucoproteínas de la membrana celular.
- Otras. Hormonas, vitaminas, anticoagulante, defensa o antibióticos.

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Apuntes de Biología Tema 3 Los lípidos

TEMA 3 LOS LÍPIDOS

Los lípidos son una familia de moléculas con una gran diversidad química y física. Tan sólo
tienen una propiedad en común: ser insolubles o muy poco solubles en agua y solubles en
disolventes orgánicos como el benceno, éter, acetona.
Están formados por C, H y, en menor proporción O; y algunos contienen además N, P y S.

1. Clasificación
Debido a su heterogeneidad, se pueden clasificar de muy diversas formas pero la más
común* es:
Saponificables (capacidad de hacer jabón; en su Ácidos grasos
composición intervienen los ácidos grasos) Céridos o ceras
Acilglicéridos
Fosfolípidos
Insaponificables Terpenos o isoprenoides
Esteroides
*Hay más tipos de lípidos pero no se incluyen en este temario.

2. Ácidos grasos
No suelen encontrarse libres sino formando parte de otros lípidos saponificables. Están
formados por un grupo carboxilo unido a una larga cadena hidrocarbonada o alifática lineal.
Normalmente con un número par de átomos de C (entre 12 y 24).
Los ácidos grasos se diferencian entre sí por el número de C que tienen y por la presencia de
dobles enlaces en la cadena hidrocarbonada, lo que los divide en saturados (no tienen) e insaturados

(tienen al menos un doble enlace).

Los ácidos grasos saturados, como el palmítico (16:0) o el esteárico (18:0), tienen una
estructura recta que les permite establecer numerosas atracciones hidrofóbicas entre las cadenas y
enlaces de H entre los carboxilos haciendo que su punto de fusión sea alto y sólidos a temperatura
ambiente. Aunque con excepciones, están presentes en las grasas animales.
Los ácidos grasos insaturados, como el oleico (18:19) o el
araquidónico (20:45,8,11,14), tienen una estructura doblada a la
altura de los dobles enlaces, lo que impide que haya mucha
atracción hidrofóbica, haciendo que su punto de fusión sea bajo y
líquidos a temperatura ambiente. Presentes en las grasas
vegetales. En realidad, los ácidos grasos insaturados son de dos

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Apuntes de Biología Tema 3 Los lípidos

clases: cis, que sí tienen la cadena inclinada; y trans, que apenas se nota la inclinación por lo que
sus propiedades son similares a las de los saturados.
Hay dos ácidos grasos que debemos tomarlos en la dieta puesto que no somos capaces de
sintetizarlos como los demás a partir de otras moléculas, son los ácidos grasos esenciales: el ácido
linoleico (18:29,12) y el linolénico (18:39,12,15). Las denominaciones  se refieren a la posición del
doble enlace contando desde el final. El linoleico es un 6 y el linolénico es un 3.
2.1 Propiedades de los ácidos grasos
- Saponificación. Es la reacción de un
ácido graso con un álcali (sosa o potasa)
dando jabón.
- Punto de fusión. Es más alto cuanto
más larga sea la cadena o esté saturada. Es
más bajo cuanto más corta o tenga
insaturaciones.
- Son moléculas anfipáticas. El grupo
carboxilo es hidrófilo mientras que la cadena
hidrocarbonada es hidrófoba. Este
comportamiento anfipático va a hacer que
los ácidos grasos, en un medio acuoso, se dispongan formando monocapas superficiales, micelas o
bicapas, orientando los carboxilos hacia el agua y las cadenas se aleja de ella.
- Esterificación. Los ácidos grasos reaccionan con alcoholes formando ésteres y
desprendiendo una molécula de agua.

3. Acilglicéridos
Provienen de la esterificación de glicerina con uno, dos o tres ácidos grasos desprendiéndose
tantas moléculas de agua y originando monoacilglicéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos
(triglicéridos o grasas neutras).
Los dos primeros tienen dos o un –OH hidrófilo y el resto de la molécula es hidrófoba. Los
triacilglicéridos son los más importantes y son 100% hidrófobos.
Dependiendo del origen de las grasas, las clasificamos en:
Grasas de origen animal. Con ácidos grasos saturados, son sólidas y se llaman mantecas y
sebos. Suelen estar asociadas al colesterol malo.
Grasas de origen vegetal. Con ácidos grasos insaturados, son líquidos y se llaman aceites. Se
encuentran en algunos frutos (aceitunas) o semillas (girasol). Están asociadas al colesterol bueno.
Excepciones son el aceite de palma y coco, los aceites de pescado y la grasa del jamón ibérico de
bellota.

Marcial Gutiérrez 15
Apuntes de Biología Tema 3 Los lípidos

Las margarinas (sólidas) se fabrican por hidrogenación de aceites (líquidos) de modo que los
dobles enlaces se saturan de hidrógenos. La hidrogenación parcial produce grasas trans, que
inducen al colesterol malo.
3.1 Funciones
- La principal es la reserva de energía a largo plazo, dando casi 10 Kcal/g. La grasa se
acumula en los adipocitos y se usa en la respiración celular para producir ATP para las funciones
celulares. Hay una grasa parda que usan los animales que hibernan para producir calor.
- Aislamiento térmico. Los animales homeotermos de climas fríos tienen una capa de grasa
bajo la piel que mantiene el calor corporal.
- Protección mecánica. Algunos órganos importantes como el corazón tienen una capa de
grasa que amortigua posibles golpes.

4. Ceras
Formados por la esterificación de un alcohol de
cadena larga con un ácido graso desprendiendo una
molécula de agua. Son 100% hidrófobas.
Su función es impermeabilizar pelos, plumas y otras
superficies tanto animales como vegetales.
Los más conocidos son la cera de abeja, la lanolina
de la lana, el cerumen del oído

5. Fosfolípidos (fosfoglicéridos)
Los fosfolípidos son también llamados lípidos de membrana y son variados pero de todos
ellos sólo veremos los fosfoglicéridos o
glicerolípidos.
Están formados por una molécula de
glicerina esterificada con dos ácidos grasos y con
un grupo fosfato. Este conjunto se llama ácido
fosfatídico, el cual se une a un alcohol
(generalmente un aminoalcohol).
Es una molécula anfipática con la
glicerina y los ácidos grasos hidrófobos, y el
fosfato y el aminoalcohol hidrófilos.
Los más abundantes son la lecitina, cuyo aminoalcohol es colina y se llama fosfatidilcolina,
y la cefalina que es la fosfatidiletanolamina.
Debido a su carácter anfipático son la base para la formación de las membranas celulares al
crear bicapas lipídicas en contacto con un medio acuoso.

6. Terpenos
Son polímeros del isopreno formando cadenas lineales, cíclicas o
mixtas. Tienen dobles enlaces conjugados, lo que les permite actuar como
pigmentos que van del amarillo al rojo. Son muy abundantes en los
vegetales. Varían según el número de unidades de isopreno que contienen:
- Monoterpenos. Formados por dos isoprenos. Son muy volátiles y son los aceites esenciales
de las plantas que le dan los olores característicos: mentol, geraniol, limoneno…
Marcial Gutiérrez 16
Apuntes de Biología Tema 3 Los lípidos

- Diterpenos. Formados por cuatro isoprenos. Como el fitol con el que se forma la clorofila,
la vitamina A imprescindible para la visión, la vitamina E que es antioxidante.
- Triterpenos. Seis isoprenos. El escualeno es el precursor del colesterol.
- Tetraterpenos. Ocho isoprenos. Son los pigmentos vegetales que dan color a flores y frutos.
Están los licopenos que dan color rojo, los carotenos dan anaranjado, las xantofilas color amarillo.
El -caroteno es el precursor de la vitamina A.
- Politerpenos. Miles de isoprenos. El caucho es un polímero de isoprenos dispuestos
linealmente.

7. Esteroides
Son lípidos que derivan del ciclopentanoperhidrofenantreno o esterano, que tiene tres anillos
hexagonales y uno pentagonal. Los diferentes esteroides dependen de los grupos funcionales que se
unen al esterano y por los dobles enlaces que tengan sus anillos.
Se distinguen los esteroles (con un –OH en el C3 y una cadena alifática en el C17) y las
hormonas esteroideas (con un =O en el C3).

- Esteroles
Colesterol. Es el más abundante en las células animales. Forma parte de las membranas
celulares regulando su fluidez ya que reduce la movilidad del resto de moléculas. Circula por el
plasma formando lipoproteínas (HDL con el colesterol bueno y LDL con el malo). Tenemos un
colesterol exógeno tomado con la dieta y uno endógeno que sintetiza el hígado a partir del
escualeno. Si tomamos grasas vegetales (insaturadas cis) se induce el bueno y si las tomamos
animales (saturadas y trans) se induce el malo.
Ácidos biliares. Se forman en el hígado a partir del colesterol. Su función es emulsionar las
grasas en el intestino.

Marcial Gutiérrez 17
Apuntes de Biología Tema 3 Los lípidos

Grupo de vitaminas D. Regulan el metabolismo del calcio y del fósforo. La vitamina D 2 es

de origen vegetal y la D3 proviene del colesterol.
Ambas se activan con la luz del sol. Su falta produce
raquitismo en niños y osteomalacia en adultos.
Estradiol. Hormona relacionada con la
regulación del ciclo sexual femenino.
- Hormonas esteroideas
Hormonas adrenocorticales. Producidas en la
corteza de las glándulas adrenales. Son la aldosterona
que regula el funcionamiento del riñón, y el cortisol
que regula el metabolismo aumentando los niveles de
glucosa y movilizando las grasas.
Hormonas sexuales. Producidas en las gónadas. La testosterona es responsable de los
caracteres sexuales secundarios masculinos, la progesterona controla la primera parte del ciclo
sexual femenino y mantiene el embarazo.

Marcial Gutiérrez 18
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

TEMA 4 LAS PROTEÍNAS

Son macromoléculas de muy alto peso molecular formadas por C, H, O y N, y en menor

medida S. Algunas proteínas contienen además, Fe, I, P, Mg, Cu…
Los monómeros con los que están hechas son los aminoácidos, los cuales hay unos
doscientos pero sólo 20 forman parte de las proteínas. Y de ellos, hay 8 que no los podemos
sintetizar y hay que tomarlos en la dieta, por lo que son aa esenciales.
Si se unen dos aa por enlace peptídico se forma un dipéptido, con tres un tripéptido, hasta 10
un oligopéptido, entre 10 y 100 un polipéptido y si son más de 100 aa una proteína.
La importancia de las proteínas radica en que son los instrumentos moleculares a través de
los cuales se expresa la información genética contenida en el ADN. De hecho, durante mucho
tiempo se creyó que eran las responsables de la información genética dada su variabilidad molecular
y funcional. Son moléculas muy específicas que determinan la identidad biológica de cada
organismo.
En el caso humano constituyen el 50% del peso seco.

1. Aminoácidos
Son moléculas que poseen un C central
asimétrico (excepto en la Gly) al que se unen un
grupo amino y un grupo carboxilo, quedando una
cadena lateral o radical diferente para cada aa.
Los aa se clasifican en función del radical (-R) en 4
grupos:
- Gupo 1. Aa con R apolar y sin carga eléctrica (8).
- Grupo 2. Aa con R polar y sin carga eléctrica (7).
- Grupo 3. Aa con R polar y con carga eléctrica negativa (2).
- Grupo 4. Aa con R polar y con carga eléctrica positiva (3).
Los 8 aa esenciales que no podemos sintetizar por no tener ninguna ruta metabólica que lo haga y

Marcial Gutiérrez 19
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

debemos tomarlos en la dieta son: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina,
triptófano y valina. Además está la histidina que no la sintetizamos en cantidad suficiente durante la
infancia.

1.1 Propiedades de los aminoácidos

- Estereoisomería. Por su C asimétrico presentan estereoisomería, con sus 4 enlaces
covalentes dispuestos en forma de tetraedro. Si el aa tiene el grupo amino a la izquierda del Cserá
un L-aa y si lo tiene a la derecha será un D-aa. Todos los aa de las proteínas son de tipo L.
- Actividad óptica. También debido al C asimétrico pueden desviar el plano de la luz
polarizada, si lo hacen hacia la derecha son dextrógiros (+) y si lo hacen hacia la izquierda son
levógiros (-). Como siempre, ser dextrógiro/levógiro es independiente de ser D/L.
- Comportamiento anfótero. En disolución acuosa, los aa se comportan como ácidos y como
bases según el pH de dicha disolución.

El grupo carboxilo se comporta como ácido y el grupo amino como base. A pH=7 los aa son
iones dipolares puesto que el carboxilo libera un H+ quedando como –COO- y el amino lo capta
quedando –NH3+. Debido a esta propiedad, los aa se comportan como amortiguadores de pH ya que
si aparecen H+ en la disolución, los capta el –CCO-; y si desaparecen, los suelta el –NH3+. Esto va a
hacer que la carga eléctrica del aa dependa del pH en el que esté. Aquel pH en el que el aa tiene
carga neutra se llama punto isoeléctrico pI.

1.2 Enlace peptídico

Se forma por la unión de
dos aa dando un dipéptido. Se
unen el grupo carboxilo de un aa
con el amino de otro
desprendiéndose una molécula
de agua, por lo que el dipéptido
es hidrolizable.
Las características de este
enlace son:
- Es un enlace covalente de
tipo amida.
- No es un enlace simple ni
doble sino doble parcial por estar
los electrones deslocalizados
entre el O, el C y el N.
Marcial Gutiérrez 20
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

- El C-O y el N-H si sitúan en un plano rígido en posición trans, por lo que no pueden girar.
- Los enlaces con los C son simples y sí pueden girar.

2. Estructura de las proteínas

Las proteínas tienen una disposición en el espacio que se llama conformación espacial o
nativa con la que es funcional. Esta disposición está determinada por 4
niveles estructurales:
Estructura primaria.
Es la secuencia lineal de los aa que componen la proteína, es
decir, el número de aa que tiene y en qué orden están. Esta secuencia
depende de la información de un gen en el ADN.
El número de proteínas diferentes es casi infinito ya que si
quitamos o añadimos un aa se considera una proteína distinta, igual si
cambiamos una aa por otro. P ej, una proteína de 100 aa tiene 20 100 = 1,27·10130 secuencias
distintas, si tiene 101 aa…
La cadena tiene un esqueleto formado por NCC-NCC-NCC… el primer aa se llama extremo
N-terminal y el último es el extremo C-terminal
Estructura secundaria
Es la disposición de la cadena de aa en el espacio debido a la rotación de los enlaces no
peptídicos y que la hace más estable por los enlaces de H que se establecen entre los diferentes aa.
Hay varias disposiciones secundarias, las más comunes son -hélice y -laminar (también
llamada conformación-, hoja plegada-).
Estructura -hélice
La cadena se enrolla helicoidalmente con giro dextrógiro (agujas del reloj) habiendo 3’6 aa

por vuelta. Es una estructura muy estable porque cada aa establece puentes de H con el que está en
la vuelta siguiente, dejando los radicales hacia el exterior.

Marcial Gutiérrez 21
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

Esta estructura puede presentarse en toda la proteína como en la -queratina de la piel o sólo
en parte de ella.
-laminar
Varios fragmentos de la cadena de aa se disponen en zig-zag, y estos fragmentos a su vez se
sitúan de manera paralela o
antiparalela según tengan igual
o distinto sentido. Entre los
fragmentos se establecen
muchos enlaces de H
quedando una estructura
estable en forma de lámina
plegada alternando las cadenas
laterales a un lado y otro de la
lámina.
Esta estructura también
puede darse entre fragmentos
de distintas cadenas de aa. Ej
de proteína donde abunda es la
-queratina de la fibroína de la
seda
Estructura terciaria
Es la disposición de la cadena completa al
plegarse en el espacio sobre sí misma. Puede dar
una configuración globular, con forma esferoidal y
soluble en agua, con los radicales hidrófobos
colocados hacia el interior de la molécula. Son
proteínas con funciones reguladoras o de transporte.
Ej mioglobina.
O conformación fibrilar, donde la estructura
secundaria no se pliega y la proteína queda alargada
e insoluble en agua. Son proteínas con funciones de
soporte y protección. Ej colágeno.
Los plegamientos de esta estructura terciaria
se deben a las interacciones entre los diferentes aa,
que a veces están alejados entre sí, y que le dan estabilidad a la proteína. Estos enlaces pueden ser:
 Puentes disulfuro. Son enlaces covalentes fuertes entre los grupos –SH de dos cisteínas (Cys)
quedando como –S-S-
 Fuerzas electrostáticas. Son fuerzas de atracción o repulsión entre radicales con carga iónica. Si
son aa con igual carga se repelen y si son de distinta se atraen.
 Enlaces de H. Se establecen entre los radicales polares.
 Interacciones hidrofóbicas. Son enlaces muy débiles entre los radicales apolares.
 Fuerzas de Van der Waals. Entre dipolos

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Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

Estructura cuaternaria
Aparece sólo en las proteínas formadas por
varias cadenas polipeptídicas, sean iguales o no. Cada
cadena se llama protómero. La unión entre protómeros
es por enlaces débiles o por puentes disulfuro. Esta
estructura es características de proteínas complejas
como enzimas y anticuerpos.

3. Propiedades de las proteínas

Las propiedades de las proteínas
dependen de los radicales de los aa que la
componen y de su capacidad de reaccionar con
otras moléculas. Las principales propiedades
son:
- Solubilidad. Depende de la conformación
de la proteína, si es fibrosa será insoluble en
agua y si es globular será soluble, aunque por
su alto peso molecular formarán dispersiones
coloidales. En las proteínas globulares, los aa
polares se sitúan en la superficie y establecen
enlaces de H con las moléculas de agua de
modo que impide que las proteínas se unan y
precipiten.
- Desnaturalización. Es la pérdida de la estructura funcional de la proteína por la pérdida de los
enlaces que la mantienen. Se
pueden desnaturalizar por la
presencia de sustancias que
interfieren en esos enlaces
como la urea, por cambios de
pH, por aumento de la
temperatura, variando la
concentración salina o por
radiación UV. Las proteínas
desnaturalizadas pierden su
conformación, no pueden
realizar sus funciones y se
vuelven insolubles. Si no se
altera la estructura primaria, al
eliminar el agente
desnaturalizante, la proteína
puede volver a su estado original, lo que se llama renaturalización.

Marcial Gutiérrez 23
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

- Especificidad. Cada especie, incluso

cada individuo, tiene sus propias proteínas.
Si tienen composición y estructura similares
harán la misma función y se llamarán
proteínas homólogas y su análisis
determinará el parentesco evolutivo de las
especies. Esta propiedad es la responsable de
los rechazos en trasplantes y trasfusiones.
Además, en el caso de las enzimas,
anticuerpos y hormonas, la especificidad
hace referencia a que sólo actúan con una
determinada molécula y no con otra.
- Capacidad amortiguadora. Las proteínas, igual que los aa con los que están hechas, son
anfóteras, lo que les permite amortiguar las variaciones de pH.

4. Funciones de las proteínas

Tienen una gran diversidad de funciones, dirigiendo casi todos los procesos biológicos. Sus
funciones son:
- Estructural. Son proteínas fibrosas que forman estructuras, desde el punto de vista celular,
como las glucoproteínas que forman las membranas celulares, la tubulina del citoesqueleto o las
histonas que dan soporte al ADN; y desde el punto de vista histológico, como el colágeno, elastina
o queratina que forman tendones, recubren órganos o forman estructuras epidérmicas.
- Transporte. Se encargan de llevar moléculas específicas de un lugar a otro, como las
permeasas y bombas que permiten el paso a través de la membrana plasmática, la hemoglobina que
transporta O2 y CO2 en la sangre, lipoproteínas que transportan lípidos como el colesterol.
- Hormonal. Las hormonas proteicas regulan procesos fisiológicos, como la insulina del
páncreas que regula el metabolismo de la glucosa, o la hormona del crecimiento de la hipófisis que
estimula el crecimiento de los huesos
- Contráctil. Son proteínas que permiten el desplazamiento de la célula o su deformación, como
la actina y miosina de los músculos, la flagelina de los flagelos bacterianos
- Defensa. Son proteínas que protegen al organismo como los anticuerpos, que neutralizan a
moléculas extrañas al organismo; el fibrinógeno colabora en la coagulación de la sangre y algunos
péptidos actúan como antibióticos.
- Homeostática. Mantienen el equilibrio del medio interno al amortiguar cambios de pH o de
salinidad.
- Reserva. La ovoalbúmina de la clara del huevo o la caseína de la leche son proteínas que
almacenan aa con vistas al desarrollo embrionario o del recién nacido.
- Enzimática o catalizadora. Las enzimas aceleran las reacciones biológicas permitiendo que se
puedan realizar en las condiciones del organismo. Se conocen unas 3000 enzimas con un alto grado
de especialización. Se agrupan en familias como las hidrolasas, que rompen enlaces por medio del
agua; isomerasas, que convierten una molécula en su isómero; ligasas, que unen moléculas

5. Clasificación de las proteínas por su composición

Distinguimos entre holoproteínas si están formadas exclusivamente por aa, y heteroproteínas si
contienen algún otro tipo de molécula unida por enlace covalente.
Marcial Gutiérrez 24
Apuntes de Biología Tema 4 Las proteínas

Las heteroproteínas tienen una parte proteica que se llama apoproteína y una parte no proteica
que se llama grupo prostético. Según este último pueden ser glucoproteínas, lipoproteínas,
cromoproteínas, nucleoproteínas o fosfoproteínas.

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Apuntes de Biología Tema 5 Las enzimas y vitaminas

TEMA 5 LAS ENZIMAS Y VITAMINAS

Todas las enzimas, excepto las ribozimas que son ARN, son proteínas globulares cuya
función es la de catalizar las reacciones biológicas (biocatalizadores). La regulación de todo el
metabolismo celular se hace controlando la actividad de las enzimas que llevan a cabo sus
reacciones. Como todos los catalizadores, tienen estas características: aceleran las reacciones
químicas pero sin alterar su equilibrio y no se consumen en la reacción, por lo que sólo hacen falta
pequeñas cantidades. Pero además, como biocatalizadores, no elevan la temperatura de la célula,
tienen una masa molecular entre 12.000 y 1.000.000 de unidades, es decir, son mucho más grandes
que los sustratos sobre los que trabaja, son muy específicos al actuar sobre sus sustratos y son muy
activos.
En cuanto a su composición, son proteínas que pueden estar formadas exclusivamente por
aa, o bien estar unida a una molécula no proteica llamada cofactor (ión metálico o molécula
orgánica). En este caso a la parte proteica
se le llama apoenzima y al conjunto
holoenzima. La apoenzima y el cofactor
son inactivos por separado y un mismo
cofactor puede unirse a diferentes
apoenzimas.
Si el cofactor está unido
covalentemente se llama grupo prostético y
si lo está débilmente se llama coenzima.

1. Mecanismo de acción de las enzimas

El modo en que actúan las enzimas tiene una serie de características:
· Las enzimas disminuyen la energía de activación.
La energía de activación es la
energía necesaria para romper
enlaces de los reactivos y formar
otros, es decir, la energía para que
se produzca una reacción. Se mide
en las calorías que hacen falta, a
una determinada temperatura, para
que un mol de moléculas de una
sustancia llegue al estado de
transición.
Las enzimas disminuyen la energía
de activación de modo que, al
necesitar menos energía, las
moléculas reaccionan a mayor velocidad.
Las enzimas no alteran el equilibrio de la
reacción, sólo hacen que se consiga antes.
· Forman un complejo enzima-sustrato

Marcial Gutiérrez 26
Apuntes de Biología Tema 5 Las enzimas y vitaminas

En el proceso de la reacción, las moléculas que reaccionan, los sustratos, se unen a la enzima y
forman el complejo enzima-sustrato, el cual se separa dando al producto y recuperándose de nuevo
la enzima. Esta enzima queda libre para unirse a más sustratos por lo que con poca cantidad de
enzima es suficiente.
El lugar exacto de la enzima por donde se une el sustrato se llama centro activo y es una especie de
pequeño hueco que se adapta al sustrato. Este centro activo está formado por dos tipos de aa: los de
fijación, que colocan al sustrato en la posición correcta; y los catalíticos, que provocan la rotura de
los enlaces del sustrato y la formación del producto.
· Tienen especificidad
La relación entre el centro activo y el sustrato es muy estrecha. Sólo determinados sustratos pueden
entrar al centro activo y reaccionar. Esta especificidad se establece en dos niveles:
Especificidad de acción. La enzima actúa sobre un tipo de enlace, independientemente de en qué
molécula esté. P ej, las fosfatasas provocan la separación del grupo fosfato en cualquier molécula
fosfatada.
Especificidad de sustrato. Cada enzima actúa sobre un único sustrato (absoluta) o sobre un grupo
reducido de ellos (de grupo).
P ej, la ureasa sólo actúa
sobre la urea dando CO2 y
NH3, la tripsina rompe
enlaces peptídicos en una
variedad de proteínas.
El modelo llave-cerradura
explica la especificidad.
En él, el sustrato y el centro activo encajan de manera rígida. Otro modelo es mano-guante o ajuste
inducido, en el que la enzima se adapta al sustrato. El último modelo es apretón de manos, en el que
tanto el sustrato como la enzima se amoldan uno al otro.

2. Cinética enzimática
La cinética enzimática estudia la velocidad de las reacciones, medida en moles de producto
por unidad de tiempo. Cuantas más enzimas haya, mayor será la velocidad de la reacción. Si la
concentración de enzima se mantiene constante, la velocidad depende de varios factores: [S], pH,
temperatura y presencia de activadores/inhibidores.
- Concentración de sustrato
A medida que aumenta la [S] lo hace la
velocidad de la reacción puesto que el centro
activo tendrá más probabilidades de estar
ocupado por una molécula de sustrato. Pero si
la [S] es demasiado alta, el centro activo estará
siempre ocupado y no aumentará más la
velocidad por estar saturado, se habrá llegado
a la velocidad máxima. Este comportamiento
sigue la fórmula y gráfica de Michaelis y
Menten. Ellos definieron la constante KM
como la [S] a la que la velocidad de la
reacción es la mitad de la Vmáx. La KM indica la afinidad de la enzima por su sustrato, es decir, si la
Marcial Gutiérrez 27
Apuntes de Biología Tema 5 Las enzimas y vitaminas

KM es baja con poca [S] la enzima se acelera mucho; pero si la KM es alta hace falta mucha [S] para
que la enzima se active. Por tanto, KM baja
indica afinidad alta y KM alta afinidad baja.
- pH
Las enzimas tienen un valor óptimo de pH en el
que actúan a mayor velocidad y conforme se
alejan de él van disminuyéndola hasta llegar a
un pH crítico en el que se desnaturalizan y no
funcionan. Suelen dar una gráfica en forma de
campana aunque hay excepciones.
- Temperatura
Todas las reacciones químicas aumentan su
velocidad al aumentar la temperatura porque las
moléculas se mueven más y tienen mayor
probabilidad de chocar y reaccionar. Además de
eso, las enzimas tienen una temperatura óptima a
la que su actividad es mayor; pero una vez
superada, la caída de actividad es muy fuerte
porque la enzima empieza a desnaturalizarse. La
gráfica es una campana deformada.
- Inhibidores
Los inhibidores son moléculas que disminuyen o paralizan la actividad de las enzimas. Podemos
distinguir entre inhibidores irreversibles, si se unen a la enzima fuertemente y ocupan o deforman su
centro activo de modo que la inutilizan para siempre, ejemplos los venenos naturales, o artificiales
como el glifosato; e inhibidores reversibles, que se
unen débilmente sin inutilizarla por completo. En este
caso tenemos varios tipos, veremos dos:

 Inhibición competitiva
El inhibidor se parece al sustrato y compite con él por
el centro activo. Si al centro activo llega el sustrato se
formará producto pero si llega el inhibidor no se
formará. Si se quiere disminuir el efecto de este
inhibidor se aumenta la cantidad de sustrato de modo
que el centro activo esté casi siempre ocupado con
sustrato. Un inhibidor competitivo hace que aumente
la KM pero la Vmáx se mantiene constante.

Marcial Gutiérrez 28
Apuntes de Biología Tema 5 Las enzimas y vitaminas

 Inhibición no competitiva

El inhibidor se une a la enzima por un lugar distinto

al centro activo, por el centro inhibidor. Pero hace
que se modifique el centro activo y el sustrato no pueda llegar a él. No se puede disminuir su efecto
aumentando la [S]. Un inhibidor no competitivo disminuye la V máx pero no altera la KM.

3. Alosterismo
Las enzimas alostéricas son un tipo de enzimas con la capacidad de cambiar de
conformación al unirse un efector, que
muchas veces corresponde al producto
final de una vía metabólica en la que la
enzima está implicada. Este cambio
estructural altera (mediante inhibición o
inducción) la afinidad de la enzima por el
sustrato que cataliza, siendo así un
método de regulación de la actividad
enzimática. La conformación con más afinidad por el sustrato se llama R (relajada) y la que tiene
menos es T (tensa).
Las enzimas alostéricas suelen estar constituidas por varias subunidades de cadenas
polipeptídicas, por lo que generalmente son proteínas con una estructura cuaternaria.
Al tener diversas subunidades, las enzimas
alostéricas poseen múltiples centros activos, lo que
posibilita la unión cooperativa del sustrato. Cuando el
sustrato se une a uno de los centros activos de una
enzima alostérica, induce el cambio de conformación
del resto de subunidades, de forma que pasan a estado
activo y la efectividad de la enzima aumenta, siguiendo
lo que se denomina cinética sigmoidea. Se dice que la
actividad es a todo o nada puesto que a una
determinada [S] la actividad es mínima y con poco
aumento de esa [S] se pasa al máximo.

4. Vitaminas
Son moléculas orgánicas de composición muy variada que se necesitan tomar en la dieta (o
sus precursores) en cantidades muy pequeñas (mg o g/día) y son necesarias para el correcto
funcionamiento del organismo por ser precursores de coenzimas o de otras moléculas activas del
metabolismo.

Marcial Gutiérrez 29
Apuntes de Biología Tema 5 Las enzimas y vitaminas

Los animales (con excepciones) no las sintetizamos en cantidad suficiente y debemos

tomarlas de los alimentos. Las plantas y bacterias sí las sintetizan, incluidas las de nuestra biota
intestinal.
La ausencia de vitaminas produce avitaminosis, aunque es más frecuente la hipovitaminosis
cuando no tomamos suficiente y produce enfermedades carenciales.
La hipervitaminosis se produce por un consumo excesivo de alguna vitamina, que se
acumula en el tejido graso y da efectos tóxicos.
Atendiendo a la solubilidad de las vitaminas en agua se distinguen:
- Vitaminas hidrosolubles. Son solubles en agua y difunden bien por la sangre, son
excretadas o destruidas con facilidad por el metabolismo, por lo que debemos tomarlas con
regularidad. Pertenecen a este grupo:
Las vitaminas del complejo B: B1, B2…B12, destacan el ácido fólico (B9) su falta produce
anemia y un mal desarrollo de la médula espinal y del cerebro en el feto; la cianocobalamina (B12)
su falta produce anemia y problemas neurológicos.
El ácido ascórbico (C) es necesario para sintetizar colágeno y su falta produce escorbuto que
da problemas de cansancio, de cicatrización y de reparación ósea.
- Vitaminas liposolubles. Son insolubles en agua por lo que su eliminación es difícil y se
acumulan en el tejido adiposo dando toxicidad. Pertenecen a este grupo:
El retinol (A) que participa en la formación de los pigmentos visuales y mantenimiento de
los epitelios. Su falta produce ceguera nocturna y se asocia a un aumento del cáncer de colon
El calciferol (D) regula el metabolismo del calcio y favorece su absorción por el intestino. Su
falta produce raquitismo en los niños y osteomalacia en adultos. Su exceso calcificaciones en
riñones, corazón e hígado. Para formarla a partir de su provitamina hace falta la presencia de luz.
El tocoferol (E) es antioxidante porque impide que el oxígeno rompa los enlaces dobles de
los ácidos grasos insaturados.
La naftoquinona (K) es necesaria para la coagulación de la sangre, su falta es rara por estar
en muchos alimentos y ser producida por las bacterias del colon, tan solo hay riesgo en los recién
nacidos.

Marcial Gutiérrez 30
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

TEMA 6 LOS NUCLEÓTIDOS Y LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos, ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico), son
polímeros formados por nucleótidos que se encargan de almacenar y transferir la información
genética de las células, así como controlar su actividad.

1. Nucleótidos
Además de ser los monómeros
de los ácidos nucleicos también se
encuentran libres desempeñando una
variedad de funciones.
Están formados por tres
partes: un ácido fosfórico, una
aldopentosa (ribosa en los ARN y
desoxirribosa en los ADN) y una base
nitrogenada que a su vez puede ser
púrica (adenina-A y guanina-G) o
pirimidínica (citosina-C, y timina-T
en ADN o uracilo-U en ARN).
Estos componentes se unen de
la siguiente forma:
la aldopentosa y la
base nitrogenada se
unen por un enlace
N-glucosídico y
dan una molécula
llamada
nucleósido. Este
nucleósido se une
con el fosfórico
por un enlace
fosfoéster dando el nucléotido. En todas las uniones se libera una molécula de agua.
Si el nucleótido contiene ribosa puede llamarse ribonucleótido y si contiene desoxirribosa se
le llama desoxirribonucleótido. Nunca se unen ribonucleótidos con desorribonucleótidos.
Para polimerizar los nucleótidos, los fosfatos se unen al –OH del C5’ de una pentosa y con
el –OH del C3’ del nucleótido siguiente. El enlace así formado se llama fosfodiéster y siempre se
produce por adición de un nucleótido por el extremo 3’, ninguna enzima es capaz de añadirlos por
el extremo 5’.

2. Estructura del ADN

El ADN es un polímero formado por millones de nucleótidos con una longitud que varía de
1’7 m en el virus del polioma, 1’36 mm en E. coli, más de 2 m en humanos. La pentosa es
desoxirribosa y las bases nitrogenadas pueden ser A, G, C y T. Excepto en algunos virus, forma una
doble cadena helicoidal también llamada doble hélice. En el núcleo de eucariotas, el ADN es lineal
con extremos 5’ y 3’. En procariotas, en mitocondrias y en cloroplastos el ADN es circular sin
Marcial Gutiérrez 31
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

extremos y se encuentra en el citosol, en la matriz mitocondrial o en el estroma respectivamente. En

todos es doble hélice. Los virus admiten todas las posibilidades, lineal o circular, monocatenario o
bicatenario.
El ADN tiene diferentes niveles de complejidad, sobre todo con estructura primaria y
secundaria; y para que quepa en las reducidas
dimensiones del núcleo o de la bacteria presenta
estructuras superenrolladas que serían la estructura
terciaria. Para lo cual, se asocia a proteínas que le
ayudan a empaquetarse como son las histonas (en
eucariotas y arqueobacterias), las protaminas (en
espermatozoides) u otras parecidas a las histonas
(en bacterias).
- Estructura primaria
Es la secuencia de los nucleótidos de una
sola cadena unidos por enlaces fosfodiéster. En un
extermo se sitúa un nucleótido con el fosfato libre, es el extremo 5’; y en el otro extremo un
nucleótido con el 3’ libre, es el extremo 3’. En la cadena hay un eje formado por los fosfatos y las
desoxirribosas alternas y de éstas salen las diferentes bases
nitrogenadas.
Las diferencias entre dos cadenas de ADN están en
su longitud y en el orden en que están sus bases, que es
donde reside la capacidad de almacenar información, pues
con p ej 100 bases se pueden formar 4100 secuencias
diferentes. Esta es la información biológica o genética.
- Estructura secundaria
Esta estructura fue determinada en 1953 por Watson
y Crick. Es una moléculas larga y rígida formada por dos
cadenas (doble hélice) unidas por enlaces de H. Sigue la
regla de Erwin Chargaff que dice que la cantidad de bases
púricas es igual a la de pirimidínicas, en concreto [A]=[T] y
[G]=[C] y también los datos de Maurice Wilkins conseguidos por difracción de rayos X que dicen
que tiene un diámetro de 2 nm, tiene estructuras que se repiten cada 0’34 nm y cada 3’4 nm, es
dextrógira, es decir, gira a la derecha.
Las dos cadenas son plectonémicas, que no pueden
separarse una de la otra sin desenrollarse, son antiparalelas y
las bases nitrogenadas se disponen hacia el centro uniéndose
la A con la T con dos enlaces de H y la G con la C con tres
(complementariedad de bases, y por extensión
complementariedad de cadenas) con dos ejes exteriores
formados por los fosfatos y las desoxirribosas recordando una
escalera de caracol. En cada vuelta de la hélice hay 10 pares
de bases (pb) y avanza 3’4 nm, por lo que cada pb ocupa 0’34
nm.
Además del modelo de Watson y Crick (modelo B) existen los modelos A y Z, con otras
características.
Marcial Gutiérrez 32
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

- Estructura terciaria
Para que el ADN quepa en el interior de una
bacteria o de un núcleo debe reducir su volumen. En
procariotas, mitocondrias y cloroplastos, el ADN se gira
sobre sí mismo dando un ADN superenrollado. En
eucariotas debe empaquetarse aún más y tiene varios
niveles para lo que se ayuda de las proteínas histonas:
Fibra de 10 nm o collar de perlas. Las histonas
H2A, H2B, H3 y H4 se asocian dando nucleosomas
(octámeros con dos histonas de cada), sobre los que se
enrolla un fragmento de ADN de unos 200 pb. Es la
forma básica en que se encuentra la eucromatina en el
núcleo interfásico
Fibra de 30 nm o solenoide. El collar de perlas se
enrolla sobre sí mismo ayudado por la histona H1, que se
sitúa en el eje central del solenoide. Es el nivel más bajo
de condensación del cromosoma.
Dominios en bucle. La fibra de 30 nm se pliega
formando bucles de 70 nm. Contribuyen proteínas H1 y
sobre todo otras no histónicas. El ADN queda
empaquetado unas 40 veces.
Niveles superiores. El ADN se continúa empaquetando en el núcleo entre 100 y 1000 veces
formando la eucromatina y la heterocromatina. En metafase, el cromosoma lo está unas 10000
veces. En concreto el ADN humano se empaqueta unas 7300 veces, de 4 cm de ADN hasta 5’5 m
de cromosomas.

2.1 Desnaturalización del ADN

Es la pérdida de la doble hélice si se
somete a cambios de pH o temperaturas
elevadas. Se produce al romperse los enlaces de
H que unen a las dos hebras. En el caso de la
temperatura, se llama temperatura de fusión
(Tm) a la que la mitad de los pb se han
separado.
Si se vuelve a las condiciones originales
se puede renaturalizar el ADN. Si la
renaturalización se hace con cadenas de ADNs
de distinto origen se llama hibridación y puede
darse también entre una hebra de ADN y otra
de ARN.

3. ARN
Son polímeros de ribonucleótidos cuyas bases nitrogenadas son A, G, C y U, unidos por
enlaces fosfodiéster en sentido 5’3’.

Marcial Gutiérrez 33
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

En general son monocaternarios, excepto los reovirus que son bicatenarios con doble hélice.
En algunos casos, aun siendo monocatenarios pueden formar bucles con regiones complementarias.
Se encuentran en todas las células y en algunos virus.
Con la excepción de algunos virus cuya función es guardar la información genética y de las
ribozimas (ARN catalíticos), la principal función del ARN es trabajar con la información genética
del ADN para sintetizar las proteínas. Para este último caso, las diferentes tareas se reparten entre
distintos tipos de ARN.
- ARN mensajero (ARNm). Es lineal y con distintos tamaños. Se sintetiza en el núcleo de la
célula eucariota tomando como molde un segmento de
una hebra de ADN y lleva esa información hasta los
ribosomas, que son quienes lo leen y fabrican las
proteínas. La información para cada aa la llevan tres
nucleótidos, lo que se llama triplete o codón.
Originalmente hay secuencias con información (exones)
junto con otras sin información (intrones), que deben ser
eliminados antes de llegar a los ribosomas. También tienen una base nitrogenada especial en el
extremo 5’ formando el CAP-5’ y una cadena de 150 a 200 nucleótidos de A en el extremo 3’
formando la cola poli-A. En procariotas, el ARN no tiene intrones, ni CAP-5’, ni cola poli-A,
pudiendo ser leído por los ribosomas incluso antes de haberse acabado su síntesis.
- ARN transferente (ARNt). Son moléculas pequeñas que se encargan de llevar los aa
específicos hasta los ribosomas. Pueden contener
nucleótidos especiales, como la timina. El ARNt es lineal
pero tiene tres bucles dando una forma de hoja de trébol.
Uno de los brazos contiene una secuencia específica de tres
nucleótidos llamada anticodón, que es complementaria al
codón del ARNm. En el brazo aceptor está el extremo 3’,
donde se une el aa adecuado.
- ARN ribosómico (ARNr). Es el más abundante y
forma parte de los ribosomas junto con proteínas
ribosómicas.
- Otros ARN son el ARN nucleolar (ARNn), que
luego se fragmenta y da los distintos tipos de ARNr; el
ARN pequeño nuclear (ARNpn), encargado de eliminar intrones del ARNm; el ARN de
interferencia (ARNi), encargado de degradar el ARNm para que no dé más proteínas de las
necesarias.

4. Otros nucleótidos de interés

biológico
Hay nucleótidos que no forman parte de
los ácidos nucleicos y que están libres en el
citoplasma. Sus funciones son proporcionar
energía para la actividad celular, ser cofactores
en la actividad enzimática o mediadores en la
comunicación celular.

Marcial Gutiérrez 34
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

- Nucleótidos ricos en energía. El principal es el ATP (adenosín trifosfato), otros son el

GTP, TTP, CTP y UTP.
Al ATP se le considera la moneda energética de la célula y no hay mucha cantidad en ella.
Siempre que la célula necesite energía para una actividad, rompe un ATP dando ADP+P, y cuando
no la necesita lo repone usando la energía de los mono, polisacáridos y de las grasas, que son
consideradas fuentes y reservas de
energía
El ATP es un ribonucleótido
que almacena energía en sus enlaces
entre fosfatos. Cuando se rompen se
liberan unas 7’3 Kcal/mol de energía,
quedando como ADP y fosfato
inorgánico (Pi o simplemente P).
- Nucleótidos coenzimáticos
Los hay que intervienen en las
reacciones redox aportando o
recogiendo los electrones (y protones).
Los más importantes son el
NADH+H /NAD , el NADPH+H /NADP+ y el FADH2/FAD. Otros transportan grupos acilo como
+ + +

el coenzima A (CoA), que transporta acetilos y en cuya composición hay vitamina B5.
- Nucleótidos mediadores
El AMPc (AMP cíclico) es un nucleótido en el
que el fosfato hace un anillo al esterificarse con los
carbonos 3’ y 5’ de la ribosa. Actúa como mediador en
muchos procesos hormonales al transmitir y amplificar
en el interior de las células las señales que llegan por las
hormonas, controlando la velocidad de numerosas
reacciones
intracelulares.

5. Obtención del ATP

Para sintetizar el ATP hay varios mecanismos. La fosforilación a nivel de sustrato, la
fosforilación oxidativa y la fotofosforilación.
En la fosforilación a nivel de sustrato hay una reacción exergónica cuya energía desprendida
es usada para formar el enlace entre el ADP y el tercer P. Se necesitan enzimas y se produce en la
glucólisis o en el ciclo de Krebs. Supone una pequeña parte del ATP formado en la célula.
Marcial Gutiérrez 35
Apuntes de Biología Tema 6 Los nucleótidos y los ácidos nucleicos

La fosforilación oxidativa se produce en la respiración en las mitocondrias y es el principal

método de obtención de ATP. La energía se obtiene en la reentrada de H+ a la matriz mitocondrial a
través de las ATP-sintasas.
La fotofosforilación es el proceso por el que se forma el ATP en los cloroplastos durante la
fotosítesis. En este caso, cuando los H+ salen de los tilacoides al estroma activan a las ATP-sintasas.

Marcial Gutiérrez 36
Apuntes de Biología Tema 7 La teoría celular

TEMA 7 LA TEORÍA CELULAR

1. Introducción
La mayoría de las células no se ven a simple vista, por lo que no fue hasta que Antonj
Leeuwenhoek mejoró el microscopio y pudieron verse. Hasta entonces era una simple lupa de tres
aumentos y él llegó hasta los 300.
La palabra célula la propuso Robert Hooke en 1665 al observar al microscopio unos
espacios cerrados a modo de pequeñas celdas, similares a las de un panal de abejas. El nombre
proviene del diminutivo del latín cella (=celda).
En el siglo XIX empezaron a desarrollarse los estudios sobre las células y se enunciaron los
primeros principios de la Teoría Celular.
El botánico Schleiden en 1838 y el zoólogo Schwann en 1839 concluyeron que la célula es
la unidad morfológia y fisiológica de los seres vivos. En 1858, el patólogo Virchow publicó que
toda célula procede de otra anterior por división y no de material amorfo, lo que daba pie a una
línea germinal en la que hubiese una continuidad de padres a hijos y, por tanto, al concepto de
herencia biológica. Ya en el siglo XX se añadió un último principio, que la célula es la unidad
genética del ser vivo.
Podemos numerar los principios de la Teoría Celular:
1. La célula es la unidad morfológica de los seres vivos. Todos los organismos están hechos
por una o más células.
2. La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos. La célula tiene la capacidad de
realizar los procesos metabólicos necesarios para mantenerse viva.
3. Toda célula procede, por división, de otra célula.
4. La célula es la unidad genética de los seres vivos. Contiene toda la información para que
se fabrique y controle su funcionamiento, y además es capaz de transmitir esa información a
sus descendientes.
Hasta 1899
se pensaba que el
tejido nervioso era
una excepción y
que estaba formado
por fibras soldadas.
Ramón y Cajal

Marcial Gutiérrez 37
Apuntes de Biología Tema 7 La teoría celular

demostró que estaba formado por neuronas individuales y que la Teoría Celular también se aplicaba
al tejido nervioso.

2. Tamaño y formas de las células

Las células más pequeñas, procariotas, miden entre 1 y 10 m; mientras que las células
eucariotas miden, generalmente, entre 10 y 100 m. En el límite del ojo humano está el ovocito
humano con 0’15 mm. Las células más grandes son los óvulos de avestruz (70mm). El de gallina
tiene 25mm.
Las formas de las células son muy variadas y están relacionadas con su función.
Normalmente se representan como una esfera o un óvalo pero pueden ser cúbicas, prismáticas,
planas, estrelladas, fusiformes… incluso sin forma fija como las amebas.
La forma también depende de si tienen o no una pared exterior rígida, la cual va a impedir su
deformación. Si no la tiene y está libre suele ser redondeada, y si está formando parte de un tejido,
su forma dependerá de las tensiones con el resto de células y de los procesos osmóticos.

3. Estructuras y organización celular

Todas las células tienen una membrana plasmática, un citoplasma y un material genético.
Las características y el funcionamiento de estas estructuras se verán en los temas 8 y 9.
Según la complejidad de las células y, sobre todo, a la presencia o ausencia de núcleo se
distinguen dos tipos de organización celular: procariotas (antes del núcleo) y eucariotas (auténtico
núcleo).
3.1 Organización procariota
Es la que tienen las bacterias y las arqueobacterias, ambas del reino Monera en su
clasificación clásica.
Las bacterias son células de 1-10 m de tamaño, casi todas con una pared bacteriana de

peptidoglucano alrededor de la membrana que le da formas características: cocos, bacilos, espirilos.

Algunas poseen además una cápsula de glicoproteínas y polisacáridos que la protege frente a la
fagocitosis y regula el paso de sustancias con el exterior. La membrana plasmática carece de
colesterol y puede tener repliegues llamados mesosomas. Su citoplasma es un espacio único donde
se encuentran todas las estructuras internas de la célula ya que carece de orgánulos membranosos,
tan solo tienen ribosomas tipo 70S, y lo más característico de estas células es que su material
genético es una molécula circular de ADN, sin histonas, que está inmerso en el citoplasma sin una
envoltura que lo separe del resto de la célula, en una zona llamada nucleoide. Otras estructuras
Marcial Gutiérrez 38
Apuntes de Biología Tema 7 La teoría celular

típicas son: plásmidos (pequeñas moléculas de ADN independientes), flagelos (con estructura
diferente a los de eucariotas), fimbrias (apéndices proteicos que les sirven para adherirse a las
superficies), pili (singular pilus, que son un poco más largos y les sirven para transmitir ADN a
otras bacterias en el proceso llamado conjugación).
Las arqueobacterias son similares pero su pared celular está formada por polisacáridos
similares a los del tejido conjuntivo, en su membrana plasmática no hay ácidos grasos sino
hidrocarburos y su ADN está asociado a histonas. En general son extremófilas, soportando bien
ambientes de temperatura muy elevada, o salinidad…
3.2 Organización eucariota

Es la organización de las células de los reinos animal, vegetal, hongos y protoctistas. La

principal característica es la presencia de una envoltura nuclear. Además tienen orgánulos
membranosos que pueden compartimentar el citoplasma en diferentes espacios con lo que se
pueden realizar actividades opuestas a la vez, cada una en un espacio. Básicamente hay dos tipos de
organización eucariota, tipo animal y tipo vegetal. Ambas tienen orgánulos como los ribosomas
80S, citoesqueleto, retículos endoplasmáticos, aparato de Golgi, vacuolas, peroxisomas y
mitocondrias.
La célula eucariota animal
Además de los orgánulos anteriores tienen centrosoma, formado por dos centriolos y
almacenan glucógeno.
La célula eucariota vegetal
Sus orgánulos típicos son el cloroplasto y la pared celular de celulosa. Tienen además
glioxisomas, que son peroxisomas especializados. Almacenan almidón.

4. Microscopía
Para el estudio de las células es necesario el uso de microscopios.
 El microscopio óptico
Se llama así
porque la muestra es
atravesada por la luz,
por lo que no debe
tener un grosor
superior a unas
micras. Contiene dos
Marcial Gutiérrez 39
Apuntes de Biología Tema 7 La teoría celular

juegos de lentes: el ocular y el objetivo.

Para que las muestras puedan verse hay que teñirlas. Para ello hay diferentes colorantes que tiñen
específicamente a unos u otros orgánulos o estructuras celulares.
Su poder de resolución tiene un máximo de 0’2 m, es decir, dos puntos separados por una
distancia menor no se distinguen (un aumento máximo de unas 2000 veces). Es imposible llegar
más allá porque el poder de resolución depende de la longitud de onda de la luz visible.
 El microscopio electrónico
La muestra es atravesada por un haz de electrones, por lo que debe ser aún más fina que para
el MO. Esos electrones se condensan con un campo magnético, atraviesan la muestra y se dispersan
agrandando la imagen, que se proyecta sobre una pantalla fluorescente. Las imágenes aparecen en
blanco y negro pero pueden editarse y colorearse.
El poder de resolución llega hasta 4 Å, con una capacidad de un millón de aumentos.
Hay dos tipos de microscopios electrónicos, el de transmisión (MET) y el de barrido (MEB).
El MET da imágenes planas y el MEB da imágenes tridimensionales.

Marcial Gutiérrez 40
Apuntes de Biología Tema 7 La teoría celular

5. Cuadro comparativo de los tipos de organización celular

Procariotas Eucariotas
Eubacterias Arqueobacterias Animales Vegetales
Tamaño 1 -10 m 1 -10 m 10 -100 m 10 -100 m
Membrana Sin colesterol Sin colesterol ni ác. Con Con
plasmática grasos
Pared celular De peptidoglicano De No De celulosa
seudopeptidoglicano
Cápsula Algunas Algunas No No
Ribosomas 70 S 70 S 80 S 80 S
Envoltura No No Sí / central Sí / lateral
nuclear /
posición
Tipo de ADN Una molécula Una molécula Varias lineales Varias lineales
circular circular
Histonas No Sí Sí Sí
Plásmidos Sí Sí No No
Tipo de ARNm Sin intrones Con Con Con
Centriolos No No Sí No
Cilios No No En algunas No
Flagelos De flagelina Diferente En algunas En anterozoides
(huecos) (compacto) y algas
flageladas
Inclusiones de - - Glucógeno Almidón
Ret endoplásm No No Sí Sí
Aparato de Golgi No No Sí Sí
Vacuolas No No Pequeñas y Grandes y pocas
muchas
Lisosomas No No Sí No (con estruct
similares)
Peroxisomas No No Sí Sí
Glioxisomas No No No Sí
Mitocondrias No No Sí Sí
Cloroplastos No No No Sí
Fimbrias Sí Sí No No
Pili Sí Sí No No

Marcial Gutiérrez 41
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

TEMA 8 MEMBRANA PLASMÁTICA, CITOSOL Y ORGÁNULOS NO

MEMBRANOSOS

1. Membrana plasmática
La membrana plasmática es una fina capa de 75 Å que
rodea y delimita a todas las células. Puede deformarse para
permitir los movimientos y deformaciones de la célula, también
controla el intercambio de sustancias con el exterior y el
reconocimiento celular.

1.1 Estructura y composición

En 1972, Singer y Nicholson propusieron el modelo del
mosaico fluido para la membrana. Determinaron que está formada
por una bicapa de lípidos como componente estructural básico, al que se le incrustan una serie de
proteínas, las cuales pueden estar del lado interno, del externo o atravesar la bicapa. Además, del
lado externo, algunos lípidos y
proteínas están unidos a
oligosacáridos ramificados
formando una capa llamada
glucocálix.
En cuanto a los lípidos,
destacan los fosfolípidos,
glucolípidos y colesterol
(escaso en las células vegetales
y ausente en las bacterias). Al
ser anfipáticos tienen
autoacoplamiento de modo que si falta alguno se cierra automáticamente sin gasto de energía.
Las proteínas son también anfipáticas, con sus radicales hidrófilos hacia el exterior y los
hidrófobos junto a las cadenas hidrófobas de los lípidos. Según estén localizadas se pueden
distinguir: proteínas integrales, que están total o parcialmente englobadas en la bicapa por su parte
hidrófoba; periféricas, unidas por enlaces débiles a las cabezas hidrófilas de los lípidos o a la parte
hidrófila de proteínas integrales, pudiendo estar en el lado interno o en el externo de la membrana.
Las proteínas transmembrana, son proteínas integrales que atraviesan la bicapa de parte a parte, y
están implicadas en el paso de moléculas entre el espacio intra y extracelular, en la adhesión celular
y en la señalización celular.
Los glúcidos son los oligosacáridos unidos a lípidos y proteínas que forman el glucocálix.
Están siempre del lado externo actuando en el reconocimiento de moléculas externas como
receptores de membrana. El glucocálix hace que la membrana sea asimétrica.

1.2 Fluidez
Los fosfolípidos giran sobre sí mismos y se desplazan lateralmente en la capa en la que
están. Estos, a su vez, desplazan a las proteínas que se encuentran entre ellos.
La fluidez permite que la membrana realice correctamente sus funciones.
Los ácidos grasos insaturados y los cortos aumentan la fluidez; mientras que los saturados,
los largos y el colesterol la disminuyen.
Marcial Gutiérrez 42
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

1.3 Funciones
La membrana celular realiza las siguientes funciones:
- Es una barrera que separa el medio intracelular del extracelular
- Regula el intercambio de sustancias, ya que es impermeable a muchas moléculas y
permite la entrada o salida de otras. También mantiene el gradiente electroquímico haciendo que el
interior tenga carga negativa y el exterior positiva. También puede deformarse para permitir el paso
de sustancias de gran tamaño.
- Mantiene la estructura celular ya que sus proteínas pueden unirse al citoesqueleto y
también a la matriz extracelular.
- Comunica a la célula con su entorno, al reconocer y responder a las moléculas o a los
cambios en el medio exterior.
- Acredita su pertenencia a un organismo concreto gracias a que posee los denominados
antígenos de histocompatibilidad, que son moléculas propias y exclusivas de un individuo.

2. Transporte a través de la membrana plasmática

Hay diversos métodos de transporte de sustancias en función de su naturaleza y de su
tamaño. Se agrupan en dos formas: sin deformación de membrana y con deformación.

2.1 Sin deformación de membrana

Este transporte puede ser pasivo si no necesita energía o activo si la necesita. Distinguimos:
2.1.1 Difusión simple.
Es el más rápido y el menos selectivo. Permite pasar a cualquier molécula que sea hidrófoba
o que sea pequeña
entre la bicapa de
lípidos. Es un
transporte pasivo y
siempre a favor de
gradiente, es decir, de
donde hay más
concentración a donde
hay menos.
2.1.2 Difusión
facilitada por canal
Algunas
proteínas
transmembrana dejan
un canal por el que
pueden pasar los iones u otras moléculas hidrófilas. Este canal puede estar abierto o cerrado según
factores físicos (voltaje) o químicos (hormonas, neurotransmisores...). Es un transporte pasivo a
favor de gradiente
2.1.3 Difusión facilitada por proteínas transportadoras
Son las permeasas o carriers. Es un transporte muy selectivo ya que las permeasas se unen
específicamente a unas moléculas (glúcidos aa…), sufren un cambio conformacional y liberan a
esta molécula en el otro lado de la membrana. También es un transporte pasivo a favor de gradiente.
Marcial Gutiérrez 43
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

2.1.4 Transporte activo

Lo realizan unas proteínas llamadas bombas, con gasto de ATP y en contra de gradiente de
concentración. Se encargan de mantener el gradiente a un lado y otro de la membrana. Ejemplos son
la bomba de Na+/K+, que bombea Na+ al exterior de la célula y K+ al interior; la bomba de H+, que
bombea H+ al interior del lisosoma; y la bomba de Ca2+, que bombea Ca2+ al espacio extracelular.

2.2 Con deformación de membrana

Lo hacen las grandes partículas como macromoléculas, virus o incluso otras células no
pueden atravesar la membrana por ninguno de los mecanismos anteriores. El transporte se hace por
medio de vesículas membranosas.
2.2.1 Endocitosis
La célula toma partículas del
medio rodeándolas con una porción
de su membrana plasmática. El
proceso es como sigue: la partícula
se fija a la membrana, la membrana
se invagina gracias a unas proteínas
llamadas clatrinas y engloba a la
partícula y la invaginación se separa
formando una vesícula en el citoplasma.
Hay tres tipos de endocitosis: la fagocitosis (para partículas muy grandes como microorganismos o
restos celulares), en este caso la vesícula se llama fagosoma; la pinocitosis (para líquidos y
sustancias disueltas en ellos); y endocitosis mediada por receptores (en unas depresiones de la
membrana hay unos receptores específicos que reconocen a determinados ligandos como p ej la
LDL transportadora de colesterol, y cuando se une ligando y receptor se induce la invaginación)
2.2.2 Exocitosis
Una vesícula procedente del aparato de Golgi se fusiona con la membrana plasmática y
vacía su contenido en el exterior
2.2.3 Transcitosis
Las vesículas formadas por endocitosis no se quedan en el citoplasma sino que viajan al otro
extremo de la célula y salen por exocitosis. Es el caso de los epitelios como el del intestino delgado
o de los capilares sanguíneos.

3. Especializaciones de la membrana
En algunas zonas de la membrana, las células pueden presentar adaptaciones específicas
según la función desempeñada por la célula, como por ejemplo, aumentar la superficie celular.
Algunas de estas diferenciaciones son:
- Microvellosidades. Son prolongaciones digitiformes de la
membrana de las células epiteliales del intestino, en la zona que da
al interior del tubo, que les permite ampliar su superficie con la que
absorben los nutrientes.
- Invaginaciones. Las invaginaciones aparecen en las células
que tapizan el túbulo contorneado de las nefronas (células del riñón).
El aumento de superficie permite que una mayor cantidad de agua pueda volver a la sangre.

Marcial Gutiérrez 44
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

- Uniones. Se producen en las superficies laterales de las células y permiten el contacto entre
células vecinas, haciendo que las células queden adheridas. Pueden ser:
+ Bandas de adhesión. No dejan ningún espacio entre las células y
actúan como una barrera, impidiendo el paso de sustancias. Son
frecuentes entre las células epiteliales
+ Desmosomas. Dejan un espacio entre las
células. En la parte interna de la membrana
plasmática aparece un material denso,
denominado placa desmosómica, hacia el que se
dirigen haces de filamentos intermedios del
citoesqueleto. Estas uniones aparecen en tejidos
que se encuentran sometidos a esfuerzos
mecánicos.
+ Hemidesmosomas. La unión es entre la célula epitelial y la lámina basal.
+ GAP. Queda un pequeño espacio intercelular. Permite una comunicación
directa entre las células, facilitando su coordinación. Se encuentran entre las
células musculares del corazón.

4. La pared celular en vegetales

Es una forma especializada de matiz extracelular

adosada a la membrana plasmática. Es rígida de modo que permite a los vegetales carecer de
esqueleto.
Tiene un componente fibroso formado por las fibras de celulosa y en los huecos una matriz
amorfa formada por pectina,
hemicelulosa, agua y sales
minerales.
Se estructura en varias capas. En
las células jóvenes que aún se
dividen, la primera capa que se
forma es la lámina media,
compartida por las dos células y
formada básicamente por

Marcial Gutiérrez 45
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

pectinas. Luego hacia el interior se forma la pared primaria, que es más gruesa. Las fibras de
celulosa se disponen ordenadas formando microfibrillas, las cuales a su vez forman un entramado
desordenado que deja huecos.
Cuando la célula deja de crecer se forma la pared secundaria, que es más gruesa y rígida por
ser más abundante en celulosa y estar menos hidratada. Las microfibrillas se disponen ordenadas en
diversas capas (de 3 hasta 20), cada una con una orientación diferente, lo que aumenta la
resistencia.
La matriz puede impregnarse de diversas sustancias como la lignina, la suberina, la cutina o
sales de carbonato de calcio o de sílice, lo que les da diferentes características a los tejidos
vegetales.

5. Citosol, inclusiones y ribosomas

5.1 El citosol es el medio acuoso en el
que se incluyen los orgánulos citoplasmáticos.
Contiene muchas enzimas que participan del
metabolismo celular, tanto en reacciones de
síntesis de macromoléculas como de
degradación. Además de las enzimas, el 85% es
agua, sales minerales, ARN, macromoléculas y
sus monómeros.
Por su composición también es una disolución
tampón.
Puede pasar de un estado más acuoso y soluble
llamado estado de sol a un estado más
gelatinoso llamado estado de gel y viceversa, lo que ayuda a la emisión de seudópodos.
5.2 Las inclusiones son depósitos de sustancias que no necesitan membrana para
acumularse. Son gotas de lípidos, de glucógeno o de pigmentos de melanina en células animales, o
de carotenos en células vegetales.
5.3 Los ribosomas son pequeños gránulos
procedentes del nucléolo. Están formados por dos
subunidades llamadas mayor y menor, ambas con
proteínas y ARNr. Los ribosomas de las células
eucariotas y procariotas se diferencian en que los
primeros son un poco más grandes y por la
diferente velocidad de sedimentación en una
ultracentrifugadora: 80 S (60 S y 40 S sus
subunidades) y 70 S (50 S y 30 S)
respectivamente. Los de eucariotas están dispersos
por el citosol o adheridos al retículo
endoplasmático rugoso. Los de procariotas están
dispersos en el citosol, en la matriz de las mitocondrias y en el estroma de los cloroplastos.
Su función es la síntesis de las proteínas y sólo en ese momento las subunidades de los ribosomas
están unidas, ya que el ARNm se une a la subunidad menor y luego llega la mayor. Cuando
terminan de sintetizar la proteína se separan de nuevo.

Marcial Gutiérrez 46
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

Los ARNm pueden ser leídos por varios ribosomas a la vez formando una cadena llamada
polirribosoma o polisoma.

6. Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red dinámica de filamentos proteicos
que da forma a la célula y permite su movimiento y el de sus
orgánulos. Hay tres tipos de filamentos:
Microfilamentos. Son los más finos (7 nm) y abundantes.
Son polímeros helicoidales dobles de la proteína actina. Se
encuentran en el citoplasma pero sobre todo bajo la membrana
plasmática. Sus funciones son: mantener la forma de la célula, emitir
seudópodos que permitan el desplazamiento y la fagocitosis,
estabilizar protuberancias como las microvellosidades del epitelio
intestinal, crear movimiento contráctil en las células musculares,
formar el anillo que estrangula a la célula en la citocinesis y
transportar vesículas y orgánulos a través del citoplasma.
Filamentos intermedios. Tienen un grosor
intermedio (8-10 nm) y están formados por proteínas
filamentosas de diverso tipo. Se presentan en células
sometidas a esfuerzos mecánicos como las células
epiteliales (filamentos de queratina), células musculares
(desmina), nerviosas (neurofilamentos)
Microtúbulos. Son filamentos huecos de 25 nm de
diámetro. Formados por dímeros de las proteínas - y -
tubulina que se organizan formando protofilamentos.
Trece protofilamentos forman un microtúbulo.
Se originan a partir del centro organizador de
microtúbulos (COMT).
Sus funciones son. Crear estructuras como los centriolos
o el armazón de cilios y flagelos, crear guías por las que
se desplazan vesículas y orgánulos, determinar la forma
de la célula y prolongaciones como los seudópodos y
formar el huso acromático para el desplazamiento de los
cromosomas.

7. Centrosoma
Se encuentra cerca del núcleo.
En las células animales está formado por dos centriolos dispuestos perpendicularmente, el
material pericentriolar, que es el COMT por lo que es responsable de la formación de los
centriolos, del movimiento celular y de la separación de los cromosomas, y un áster de
microtúbulos radiales.

Marcial Gutiérrez 47
Apuntes de Biología Tema 8 Membr pl, citosol y org no membranosos

Cada centriolo tiene nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes de microtúbulos) formando
un cilindro llamado (9+0).
En las células vegetales sólo está el COMT y el áster a su alrededor, sin centriolos.

8. Cilios y flagelos
Son prolongaciones del citoplasma para generar movimiento. Los cilios son cortos (15 m)
y numerosos y los flagelos son largos (150 m) y pocos. Ambos tienen el mismo grosor (0,25 m)
y misma estructura interna.
Los cilios generan corrientes alrededor de
la célula para atraer alimentos y los
flagelos permiten que la célula se
desplace a través de un fluido.

Su estructura presenta 4 partes:

Tallo. Su eje interno se llama axonema y está formado
por dos microtúbulos centrales rodeados por una vaina y 9 dobletes de microtúbulos periféricos a su
alrededor (estructura 9+2). Los dobletes están unidos entre sí por la nexina y por la dineína, que
permite el movimiento con gasto de ATP. También se unen a los microtúbulos centrales por fibras
radiales.
Zona de transición. Formada por los 9 dobletes pero sin los centrales.
Corpúsculo basal. Tiene una parte distal con estructura (9+0) como los centriolos, y una
parte proximal que además contiene un eje proteico del que salen láminas hacia los tripletes
(estructura rueda de carro).
Raíz. Es una red de microfilamentos con función contráctil, que en los cilios coordina el
movimiento de los demás.
Marcial Gutiérrez 48
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

TEMA 9 ORGÁNULOS CELULARES MEMBRANOSOS

En la célula eucariota hay diversos orgánulos que realizan sus funciones en el interior de su
envoltura membranosa. Estos orgánulos son:

1. Retículo endoplasmático
Se diferencian el RE rugoso, con ribosomas adheridos, y el RE liso, sin ellos. Ambos están

comunicados formando un espacio único llamado luz o lumen.

El RER está formado por una red de sacos aplanados comunicados entre sí y con la
envoltura nuclear, y por las llamadas vesículas de transición o transporte. Tiene adosados por su
lado externo muchos ribosomas cuya función es sintetizar proteínas y almacenarlas en el interior del
RER.
En el RER se sintetizan proteínas de secreción, fosfolípidos y proteínas de membrana,
algunas de las cuales empiezan a glucosilarse.
El REL es una red de tubos y sacos cuya función principal es sintetizar, almacenar y
transportar lípidos. También intervienen en la eliminación de sustancias tóxicas que lleguen a la
célula (sobre todo en los hepatocitos) y otras acciones más específicas como almacén de Ca 2+ en las
células musculares estriadas
Ambos RE están conectados y los productos sintetizados por ellos pueden mezclarse en su
interior.
Desde los RE salen vesículas de transición con proteínas y lípidos que viajan hasta el
aparato de Golgi, con el que terminarán fusionándose.

2. Aparato de Golgi
Está formado por uno o varios dictiosomas, que son una serie de cisternas o sacos aplanados
discoidales y vesículas de secreción. Se distinguen dos caras:
· Cara cis o de formación. De forma convexa y cercana al RE, a la que llegan las vesículas
de transición.
· Cara trans o de maduración. De forma cóncava y mirando a la membrana plasmática, con
sacos más grandes que los de la cara cis.
A la cara cis llegan las vesículas de transición y vierten su contenido. Este contenido va
pasando de saco en saco por medio de las vesículas intercisternas a la vez que se va modificando y
concentrando en dos tipos de vesículas: vesículas de secreción, las cuales van a la membrana
plasmática, se fusionan con ella y vierten su contenido al exterior; y lisosomas.
Marcial Gutiérrez 49
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

Sus funciones
son: transportar,
madurar, acumular y
secretar proteínas y
lípidos procedentes del
RE, y sintetizar
polisacáridos como la
celulosa de la pared
celular o
mucopolisacáridos de la
matriz extracelular.

3. Lisosomas
Formados en el aparato de Golgi, tienen una gran cantidad de hidrolasas ácidas que
funcionan a un pH entre 3 y 6. Su membrana está muy glucosilada en su cara interna para evitar su
autodigestión y también tiene una bomba de H+ para mantener el pH bajo.

Según su contenido hay:

· Lisosomas primarios, con aspecto homogéneo y sólo con enzimas digestivas.
· Lisosomas secundarios (= vacuolas digestivas), con aspecto heterogéneo que además
contienen las partículas en digestión. A su vez, podemos distinguir las vacuolas digestivas
heterofágicas si las partículas proceden de la fagocitosis o pinocitosis, y los autofagosomas si
proceden de la propia célula.
Lisosomas especiales son el acrosoma de los espermatozoides y los gránulos de aleurona de las
semillas.

4. Vacuolas
Son vesículas que se forman en el RE, en el AG o por invaginación de la membrana
plasmática.
En las células animales son numerosas y pequeñas, con función nutritiva y de control de la
presión osmótica como las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados.
En las células vegetales sólo hay una o dos muy grandes. En una célula joven ocupan el 5%
del volumen y conforme maduran pueden llegar a ocupar el 90%. Sus funciones son acumular agua
para provocar la turgencia celular y acumular otras sustancias como proteínas, tóxicos o pigmentos.
Marcial Gutiérrez 50
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

5. Peroxisomas
Proceden del RE y de peroxisomas preexistentes. Contienen enzimas oxidativas como
oxidasas y peroxidasas (catalasa), que si están muy concentradas se presentan como cristales en su
interior.

Usan el O2 para oxidar sustancias orgánicas que pueden estar en exceso como ácido láctico o
aa, desprendiendo peróxido de hidrógeno (H2O2 agua oxigenada) que es muy tóxico, el cual es
eliminado con la catalasa a H2O + O2 o bien reaccionando con otras sustancias tóxicas como etanol
fenoles…
Otra función es romper los ácidos grasos en moléculas más pequeñas para que entren en la
mitocondria.
Se cree que son orgánulos que aparecieron antes que las mitocondrias y su función era
eliminar el O2 que empezaba a acumularse en la atmósfera. La energía desprendida por la oxidación
se disipa en forma de calor y no es aprovechada para formar ATP.

6. Glioxisomas
Son un tipo de peroxisomas que hay en las semillas de las plantas y en algunos hongos.
Tienen una variante del ciclo de Krebs que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos, única
fuente de energía en semillas.

7. Mitocondrias
Son los orgánulos donde se produce la mayor parte del ATP que necesita la célula.
Su forma es cilíndrica aunque varían desde esféricas a muy alargadas, con un tamaño entre
0’5-1 m. Al
conjunto de
mitocondrias de
una célula se le
llama
condrioma y
pueden ser
abundnntes en
las células con
gran actividad
metabólica o
pocas en las que no.

Marcial Gutiérrez 51
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

Su estructura está formada por dos membranas, un espacio intermembrana y la matriz

mitocondrial:
· Membrana externa. Tiene un 40% de lípidos y un 60% de proteínas siendo una membrana
muy permeable por los canales acuosos que contiene.
· Membrana interna. Es una membrana de mayor tamaño que se encuentra replegada
formando las crestas mitocondriales. Las proteínas llegan al 80%, y entre los lípidos no hay
colesterol, por lo que es muy fluida. En ella se encuentra la cadena transportadora de electrones o
cadena respiratoria y los complejos ATP-sintasa, formados por una esfera (F1) unida por un
pedúnculo (F0) a una base anclada en la membrana.
· Espacio intermembranoso. Es similar al citosol por la permeabilidad de la membrana
externa.
· Matriz mitocondrial. Contiene ADN mitocondrial, doble hélice circular sin histonas, con
información para numerosas proteínas mitocondriales, mitorribosomas 70S, las proteínas
encargadas de que el ADN funcione (replicación, transcripción y traducción), las del ciclo de Krebs
e iones de calcio y fosfato.
Su función es obtener energía por medio de la respiración celular de glúcidos y ácidos
grasos.
Las mitocondrias se forman por bipartición a partir de otras ya existentes.
En un cigoto, todas las mitocondrias proceden del óvulo mientras que el ADN nuclear
procede del espermatozoide y del óvulo al 50%

8. Cloroplastos
Son unos orgánulos capaces de capturar la energía lumínica por medio de diferentes
pigmentos y transformarla en energía química (ATP y NADPH), que usan para reducir al CO 2 y
convertirlo en glucosa.

Tienen forma ovoide o lenticular y un tamaño entre 4 y 8 mm. Las células vegetales tienen
entre 20-40 cloroplastos aunque hay algas con solo uno o dos.
Su estructura está formada por una envoltura con dos membranas, un espacio
intermembrana, el estroma y unos saquitos membranosos apilables que se llaman tilacoides.
· Envoltura. Las membranas tienen un 60% de lípidos y un 40% de proteínas siendo más
permeable la externa que la interna, la cual no tiene repliegues como la mitocodria.
· Espacio intermebrana. Similar al citosol.
Marcial Gutiérrez 52
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

· Estroma. Contiene ADN de doble hélice circular sin histonas con información para algunas
proteínas del cloroplasto, plastorribosomas 70S,
las proteínas encargadas de que el ADN funcione,
inclusiones de almidón y de lípidos, y las enzimas
para la reducción del CO2.
· Tilacoides. Su membrana contiene un
38% de lípidos, un 50% de proteínas y un 12% de
pigmentos (clorofilas, carotenos, xantofilas…).
Se apilan en grupos de hasta 50 formando los
grana y otros tilacoides que conectan unos grana
con otros. En su membrana también hay una
cadena transportadora de electrones, los
complejos ATP-sintasa y los fotosistemas
encargados de capturar la energía de la luz.
Los cloroplastos se forman por división de otros existentes y en las células jóvenes a partir
de unos proplastos, los cuales necesitan luz para madurar.

9. Núcleo
Es el orgánulo principal y exclusivo de
las células eucariotas.

Las células suelen contener un solo

núcleo aunque algunas como los eritrocitos no
tienen, los hepatocitos tienen dos o las células
musculares estriadas esqueléticas tienen
muchos. Puede presentarse en dos estados:
núcleo interfásico durante la interfase del ciclo
celular, es decir, la mayor parte de la vida celular; y núcleo mitótico durante la división celular.
9.1 Núcleo interfásico
También llamado núcleo en reposo por ser más estable, aunque tiene una gran actividad.
Está formado por una maraña de fibras de ADN más o menos condensada llamada cromatina,
inmersa en un líquido llamado nucleoplasma, todo separado del citoplasma por una envoltura

Marcial Gutiérrez 53
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

nuclear. Desde ahí se controla la actividad celular y se produce la replicación del ADN y su
transcripción.
9.1.1 Envoltura nuclear
Es una doble membrana con
poros de unos 50 nm de diámetro que
comunican con el citoplasma. La
membrana nuclear externa se continúa
con la del RER y también tiene
ribosomas adosados. La membrana
nuclear interna está cubierta por una
serie de filamentos que forman la
lámina nuclear y que sirven de enlace
con la cromatina. Queda un espacio
perinuclear de unos 20-30 nm con contenido similar al
del RE. Los poros nucleares son orificios donde se unen
las dos membranas junto con proteínas llamadas
nucleoporinas formando el complejo del poro. Hay 8 en
la cara interna y otras 8 en la cara externa del poro. En un
núcleo puede haber entre 30000 y 40000 poros
dependiendo de la actividad celular. Las pequeñas
moléculas pasan por difusión pasiva pero el ARN,
proteínas y subunidades ribosómicas lo hacen
selectivamente con gasto de ATP.
9.1.2 Nucleoplasma o carioplasma
Es una dispersión coloidal compuesta de agua, sales,
nucleótidos, ARN y proteínas, sobre todo las
relacionadas con la replicación y transcripción del ADN.
En él también se encuentra el nucléolo, la cromatina y la
matriz nuclear, que es un citoesqueleto que le da forma y estabilidad.
9.1.3 Nucléolo
Es una estructura esférica que aparece sólo en el núcleo interfásico. Suele haber uno o dos
dependiendo de la actividad celular. Es el lugar donde se sintetizan los ribosomas y tiene dos zonas:
una interna fibrilar formada por ARN nucleolar y el ADN que lo codifica (llamado organizador
nucleolar), y una externa granular con ARNr y proteínas ribosómicas.
Al principio de la profase, el nucléolo desaparece y al final de la telofase los organizadores
nucleolares comienzan a transcribirse y a formarlos de nuevo.
9.1.4 Cromatina
Formada por los filamentos de ADN en diferentes grados de condensación. La cromatina
aparece cuando los cromosomas se descondensan, habiendo una fibra de ADN por cada cromosoma
procedente de la célula madre. Básicamente hay dos niveles de condensación:
· Eucromatina. ADN empaquetado en filamentos de 10 a 30 nm que se tiñe débilmente con
colorantes básicos. A este ADN pueden acceder fácilmente las enzimas de la replicación por lo que
es aquí donde está la información que la célula está usando.
· Heterocromatina. ADN más empaquetado, a veces incluso tanto como en el cromosoma,
por tanto transcripcionalmente inactivo y que con colorantes básicos se tiñe fuertemente. Existe una
Marcial Gutiérrez 54
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

heterocromatina constitutiva que está en todas las células del organismo y una heterocromatina
facultativa que aparece en unas células pero que en otras está como eucromatina. Sería el ADN que
una célula ya especializada no usa.
9.2 Núcleo en división
La división celular incluye la división del núcleo (mitosis) y la división del citoplasma
(citocinesis). Durante la mitosis la cromatina se condensa y da los cromosomas.
9.2.1 Cromosomas
Al inicio de la división celular se produce la

desorganización de la envoltura nuclear y la condensación de las fibras de la cromatina para dar los
cromosomas. Como éstos están tan condensados, no se pueden transcribir mientras dure la división
celular.
El número de cromosomas depende de cada especie y es el mismo en todas las células
somáticas (la mitad en las células germinales, los gametos). En las especies diploides (2n) hay dos
juegos de cromosomas iguales llamados cromosomas homólogos proviniendo uno del padre y otro
de la madre.
Tienen forma alargada y presentan un bandeado marcado por el diferente grado de tinción
que tiene cada segmento del cromosoma. Los cromosomas tienen los siguientes elementos:
· Dos cromátidas. Formadas cada una por la condensación de una molécula de ADN, las dos
moléculas-hijas procedentes de la replicación. Se las llama cromátidas hermanas y son
genéticamente idénticas, con igual forma y bandeado. Al final de la división celular, cada
cromosoma está formado por una sola cromátida.
· Centrómero o constricción primaria. Es un estrechamiento donde se unen las dos cromátidas
hermanas. Divide a cada cromátida en dos brazos. Contiene unos discos proteicos llamados
cinetocoros donde se anclan los microtúbulos del huso.
· Telómeros. Son los extremos de los brazos.
· Constricción secundaria. Algunos cromosomas tienen un segundo estrechamiento donde se ubica
el organizador nucleolar. En este caso queda una
porción distal llamada satélite.
9.2.2 Tipos de cromosomas
Se clasifican según la posición del
centrómero en: metacéntricos (centrómero en el
centro de la cromátida separando dos brazos de
Marcial Gutiérrez 55
Apuntes de Biología Tema 9 Orgánulos celulares membranosos

igual tamaño), submetacéntricos (con el centrómero cerca del centro), acrocéntrico (dando un brazo
largo y otro corto) y telocétricos (con el centrómero en el telómero y sólo se aprecia un brazo).
9.2.3 Cariotipo
Es el conjunto de todos los
cromosomas de una especie ordenados
por tamaño y forma, primero los
cromosomas autosómicos o autosomas,
al principio los grandes y metacéntricos
y al final los pequeños y telocéntricos.
Por último los cromosomas sexuales o
heterocromosomas. Su representación
gráfica mediante un dibujo o a una foto
se llama cariograma.

Marcial Gutiérrez 56
Apuntes de Biología Tema 10 El metabolismo

TEMA 10 EL METABOLISMO

1. Concepto de nutrición
La nutrición es el proceso biológico en el que los organismos asimilan los alimentos y los
líquidos necesarios para el funcionamiento, el crecimiento y el mantenimiento de sus funciones
vitales. Es el aprovechamiento de los nutrientes, manteniendo el equilibrio homeostático a nivel
molecular y orgánico.
Comprende un conjunto de fenómenos involuntarios que empiezan con la ingesta de los
alimentos, le sigue la extracción de sus nutrientes por medio de la digestión, su absorción a la
sangre y su asimilación en las células del organismo. Posteriormente la recogida de los desechos y
su expulsión.
Los diferentes tipos de nutrición dependen de la fuente de C y de la fuente de energía.
Básicamente se dividen en nutrición autótrofa y heterótrofa.
Nutrición autótrofa.
Las células autótrofas toman como nutrientes sustancias inorgánicas sencillas y, a partir de
ellas, son capaces de sintetizar la materia orgánica que necesitan.
Nutrición heterótrofa
Las células heterótrofas, para alimentarse, necesitan tomar materia orgánica ya elaborada,
pues son incapaces de utilizar la energía del medio para fabricar directamente compuestos orgánicos
a partir de materia inorgánica.

Los organismos también se subdividirse en:

- Si la fuente de C es el CO2 son litótrofos y si son compuestos orgánicos son organótrofos;
- Si la fuente de energía es la luz son fotótrofos y si procede de reacciones químicas exotérmicas
son quimiótrofos.
Los fotótrofos consiguen la energía de los fotones, cuya cantidad de energía depende de la
longitud de onda de la luz. Las células de los organismos fotótrofos disponen de sistemas para
transformar la energía de los fotones en energía química, que almacenan en el ATP.
Los quimiótrofos consiguen la energía que los compuestos químicos almacenan en sus
enlaces y en su estructura. Los compuestos orgánicos suelen almacenar cantidades de energía
mayores que los compuestos inorgánicos. Las células son capaces de obtener esa energía contenida
en las moléculas mediante oxidaciones y usarla para formar ATP.
Fuente de energía
Luz Reacciones químicas
Fotolitótrofos Quimiolitótrofos
CO2 (autótrofos) Vegetales, algas, Bacterias
bacterias fotosintéticas desnitrificantes
Fuente de C
Fotoorganótrofos Quimioorganótrofos
Compuestos orgánicos
Bacterias púrpuras no Animales, protozoos,
(heterótrofos)
sulfurosas hongos

2. ATP y reacciones redox (repasar el tema 6 puntos 4 y 5)

Las células siempre utilizan energía química, generalmente en forma de ATP, aunque en
ocasiones emplean otros nucleótidos trifosfato, como el GTP o el UTP. Lo que diferencia unas
células de otras es la fuente externa de energía para formar esos nucleótidos trifosfato.

Marcial Gutiérrez 57
Apuntes de Biología Tema 10 El metabolismo

Las reacciones de oxidación y reducción ocupan una posición central en el metabolismo

celular. Químicamente, la oxidación se define como una liberación de electrones. La reducción es la
captura de electrones. El que recibe electrones en una reacción química se reduce y, a la inversa, el
que cede electrones se oxida.
En muchas reacciones de oxidación-reducción (redox), los electrones son liberados o
incorporados mediante átomos de hidrógeno (un protón con un electrón asociado) o iones hidruro
(un protón asociado a un par de electrones). Por tanto, el término deshidrogenación se usa como
sinónimo de oxidación. La molécula central de las reacciones redox es el NADH/NAD +
(dinucleótido de nicotinamida y adenina), otros son el FADH2/FAD (dinucleótido de flavina y
adenina) y el NADPH/NADP+.

3. Metabolismo: características generales de las rutas metabólicas

El metabolismo es el conjunto de reacciones que ocurren en la célula mediante las cuales
obtienen la energía para sus procesos vitales y también las biomoléculas que necesitan.
La enorme cantidad de reacciones químicas que tienen lugar en la célula está organizada en
secuencias llamadas rutas metabólicas, en las que el producto de una reacción es el sustrato de la
siguiente. Estas rutas pueden ser lineales, cíclicas o
ramificadas, y estar conectadas unas con otras.

Cada una de estas reacciones está catalizada

por una enzima específica, y para que no se
produzca ni más ni menos cantidad de la necesaria,
todo el proceso está regulado. Esta regulación puede
hacerse de dos formas:

- Aumentando o disminuyendo la cantidad de

enzimas, lo que se consigue activando o no a
los genes que las codifican.
- Regulando la actividad de las enzimas. Para
ello puede hacerse sintetizando enzimas
inactivas, como proenzimas, que únicamente se activen cuando se necesiten; o bien por medio de
enzimas alostéricas que puedan acelerar o frenar su actividad.

Marcial Gutiérrez 58
Apuntes de Biología Tema 10 El metabolismo

Es común la retroinhibición, en la que el producto final de la ruta inhibe a la enzima que

cataliza la primera reacción. De este modo, cuando hay un exceso de producto, éste se une a la
enzima por el centro regulador y la paraliza.
También se puede producir la activación de la primera enzima, inicialmente inactiva, con el
propio sustrato, el cual se une primero al centro regulador y se produce el cambio a una
conformación activa.

3.1 Disposición de las enzimas de una ruta metabólica

Las diferentes enzimas de las rutas metabólicas pueden disponerse de varias formas que son,
de menor a mayor eficacia:
- Compartimentación celular. Las enzimas de
una ruta se encuentran en el interior de un
compartimento celular (en Procariotas es
único), que puede ser el mismo citosol o
cualquier orgánulo. P ej, la síntesis de ácidos
grasos se hace en el citosol y su degradación en
la mitocondria.
- Inclusión en una membrana. Enzimas y
complejos enzimáticos pueden colocarse
ordenadamente en una membrana. P ej la
cadena respiratoria en la membrana interna de la
mitocondria.
- Complejos multienzimáticos. Se asocian
varias enzimas que actúan en una ruta formando
un complejo supramolecular. Así, cuando se
forma un producto, éste se encuentra junto a la
enzima siguiente que lo va a usar como sustrato. P ej la piruvato deshidrogenasa.

3.2 Catabolismo y anabolismo

El metabolismo puede dividirse en
dos conjuntos de reacciones o vías:
catabolismo y anabolismo
El catabolismo es el conjunto de
reacciones por las que las moléculas
orgánicas complejas se rompen y oxidan
dando moléculas más sencillas y oxidadas.
Se caracteriza por ser un proceso:
- Destructivo. Las moléculas orgánicas son
complejas y terminan rompiéndose en
moléculas más simples y oxidadas, incluso
inorgánicas como el CO2 y H2O
- Exotérmico. Liberando energía que se usa
para unir ADP con P y formar ATP
- Oxidativo. Las moléculas orgánicas se
oxidan cediendo electrones y átomos de H a
moléculas como el NAD+ o el FAD
formando NADH+H+ o FADH2, que son moléculas reductoras y también energéticas.
Marcial Gutiérrez 59
Apuntes de Biología Tema 10 El metabolismo

- Convergente. Las diferentes moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas) terminan

convirtiéndose en unos pocos productos finales.
El anabolismo es el conjunto de rutas por las que se sintetizan las moléculas orgánicas. Sus
características son:
- Constructivo. Se forman moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas
(anabolismo heterótrofo) o a partir de moléculas inorgánicas (anabolismo autótrofo).
- Endotérmico. Se necesita la energía que aporta el ATP, que se rompe a ADP+P
- Reductor. El NADH y el FADH2 aportan electrones a las moléculas simples para reducirlas.
- Divergente. A partir de unos pocos precursores se obtienen toda la variedad de moléculas
orgánicas complejas.

Se puede considerar un tercer tipo: ruta anfibólica. Es la que, como el ciclo de Krebs,
participa tanto del catabolismo como del anabolismo.

Marcial Gutiérrez 60
Apuntes de Biología Tema 11 El catabolismo

TEMA 11 EL CATABOLISMO

Es la fase degradativa del metabolismo, en el que se desprende energía y las moléculas

orgánicas se transforman en otras más sencillas y oxidadas. Algunas de ellas deben ser eliminadas
mediante la excreción.
La energía desprendida debe ser capturada y usada para formar ATP, el cual se usará para
las distintas actividades de la célula o se almacenará en las diferentes moléculas orgánicas
complejas.
Hay dos tipos de catabolismo:
- Fermentación. No interviene la cadena transportadora de electrones y el producto final es un
compuesto orgánico sencillo que es el que le da nombre a cada ruta fermentativa.
- Respiración. Sí interviene la cadena transportadora de electrones. A su vez, el aceptor final de esos
electrones puede ser el O2 y es respiración aeróbica (la normal); o puede ser otra molécula oxidante
como el NO3- o el SO42-, y es respiración anaeróbica (la hacen algunas bacterias).
El catabolismo de los glúcidos y de los lípidos se hace para obtener su energía, y el de las
proteínas y ácidos nucleicos para obtener componentes para nuevas proteínas y ácidos nucleicos, a
no ser que por necesidad se usen para obtener energía.

1. Catabolismo de la glucosa
Tiene diferentes fases que ocurren en compartimentos
distintos.
2. Glucólisis
También llamada ruta de Embden-Meyerhof, es la
primera fase de la degradación de la glucosa. Ocurre en el
citosol y tiene 9 pasos que pueden dividirse en dos etapas.
En la primera se gastan dos ATP y en la segunda se forman
4 ATP y 2 NADH, con lo que el balance neto son 2 ATP y
2 NADH. El producto final son 2 pirúvicos.
Es una ruta anaeróbica ya que no se necesita O2 para
que funcione, pero para que no se paralice hay que reciclar
en NAD+ consumido. Para ello hay dos opciones: el
pirúvico continúa la vía respiratoria hasta su degradación
total en la mitocondria, o permanece en el citosol con la vía
fermentativa.

3. Respiración aeróbica: descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa

Las moléculas de pirúvico se oxidan totalmente hasta dar CO2 y H2O con intervención del
O2. Ocurre en la mitocondria en células eucariotas y en la membrana plasmática en células
procariotas. Se divide en tres etapas:
3.1 Descarboxilación oxidativa o formación de acetil-
CoA
Cada pirúvico atraviesa la membrana interna de la
mitocondria ayudado por una proteína transportadora, en
la matriz se une a un coenzima A y se transforma en
acetil-CoA, desprendiéndose un CO2. A la vez se oxida,
Marcial Gutiérrez 61
Apuntes de Biología Tema 11 El catabolismo

y un NAD+ se reduce a NADH. Este paso lo realiza un complejo multienzimático llamado piruvato
deshidrogenasa.
3.2 Ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico
El acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs uniéndose a una molécula de 4 carbonos, el ácido
oxalacético, formando ácido
cítrico. Después de varias
reacciones se forma de
nuevo oxalacético pero por
el camino se han
desprendido 2 CO2 y se han
formado 3 NADH, 1 FADH2
y 1 GTP (el GTP es
energéticamente equivalente
al ATP).
Hasta ahora no se ha
conseguido mucho ATP de
cada molécula de glucosa (2
en la glucólisis y 2 en el
Krebs). La energía está en
los electrones de los NADH y de los FADH2, los cuales la liberarán cuando entren en la siguiente
fase.
3.3 Fosforilación oxidativa: cadena transportadora de electrones y quimiósmosis
La fosforilación oxidativa se corresponde con dos procesos acoplados que se producen en la
membrana interna. La cadena
transportadora de electrones está
formada por una serie de moléculas
que van pasándose los electrones
de una a otra, concretamente de
una en la que tenga el electrón más
energía a otra en la que tenga
menos.
El primer dador de
electrones es el NADH y el último
aceptor es el O2. En cada
transferencia hay un pequeño salto
energético, energía que se pierde en
forma de calor, pero hay 3 grandes
saltos que desprenden energía
suficiente para bombear H+ desde
la matriz hasta el espacio
intermembrana. El FADH2 también
es un primer dador de electrones
pero empieza en un nivel
energético menor de modo que sus electrones sólo dan dos grandes saltos energéticos y por tanto
sólo dos bombeos de electrones.
Marcial Gutiérrez 62
Apuntes de Biología Tema 11 El catabolismo

La quimiósmosis se
+
produce por el exceso de H en
el espacio intermembrana, los
cuales intentan volver a la
matriz, pero al ser la membrana
interna tan impermeable sólo
puede hacerlo a través de las
ATP-sintasas. Cada vez que los
H+ pasan por ellas, las activan
para fosforilar al ADP y formar ATP.
El nombre de fosforilación oxidativa viene por: fosforilación porque al ADP se le añade un
P y oxidativa porque en este proceso interviene el O2 como aceptor último de los electrones.

Se define la respiración aeróbica como todo el conjunto de reacciones que degradan la

materia orgánica utilizando el O2, aunque como acabamos de ver, únicamente al final hace falta. El
motivo es que si falta el O2 no hay quien acepte los electrones que salen desde el NADH o desde el
FADH2, toda la cadena se paraliza y no hay bombeo de H+. Sin O2, ni NADH ni FADH2 vuelven a
su forma NAD+ y FAD, lo que lleva a que se paralice no sólo la cadena transportadora sino también
el ciclo de Krebs y la descarboxilación oxidativa. Así que todas estas reacciones paralizadas por
falta de O2 constituyen la respiración aeróbica.
Mientras tanto, la glucólisis puede seguir realizándose ya que el pirúvico puede tomar una
vía alternativa para recuperar sus NAD+, la fermentación.

El balance energético de la respiración de una molécula de glucosa es:

Fermentación en Respiración en la mitocondria
citosol
Glucólisis (previo) Descarbox oxidativa Krebs Fosforilación oxidativa
2 ATP 2 GTP
2 NADH 2 NADH 6 NADH 30 ATP
2 FADH2 4 ATP
TOTAL 38 ATP
En algunos tejidos, los NADH producidos en el citosol por la glucólisis deben gastar un
ATP para poder entrar en la mitocondria, por lo que el balance global de la respiración de la glucosa
es de 36 ATP.

4. Fermentación
La oxidación de la materia orgánica no es
total, obteniéndose otra molécula también orgánica
pero menos energética. No obstante no se obtiene
ATP extra sino que se recicla el NAD+ para que siga
produciéndose la glucólisis. Se produce en el citosol
de las células.
4.1 Fermentación láctica
La realizan bacterias como Lactobacillus y
también las células musculares. El pirúvico se reduce

Marcial Gutiérrez 63
Apuntes de Biología Tema 11 El catabolismo

con el NADH y pasa a ácido láctico.

Estas bacterias se usan en la fabricación del yogur. En este caso, la producción de láctico
baja el pH y hace que las proteínas de la leche se desnaturalicen y coagulen.

4.2 Fermentación alcohólica o etanólica

La realizan levaduras como Saccharomyces. El
pirúvico es descarboxilado y porteriormente reducido a
etanol. Por lo que de cada pirúvico se obtiene etanol y
CO2.
Es el proceso para fabricar vino a partir de la
glucosa de la uva. La levadura viene adherida en la
propia uva. En el caso de la cerveza se usa cebada o
trigo que hay que maltear, proceso por el que se
humidifica y germina, para conseguir que el almidón
empiece a digerirse y luego se añade la levadura.
Balance energético de la fermentación de la glucosa es:
Glucólisis (1ª Parte) Fermentación (2ª)
2 ATP 0
2 NADH -2 NADH
TOTAL 2 ATP

5. -oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen

Es la vía para degradar a los ácidos grasos y se realiza en la matriz de la mitocondria. La
degradación se produce por una serie repetida de reacciones de oxidación (vueltas de hélice) que
desprenden en cada vuelta
fragmentos de 2 carbonos en forma
de acetil-CoA, 1 NADH y 1 FADH2.
Comienza en el citosol con la
activación del ácido graso uniéndole
un CoA, lo que cuesta 2 ATP (en
realidad ATP  AMP + PPi). Se
forma un acil-CoA que entra en la
mitocondria.
El rendimiento energético
depende de la longitud del ácido
graso. En el caso del ácido palmítico
(16 C) se tienen que dar 7 vueltas de
hélice que ofrecen 8 acetil-CoA que
entran en el ciclo de Krebs.
El balance energético de la -oxidación del palmítico es:
Activación - 2 ATP
7 vueltas de Lynen 7 NADH 7 FADH2
8 acetil-CoA en Krebs 24 NADH 8 FADH2 8 ATP
Fosforilación oxidativa 93 ATP 30 ATP
TOTAL 129 ATP

Marcial Gutiérrez 64
Apuntes de Biología Tema 11 El catabolismo

Como puede verse, el rendimiento energético del palmítico (Pm=256) da 129 ATP frente al
de la glucosa (Pm=180) que da 38 ATP.

6. Carácter anfibólico del ciclo de Krebs

Hemos visto la intervención del ciclo de Krebs en procesos catabólicos pero también
participa de procesos anabólicos, por lo que tiene carácter anfibólico.
Es catabólico porque a él llegan metabolitos procedentes del catabolismo de los glúcidos de
los ácidos grasos y de algunos aa.
Es anabólico porque de él parten rutas para sintetizar algunos aa, la glucosa, los ácidos
grasos, los esteroles e incluso grupos hemo.
Se dice que el catabolismo es convergente porque converge en el Krebs y el anabolismo es
divergente porque diverge desde el Krebs.

Marcial Gutiérrez 65
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

TEMA 12 EL ANABOLISMO

El anabolismo es el conjunto de reacciones de una célula en el que se sintetizan moléculas

orgánicas a partir de la reducción de moléculas sencillas. Estos procesos necesitan energía.
La mayoría de las rutas anabólicas son comunes en células autótrofas y en heterótrofas pero
las células autótrofas tienen un anabolismo exclusivo con el que sintetizan moléculas orgánicas
sencillas a partir de inorgánicas. La energía que necesitan la obtienen de la luz o de reacciones
químicas exotérmicas, lo que diferencia un anabolismo fotosintético y uno quimiosintético.

1. Concepto de fotosíntesis
Es un proceso bioquímico en el que la materia inorgánica es convertida en materia orgánica
utilizando la energía de la luz. El pigmento principal es la clorofila aunque hay otros que la
complementan. La fotosíntesis, como todo proceso de reducción, necesita una molécula que dé
electrones (y con ellos los protones) y otra que los acepte.
Podemos distinguir varios tipos de fotosíntesis según quienes sean esos dadores y aceptores.
En la fotosíntesis que hacen plantas, algas y cianobacterias, el primer dador de electrones es
el agua (que queda como O2) y el último aceptor es el CO2 (que queda como glucosa). Como se
desprende O2 se llama fotosíntesis oxigénica.
Hay bacterias que usan como dador al H2, al H2S o al láctico en cuyo caso no desprenden O2
y se llaman fotosíntesis anoxigénicas.

Algunas plantas y bacterias pueden dar sus electrones a otro compuesto que no es el CO 2,
sino al nitrato o al sulfato.

2. Importancia biológica de la fotosíntesis en la evolución, agricultura y biosfera

La fotosíntesis es el proceso bioquímico más importante de la biosfera por ser responsable
de:
- Hace unos 3500 m.a., el O2 recién producido reaccionó con todo tipo de minerales y de
seres vivos alterándolos. Una vez que hubo un exceso se fue acumulando en la atmósfera y hace
2500 m.a. pasó de ser una atmósfera reductora a oxidante, y posteriormente formar la capa de O 3.
Marcial Gutiérrez 66
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

- Es la principal fuente de materia orgánica en los ecosistemas, la cual va pasando desde los
productores a los diferentes consumidores.
- Parte de esa materia orgánica producida a lo largo de la historia de la Tierra está enterrada
en forma de carbón, de petróleo o de gas natural por lo que es la fuente de energía tradicional que
hemos tenido desde la Revolución Industrial.
- El O2 liberado permite la respiración aerobia, principal proceso catabólico para obtener
energía.
- Retira de la atmósfera CO2, que es un gas de efecto invernadero.

De toda la energía lumínica que llega a la Tierra, sólo el 1-2 % se convierte en energía
química por las plantas. La mayoría de las cosechas convierten el 0’2 % siendo la caña de azúcar la
más eficiente con el 8 %.

3. Los pigmentos fotosintéticos y los fotosistemas

Son moléculas con enlaces
simples y dobles alternantes que
aparecen en la membrana de los
tilacoides para absorber la luz de
determinadas longitudes de onda,
lo que hace que tengan ciertos
colores.
Los pigmentos más
importantes de las plantas son la
clorofila a y b (verde), los
carotenos (rojizos) y xantofilas
(amarillentos). Otros pigmentos
que aparecen en algas y bacterias
son ficoeritrina (rojo) y ficocianina
(azul), y bacterioclorofila. Cada uno especializado en una longitud de onda.
Los pigmentos funcionan de modo coordinado formando los fotosistemas. En cada
fotosistema hay:
- Un centro de reacción que contiene una clorofila diana (clorofila a), un aceptor y un dador de
electrones.
- Un complejo antena o captador de luz formado por cientos de pigmentos de todo tipo que, a modo
de embudo, capturan la energía de los fotones y la transmiten a la clorofila diana.
La transformación de la energía lumínica en
energía química comienza cuando un electrón de un
pigmento fotosintético capta la energía de un fotón y se
convierte en un electrón excitado, es decir, con un nivel
energético superior. Ese electrón vuelve a caer a su nivel
normal y el excedente de energía lo pasa a otro electrón
de otro pigmento (lo que se llama resonancia inductiva), y
así sucesivamente hasta que llega a la clorofila diana, la
cual cede su electrón excitado reduciendo a otra molécula
(primer aceptor) comenzando una reacción química.
Marcial Gutiérrez 67
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

En las plantas hay dos tipos de fotosistemas:

- Fotosistema I (PS I o P700). Su clorofila diana capta luz con una longitud de onda de 700
nm o menor. Es abundante en los tilacoides del estroma y no es capaz de romper la molécula de
agua para reponer sus electrones perdidos.
- Fotosistema II (PS II o P680). Su clorofila diana capta luz con una longitud de onda de 680
nm o menor. Es abundante en los tilacoides de los grana y es capaz de reponer sus electrones
perdidos rompiendo el agua.
En los tilacoides, además de los fotosistemas, hay una serie de moléculas que se van
pasando los electrones de unas a otras formando una cadena transportadora de electrones y también
hay ATP-sintasas.

4. Etapas de la fotosíntesis y su localización en células procariotas y eucariotas

La ecuación global de la fotosíntesis se resume como:
6 CO2 + 6 H2O + E. luz  glucosa + 6 O2
En realidad son muchas reacciones que se pueden agrupar en dos fases:
- Fase fotodependiente (antes fase lumínica). Se capta la energía lumínica y se transforma en
energía química en forma de ATP y NADPH. Se produce en la membrana de los tilacoides en
eucariotas y cianobacterias, y en la membrana plasmática en bacterias.
- Fase biosintética (antes fase oscura). Se usa el ATP y NADPH obtenidos en la fase anterior y se
reduce el CO2 a glucosa por medio de un proceso llamado ciclo de Calvin. Normalmente se hace
inmediatamente después de la fase fotodependiente. Se produce en el estroma en eucariotas y en el
citosol en procariotas.

4.1 Fase fotodependiente

Incluye tres procesos: captación de la luz (ya visto en los fotosistemas) y fotofosforilación
(transporte de electrones + fosforilación del ADP). Se distingue un transporte de electrones no
cíclico y otro cíclico.

4.1.1 Transporte no cíclico de electrones

Cuando la energía de un fotón llega a la clorofila diana de un PS II, un electrón de esta

clorofila pasa a un aceptor (la plastoquinoma o Pq) quedando la clorofila con carga positiva y el
aceptor con negativa. La clorofila recupera su electrón rompiendo una molécula de agua, lo que se
Marcial Gutiérrez 68
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

llama fotólisis del agua. También se liberan H+ y O2 como residuo. La Pq, por su parte, cede el
electrón capturado a la cadena transportadora, que termina con la plastocinina (Pc). Por medio está
el complejo citocromo b-f, en el que los electrones dan un salto energético suficiente como para
bombear H+ desde el estroma al interior del tilacoide.
Otro fotón es capturado por el PS I, y su electrón excitado es cedido a la ferredoxina (Fd).
Ésta espera a tener dos electrones y por
medio de una NADP+ reductasa se
reduce un NADP+ a NADPH. La
clorofila del PS I recupera el electrón al
cedérselo la Pc de la cadena
transportadora.

4.1.2 Transporte cíclico de

electrones
Cuando no hay NADP+ porque todo está
como NADPH, la Fd cede los electrones
al complejo cit b-f y llegan de nuevo al
PS I.

Comparación entre el transporte no cíclico y cíclico son:

Transporte no cíclico de electrones Transporte cíclico de electrones
Interviene el PS II y el PS I Sólo interviene el PS I
Se produce la fotólisis del agua No se produce
Se desprende O2 No se desprende
Se produce NADPH No se produce
Se produce ATP por fotofosforilación Se produce ATP por fotofosforilación

4.1.3 Fosforilación
del ADP o teoría
quimiosmótica de Mitchell
Cada vez que los
electrones pasan por el
complejo cit b-f se produce
un bombeo de H+ al
interior del tilacoide. Esos
H+ sólo pueden salir por
los complejos ATP-
sintasas de los tilacoides
liberando energía para
producir ATP.
El rendimiento de
la fase fotodependiente es:

2 H2O + 2 NADP+ + 2 (ADP + P) + E. luz  O2 + 2 (NADPH+ H+) + 2 ATP

Marcial Gutiérrez 69
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

Hay que tener en cuenta que al romper dos moléculas de H2O, se desprenderán 4 electrones
y cada uno necesitará dos fotones de luz, en total 8 fotones para desprender una molécula de O 2.

4.2 Fase biosintética o ciclo de Calvin

Es un conjunto de reacciones que requieren del ATP y del NADPH obtenidos en la fase
anterior para reducir moléculas inorgánicas a moléculas orgánicas sencillas. El ciclo de Calvin tiene
tres fases:
Fijación del CO2
El ciclo empieza al reaccionar el CO2 con una molécula de ribulosa bisfosfato (5C) dando
dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA). Esta reacción está catalizada por la enzima más
abundante en la biosfera, la RUBISCO.
Reducción del PGA
El PGA se fosforila con el ATP y luego se reduce con el NADPH dando gliceraldehído-3-
fosfato (G3P).
Regeneración
de la ribulosa
bisfosfato
Parte del G3P
formado, y después
de una serie de
reacciones, se usa
para recuperar la
ribulosa bisfosfato,
necesitándose más
ATP. Otra parte del
G3P sigue una ruta
inversa a la glucólisis
para dar glucosa o fructosa y también otras rutas anabólicas para dar almidón, ácidos grasos y aa.
Otros G3P salen del cloroplasto para dar sacarosa y celulosa.

Balance del ciclo de Calvin

Como la glucosa tiene 6 C y el CO2 sólo tiene uno, hacen falta 6 vueltas del Calvin para
obtener una molécula de glucosa.
Después de 6 vueltas se obtienen 12 G3P (36 C), de los cuales 10 se usan para la
regeneración de 6 ribulosas (30 C) y dos (6 C) para la obtención de una glucosa. Son necesarias 12
NADPH y 18 ATP

5. Fotorrespiración
Cuando las plantas están en ambiente
cálido y seco cierran sus estomas y se acumula el
O2 de la fotosíntesis en el interior de la hoja. En
estos casos, la rubisco actúa como oxidasa
tomando O2 en vez de CO2 dando una molécula de
PGA (3C, que sigue el ciclo de Calvin) y otra

Marcial Gutiérrez 70
Apuntes de Biología Tema 12 El anabolismo

molécula de 2C que no lo sigue, reduciéndose así al 50% el rendimiento fotosíntético.

6. Factores que influyen en la fotosíntesis

El rendimiento d ella fotosíntesis depende de varios factores:
- [CO2]. Al aumentar la concentración de CO2 sube el rendimiento de la fotosíntesis
siguiendo la curva de Michaelis-Menten, ya que el CO2 es el sustrato principal de la fotosíntesis.
- [O2]. A mayor [O2] más fotorrespiración por lo que disminuye el rendimiento.
- Agua. Ante la escasez de agua se cierran los estomas para evitar la desecación, lo que
provoca que no entre el CO2 y se acumule el O2 en el interior aumentando la fotorrespiración.
- Luz. Por un lado, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento aunque hay que tener
en cuenta que hay plantas adaptadas a la penumbra y otras que requieren una gran cantidad de luz.
Por otro lado, las diferentes longitudes de onda ofrecen rendimientos según el tipo de pigmentos
que contengan los cloroplastos.
- Temperatura. Dentro del intervalo en el que cada planta está adaptada, a mayor
temperatura más rendimiento, siempre que no se llegue a la desnaturalización de las enzimas, que
haría que el rendimiento disminuyese.

7. Quimiosíntesis
Las bacterias
quimioautótrofas obtienen el ATP a
partir de reacciones de oxidación de
moléculas inorgánicas como el H2S,
el NH4+, el FeCO3 o el H2
A partir de ellas se pueden
obtener sustancias como el NO3- o el
SO42-, que son utilizadas por las
plantas, cerrándose así el ciclo de la
materia.
Como en la fotosíntesis, hay dos fases. Una primera fase en la que se produce la oxidación
de materia inorgánica desprendiéndose energía para producir ATP y reducir al NAD+ a NADH.
En la segunda fase se usa el ATP y NADH producidos en la fase anterior para hacer el ciclo
de Calvin.

8. Integración del catabolismo y del anabolismo

Los procesos metabólicos de las distintas moléculas orgánicas están completamente
interrelacionados. El alimento está constituido por muchos nutrientes cuya metabolización en el
organismo no sigue un proceso lineal para cada uno de ellos sino que se producen una serie de
interrelaciones en la que se implican los distintos sistemas enzimáticos y que en muchas ocasiones
actúan simultánea o indistintamente.
El elemento integrador de las distintas vías metabólicas es el ciclo de Krebs, que como
dijimos en el tema anterior es una ruta anfibólica.

Marcial Gutiérrez 71
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

TEMA 13 EL CICLO CELULAR

El ciclo celular es el conjunto de procesos que ocurren desde que nace una célula hasta que
se divide en dos células hijas.
El ritmo al que se dividen las células depende de factores internos como el tamaño del
citoplasma respecto al del núcleo o el tamaño total de la célula; y de factores externos como el
contacto con otras células o con una superficie, la disponibilidad de espacio, o la presencia de
factores de crecimiento.
Cuando las células se dividen sin ningún tipo de control se produce un tumor.
En el ciclo celular se aprecian dos etapas: la interfase, de duración irregular que puede ir
desde un día a ser permanente hasta la muerte celular; y la división celular, que dura una hora
aproximadamente.

1. Interfase o fase de reposo

Se caracteriza porque la célula tiene envoltura nuclear y cromatina. Se divide en las fases G1
(gap), S (síntesis de ADN) y G2.

1.1 Fase G1
Es en la que se encuentran las células normalmente. Tiene una duración entre 6 y 12 horas
pero aquí es donde la célula decide si va a continuar el ciclo celular o va a permanecer sin dividirse,
pasando a la llamada fase G0 durante días o meses, o como las neuronas y las células musculares
esqueléticas para siempre.
Al final de la G1 está el punto de no retorno R, en el cual ya es imposible volver a G0 y hay
que continuar el ciclo celular.
Durante G1, la célula aumenta su tamaño produciendo gran cantidad de ARNm y de
proteínas. En una célula diploide, el número de moléculas de ADN que tiene es 2n.
También en esta fase se produce la diferenciación celular por la que las células se
especializan.

1.2 Fase S
Tiene una duración de 6-8 horas. Se produce la replicación del ADN, primero la
eucromatina y luego la heterocromatina. Se siguen sintetizando gran cantidad de proteínas, sobre
todo histonas y junto a cada centriolo del centrosoma (en animales) se forma un protocentriolo.

Marcial Gutiérrez 72
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

1.3 Fase G2
Dura unas 4 horas. Se termina de sintetizar todo lo necesario para la mitosis, como las
proteínas para el huso mitótico y la histona H1. En este momento, el número de moléculas de ADN
de una célula diploide es 4n y cada una de estas moléculas dará una cromátida. Ya hay formados
dos diplosomas inmaduros.

2. División celular o fase M

Es el proceso por el que una célula-madre se divide en dos células-hijas. Consta, por un
lado, de la división del núcleo, mitosis propiamente dicha o cariocinesis y la división del
citoplasma o citocinesis.

2.1 Mitosis
Es un proceso continuo que para su estudio se divide en 4 fases. En ella, los cromosomas,
previamente duplicados en la fase S, se reparten entre las dos células-hijas de modo que se mantiene
la misma dotación cromosómica.
Profase
Comienza con la condensación de la cromatina a cromosomas (cada uno con dos

cromátidas). Desaparecen los nucléolos y los dos centrosomas inician su camino hacia polos
opuestos llevados por las fibras polares del huso mitótico o acromático que se está formando. Al
final se rompe la envoltura nuclear y se forman los cinetocoros en los centrómeros de los
cromosomas, a los que se unen las fibras cinetocóricas del huso.
En las células vegetales, los microtúbulos se organizan a partir del material amorfo
pericentriolar. Como no hay ni centriolos ni fibras del áster, la mitosis se llama anastral. Mientras
que en las células animales es una mitosis astral.
Metafase
Los microtúbulos cinetocóricos crecen y empujan a los cromosomas hacia la zona ecuatorial
de la célula, la llamada placa metafásica.

Marcial Gutiérrez 73
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

Anafase
Las proteínas que unen a las dos cromátidas hermanas se inactivan permitiendo que ambas
cromátidas se separen y queden como cromosomas anafásicos de una sola cromátida.
Los microtúbulos polares se alargan y los cinetocóricos se acortan tirando de los
cromosomas hacia los polos. La zona entre ambas masas de cromosomas se llama interzona y va
alargándose durante la anafase.
Telofase
Los cromosomas empiezan a descondensarse. Desaparecen el huso y los cinetocoros. Se
forma una nueva envoltura nuclear, primero la lámina fibrosa nuclear y luego el retículo
endoplasmático se adhiere a ella. Aparece el nucléolo y se reinicia la transcripción. Los
microtúbulos polares se desconectan de los centrosomas y forman haces en la interzona.

2.2 Citocinesis
Es la división del citoplasma y tiene lugar a la vez que la telofase. El contenido del
citoplasma se reparte entre las dos células-hijas de modo que cada una obtiene al menos un
orgánulo de cada tipo. En las algas unicelulares que tienen un solo cloroplasto, la división de éste se
sincroniza con la mitosis y la citocinesis.
Hay diversos mecanismos de citocinesis pero veremos los característicos de la célula animal
y de la célula vegetal.

Citocinesis en células animales –

estrangulación
Durante la telofase y en la zona ecuatorial se
forma un anillo contráctil de microfilamentos de
actina. Este anillo se va estrechando formando el
surco de división, el cual llega hasta el haz de
microtúbulos interzonales. Llega un momento en
que las dos células-hijas están unidas solo por un estrecho puente citoplásmico que termina por
romperse dando a dos células independientes.

Citocinesis en células vegetales – tabicación o septación

Durante la telofase, el aparato de Golgi manda a la zona central de la placa ecuatorial
vesículas cargadas de
pectina que formarán
la lámina media. Estas
vesículas van
fusionándose y llegan
hasta la membrana
plasmática formando
el fragmoplasto y
delimitando a las dos
células-hijas aunque
fragmentos del retículo
endoplasmático liso
quedan atrapados
Marcial Gutiérrez 74
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

dando a los plasmodesmos, que conectan ambas células. Posteriormente llegan las vesículas con la
celulosa, la cual orienta sus microfibrillas guiada por el citoesqueleto.

2.3 Importancia biológica de la mitosis

La mitosis tiene como misión garantizar la conservación del material hereditario durante la
división celular haciendo un reparto equitativo de él y del resto del material celular entre las dos
células-hijas.
El resultado es que estas dos células son genéticamente idénticas entre sí y a su célula-madre
manteniendo la misma dotación cromosómica, pues de lo contrario terminarían con la mitad de
cromosomas.
Con la mitosis, los organismos eucariotas unicelulares se reproducen asexualmente y los
pluricelulares se desarrollan, crecen o regeneran sus tejidos y órganos.

3. La meiosis: importancia biológica y etapas

Consiste en dos divisiones
consecutivas separadas por una
interfase donde no se produce fase
S de modo que de una célula (2n)
salen cuatro células (n). Es un
proceso en el que se obtienen
células con la mitad de cromosomas
que la célula-madre.

3.1 La meiosis es necesaria

para producir los gametos para la
reproducción sexual, pues si no se
produjese y los gametos fuesen
también (2n), tras su fusión en la fecundación darían cigotos (4n), y así generación tras generación.

3.2 Otra característica importante es el aumento de la variabilidad genética que produce ya

que durante la meiosis se produce una recombinación genética, en la que los cromosomas
homólogos (que procedían uno del padre y otro de la madre) intercambian fragmentos y ya no son
puros del padre o de la madre. También aumenta la variabilidad la disposición al azar en la placa
ecuatorial de los cromosomas homólogos, los procedentes del padre y los de la madre quedan
mezclados.

3,3 Etapas
- Primera división meiótica, meiosis I o meiosis reduccional.
Tras una interfase normal, la célula-madre (2n) da dos células (n) con la mitad de
cromosomas, pero aún con dos cromátidas.
Profase I
Es la etapa más larga y compleja pudiendo durar meses e incluso años. Se subdivide en
varias fases (no hace falta saberlo paso a paso sino en conjunto):
Leptoteno. Empiezan a verse los cromosomas, cada uno con dos cromátidas.

Marcial Gutiérrez 75
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

Zigoteno. Los cromosomas homólogos se emparejan gen a gen en un procesos que se llama
sinapsis quedando una estructura con 4 cromátidas llamada tétrada o bivalente.
Paquiteno. Se produce uno o varios intercambios de material genético entre cromátidas
homólogas no hermanas, lo que se llama entrecruzamiento. El resultado son cromátidas mixtas
formadas por ADN procedente del padre y ADN procedente de la madre, lo que se llama
recombinación genética.

Diploteno. Los
cromosomas homólogos se separan
(desinapsis) aunque quedan unidos
por unos puntos llamados quiasmas
Diacinesis. Los
cromosomas terminan de
condensarse. Las cromátidas
hermanas están unidas por los
centrómeros y las cromátidas no
hermanas por los quiasmas, los
cuales se desplazan hacia los
telómeros.
Metafase I
Desaparecen la envoltura nuclear y el nucléolo. Los bivalentes son llevados a la placa
ecuatorial.

Anafase I
Los cromosomas homólogos se
separan y se desplazan hacia los polos. Los
centrómeros mantienen unidas a las
cromátidas hermanas.
Telofase I

Marcial Gutiérrez 76
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

Los cromosomas llegan a los polos. Aparecen la envoltura nuclear y el nucléolo, y se

separan las dos células–hijas, cada una con una dotación cromosómica (n), pero con dos cromátidas
cada cromosoma.

Intercinesis
Es una interfase breve, si es que existe, en la que no se produce duplicación de ADN

- Segunda división meiótica, meiosis II o meiosis ecuacional.

Las dos células (n) se vuelven a dividir dando cuatro células (n) cuyos cromosomas tienen
ahora una única cromátida. Esta división es más parecida a la mitosis.
Profase II
Desaparece la envoltura nuclear, se duplican los diplosomas y se forma el huso.
Metafase II
Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial
Anafase II
Como en mitosis, las cromátidas hermanas se separan desplazándose hacia los polos
Telofase II
Los cromosomas se descondensan y aparece la envoltura nuclear. Se produce la citocinesis
dando 4 células-hijas, cada una con información genética diferente.

Marcial Gutiérrez 77
Apuntes de Biología Tema 13 El ciclo celular

4. Comparación entre la mitosis y la meiosis

Marcial Gutiérrez 78
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

TEMA 14 GENÉTICA

1. Conceptos básicos
- Carácter. Cada una de las particularidades de un organismo que sea heredable, ya sean
anatómicas, fisiológicas o simplemente moleculares.
- Gen. Fragmento de ADN que se encuentra en un lugar concreto y que determina la aparición de
un carácter hereditario. Es la unidad de información de la herencia genética, la cual se transmite a la
descendencia.
- Gen autosómico. Es cualquier gen que se encuentre en un cromosoma autosómico. Son la
mayoría y en los organismos diploides hay dos copias de cada uno.
- Gen ligado al sexo. Es aquel gen que se encuentra en los cromosomas sexuales. Los que están
exclusivamente en el cromosoma X se llaman genes ginándricos (o simplemente genes ligados al
cromosoma X), los que están en el cromosoma Y son holándricos y los que están en la pequeña
región homóloga de los cromosomas X e Y son pseudoautosómicos
- Alelo. Es cada una de las posibles variedades que existen de un determinado gen. P ej, el gen para
el color del guisante tiene un alelo que indica color amarillo y otro alelo que indica verde. Existe el
alelismo múltiple en el que hay más de dos variedades, como en el sistema de grupos sanguíneos
AB0, en el que existen los alelos “Ia”, “Ib” e “i”.
- Locus (pl loci). Es la posición fija que ocupa un gen en el cromosoma.
- Carácter cualitativo. Es el que depende de un único gen cuyos fenotipos son fácilmente
diferenciables y apenas dependen del medio. P ej, flor de color blanca o de color amarilla.
- Carácter cuantitativo. Es el que depende de un grupo de genes y están muy influenciados por el
ambiente. P ej, el peso de los melones.
- Genoma. Es el conjunto de los genes que tiene una especie. Contiene las instrucciones genéticas
necesarias para desarrollar y dirigir las actividades de todo organismo. El genoma humano contiene
cerca de 20.000 genes repartidos en los 23 cromosomas. Concretamente el cromosoma 1 contiene
2.059 genes y el cromosoma 21 tiene 234 genes.
- Genotipo. Es el conjunto de genes que presenta un individuo en particular. En los diploides hay
dos copias de cada gen (se nombran con la misma letra o símbolo) y en los haploides una.
- Fenotipo. Es el conjunto de características visibles del organismo. Depende del genotipo y del
ambiente.
- Homocigótico (= raza pura). Es el individuo que posee sus dos alelos iguales. AA, aa, A1 A1…
- Heterocigótico (= híbrido). Es el individuo que posee sus dos alelos diferentes. Aa, A1 A2, A1 A3…
- Dominante. Es el alelo que se manifiesta siempre, independientemente de la información del otro.
P ej, el alelo para el color amarillo del guisante es dominante sobre el alelo para el color verde. No
significa que sea más abundante o frecuente.
- Recesivo. Es el alelo que solamente se expresa en homocigosis, sin
que esté presente el alelo dominante.
- Codominante. Dos alelos son codominantes cuando se expresan a la
vez dando un fenotipo con las características de uno y otro. P ej, “I a”
indica grupo sanguíneo A, “I b” grupo B y IaIb es grupo AB.
- Herencia intermedia (= codominancia incompleta). Se produce
cuando el fenotipo es intermedio entre las dos razas puras. P ej, “R”
indica flor de color rojo, “r” flor blanca y Rr es rosa.
- Generación parental (P). Generación de la que se parte.
Marcial Gutiérrez 79
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

- Primera generación filial (F1). Son los hijos de la generación P.

- Segunda generación filial (F2). Son los hijos de la generación F1.

2. Leyes de Mendel y cruzamiento de prueba

Desde hace miles de años que se sabe que los hijos heredan las características de los padres,
y los ganaderos han usado la selección artificial permitiendo que unos individuos se reproduzcan y
otros no para conseguir que las siguientes generaciones tuviesen las características deseadas. Sin
embargo no se conocía el mecanismo por el que funcionaba.
En el siglo XIX, Gregor Mendel acertó al usar guisantes, pues tienen un ciclo de vida corto y
rápido con el que obtener varias generaciones de plantas en relativamente poco tiempo. Su éxito se
debió a que usó parentales que eran líneas puras y observaba solo un carácter en cada experimento y
no el conjunto de la planta. Además, tuvo en cuenta las
proporciones de la descendencia y no se limitaba simplemente a
indicar si salía o no determinada característica.

2.1 Primera ley de Mendel. Ley de la uniformidad en la

primera generación filial (F1).
Al cruzar líneas puras (P) se obtienen todos los
descendientes (F1) iguales entre sí. Mendel cruzó una planta pura
de guisantes amarillos
con otra de guisantes
verdes y toda la
descendencia (100%)
salió amarilla. Esto indica que el alelo para el color
amarillo es dominante sobre el alelo para el color verde.

2.2 Segunda ley de Mendel. Ley de la

segregación de los caracteres en la segunda generación
filial (F2).
Al autopolinizar las plantas obtenidas en la F1
aparecieron plantas con guisantes amarillos y plantas con
guisantes verdes en una proporción de 3:1. Esto es debido a que los alelos se separan durante la
meiosis y se vuelven a reunir al azar en la fecundación.

2.3 Retrocruzamiento o
cruzamiento de prueba (no es una ley de
Mendel pero se explica entre la 1ª y la 2ª)
Cuando aparece un individuo con el
fenotipo dominante (p ej, guisante
amarillo) no puede saberse si es
homocigótico (AA) o híbrido (Aa). Para
averiguarlo, Mendel hizo un
retrocruzamiento, es decir, cruzó dicho
individuo con su parental recesivo (verde,
aa) y comprobó si entre la descendencia
Marcial Gutiérrez 80
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

aparecía un único fenotipo o dos. Si aparecían solo guisantes amarillos, el individuo-problema era
puro; pero si aparecían guisantes amarillos y guisantes verdes, era híbrido.

2.4 Tercera ley de Mendel. Ley de la herencia independiente de los caracteres.

Al observar dos
caracteres del guisante
(color y textura) comprobó
que se heredaban
independientemente uno del
otro. Empezó cruzando un
parental puro amarillo y liso
con otro verde y rugoso
obteniéndose toda la F1
amarillos y puros. Luego
autofecundó la F1 para
obtener la F2 y salieron
amarillos y lisos, amarillos y
rugosos, verdes y lisos, y
verdes y rugosos en una
proporción [Link]
Esto indica que el color no influye ni afecta a la textura del guisante.

3. Otros tipos de herencia no mendeliana

- Alelismo múltiple. Se produce cuando un gen tiene más de dos alelos posibles como en el
caso de los grupos sanguíneos AB0
- Herencia poligénica. Se produce cuando un carácter está determinado por varios genes
contribuyendo cada uno de manera sumativa y con una gran importancia del ambiente. El resultado
no son dos fenotipos claramente distinguibles sino una variación continua entre un mínimo y un
máximo, normalmente con unas frecuencias en forma de campana. P ej la estatura, no hay altos y
bajos sino una serie de individuos con diferentes alturas con predominancia de las alturas
intermedias. Hay hasta 400 genes involucrados en la determinación de la altura además de la
importancia de una buena alimentación y salud durante la infancia y adolescencia. Otros ejemplos
son el color del pelo, color de las semillas de trigo, tamaño de los frutos…

Marcial Gutiérrez 81
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

4. Teoría cromosómica de la herencia

Hasta el siglo XX no se descubrió que los genes estaban situados en los cromosomas y
dispuestos uno detrás de otro. El lugar que ocupa un gen en el cromosoma se llama locus y en el
cromosoma homólogo, la segunda copia de ese gen está en el mismo locus, una de ellas procedente
del padre y la otra de la madre.

El comportamiento de los cromosomas homólogos durante la meiosis (entrecruzamiento) y

la fecundación (fusión de gametos al azar) explica que Mendel llegara a la conclusión de que los
factores hereditarios se heredaran independientemente.
Por suerte, dio la casualidad de que Mendel escogió caracteres cuyos genes están en
cromosomas diferentes.
Cuando dos genes tienen sus loci en el mismo cromosoma se dice que están ligados y no se
heredan de modo independiente. Cuanto más cercanos estén, más ligados estarán hasta el punto de
que dos genes contiguos casi se heredarán como si fuesen uno solo. P ej, si el color y la textura de
los guisantes estuviesen determinadas por genes contiguos del mismo cromosoma, los guisantes
amarillos deberían ser forzosamente lisos, p ej, y los verdes tendrían que ser rugosos.
Pero si los genes ligados están muy separados, casi en los telómeros opuestos, se comportan
como si fuesen independientes.

Marcial Gutiérrez 82
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

5. Relación entre la meiosis y las leyes de Mendel

El ligamiento es la tendencia de dos genes
de un mismo cromosoma a heredarse juntos. Se
observa que determinados caracteres se presentan
juntos con más frecuencia de lo esperable de
heredarse independientemente (p ej, en
Drosophila melanogaster, el color rojo de los ojos
y las alas vestigiales).
Si dos genes ligados se heredan por
separado es porque ha habido un entrecruzamiento
entre ellos durante la meiosis. Cuanto más
alejados estén los genes ligados, mayor porcentaje
de recombinantes habrá y viceversa. Esto ha
permitido conocer las distancias entre los diversos
genes ligados en un cromosoma y dibujar el mapa
cromosómico, donde se localizan esos genes a lo
largo del cromosoma.
Por otro lado, si los gametos producidos con la meiosis tienen la misma combinación que
sus padres se dice que son parentales y los que tienen una nueva combinación son los
recombinantes. Nunca puede haber más recombinantes que parentales.

6. Determinismo del sexo

En la especie humana, como en el resto de mamíferos, la determinación del sexo depende
básicamente de la presencia o no del cromosoma Y. (leer el artículo: “El mundo está lleno de
pervertidos”)
En las aves, el sexo homogamético (ZZ) es el macho y el heterogamético (ZW) es la
hembra. En algunas plantas, el sexo depende no de un cromosoma sino de un gen. En otras especies
depende de las condiciones ambientales.

7. Herencia ligada al sexo

Los genes que se localizan en el cromosoma X son genes ligados al sexo o ligados al
cromosoma X y su herencia es diferente, pues el sexo femenino es homogamético, con todos los
óvulos conteniendo al cromosoma X; y el sexo masculino es heterogamético, con la mitad de los
espermatozoides con X y la otra mitad con Y.
Que en las mujeres haya XX implica que cada gen ligado a ese cromosoma tendrá dos
copias mientras que en los hombres XY sólo habrá una.
Genotipo Fenotipo Genotipo Fenotipo
XHXH Mujer normal XDXD Mujer visión normal
XHXh Mujer normal – XDXd Mujer visión normal
portadora
XhXh Mujer hemofílica – RIP XdXd Mujer daltónica
H D
X Y Hombre normal X Y Hombre visión normal
XhY Hombre hemofílico XdY Hombre daltónico

Marcial Gutiérrez 83
Apuntes de Biología Tema 14 Genética

Ejemplos humanos de trastornos ligados al cromosoma X son la hemofilia y el daltonismo,

ambos recesivos. Las mujeres pueden ser XHXH, XHXh o XhXh, mientras que los hombres son
XHY o XhY. Por tanto, estas enfermedades son más frecuentes en los hombres al ser recesivas. En
el caso de las mujeres híbridas, que portan el alelo recesivo pero no lo muestran, se dice que son
portadoras.

8. Herencia influida por el sexo

Algunos genes autosómicos se ven influidos por el sexo, bien por la anatomía o por el
ambiente hormonal de modo que se expresan de un modo u otro dependiendo del sexo del
individuo.
En humanos es característica la calvicie y la longitud del dedo índice respecto al anular. La
calvicie es dominante en el hombre y recesiva en la mujer. El dedo índice más largo que el anular es
dominante en la mujer y recesiva en el hombre.
Fenotipo
Genotipo
Hombre Mujer
AA Calvo Calva
Aa Calvo Con pelo
aa Con pelo Con pelo

Marcial Gutiérrez 84
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

TEMA 15 LA EXPRESIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA

1. El ADN como portador de la información genética

A principios del siglo XX ya se sabía que los genes estaban en los cromosomas, los cuales
estaban hechos de ADN y proteínas. Pero se creía que eran las proteínas las responsables de los
genes.
A lo largo de la primera mitad del siglo XX se realizaron diferentes trabajos que
demostraron que los genes están formados por ADN.
1928. Frederick Griffith. Trabajó con Streptococcus pneumoniae, que produce neumonía
en humanos. La cepa S (smooth) da colonias con aspecto esponjoso debido a la cápsula que tienen,
que evita que los macrófagos los fagociten y es mortal al inyectarla en ratones. La cepa R (rough)
da colonias con aspecto rugoso por no tener cápsulas y no son mortales.
Inoculó bacterias S vivas en un grupo de ratones, que morían. Bacterias R vivas en otro
grupo y no morían. Con bacterias S muertas no morían. Pero al inyectar a los ratones con bacterias
R vivas junto con S muertas, estos morían. Cuando morían los ratones extraía de su sangre bacterias
S vivas y cuando no morían no.
Dedujo que las bacterias S muertas eran capaces de transmitir un factor transformante a las
R, las cuales se volvían S, pero no supo decir cuál era ese factor transformante.

1944. Oswald Avery et al. Extrajeron y purificaron los diferentes principios inmediatos de
las bacterias S y los inocularon en los ratones junto con bacterias R vivas. Únicamente morían los
ratones inoculados con bacterias R vivas junto con los ácidos nucleicos de las S.
Dedujeron que era el ADN y no las proteínas las que transformaban a las bacterias R en S,
por tanto, las que llevaban la información genética.

Marcial Gutiérrez 85
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

1952. Hershey y Chase.

Usaron el bacteriófago T2 que infecta
a bacterias. Obtuvieron fagos cuyas
cápsidas proteicas tenían S radiactivo
y otros fagos cuyo ADN tenía N
radiactivo.
Cuando los fagos con proteínas
marcadas infectaban a las bacterias, la
radiactividad no aparecía ni en las
bacterias ni en los nuevos fagos
formados.
Cuando se hacía con fagos con
su ADN marcado, la radiactividad
aparecía tanto en las bacterias
infectadas como en los nuevos fagos
formados.
Demostraron que es el ADN el que pasa a la siguiente generación y el que lleva la
información genética

2. Concepto de gen
En el tema anterior dimos una definición de gen que ahora vamos a ampliar. Inicialmente se
estableció que diferentes mutaciones en el ADN originaban alteraciones en las enzimas
metabólicas, lo que llevó a establecer la hipótesis “un gen - un enzima”. Posteriormente, estudiando
Marcial Gutiérrez 86
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

la estructura de la hemoglobina, se propuso la hipótesis “un gen - una proteína” ya que el ADN
codificaba también para todo tipo de proteínas. Como hoy se sabe que la hemoglobina tiene varias
cadenas polipeptídicas,
el enunciado ha
quedado: “un gen
codifica una cadena
polipeptídica”.
Además, en
eucariotas hay que
indicar que en un gen
hay regiones
codificantes (exones) y
regiones no codificantes (intrones).
Por otro lado, el fragmento del gen que será transcrito y luego leído por los ribosomas es la
parte estructural, pero una zona antes está la región promotora (P) que es por donde se une la ARN-
pol y decide el inicio de la transcripción. Y entre el promotor y el gen estructural está el operador
(O), el cual puede bloquear o permitir el paso de la ARN-pol

3. Dogma central de la biología molecular

Propuesto por Crick en 1958, describe cómo se produce el flujo de información genética que
hay en el ADN (flechas en negro). Posteriormente modificado para incluir la transcripción inversa y
la replicación del ARN.

4. Los posibles modelos replicación del ADN

La replicación es el proceso por el que a partir de una molécula de ADN progenitora se
forman dos moléculas hijas idénticas entre sí y a la original.
Al principio se sabía que en este proceso las dos cadenas del ADN debían separarse y servir
de molde para las nuevas cadenas. Se propusieron tres hipótesis:
- Conservativa. Las dos hebras del ADN original permanecen juntas y se forman otras dos
para un ADN hijo.
- Dispersiva. Las dos moléculas de ADN hijas tendrían fragmentos originales y fragmentos
nuevos mezclados.
- Semiconservativa. Cada hebra original sirve de molde para fabricar una nueva hebra
quedando dos ADN hijos formados ambos por una hebra original y otra nueva.

Marcial Gutiérrez 87
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

1957. Meselson-Stahl. Cultivaron Escherichia coli en un medio con 15N pesado en vez del
estable y ligero 14N, lo que puede verse fácilmente si se centrifugan porque marcan alturas
diferentes.
Por tanto esta
generación 0 tenía su ADN
formado exclusivamente con
15
N. Pasaron estas bacterias a
un medio con 14N el tiempo
necesario para que se
dividieran una sola vez.
Extrajeron su ADN, lo
centrifugaron y vieron que
quedaba a una altura
intermedia entre el ADN con
14
N y el de 15N. Al ser un
ADN híbrido se descartaba la
opción conservativa.
Al permanecer las bacterias en 14N durante dos generaciones, el ADN extraído marcaba dos
bandas por igual, una intermedia y otra de 14N. Y si se dejaba durante muchas generaciones, la
marca estaba a la altura del ADN con 14N y una fina banda en el híbrido. Lo que descarta la opción
dispersiva.
Para terminar, tomaron ADN híbrido, lo desnaturalizaron por calor y luego lo enfriaron
súbitamente quedando las hebras separadas. Al centrifugar se observaban las marcas de hebras con
14
N y de hebras con 15N.

5. Mecanismo de la replicación del ADN

La replicación se desarrolla siguiendo estos pasos:
1. La helicasa reconoce el origen de replicación (ori) y abre el ADN formando una burbuja de
replicación.
Las girasas y las proteínas SSB (single stranded-DNA binding = unión al ADN monocatenario)
desenrollan y estabilizan al ADN
2. La primasa (ARN-pol) toma como molde una hebra del ADN y pone el cebador (ARN). No lo
hace la ADN-pol porque necesita un extremo 3’ al que ir añadiendo nucleótidos
3. La ADN-pol sigue colocando nucleótidos (ahora de ADN) a partir del cebador. Lo hace siempre
en sentido 5’3’
4. La burbuja se hace más grande y la ADN-pol replica una hebra de corrido, la que su molde es
3’5’ según se agranda la burbuja. Es la hebra adelantada o conductora
5. En la otra hebra, con sentido contrario, conforme se agranda la burbuja, la ADN-pol no puede
añadir nucleótidos, así que espera a que la burbuja sea mayor y tenga espacio para replicar en
sentido 5’3’
Cuando lo ha hecho, debe esperar de nuevo a que la burbuja haya crecido otra vez lo suficiente. Por
tanto, esta hebra se sintetiza a trozos que se llaman fragmentos de Okazaki. Es la hebra retardada
6. La ADN-pol elimina los cebadores de ARN de todos los fragmentos y rellena los huecos con
ADN

Marcial Gutiérrez 88
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

7. La ligasa une todos los fragmentos

En procariotas En eucariotas
- En el ADN circular sólo hay un - En el ADN lineal hay varios ori. El ADN sintetizado a partir de cada uno
origen de replicación de ellos se llama replicón
- El ADN de Eubacterias no - El ADN tiene histonas, las cuales se quedan en la cadena que sirve de
tiene histonas y la replicación molde para la hebra conductora
es más sencilla - Al llegar al final de la molécula se elimina el último cebador pero la
hebra retardada queda incompleta porque la ADN-pol es incapaz de
rellenar el hueco dejado

6. La transcripción
Tiene varias fases: inicio, elongación, terminación y maduración
Inicio.
1. La ARN-pol reconoce una región del ADN llamada centro promotor, que está unos nucleótidos
antes del punto de inicio de la transcripción. Hacen falta proteínas llamadas factores de iniciación
para que el ADN y la ARN-pol se unan
2. Se produce una burbuja de transcripción
Elongación
3. La ARN-pol lee al ADN desplazándose por la burbuja, lo hace en dirección 3’5’ añadiendo
nucleótidos en dirección 5’3’
4. En el extremo 5’ se añade una metilGTP unida de revés, lo que se llama CAP5’ o caperuza
Terminación
También hacen falta factores de elongación y de terminación

Marcial Gutiérrez 89
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

5. Cuando la ARN-pol llega a una secuencia determinada de terminación se desprende del ADN y
la burbuja de transcripción se cierra
6. En el extremo 3’ se añade una secuencia de unas 200 Adeninas llamada cola poli-A
Maduración
7. El ARN recién
transcrito tiene que
madurar antes de salir del
núcleo. En él hay
secuencias con
información (exones) y
secuencias sin
información (intrones),
que deben ser eliminados.
El proceso es por corte y
empalme (splicing). Esto
lo hacen unas proteínas
asociadas a ARN
(ribonucleoproteínas).

En procariotas En eucariotas
- Los centros promotores están a 10 o a 35 - El centro promotor está unos 25 nucleótidos antes
nucleótidos antes del punto de inicio del punto de inicio
- No hay intrones en el ARNm, por tanto no necesita - Hay intrones y exones
maduración - Los ARNm tienen que salir del núcleo al
- Los ARNm recién hechos, incluso sin terminar de citoplasma, donde serán leídos por los ribosomas
sintetizar, pueden ser leídos por los ribosomas
- No tienen CAP5’ ni cola poli-A

7. El código genético
El código genético es la relación de correspondencia entre la secuencia de las bases
nitrogenadas del ARNm y la secuencia de aa de las proteínas. El código genético NO es la
información genética que tenemos.
Como las proteínas están
formadas por 20 aa mientras que las
bases del ARNm lo están por 4, la
relación no puede ser 1:1, y si fuesen
dos bases para cada aa tendríamos
42=16, tampoco son suficientes. Con tres
bases (43=64) hay suficientes
combinaciones para los 20 aa y sobran.
Ese conjunto de tres bases nitrogenadas
del ARNm se llama triplete o codón.
Las características del código
genético son:
- Universalidad. Es el mismo código
genético en todos los seres vivos con
Marcial Gutiérrez 90
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

una pequeña excepción de algunos tripletes en mitocondrias, por lo que puede decirse que es casi
universal.
- Degenerado. Algunos aa están codificados por un triplete pero otros por hasta 6 tripletes distintos.
Esto da la ventaja de que aunque se produzcan algunos errores de copia se pueda mantener la
misma información.
- No solapado. La lectura de los tripletes se hace sin que ningún nucleótido pertenezca a dos
tripletes contiguos. Así, los ribosomas leen de tres en tres sin repetir ni saltarse ningún nucleótido.
Por otro lado, hay algunos tripletes especiales como AUG que da la señal al ribosoma para
empezar a colocar aa, y los tripletes de terminación: UAA, UGA y UAG que dan la señal para que
el ribosoma se separe del ARNm.

8. La traducción
Consiste en la unión, por parte
de los ribosomas, de los aa por medio
de enlaces peptídicos tomando como
molde la secuencia de tripletes del
ARNm.
Este proceso tiene varias etapas:
Activación de los aa
Para que los ribosomas puedan
usar los aa, estos deben estar unidos a
su ARNt correspondiente (lo cual está
determinado por su anticodón)
formando un aminoacil-ARNt. Esta
unión la cataliza la enzima aminoacil
ARNt sintetasa con gasto de ATP.
Iniciación
La subunidad menor del ribosoma se une al ARNm por un tramo llamado líder (también
5’UTR) cercano al extremo CAP-5’. Este fragmento termina cuando aparece el primer AUG. Llega
un ARNt, cuyo anticodón es complementario al AUG, unido al aa metionina (Met) y quedan unidos

por enlaces de hidrógeno el codón del ARNm y el anticodón del ARNt. Por último llega la
subunidad mayor del ribosoma, la cual tiene dos sitios especiales (se podrían considerar tres): el
sitio P (peptidil) y el sitio A (aminoacil). Esta subunidad se sitúa de modo que el ARNt-Met quede

Marcial Gutiérrez 91
Apuntes de Biología Tema 15 La expresión de la información genética

en el sitio P. Hacen falta factores de iniciación y la energía del GTP para situar las moléculas en la
posición correcta.
Elongación
Al sitio A llega un
segundo aa-ARNt cuyo
anticodón y codón son
también complementarios.
Luego, la enzima peptidil
transferasa forma un
enlace peptídico entre el
primer aa y el segundo,
quedando el primer ARNt
libre para salir del
complejo. El ribosoma se
desplaza y el dipeptidil-
ARNt que estaba en el
sitio A pasa al sitio P. El
proceso se repite con cada
uno de los aa de la
cadena: llegan al sitio A, se enlazan y se colocan en el sitio P. Hacen falta factores de elongación y
la energía del GTP para el movimiento del ARNm.
Terminación
Cuando el ribosoma llega a uno de los tripletes de terminación no hay ningún ARNt con
anticodón complementario. La peptidil transferasa corta el enlace con el ARNt del último aa
incorporado y el ARNm y las dos subunidades ribosómicas se separan. Hacen falta factores de
terminación. Queda un fragmento sin traducir entre el triplete de terminación y el extremo 3’
llamado 3’UTR.

Asociación
Hay proteínas que para ser funcionales deben unirse a otras molécula, o bien hay que
cortarles un segmento o asociarse a otras cadenas polipeptídicas.

9. Polisomas
Los ARNm pueden ser leídos por varios ribosomas al mismo tiempo formando los
polisomas o polirribosomas.
Marcial Gutiérrez 92
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

TEMA 16 MUTACIONES Y BIOTECNOLOGÍA

1. Concepto de mutación y tipos

Las mutaciones son cambios al azar en el material genético de una célula o virus. Ocurren
en cualquier punto del genoma y normalmente son negativas para el individuo al producir
deficiencias o enfermedades que pueden llevar a la muerte celular, otras veces son neutras, sin
efecto sobre la célula, pero algunas son positivas por ser la fuente de variabilidad de la población
junto con la meiosis (recombinación y reparto de cromosomas y cromátidas).

2. Clasificación
Pueden clasificarse atendiendo a diversos criterios:
2.1 Según el origen de la mutación:
- Mutaciones naturales o espontáneas. Aparecen como resultado de un error en la replicación
o en el reparto de cromosomas y cromátidas. También por daños oxidativos producidos por
radicales libres generados durante el metabolismo celular y que provocan apareamientos erróneos
en la replicación.
- Mutaciones inducidas. Producidas por la exposición a determinados agentes mutagénicos,
que pueden ser físicos, químicos o biológicos.

2.2 Según el tipo de células afectadas:

- Mutaciones somáticas. Afectan a las células somáticas, las que forman el cuerpo en general, y
no se transmiten a la descendencia por lo que sólo tienen efecto en el individuo.
- Mutaciones germinales. Afectan a las células germinales, las células madre de los gametos.
No tienen efecto en el individuo pero sí en su descendencia, por lo que tienen importancia
evolutiva.

2.3 Según la cantidad de material genético afectado:

2.3.1 Mutaciones génicas. Afectan sólo a un gen. A su vez pueden ser:
- Mutaciones de sustitución de bases. Se coloca una base errónea en lugar de la correcta. El
nuevo triplete puede codificar para el mismo aa (sin efecto), para un aa diferente (con efecto de leve
a grave) o alterar la longitud de la cadena peptídica al afectar al triplete de inicio o de fin de
mensaje (efecto grave).
- Mutaciones por pérdida o deleción de una base. No se coloca un nucleótido, lo que provoca un
corrimiento del orden de lectura (efecto grave).
- Mutaciones por inserción de bases. Se coloca un nucleótido de más, provocando el mismo
efecto que el anterior.

Marcial Gutiérrez 93
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

2.3.2 Mutaciones cromosómicas.

Provocan cambios en la estructura
interna de los cromosomas. Pueden ser:
- Deleción. Se pierde un fragmento
de cromosoma. Si afecta a los dos
cromosomas homólogos suele ser letal.
- Duplicación. Se repite un
fragmento del cromosoma. Si sobre el
fragmento duplicado se producen
mutaciones no darán efecto negativo
pues aún quedan los originales, pero
podrían dar lugar a genes nuevos con
nuevas propiedades, lo que sería
positivo.
- Inversión. Un fragmento del
cromosoma invierte su sentido. Puede
afectar al centrómero, inversión
pericéntrica, o no, inversión
paracéntrica.
- Translocación. Un fragmento se
desprende de un cromosoma y se inserta en otro lugar del mismo o de diferente cromosoma. Si hay
intercambio de fragmentos entre cromosomas
no homólogos se llama translocación
recíproca.

2.3.3 Mutaciones genómicas. Afectan al

número de cromosomas de la especie. Se
deben a un error en la segregación de los
cromosomas durante la meiosis por lo que son
también mutaciones germinales. Pueden ser:
-[Link] Aneuploidías. Falta o sobra uno o
varios cromosomas. Se producen por error en la segregación de meiosis o por la fusión de dos
cromosomas no homólogos por pérdida del centrómero de uno de ellos como el cromosoma 2
humano, que surgió por la fusión de dos cromosomas de primates. Las más frecuentes son:
trisomías como el síndrome de Down (trisomía
del 21), o el síndrme de Klinefelter (XXY);
monosomía como el síndrome de Turner (X0)
- [Link] Euploidías. Varía el juego completo
de cromosomas. Pueden ser:
Monoploidía. Sólo hay un juego de
cromosomas (n) en lugar del normal (2n). Es
rara y sólo se da en algunas células de plantas.
No confundir con las dotaciones normales (n) de
gametos o de zánganos.

Marcial Gutiérrez 94
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

Poliploidías. Tienen más de los dos juegos normales, siendo triploides (3n), tetraploides
(4n)…siendo frecuentes en las plantas, como el trigo, que es (6n). En la autopliploidía hay varios
conjuntos de cromosomas de la misma especie y en la alopoliploidía se suman los conjuntos de
cromosomas de dos especies.
Las plantas (impar n: como 3n, 5n…) tienen problemas en el reparto de los cromosomas durante
la meiosis por lo que no pueden producir semillas y sólo pueden tener reproducción asexual como el
plátano o ciertas naranjas.

3. Los agentes mutagénicos

- Físicos, como las radiaciones UV, que inducen la formación de dímeros de timina y a
errores de sustitución de bases, y las ionizantes (X y ), que rompen los anillos de las bases e
incluso los enlaces fosfodiésteres.
- Químicos, como las dioxinas (aparece en combustiones donde hay cloro), acrilamidas (en
pan, patatas quemadas…) óxido nitroso, gas mostaza, humo del tabaco, amianto…
- Biológicos, como virus, que al insertarse en el ADN de una célula altera la secuencia
normal de un gen, y transposones, que son secuencias de ADN que pueden saltar de un lugar a otro
del genoma de manera autosuficiente y que pueden además arrastrar parte de un gen de un
cromosoma a otro dando translocaciones.

4. Consecuencias de las mutaciones: evolución y efectos perjudiciales

Todos los seres vivos producen continuamente mutaciones pero a unas tasas de mutación
espontáneas muy bajas, del orden de 10-5 a 10-6 por gen y generación. Incluso puede “rastrearse”
cuándo se produjo la separación entre dos especies viendo las diferencias acumuladas entre sus
ADN.
Las mutaciones son fuente de variabilidad genética en las poblaciones. Variabilidad sobre la
que puede actuar la selección natural. La mayoría de esas mutaciones son perjudiciales y la
selección natural tiende a ir eliminándolas. Si las mutaciones no tienen efecto sobre el fenotipo son
mutaciones neutras y pueden acumularse en la población al no tener efecto sobre ella. Pero hay una
pequeña parte en que las mutaciones producen efectos beneficiosos y que son favorecidas por la
selección natural.
Entre los efectos perjudiciales de las mutaciones destacan las mutaciones cancerígenas. Un
tumor es una masa de células que proliferan sin control. Es benigno si esas células permanecen en el
mismo sitio, pero si son capaces de invadir otros tejidos es un tumor maligno o cáncer. Las
características de las células cancerosas son:
Marcial Gutiérrez 95
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

Rápida división sin control, capacidad de emigrar a otros tejidos (metástasis), cambian la
estructura del citoesqueleto y tienen proteínas de membrana diferentes. Las células que derivan de
una cancerosa también lo son.
Lo que hace que una célula normal se vuelva cancerosa es la acumulación de mutaciones, ya
sean espontáneas o inducidas por agentes mutagénicos.
Hay genes que están directamente relacionados con el cáncer:
- Protooncogenes. Son genes implicados en el control de la división celular. Si mutan
pueden volverse oncogenes, que son los que provocan la división descontrolada de la célula.
Genéticamente estas mutaciones se consideran dominantes.
- Genes supresores de tumores o antioncogenes. Son genes que inhiben la división celular
pero si mutan quedan inactivos. Genéticamente estas mutaciones se consideran recesivas.
Se han detectado en el genoma humano más de 60 oncogenes y unos 12 antioncogenes.

5. El genoma humano y nuevos tratamientos

El Proyecto Genoma Humano fue un proyecto internacional para determinar la secuencia de
los pares de bases y cartografiar los genes, tanto los que codifican proteínas como los que no.
Se terminó de secuenciar en 2003 pero aún no se conoce la funcionalidad de todos nuestros
genes. La primera sorpresa fue el número de genes, que hasta entonces se creían que serían unos
100.000 pero el número real está en torno a 30.000 de los cuales unos 20.000 serían codificantes.
También se vio que tenemos más de 3.200 millones de pares de bases y que algunos de nuestros
genes son comunes a los de bacterias pero no los tienen nuestros antepasados.
La secuenciación del nuestro genoma ha permitido nuevos enfoques en la prevención y en el
tratamiento de numerosas enfermedades, sobre todo de aquellas en las que se sabe que hay un
componente genético, que son unas 8.000 enfermedades. La terapia génica, hoy experimental,
consiste en introducir determinados genes en las células del paciente para curar una enfermedad.
También se aplica en la detección de mutaciones, que también pueden crear enfermedades, y
en la secuenciación de ADN fósiles para determinar el origen de la humanidad y nuestra relación
con el resto de especies, p ej ahora se sabe que tenemos entre un 2 - 4% de ADN de Neanderthal.

Marcial Gutiérrez 96
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

LA BIOTECNOLOGÍA
6. Concepto
La biotecnología podría definirse como "toda aplicación tecnológica que utilice sistemas
biológicos y organismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o
procesos para usos específicos".
Podríamos distinguir entre una biotecnología tradicional, usada durante siglos para obtener
pan, queso, vino… donde se conocían las técnicas pero no los fundamentos.
Desde los años 70 se usa la biotecnología aplicada al ADN (ingeniería genética), lo que ha
abierto nuevas vías de investigación y aplicaciones.
Los usos que se le pueden dar a los microorganismos pueden ser en la industria alimentaria,
la industria farmacéutica, química, agricultura y ganadería, y medio ambiente.

6.1 Aplicaciones de la biotecnología a la industria alimentaria

La mayoría de los consumidores asocia la biotecnología de la alimentación con los
transgénicos pero casi todos los alimentos que se ingieren han tenido algún proceso biotecnológico.
En los alimentos es donde la biotecnología lleva trabajando desde hace miles de años.
Tradicionalmente la levadura Saccharomyces se ha usado para la fermentación de la uva,
trigo, malta… y producir pan, cerveza, vino, sidra, vinagre; y la bacteria Lactobacillus se ha usado
para la fermentación de la leche y producir quesos y yogures.
Se pueden obtener aditivos para dar sabores ácidos, dulces o salados.
También se puede aumentar la vida útil e incrementar la calidad higiénico-sanitaria de los
alimentos mediante la actividad de determinados microorganismos y/o sus metabolitos. En este
sentido, las bacterias lácticas tienen la capacidad de inhibir el desarrollo de microorganismos
alterantes y patógenos de los alimentos mediante diversos mecanismos, entre los que se incluye la
producción de metabolitos como el ácido láctico y las bacteriocinas.
Aunque en la actualidad no están permitidos los animales transgénicos para el consumo, se
pueden aumentar los niveles de ácidos grasos omega-3 en las grasas de los cerdos, o producir leche
con un alto contenido proteico.

6.2 Aplicaciones de la biotecnología a la industria farmacéutica

Se usa la biotecnología para la producción de proteínas: enzimas, vacunas, hormonas… y en
terapia génica.
El primer caso consiste básicamente en insertar genes humanos en bacterias para que sean
ellas las que fabriquen las proteínas correspondientes. La terapia génica consiste en introducir los
genes correctos en seres humanos con alguna enfermedad de origen genético de modo que se
produzca una curación definitiva.
- Obtención de vacunas
Tradicionalmente, las vacunas se obtienen inutilizando a un patógeno e inyectando algunos
de sus componentes en el paciente, de modo que realice una respuesta inmune contra esos
componentes pero sin que el patógeno activo se halle presente. Ahora se usan los genes de esos
patógenos y se insertan en bacterias o células eucariotas para que produzcan proteínas del patógeno,
y son éstas las que se inyectan en el organismo.
La ventaja es que las vacunas son más seguras y tienen menos efectos adversos.
- La terapia génica

Marcial Gutiérrez 97
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

Hay dos tipos: terapia de células germinales y terapia de células somáticas, según si se
introducen genes en células de la línea germinal (gametos o en el cigoto) o si se introducen en un
grupo de células somáticas.
Para introducir los genes en las células somáticas se emplean retrovirus modificados, con el
ADN de los genes humanos que queremos insertar en las células. El problema es que se insertan en
cualquier punto del genoma al azar con lo que puede alterar un gen correcto o peor aún si se inserta
en una secuencia de regulación.
La terapia en células germinales no está permitida en ningún país por motivos éticos y
sociales, puesto que se desconocen los efectos a largo plazo sobre la especie humana.

6.3 Aplicaciones de la biotecnología a la industria química

Los productos que pueden desarrollarse a través de la biotecnología industrial abarcan un
amplio espectro, que incluye por ejemplo el empleo de enzimas en los detergentes para reducir el
uso de otros ingredientes nocivos para el medio ambiente. Otro ejemplo es la cosmética basada en
sustancias y procesos naturales, que merecen más confianza por parte de los consumidores frente a
los posibles impactos en la salud de algunos cosméticos de origen tradicional.
También para producir combustibles alternativos, como el alcohol (etanol). En primer lugar,
se produce a partir de cultivos agrícolas, que son fuentes renovables de energía, permitiendo,
además, la producción local del biocombustible. Por otro lado, su combustión produce menos
emisiones nocivas para los seres vivos, el agua y el aire. Se están investigando y desarrollando
métodos de producción de etanol a partir de desechos agrícolas, forestales e industriales, que son
abundantes y muy baratos. El problema puede ser que parcelas de cultivo de alimentos se
conviertan en cultivos para biocombustibles.

6.4 Aplicaciones de la biotecnología a la agricultura y ganadería

La ingeniería genética está intentando mejorar algunas especies para que sean más
resistentes a la sequía, a los herbicidas, a las plagas o para que produzcan vitaminas que de modo
natural no producen, como por ejemplo el arroz dorado que produce -caroteno con lo que
suplementa la vitamina A que carece el arroz normal, lo que es importante en aquellos países cuya
alimentación se basa en el arroz. Para ello, introdujeron tres genes (dos de narciso y uno de una
bacteria) en una variedad de arroz japonesa que se adapta muy bien al clima templado de Europa.
La biotecnología ganadera ha sido utilizada en mayor medida para la reproducción animal,
la genética y el mejoramiento o la inseminación artificial (IA). Tecnologías complementarias como
el seguimiento de las hormonas reproductivas, la sincronización del estro y el sexaje de semen
pueden mejorar la eficacia de la IA.
Las biotecnologías de nutrición y producción animal se basan a menudo en el uso de
microorganismos. Se emplean tecnologías de fermentación para producir nutrientes (como
determinados aminoácidos esenciales o proteínas completas) o para mejorar la digestibilidad de los
piensos. En el campo de la sanidad animal para incrementar la precisión del diagnóstico de
enfermedades y para el control y el tratamiento de las mismas.

6.5 Aplicaciones de la biotecnología al medioambiente

La biorremediación es cualquier proceso que use bacterias, hongos, plantas o enzimas
derivadas de ellos para retornar un medio ambiente alterado por contaminantes a su condición
natural.
Marcial Gutiérrez 98
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

Las estaciones depuradoras de aguas residuales utilizan algas y bacterias para descomponer
las sustancias orgánicas presentes en los lodos, transformándolas en otras que se usan como abonos.
También se utilizan para producir metano, fuente de energía que puede usarse en la propia
depuradora.
La ingeniería genética ha diseñado organismos específicamente para la biorremediación
como los que se alimentan de hidrocarburos para eliminar los vertidos de petróleo, o del tolueno
procedente de los residuos radiactivos de las centrales nucleares.
Otras bacterias se alimentan de plomo, un metal pesado de difícil eliminación. Estas
bacterias se cultivarían en terrenos contaminados por plomo y luego se depositarían en vertederos
especiales.

7. La ingeniería genética
Usa diversas técnicas relacionadas
con el ADN recombinante, es decir, el
obtenido al unir ADN de diferentes
especies.
Las técnicas más importantes son la
recombinación de ADN, la clonación de
ADN y la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR).
- Para la síntesis de ADN
recombinante hace falta una enzima
descubierta en 1971 llamada endonucleasa
de restricción o restrictasa. Estas enzimas
cortan el ADN por determinadas secuencias
de manera “biselada”, dejando los extremos
con una sola cadena llamados extremos
cohesivos. Existen diversas restrictasas cada una reconoce una secuencia diferente donde cortar.
Se obtiene ADN recombinante cortando los ADN de diferentes especies con el mismo tipo
de restrictasa de modo que sus extremos cohesivos sean complementarios. Los diferentes ADN
pueden unirse por esos
extremos y luego unirse
con ADN ligasa.

- La clonación del
ADN consiste en
insertarlo en una bacteria
en forma de plásmido y
ésta lo copia varias
veces, además la propia
bacteria se divide
rápidamente pasándole
copias de ese ADN a sus
células hijas.

Marcial Gutiérrez 99
Apuntes de Biología Tema 16 Mutaciones y biotecnología

- La PCR es una técnica que permite copiar millones de copias de fragmentos de ADN en
pocas horas. De esta forma, a partir de pequeñas muestras de ADN procedentes de saliva, pelo,
células epiteliales… se pueden
obtener ADN suficiente para
analizarlo. El proceso es el siguiente:
-1- Se calienta el ADN para
separar sus hebras.
-2- Se baja la temperatura y se
le ponen cebadores en los extremos
3’ para que la ADN pol pueda
trabajar.
-3- Se sube la temperatura
para que la ADN pol vaya más rápida
-1- Se sube aún más la
temperatura para volver a separar las
hebras y empezar de nuevo.

Marcial Gutiérrez 100

Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

TEMA 17 EVOLUCIÓN

La evolución biológica es la transformación de unas especies en otras a lo largo del tiempo.

Es resultado de las adaptaciones a las condiciones medioambientales en el que viven las especies.
Las ideas evolucionistas están hoy ampliamente establecidas entre la población pero cuando
surgieron en el siglo XIX y a lo largo del XX tuvieron que luchar contra ideas negacionistas, sobre
todo por ir contra las ideas establecidas por la religión.
La primera hipótesis evolucionista con base científica fue la de Lamarck, luego le siguieron
las de Darwin-Wallace y ya en el siglo XX el neodarwinismo o teoría sintética, la teoría neutralista
y la del equilibrio puntuado.

1. Pruebas de la evolución
Ya en el siglo XIX, Darwin dio las pruebas
en las que se basaba su teoría a las que se han
añadido otras nuevas. Las pruebas de la evolución
son las siguientes:
Pruebas taxonómicas. La taxonomía es la
ciencia que clasifica a los seres vivos en categorías
taxonómicas como reinos, filos, clases… cada taxón
incluye organismos con semejanzas anatómicas,
fisiológicas y genéticas.
Según la teoría de la evolución, estas semejanzas se
deben a que comparten un antecesor común y
por tanto tienen un parentesco evolutivo el cual
puede representarse en un árbol filogenético.
Además, puede haber formas intermedias entre
dos taxones, como el Archaeopteryx, que tiene
características de reptil como los dientes y la
cola, y de ave como plumas y alas.
Si las diferentes especies hubiesen sido creadas
de forma independiente unas de otras no habrían
estas semejanzas entre ellas.
Pruebas biogeográficas. Dos regiones
que estén muy alejadas tienen faunas y floras
completamente distintas, mientras que regiones
cercanas las tienen más parecidas.
Si las especies hubiesen sido creadas, las similitudes
entre ellas no estarían ligadas a la cercanía
geográfica.
Pruebas paleontológicas. Se basan en el
registro fósil. En él se ve que ha habido un aumento
de la complejidad estructural de las especies y de su
biodiversidad. Además, en algunos casos se ha
podido comprobar la aparición de una especie, su
evolución y expansión y también su extinción.
Marcial Gutiérrez 101
Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

Una de las series mejor estudiadas es la de los équidos, que hace 60 m.a eran del tamaño de
un perro con patas de 3 y 4 dedos y se alimentaban de frutas y hojas, y hoy son grandes y adaptados
a las carreras con largas patas de un solo dedo y alimentación de gramíneas.
Pruebas anatómicas. Se basan en la anatomía comparada. Dos conceptos básicos de la
anatomía comparada son la homología y la analogía.
Dos órganos son homólogos si tienen un
origen embriológico común aunque su forma y
función sean diferentes por haber tenido una
evolución divergente al desarrollarse en
ambientes distintos. P ej las extremidades de los
vertebrados son internamente similares pero en
aves forman alas, en acuáticos forman aletas, en
arborícolas son prensiles, andadoras en
terrestres…
Dos órganos son análogos cuando,
teniendo orígenes embriológicos diferentes, se
han desarrollado en un mismo ambiente y tienen
funciones y formas similares. Tienen evolución convergente y no comparten ningún ancestro
común. P ej, insectos y aves tienen alas y vuelan, pero sus alas tienen un origen embriológico y una
estructura interna diferentes. Otros ejemplos de analogías dentro de los mamíferos se encuentran al
comparar los placentarios con los marsupiales, en Australia hay formas muy parecidas al lobo, al
ratón, a la ardilla, al oso hormiguero…
Órganos vestigiales. Son órganos que no cumplen ninguna función específica y que están
atrofiados pero que son homólogos de otros de otras especies en que sí son necesarios. P ej, el coxis
en humanos es un vestigio que nos emparenta con especies que tienen cola, también el apéndice, la
muela del juicio, los músculos que mueven a la oreja, el pliegue semilunar del ojo…
Pruebas embriológicas. Se basan en la
ley biogenética propuesta por Haeckel que dice
que la ontogenia (desarrollo embriológico) es
un reflejo de la filogenia (desarrollo evolutivo).
Los desarrollos embrionarios de las especies se
parecen entre sí cuanto más próximas al cigoto
estén. Conforme se van desarrollando, los
embriones van tomando cada uno sus
características propias. Es muy conocido el
desarrollo embrionario de los vertebrados, los
cuales son muy parecidos en sus etapas
iniciales y posteriormente aparecen las características específicas de cada grupo.
Pruebas moleculares. Aquí se agrupan una serie de pruebas como son:
Bioquímica comparada. Todos los seres vivos tienen procesos metabólicos similares con
moléculas implicadas iguales o muy similares, como el ATP o el citocromo c de las mitocondrias, el
cual ha sido secuenciado y comparado en diversos grupos. También el código genético es casi
universal.

Marcial Gutiérrez 102

Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

Secuenciación de ADN y
proteínas. Al comparar las
secuencias se puede establecer
un reloj evolutivo observando las
diferencias entre las proteínas en
diversas especies. Cuantos más
aa (o nucleótidos) diferentes
haya, más tiempo hace que se
separaron las dos especies.
Hibridación del ADN. La
hibridación del ADN de dos
especies diferentes se produce si
conservan secuencias
complementarias. Cuanto mayor sea la secuencia hibridada, mayor será su parentesco.
Inmunológica. La introducción de moléculas específicas de una especie (antígenos) en otra
hará que esta última active la formación de anticuerpos contra esos antígenos. La respuesta
inmunitaria será menor si las especies están emparentadas y será intensa si no lo están.

2. Darwinismo
Darwin publicó en 1859 “Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural”
en el que explicaba cómo pudieron surgir nuevas especies por evolución de otras.
Darwin, además de su famoso viaje a bordo del Beagle, se influenció por la obra del
economista Malthus, según la cual el crecimiento de la población es exponencial mientras que el de
la producción de alimentos es lineal, lo que llevará a una falta de alimentos antes o después; y por la
obra del geólogo Lyell, que dice que los procesos geológicos del pasado son similares a los actuales
(actualismo) y que son lentos y graduales (uniformismo), en contraposición al catastrofismo, que
implica que la Tierra habría sido modelada por grandes catástrofes en cortos periodos de tiempo.
Darwin, para llegar a su Selección Natural observó los siguientes puntos:
- Alta tasa de reproducción. En cada generación, los individuos que nacen de una especie
son muchos, sin embargo la población se mantiene oscilando alrededor de su capacidad de carga sin
que aumenten de forma exponencial.
- Variabilidad entre individuos. En las especies con reproducción sexual, los individuos
presentan diferencias entre ellos aunque sean hermanos. Uno de los problemas de Darwin fue no
saber explicar el origen de tal variabilidad.
- Competencia intraespecífica. Dentro de la variabilidad que hay en una especie, unos
individuos tendrán características que los hagan estar mejor adaptados a las condiciones
ambientales, otros serán neutros y otros se verán perjudicados.
- Reproducción diferencial. Los individuos con variaciones favorables vivirán mejor,
sobrevivirán en épocas de escasez y se reproducirán con más éxito. Los que las tengan
desfavorables vivirán poco y dejarán pocos descendientes, con lo cual sus características irán
disminuyendo en la población en cada generación.

Para Darwin y Wallace la evolución es un proceso por el cual:

- Las especies cambian a partir de la variabilidad de caracteres entre los individuos y dan
lugar a nuevas especies en el transcurso de muchas generaciones de manera gradual.
Marcial Gutiérrez 103
Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

- El ritmo de la evolución es lento y son

necesarios miles de años para que se originen
nuevas especies. Los cambios no se producen de
manera brusca sino graduales. El otro problema de
Darwin era la ausencia aparente de formas
intermedias o eslabones perdidos en el registro
fósil, lo que contradice el gradualismo de la
especiación y de la evolución. En tiempos de
Darwin sólo se conocía al Archaeopteryx, con
características de ave y de reptil.
- La adaptación es un proceso de ajuste de
una especie a su ambiente que motiva el cambio
evolutivo, según había sido ya propuesto con
anterioridad por otros autores, como Lamarck.
- Las especies están emparentadas, aunque
en grados distintos, y en último término, todas las
especies tienen su origen común en un remoto
antepasado común único.

Hay que incidir en la idea de que la

evolución se produce porque unos individuos se
reproducen más que otros y no, simplificarlo todo como la supervivencia del más apto (término
acuñado por H. Spencer y no por Darwin, en lo que él llamó evolucionismo o darwinismo social),
que ha llevado a lo largo de la historia a que ciertas personas creyeran tener derecho a eliminar o
esclavizar a otras que consideraban inferiores o culturalmente menos evolucionadas.

3. Neodarwinismo o teoría sintética de la evolución

Propuesta por Dobzhansky
(genetista), Mayr (zoólogo),
Simpson (paleontólogo) entre 1937
y1944. Es una revisión del
darwinismo aplicando los nuevos
conocimientos y explicando
aquellos puntos que Darwin no
pudo.
La genética aportó los
conocimientos de cómo se heredan
los genes y de que éstos están en
los cromosomas, de los procesos
de mitosis y meiosis con su
recombinación genética, que las mutaciones son cambios al azar que causan variaciones heredables,
que en las poblaciones hay variabilidad genética las cuales pueden ir variando sus frecuencias
alélicas en función de si producen un fenotipo favorable o desfavorable. Los mecanismos para
que cambien estas frecuencias alélicas en la población son cuatro: selección natural, mutaciones,
migraciones y deriva genética.
Marcial Gutiérrez 104
Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

La paleontología aportó que los cambios evolutivos son graduales y que la selección natural
es un proceso aleatorio sin ninguna finalidad ni tendencia a la perfección.
Resumiendo, el neodarwinismo acepta los
principios del darwinismo de variabilidad de los
caracteres, gradualismo, adaptación, ancestro común
y selección natural. Cambia la unidad de evolución,
que en el darwinismo es el individuo, por la
población. Una población no evolucionará si
mantiene sus frecuencias alélicas constantes
generación tras generación y sí lo hará si cambia sus
frecuencias.

4. Neodarwinismo ampliado
Posteriormente otros autores han retocado el neodarwinismo con teorías propias.
Teoría neutralista de Kimura. Propone que la mayoría de las mutaciones son neutras por lo
que no se ven afectadas por la selección natural y los posibles cambios de sus frecuencias en las
poblaciones dependen más del azar.
Aprovechando que las mutaciones se pueden ir acumulando en las poblaciones sin
afectarles, y conociendo el número de mutaciones por unidad de tiempo, se puede calcular la
distancia evolutiva entre especies diferentes, incluso de cuánto tiempo hace que sus líneas
evolutivas se separaron. De esta forma, el ADN sería un reloj molecular de la evolución.
Teoría del equilibrio puntuado. Propone que la evolución no es un proceso gradual sino
que se produce a saltos, pues hay largas épocas donde las especies son estables (estasis) y no
evoluciona y otras épocas breves donde cambian rápidamente y evolucionan. Por eso en el registro
fósil se encuentran muchos fósiles sin cambios y súbitamente encontramos fósiles nuevos. Apenas
hay fósiles intermedios porque el periodo de tiempo en el que se produce la especiación es corto.
Esta transformación solo se produce en una subpoblación pequeña que ha quedado aislada del resto
y posteriormente, debido a ser mucho más eficaz, se ha expandido por toda la zona de la especie
inicial.

5. La selección natural
La selección natural actúa contra aquellos fenotipos, los cuales dependen en gran parte de
los genotipos, que proporcionan menor eficacia biológica al individuo, es decir, reducen sus
posibilidades de sobrevivir y de dejar descendencia, con lo que las frecuencias génicas de esos
alelos irán disminuyendo en la población generación tras generación.
Las consecuencias de actuar la selección sobre la población pueden ser diversas y siguen tres
modelos:
Selección direccional. Se favorece un
fenotipo extremo en perjuicio del otro. P ej, en el
caso de las polillas del abedul (Biston betularia) se
favorece a las más claras porque se camuflan en la
corteza de los abedules. Pero si cambia el ambiente
y los abedules se ennegrecen por la contaminación,
se favorecen las oscuras en perjuicio de las claras.
Otro ejemplo es el aumento del tamaño en
Marcial Gutiérrez 105
Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

determinadas presas, pues a los depredadores les es más fácil atrapar a los individuos pequeños.
Otro ejemplo es el efecto Foster o efecto isla.
Selección estabilizadora. El fenotipo favorecido es el intermedio y perjudicando a ambos
extremos. P ej, las presas pequeñas son atrapadas por correr menos y las grandes también porque se
detectan fácilmente. En este caso disminuye la biodiversidad de la población y quizás sea el
mecanismo más normal de selección natural, y es el causante de que algunas especies no hayan
cambiado prácticamente nada en millones de años como los tiburones, araucarias y otras especies-
fósiles.
Selección disruptiva. Es la que favorece a los fenotipos extremos. Es propia de ambientes
poco uniformes y cambiantes y con el tiempo pueden originar nuevas especies. P ej, las presas
pequeñas no son detectadas y las grandes pueden escapar. Otro ejemplo, los pinzones observados
por Darwin en las islas Galápagos, unos tenían picos grandes que comían semillas grandes y otros
tenían picos pequeños que comían semillas pequeñas. Los que tenían picos intermedios tenían
problemas para manejar las semillas pequeñas y tampoco eran fuertes para romper las semillas
grandes.

6. La variabilidad intraespecífica. La mutación y la reproducción sexual como fuente de

variabilidad
Lo que Darwin no fue capaz de explicar fue la fuente de la variabilidad genética. Ahora se
sabe que la fuente inicial son las mutaciones y que gracias a la reproducción sexual, con su meiosis
con entrecruzamiento y reparto al azar de homólogos y cromátidas, se producen nuevas
combinaciones de genes.

Marcial Gutiérrez 106

Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

Todo esto lleva a una gran diversidad dentro de la especie y hace que la selección natural
pueda actuar sobre ella. Un ejemplo acelerado de cómo actúa la selección natural es con la
selección artificial que hace el hombre con determinadas especies como los perros, caballos…
donde se buscan determinados fenotipos y hacemos que se reproduzcan mientras que los individuos
que no los tienen son desechados.

7. Evolución y biodiversidad
En la actualidad nuestro planeta muestra una biodiversidad fruto de cuatro mil millones de
años de evolución. Todo
indica que la vida se inicia
aproximadamente unos 500
millones más tarde de la
creación de la Tierra y al
parecer no es hasta los
últimos 540 millones de años
cuando aparecen los filos de
los organismos pluricelulares
actuales y se inicia el
despliegue de las numerosas
formas de vida que dotarán
de diversidad al planeta.
Tal y como muestran
los árboles filogenéticos, a
medida que pasan los m. a.
aumenta el número de
especies de modo que en
época reciente es cuando hay
mayor biodiversidad en la
Tierra.
Hay excepciones en que la
biodiversidad disminuye y que se
deben a grandes extinciones. Se
conocen 5 grandes extinciones en el
pasado debidas a causas naturales y
normalmente tuvieron una duración
entre 0’5 – 3 millón de años, con
excepción de la extinción Cretácico-
Terciario debida al impacto de un
meteorito o un cometa. Estas
extinciones eliminaron entre el 75 y el
96 % de las especies.
Hoy se habla de una sexta
extinción debida a la acción humana,
cuya velocidad es incalculable pero
enorme comparada con las anteriores.
Marcial Gutiérrez 107
Apuntes de Biología Tema 17 Evolución

8. Especiación
Es la formación de nuevas especies a partir de una especie ancestral. Es el proceso por el que
hay tanta biodiversidad desde el inicio de la vida.
Para que haya especiación debe
haber una barrera reproductiva entre las
diferentes poblaciones que darán a las
nuevas especies. Según el tipo de barrera
podemos distinguir varios modelos de
especiación. Los dos más importantes son:
- Especiación alopátrica. Se
produce cuando una población es dividida
en dos por una barrera geográfica, de
modo que los individuos de una dejan de
reproducirse con los de la otra. Con el
tiempo y la acumulación de mutaciones,
las diferencias entre ambas poblaciones es
tal que se convierten en dos especies
distintas y que aunque coincidan dos individuos de cada nueva especie ya no se reproducirán entre
sí. P ej, antes de la formación del istmo de Panamá habían muchas especies que habitaban en lo que
hoy es el Atlántico y el Pacífico. Ahora esas especies están desdobladas en dos, una en el Atlántico
y su especie gemela en el Pacífico.
- Especiación simpátrica. No hay barrera geográfica pero un grupo de individuos de la
población cambia de nicho ecológico (cambio de dieta, de anidación, de hábitos diurno/nocturno…)
y por selección disruptiva van acumulando
diferencias. Al final, deja de reproducirse con el
resto de la población aun cuando convivan en el
mismo hábitat.

Marcial Gutiérrez 108

Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

TEMA 18 MICROORGANISMOS

La microbiología es la rama de la Biología que estudia los microorganismos. Los

microorganismos son seres vivos y estructuras biológicas que no podemos ver a simple vista
(menores de 0’2 mm).
Dentro de este término se incluyen formas de vida muy diferente, capaces de desarrollar sus
funciones vitales como células individuales o como grupos simples.
La única característica común a todos es su pequeño tamaño. Encontramos microorganismos
en tres reinos: Monera, Protoctista y Fungi; además de las formas acelulares.
Se podrían clasificar así:
Con cloroplastos
Organización Autótrofas y y sin ellos. Reino
Bacterias
Procariota heterótrofas Casi todas con Monera
pared celular
Con cloroplastos,
celulares

Algas
autótrofas pared celular Reino
microscópicas
microorganismos

celulósica Protoctista
Organización
Sin pared celular Protozoos
Eucariota
Con pared celular
heterótrofas Reino Levaduras y
de quitina,
Fungi mohos
celulosa o ambas
Virus y
partículas
acelulares

subvirales
(priones,
viroides,
transposones)

1. Virus.
Los virus son estructuras biológicas acelulares (30 – 300 nm) formados sólo por un ácido
nucleico y una cubierta proteica. Su ácido nucleico contiene información genética propia, dirige su
replicación y codifica para la síntesis de proteínas virales. Son parásitos intracelulares obligados
puesto que sólo se pueden multiplicar utilizando la maquinaria de la célula infectada.
Un virus fuera de una célula se conoce como virión o partícula viral y se podría pensar que
es inerte. Pero en contacto con la célula hospedadora es capaz de reconocerla, introducirse en ella y
aprovechar sus estructuras para generar nuevas partículas víricas.

1.1 Estructura y composición

Contienen una molécula de ADN o ARN, circular o lineal, simple o doble cadena, en un
único segmento o en varios.
La variabilidad de los virus de ARN es más alta que la de los de ADN porque la ARN
polimerasa comete más errores que la ADN polimerasa. Por tanto, los virus de ARN tienen más
mutaciones y mayor dificultad para encontrar vacunas contra ellos.

Marcial Gutiérrez 109

Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

El ácido nucleico está rodeado por una cápsida hecha de proteínas (protómeros y
capsómeros) y algunos tienen además una envoltura membranosa
procedente de la célula infectada.
La clasificación puede hacerse según el tipo de ácido
nucleico que tengan, según la forma de la cápsida y la envoltura si
la tienen.
Los virus sin envoltura son virus desnudos, pueden ser:
· Virus helicoidales (VMT). Los capsómeros se disponen
helicoidalmente alrededor del ácido nucleico.

· Virus icosaédricos (adenovirus, polio, hepatitis A). Los capsómeros forman un icosaedro.
· Virus complejos (bacteriófagos T4, ). Tienen una cabeza parecida a un icosaedro donde
va el ácido nucleico, una cola helicoidal contráctil y una placa basal con fibras.
· Virus con envoltura (gripe, sarampión, VIH). La envoltura es frecuente en virus que
parasitan células animales y la necesitan para infectarlas. La envoltura está formada por membrana
de la célula parasitada, a la que modifican añadiendo proteínas codificadas por el virus.

1.2 Multiplicación de los virus

Los viriones no sintetizan proteínas, no gastan energía y no realizan ninguna de las
actividades típicas de los seres vivos. Pero cuando penetran en una célula específica (y no otra) se
aprovechan de la maquinaria metabólica y de la energía de la célula hospedadora haciendo que ésta
genere nuevas partículas víricas.
Los virus virulentos son los que entran en una célula, se apropian de la maquinaria
replicativa para multiplicarse y al final rompen a la célula (ciclo lítico). Los virus atemperados
permanecen en la célula sin producir nuevas partículas víricas completas, originando ciclo
lisogénicos si son fagos o infecciones latentes si son virus animales o vegetales.

1.2.1 Ciclo lítico del fago lambda (). Presenta las siguientes fases:
· Adsorción o fijación. El virión se une a receptores específicos de la célula hospedadora.
Aquí reside la especificidad de todo virus por un tipo celular concreto. Hay virus que penetran
directamente por zonas de rotura o herida.
· Fijación. El fago se ancla a la bacteria.
· Penetración. El ADN se inyecta al interior de la bacteria. La placa basal puede tener
lisozimas que debilitan la pared bacteriana.
· Replicación o eclipse y síntesis de proteínas víricas. La bacteria replica el ADN vírico y
sintetiza las proteínas codificadas por él. No se ven viriones pero es la etapa de mayor actividad
metabólica.

Marcial Gutiérrez 110

Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

· Ensamblaje o maduración. Las proteínas de la cápsida se autoensamblan y se empaqueta el

ADN en su interior.
· Lisis y liberación. Se rompe la bacteria y los nuevos viriones salen al exterior.

1.2.2 Ciclo lisogénico.

Cuando el fago  penetra su ADN, éste se integra en el cromosoma bacteriano y se replica
cada vez que la bacteria se reproduce. En este estado se llama profago o provirus y no aparecen
nuevos viriones.
Algunas sustancias pueden dañar el ADN haciendo que se escinda el profago del
cromosoma e induzcan un ciclo lítico.

1.2.3 Ciclo del VIH.

El virus del SIDA es un retrovirus (con 2 moléculas ARN1c) con envoltura. Su ciclo tiene
fases similares a la de los fagos:
· Adsorción. El
virus reconoce a los
linfocitos T.
· Fusión de
membranas y penetración.
La membrana del linfocito
T y la envoltura vírica se
funden y liberan en el
interior la cápsida.
· Descapsidación o
desnudamiento. La
cápsida se rompe
liberando al citoplasma
Marcial Gutiérrez 111
Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

sus componentes, dos copias de ARN1c y transcriptasa inversa.

· Replicación del ácido nucleico. La retrotranscriptasa hace una copia en ADN, que entra en
el núcleo y se integra en el genoma celular.
· Síntesis de proteínas víricas. El ADN vírico controla a la célula haciendo que ésta fabrique
únicamente componentes víricos.
· Ensamblaje. La cápsida se ensambla introduciéndose en ella los ARN y la
retrotranscriptasa. Además, otros componentes víricos se distribuyen por toda la membrana celular.
· Liberación. Los nuevos viriones salen por exocitosis de la célula, arrastrando parte de la
membrana modificada.

1.3 Partículas subvirales

Las principales son los viroides y los priones.
Los viroides son moléculas de ARN1c de 250 a
400 nucleótidos que producen infecciones en plantas.
Los priones son proteínas que pueden causar
enfermedades en los animales. Hay determinadas
proteínas en la membrana plasmática (sobre todo de
neuronas) que si entran en contacto con un prión se
transforman y se convierten en otro prión lo que se
traduce en la muerte neuronal como en el caso de la
encefalopatía espongiforme

2. Bacterias
Al reino Monera pertenecen los microorganismos celulares más simples, con organización
procariota y un tamaño entre 0’2 y 50 m.

A pesar de su simplicidad presentan una extraordinaria variedad en cuanto a su fisiología y

metabolismo.
Recientes clasificaciones dividen a este reino en dos dominios (superreinos): dominio
Eubacterias (12 reinos) y Archeobacterias (5 reinos).

Marcial Gutiérrez 112

Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

Las arqueobacterias son bacterias muy antiguas con algunas características diferentes al
resto de las bacterias: pared sin peptidoglucano, composición lipídica de la membrana diferente,
presencia de nucleosomas en su ADN, intrones en algunos genes. Aquí se incluyen las bacterias
extremófilas (acidófilas, termófilas, halófilas).

2.1 Eubacterias o bacterias verdaderas

2.1.1 Estructura. De fuera a dentro contienen:
· Cápsula o capa mucosa. Formada por polisacáridos. Protege de virus, fagocitosis y
acumula agua.
Una especie puede ser virulenta o no dependiendo de si tiene cápsula.
· Pared celular. Protege y le da forma a la bacteria. Todas las bacterias, excepto los
micoplasmas la tienen.
Hay dos tipos de pared celular según respondan a la tinción Gram: Gram + (violetas) y
Gram – (rosas). La pared de las Gram – es compleja, con un 10 % del peptidoglucano mureína y

una bicapa lipídica externa. La pared Gram + es más gruesa pero más simple, con un 90 % de
peptidoglucano.
· Resto de la bacteria. Ver tema 7 - 3.1

2.1.2 Reproducción
Es asexual por bipartición. El
cromosoma, anclado a la membrana,
se duplica y las copias se separan
conforme se alarga la bacteria hasta
que se divide en dos.
La evolución y diversidad de
las bacterias no sólo depende de las
mutaciones, sino también de
intercambios genéticos entre células
(reproducción parasexual) que

puede ser de tres tipos:

· Transformación. Un fragmento de
ADN libre que puede proceder de una
bacteria rota es captado por una bacteria y lo
incorpora a su cromosoma.
Marcial Gutiérrez 113
Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

· Conjugación. La bacteria donadora transfiere a través de los pili un fragmento de ADN en

forma de plásmido a la bacteria receptora.
· Transducción. El paso del ADN desde
la bacteria donadora a la receptora se hace por
medio de un fago.

2.1.3 Nutrición
La variedad de metabolismos permite
que haya bacterias de todo tipo, por lo que
pueden vivir incluso en los hábitats más
extremos.
En cuanto a la nutrición, hay bacterias
de todo tipo:

Fuente de carbono y electrones

CO2 -lito- Moléc. orgánicas -organo-
Luz. Foto- Fotolitotróficas (Cianobacterias) Fotoorganotróficas (bacterias
de

purpúreas no sulfurosas)
Oxidación Quimiolitotróficas Quimioorganotróficas
energía
Fuente

de moléc. (Nitrosomonas, bacterias (Lactobacillus)

Quimio- metanógenas)

Además pueden ser, en cuanto al O2: aerobias estrictas, anaerobias estrictas o facultativas.

En cuanto a su relación con otros organismos pueden ser:

- Saprobias, son descomponedores de materia orgánica
- Comensales, crecen sobre cualquier organismo alimentándose de restos inservibles
- Patógenas, causan enfermedades
- Mutualistas, tienen un beneficio mutuo como las bacterias de nuestro intestino a las que
alimentamos y nos aportan vitaminas y controlan el crecimiento de otras bacterias
patógenas

3. Hongos microscópicos
Pertenecen al reino Fungi. Son eucariotas, heterótrofos, con pared celular de quitina,
celulósica o ambas. Hacen digestión extracelular y luego absorben los nutrientes. Viven en todo tipo
de hábitats pero sobre todo en suelo y materia orgánica a la que descomponen. Aguantan
condiciones ambientales extremas.
Tienen reproducción asexual (por gemación o por esporas asexuales) y sexual (por fusión de
gametos o hifas especializadas, dando lugar a esporas sexuales)
Los hay saprófitos, simbiontes y parásitos

Marcial Gutiérrez 114

Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

Básicamente hay dos tipos de hongos microscópicos:

· Levaduras. Son unicelulares y se suelen agrupar en racimos. Unas son útiles como
Saccharomyces, otras patógenas como Candida. Se reproducen por gemación.
· Hongos filamentosos. Sus células forman hileras llamadas hifas. El conjunto de hifas
forma el micelio. Se incluyen los mohos del alimento como Penicillium o Rhizopus, o el Aspergillus
que invade oído y uñas. Se reproducen asexualmente por esporas o sexualmente fusionando hifas
especiales.

4. Protoctistas
Son organismos eucariotas uni- o pluricelulares, sin verdaderos tejidos. Autótrofos y
heterótrofos. Incluye los protozoos, algas microscópicas y los hongos mucosos.
4.1 Protozoos
Son microorganismos heterótrofos, sin pared celular y casi todos móviles gracias a cilios,

flagelos o seudópodos. Se reproducen asexualmente por bipartición, otros sexualmente y otros de

ambas formas. Los hay de vida libre, parásitos, comensales, simbióticos… los de vida libre viven en
ambientes húmedos: charcas, suelo, sobre otros seres vivos.
Los grupos más importantes son: flagelados, rizópodos o sarcodinos, esporozoos y ciliados.
Marcial Gutiérrez 115
Apuntes de Biología Tema 18 Microorganismos

Entre los flagelados está

Trypanosoma (causa la enfermedad del
sueño); entre los ciliados está
Paramecium y Vorticella; los rizópodos se
mueven por seudópodos, como Amoeba; y
los esporozoos, que son inmóviles y
pueden presentar quistes de resistencia,
como Plasmodium que causa la malaria.
4.2 Algas microscópicas
Tienen cloroplastos con clorofila y pared celular celulósica en la mayoría. Se reproducen
sexual y asexualmente. Viven en medios acuáticos o muy húmedos (formando el verdín) donde son

la base de las cadenas tróficas. Las hay que viven en simbiosis

con hongos, esponjas o celentéreos. Algunas tienen flagelos
como Dinoflagelados o Euglena. Otros tienen su pared celular reforzada con CaCO3, con quitina o
estar hecha de sílice como en las Diatomeas.

5. Relaciones de los microorganismos con la especie humana

Desde que nacemos entramos en contacto con una gran cantidad de microorganismos. Unos
inocuos, otros beneficiosos y otros patógenos (capaces de producir enfermedades).
Se llama microbiota normal al conjunto de microorganismos asociados a un tejido u
órgano que no nos produce efectos negativos.
Existen patógenos oportunistas que no causan enfermedades en su hábitat natural pero sí
cuando disminuyen nuestras defensas inmunitarias.
La microbiota normal aparece en la piel y mucosas bucal, respiratoria, intestinal y
genitourinaria. En un individuo sano compite con otros microorganismos que sí pueden tener un
efecto patógeno evitando que proliferen. También es responsable del acné, caries o digestión de
ácidos biliares y aportes de vitaminas.
Enfermedades producidas por microorganismos son:
· Por bacterias: cólera, gonorrea, tétanos, tuberculosis
· Por virus: gripe, sarampión, hepatitis, SIDA
· Por protozoos: malaria, enfermedad del sueño
· Por hongos: candidiasis

Otros aspectos positivos

· Intervienen en ciclos biogeoquímicos (del N, S, C…). Realizan transformaciones químicas
que permiten que la materia esté disponible para el resto de seres vivos.
· Depuran aguas residuales metabolizando la materia orgánica.
· Control de plagas. Son bioplaguicidas que no afectan a los humanos.
Marcial Gutiérrez 116
Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

TEMA 19 INMUNOLOGÍA

1. Concepto de infección y antígeno

Todos los organismos están colonizados en mayor o menor grado por especies externas,
pero son simbióticas o no tienen consecuencias dañinas. Cuando la colonización genera alguna
anormalidad se habla de infección y a la especia colonizadora se la llama patógeno, que puede ser
bacteria, virus, hongo, protozoo e incluso gusano.
La virulencia de un patógeno es el grado de daño al organismo y depende de la cantidad de
gérmenes, su capacidad invasiva y su toxicidad.
Una enfermedad infecciosa es la manifestación clínica de una infección producida por un
patógeno. Ejemplos son tuberculosis, gripe, candidiasis, malaria, triquinosis…

Un antígeno Ag (del inglés antibody generation) es cualquier molécula de gran tamaño

reconocida por un organismo como ajena y sobre la que va a desencadenar una respuesta
inmunitaria.
El conjunto de antígenos de un organismo marca su identidad e individualidad y son su carta
de presentación ante otros organismos.
Pueden estar libres o formando parte de estructuras como membranas, paredes celulares,
cápsidas…
La zona concreta de una molécula que es reconocida como antigénica se llama epítopo o
determinante antigénico. Tiene una forma espacial que encaja con los receptores antigénicos de
las células del sistema inmunitario. Una molécula puede tener muchos epítopos iguales o distintos.
Los haptenos son moléculas de bajo peso molecular que adquieren carácter antigénico sólo
si se unen a moléculas mayores. Por ejemplo la penicilina puede ocasionar una respuesta
inmunitaria si se une a proteínas del plasma sanguíneo.

2. Mecanismos de defensa orgánica

Tenemos varias defensas contra la invasión de agentes extraños, cada una más compleja y
eficaz. Las primeras defensas son externas o barreras pasivas; las segundas son internas
inespecíficas; y una tercera barrera, también interna, que es la respuesta inmunitaria o específica.
LÍNEAS DE DEFENSA Las dos primeras defensas
Defensas Ejemplo Tipo son innatas y rápidas, mientras que
Externas 1ª línea (inespecífica) Piel Tejido la tercera es lenta, específica y con
memoria.
2ª línea (inespecífica) Fagocito Célula
Internas Las dos defensas internas
3ª línea (específica) Anticuerpo Molécula
trabajan conjuntamente y se
activan la una a la otra

2.1. Inespecíficos. Barreras naturales y respuesta inflamatoria.

2.1.1. Las barreras externas son la piel, las mucosas, las secreciones como la saliva o las
lágrimas, que contienen la enzima lisozima, la acidez del estómago y la microbiota normal, que
compite por los nutrientes y también produce ácidos grasos que bajan un poco el pH de la piel. Son
infranqueables cuando están en perfecto estado, pero pueden ser atravesadas si hay alguna herida o
quemadura.

Marcial Gutiérrez 117

Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

Esta primera barrera, al igual que la segunda, es una respuesta inespecífica porque actúa
contra cualquier agente extraño, sin importar cual, y de la misma forma.
2.1.2. La segunda barrera defensiva está formada por la inflamación, los fagocitos, el
complemento y el interferón.
La inflamación tiene los siguientes síntomas: hinchazón, enrojecimiento, calor, dolor y
pérdida de función. El proceso se hace en varias etapas:
- Aparece un estímulo, que puede ser la entrada de un microorganismo, de una toxina o por
un traumatismo.
- Las células lesionadas liberan
sustancias llamadas mediadoras de la
inflamación (citocinas), que atraen a los
leucocitos, producen vasodilatación y
aumentan la permeabilidad capilar.
- El aumento del riego sanguíneo
favorece la llegada de los leucocitos y la
permeabilidad hace que salgan las
defensas (leucocitos, anticuerpos,
complemento y fibrinógeno) a los tejidos
afectados.
Todo esto provoca los síntomas anteriores.
Los fagocitos se mueven por seudópodos, se adhieren y fagocitan cualquier estructura
extraña. La presencia de unas moléculas llamadas opsoninas favorece la fagocitosis.
El complemento es un sistema de cerca de 30 glucoproteínas llamadas componentes que
están en el plasma sanguíneo y que actúan con gran rapidez. Su actividad es mediar en la
inflamación, opsonizar células extrañas facilitando su fagocitosis y romper la membrana plasmática
de células invasoras.
El interferón es una proteína sintetizada y liberada por las células infectadas por virus o
tumorales. Sus acciones son interferir la replicación del virus en las células, activar a macrófagos y
a los linfocitos llamados asesinos naturales o células NK que reconocen y eliminan a las células
infectadas por virus y a las células cancerosas. También aumentan la capacidad de las células sanas
de resistir nuevas infecciones víricas.
El interferón protege a las células de un organismo frente a muchos tipos de virus, pero no
protege en las células de los individuos de otra especie. Su especificidad es a nivel de organismo
invadido y no de virus.

2.2. Específicos. Concepto de respuesta inmunitaria.

La tercera barrera es específica, es decir, funciona únicamente contra un antígeno concreto,
el cual ha provocado su activación. Además tiene memoria inmunológica, de modo que rechaza al
mismo antígeno, incluso más efectivamente, si vuelve a aparecer.

3. Inmunidad y sistema inmunitario.

Inmunidad es la capacidad de un organismo de mantenerse libre de enfermedades
infecciosas. Para ello identifica al microorganismo y lo recuerda muchos años más tarde para
eliminarlo con eficacia. El sistema inmunitario es el conjunto de órganos, células y moléculas

Marcial Gutiérrez 118

Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

formadas por éstas que dan una respuesta inmune a la entrada de un agente extraño que haya
superado las primeras barreras defensivas.
3.1. Componentes del sistema inmunitario: moléculas, células y órganos.
3.1.1. Las principales moléculas del sistema inmunitario son los anticuerpos (Ab) que son
proteínas del tipo inmunoglobulinas (Ig).
Otras moléculas son las proteínas del
complemento, el interferón, las interleucinas,
que regulan las acciones del sistema inmunitario
y de la inflamación activando a los macrófagos;
y los antígenos del complejo mayor de
histocompatibilidad, que son glucoproteinas
características de cada individuo (autoantígenos)
y que participan en la presentación de antígenos
a los linfocitos T. También permiten diferenciar
lo propio de lo ajeno.
3.1.2. Las células son los leucocitos, que
se diferencian en dos grupos: la línea mieloide
(fagocitos) y la línea linfoide (linfocitos).

-- Dentro de los fagocitos encontramos a los macrófagos, que se llaman así porque salen a
los tejidos y aumentan su tamaño y capacidad fagocítica. También los granulocitos basófilos y los
mastocitos.
-- Dentro de los linfocitos se distinguen los linfocitos B (y dentro de ellos están las células
plasmáticas, productoras de Ab en gran cantidad pero que viven pocos días, y los linfocitos B con
memoria, que guardan recuerdo del Ag y viven indefinidamente) que maduran en la médula ósea; y
los linfocitos T, que maduran en el timo. Otros linfocitos son las células NK.
3.1.3. En los órganos linfoides se producen, maduran y almacenan las diferentes células del
sistema inmunitario.
++ Los órganos linfoides primarios son la médula ósea roja (donde se producen todos los
linfocitos) y el timo (donde maduran los linfocitos T).

Marcial Gutiérrez 119

Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

++ En los órganos linfoides

secundarios se acumulan e
interaccionan los linfocitos. Son
órganos periféricos especializados
en atrapar Ag y presentárselos a los
linfocitos. Los principales son: los
ganglios linfáticos, que están a lo
largo de los vasos linfáticos
especialmente abundantes en
cuello, axilas, ingles y cavidad
abdominal, evitando que los Ag
lleguen a la sangre; el bazo que
atrapa Ag en la sangre; y el tejido
linfoide asociado a mucosas que
incluye amígdalas, apéndice, placas
de Peyer…

3.2. Tipos de respuesta inmunitaria: humoral y celular.

La respuesta humoral es la respuesta de los Ab que actúan contra los Ag que provocaron su
formación. Mientras que la respuesta celular es la encargada de hacer frente a los microorganismos
que crecen en el interior de nuestras células, a células extrañas y a nuestras células tumorales.

4. Respuesta humoral
4.1. Concepto, estructura y tipos de anticuerpos.
Los Ab son producidos y
secretados por las células plasmáticas,
procedentes de los linfocitos B, y
aparecen en los líquidos (humores) del
cuerpo, por lo que son las responsables
de la respuesta humoral. Sólo se
producen cuando los linfocitos B entran
en contacto con un determinado Ag.
Cada Ab tiene 4 cadenas
polipeptídicas unidas por puentes
disulfuros: dos mayores o cadenas
pesadas H, y dos menores o cadenas
ligeras L. A su vez, cada cadena tiene
una porción constante C y otra variable
V que es específica de cada Ab, el cual contiene el lugar específico con el que se une al epítopo del
Ag, el parátopo. Además, las cadenas H son iguales entre sí, lo mismo que las L.
La estructura secundaria de los Ab es en forma de Y y la terciaria es globular
Existen cinco tipos de Ab en función de sus cadenas pesadas o isotipos. Casi todas aparecen
en sangre y líquidos extracelulares:
· Inmunoglobulinas G (IgG) (75%). Favorecen la fagocitosis. Son las principales
responsables de la respuesta inmune secundaria o de memoria. Son capaces de atravesar la placenta.
Marcial Gutiérrez 120
Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

· IgA (15-20%). Aparece además en la saliva, lágrimas,

leche, mucosas del respiratorio e intestinal.
· IgM (5-10%). Además aparecen en linfocitos B. Son las
responsables de la respuesta inmune primaria.
· IgD (0’6%). Aparecen sólo en la membrana de los
linfocitos B haciendo de receptores de los Ag en la respuesta
primaria.
· IgE (<0’01%). Eficaces frente a los grandes parásitos
(gusanos). Son responsables de las reacciones alérgicas.

4.2. Células productoras de anticuerpos: linfocitos B.

La médula ósea roja genera millones de linfocitos B, genéticamente diferentes, y
cada uno fabrica un Ab diferente contra
un Ag. Se calcula que hay unos 109
diferentes.
Cuando llega un Ag, éste
estimula al linfocito B adecuado para
que se divida y origine un clon (teoría
de la selección clonal de Burnett,
1957) y fabrique su Ab en grandes
cantidades.
La mayor parte de los linfocitos
B activados se convierten en las
llamadas células plasmáticas, de gran
tamaño y gran producción de Ab (unos
10.000 moléculas/minuto)
Unos cuantos linfocitos quedan
como linfocitos B con memoria y son
una reserva inmunitaria para futuras
exposiciones del mismo Ag.
Las células plasmáticas y los
linfocitos B con memoria se acumulan
en la zona cortical de los ganglios
linfáticos, desde donde pasan a la linfa,
y de ésta a la sangre.
Los linfocitos que no contactan
con su Ag específico no se activan,
pero siguen disponibles por si aparece
más adelante.
4.3. Reacción antígeno – anticuerpo.
Cuando un Ab encuentra en el organismo a su Ag específico pueden darse varios tipos de
reacciones llamadas reacciones antígeno – anticuerpo. Las más importantes son (las 3 primeras de
efecto directo y las 3 últimas de efecto indirecto):

Marcial Gutiérrez 121

Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

- Neutralización. Cuando el Ab se
une al Ag anula los efectos negativos que
este pueda tener. Pueden actuar como
antitoxinas o unirse a la cápsida o envuelta
viral haciendo inviable al virus.
- Precipitación. Aunque el Ag sea
soluble en el plasma, si presenta varios
sitios de unión al Ab, pueden formar
agregados insolubles que precipitan y de
paso facilitar el ataque de fagocitos.
- Aglutinación. Es similar a la
anterior pero con Ag que pertenecen a
células, de modo que éstas quedan
aglutinadas (caso de la sangre mezclada de
distintos grupos sanguíneos).
+ Opsonización. Los Ab se unen a
los Ag de los patógenos y activan a los
fagocitos. El complemento también
opsoniza.
+ Activación del complemento, lo
que lleva a más opsonización.
+ Activación de linfocitos NK (para
que maten a células infectadas por virus) y
de eosinófilos (a células de metazoos).

5. Respuesta celular
5.1. Concepto.
Es la que hace el sistema inmune contra células extrañas al organismo (aunque sean de la
misma especie, como en los trasplantes), contra células tumorales propias o infectadas por virus o
por algún microorganismo de crecimiento intracelular.

5.2. Tipos de células implicadas: linfocitos T, macrófagos.

Los linfocitos T citotóxicos atacan a células
propias (reconocidas porque llevan autoantígenos)
junto con Ag extraños procedentes del
microorganismo que la ha infectado, o junto a Ag
anormales como en las células cancerosas. Cuando
las reconocen se unen a ellas y provocan su muerte
por medio de unas proteínas llamadas perforinas
que rompen su membrana plasmática.
Los macrófagos sin activar fagocitan al
patógeno en el lugar de la infección, lo digieren,
toman alguno de sus Ag y lo colocan en su
membrana plasmática, convirtiéndose en células
presentadoras de Ag (CPA) que activan a los
Marcial Gutiérrez 122
Apuntes de Biología Tema 19 Inmunología

linfocitos T. Los linfocitos T van al tejido infectado y potencian la acción de los macrófagos.

6. Respuesta primaria y secundaria. Memoria inmunológica.

Cuando un Ag se presenta
por primera vez ante el sistema
inmunitario se produce una
respuesta inmune primaria, que
tiene lugar principalmente en los
ganglios linfáticos o en el bazo. En
esta respuesta participan los
diferentes componentes del
sistema inmune, es de baja
intensidad y necesita 1-2 semanas
para desarrollarse, siendo el Ab
predominante de tipo IgM. Los
niveles de estos Ab bajan en unos
días. Pero se crean los linfocitos B

de memoria que permanecerán incluso después de

eliminar el Ag por completo.
Ante una nueva exposición al Ag se
realiza la respuesta inmune secundaria, en la
que los linfocitos B de memoria se activan
rápidamente (pocos días), producen una mayor
cantidad de Ab con más afinidad al Ag y son los
de tipo IgG, los cuales se mantienen en niveles
altos durante años.

7. Tipos de inmunidad. Sueros y

vacunas.
La inmunidad que un individuo desarrolla
frente a determinados Ag es un proceso natural.
Sin embargo, no es un proceso rápido y hay
patógenos demasiado virulentos que pueden
causar un daño irreparable.
El principio de la inmunidad artificial es
proteger al individuo frente a un patógeno o
sustancia nociva sin que tenga que sufrir las
consecuencias de la infección. En 1771, Edgard
Jenner consiguió la primera vacuna, frente a la
viruela.
Sea natural o adquirida, la inmunidad
puede ser pasiva, si se adquiere al recibir los Ab
específicos fabricados por otro organismo; o
activa, si es el propio organismo quien los fabrica
Marcial Gutiérrez 123
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y crea memoria.

7.1. Congénita y adquirida.

Además de lo anterior, la inmunidad puede ser congénita o innata si la tiene el individuo
desde su nacimiento, sin que haya habido un contacto con los gérmenes. Los responsables de esta
inmunidad son las barreras externas, los macrófagos, las células NK y moléculas como el sistema
del complemento.
La inmunidad adquirida o adaptativa se adquiere tras un contacto con el patógeno. Los
responsables son los linfocitos y sus productos.

7.2. Natural/artificial y activa/pasiva.

La inmunidad se puede considerar natural o artificial y también activa o pasiva.
La inmunidad natural y activa es la que se consigue después de superar una enfermedad
infecciosa, ya que el organismo queda cargado con Ab y, sobre todo, con los linfocitos de memoria.
La inmunidad natural y pasiva es la que adquiere los Ab por transferencia de la madre al
feto a través de la placenta o al recién nacido por la leche materna.
La inmunidad artificial y activa se hace por medio de las vacunas. Las vacunas son
preparados antigénicos hechos con gérmenes sin capacidad patogéncia, es decir, muertos o
atenuados, pero capaces de desarrollar una respuesta inmune primaria sin enfermedad. De este
modo, si se produce un primer contacto con ese patógeno, el organismo reaccionará con una
respuesta secundaria.
Hay que administrar la vacuna meses antes de la infección porque la inmunidad artificial
activa tarda al menos medio mes en desarrollarse. Si ya se ha producido la infección, la vacuna es
inútil.
La inmunidad artificial y pasiva o sueroterapia consiste en la introducción en el
organismo de Ab sintetizados previamente por otra persona o animal (sueros homólogos o
heterólogos). Este proceso produce protección inmediata pero poco duradera, pues los Ab
desaparecen al cabo de unos días o semanas. Se utilizan, sobre todo, para combatir venenos de
serpientes o enfermedades muy graves que se desarrollan con rapidez como el tétanos o la difteria.
Las vacunas y los sueros son muy importantes en la lucha contra las enfermedades
infecciosas. Las vacunas previenen las infecciones antes de que se produzcan y los sueros las tratan
una vez que se han producido.

7.2.1. Importancia de las vacunas en la salud.

Las vacunas constituyen una de las medidas sanitarias que más beneficios producen a la
humanidad. Previenen enfermedades que antes producían grandes epidemias, muertes y secuelas.
Con ellas se ha conseguido erradicar la viruela y, casi, la poliomielitis, y otras enfermedades como
el sarampión, tétanos, rubéola, hepatitis B… ya no son un problema grave.
En España, el calendario de vacunación no es obligatorio pero recomendado, empieza a los
dos meses de vida y termina a los 12-14 años.
Las vacunas tienen carácter preventivo y no curativo, por lo que su administración debe
hacerse antes del padecimiento de la enfermedad.
Por otro lado, las vacunas deben ser seguras, carecer de efectos secundarios y ser eficaces.
Aunque no es así al 100%, p ej la vacuna por vía oral de la polio produce una parálisis por cada 7
millones de casos; o la vacuna del sarampión, que es eficaz para el 90-95% de la población.
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8. Alteraciones del sistema inmunitario.

Las inmunopatologías son las distintas alteraciones que presenta el sistema inmunitario.
Pueden tener origen genético (congénitas o innatas) o desarrollarse a lo largo de la vida
(adquiridas).

8.1. Hipersensibilidad (alergia).

Se produce cuando el sistema inmunológico desencadena una respuesta excesiva ante
sustancias normalmente inocuas como alimentos, polen, metales… que provoca lesiones en los
tejidos del propio organismo. Las alergias sólo afectan a la inmunidad adaptativa
Las reacciones de hipersensibilidad se dividen en cuatro grupos dependiendo del mecanismo
implicado y del tiempo en manifestarse.
La más común es la de tipo I (anafiláctica o auténtica alergia). Se produce entre 10 y 20
minutos después de la exposición al Ag, que en este caso se llama alérgeno. Se desarrolla en varias
etapas:
1ª) En una primera exposición (sensibilización) el alérgeno estimula los linfocitos T, y estos
a los linfocitos B. Se fabrican IgE que se unen a leucocitos del tipo granulocitos basófilos y
mastocitos.
2ª) En una nueva exposición, los alérgenos se unen a los mastocitos y basófilos, y éstos
expulsan sustancias mediadoras de la inflamación (histaminas, prostaglandinas…). El mejor
tratamiento es evitar el alérgeno, pero si no es posible se puede tratar la inflamación con
antihistamínicos
La hipersensibilidad de tipo II es la responsable del rechazo a órganos trasplantados y la
incompatibilidad entre grupos sanguíneos.
La de tipo IV (retardada) es la responsable de las dermatitis de contacto y como los síntomas
son parecidos a la de tipo I se la llama alergia de contacto.

8.2. Autoinmunidad.
La auntoimnunidad es la pérdida o ausencia de tolerancia hacia lo propio, desarrollando una
respuesta inmune frente a autoantígenos.
La tolerancia hacia los componentes propios se adquiere durante el desarrollo fetal. En ese
proceso, los linfocitos que encuentran su Ag se autodestruyen quedando solamente aquellos
linfocitos que no encontraron a su Ag.
En determinados casos, ya de adulto, aparecen linfocitos autorreactivos que no han sido
eliminados y atacan a las células propias dando lugar a enfermedades autoinmunes como la
esclerosis múltiple, diabetes juvenil…
Las enfermedades autoinmunes se pueden clasificar según el órgano atacado en:
Específicas. Las que el autoantígeno está en un órgano o tejido muy particular y los efectos
se limitan a ese órgano, como los ejemplos anteriores.
No específicas. Las que el autoantígeno está disperso por todo el cuerpo y afecta a varios
órganos o tejidos a la vez, como el lupus, donde el autoantígeno puede ser el ADN.

8.3. Inmunodeficiencia.

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Una inmunodeficiencia es la incapacidad de desarrollar una respuesta inmune a la presencia

de un Ag extraño. Quienes padecen estas alteraciones padecen infecciones recurrentes más o menos
graves según el grado de deficiencia. Hay dos clases: congénitas y adquiridas.
Las inmunodeficiencias congénitas, primarias o heredadas no son frecuentes y están
ligadas al cromosoma X, por lo que afectan más a los varones que a las mujeres. Un ejemplo es la
inmunodeficiencia severa combinada (niños burbuja), caracterizada por una deficiencia de
linfocitos B y T, lo que provoca la muerte antes de los dos años por infección masiva. El
tratamiento consiste en proporcionar al paciente la molécula (Ab), las células (un trasplante de
médula ósea) o recientemente el gen afectado (terapia génica).
Las inmunodeficiencias adquiridas o secundarias son más frecuentes y aparecen a lo
largo de la vida del individuo por diversos factores: leucemias, exposición a radiaciones, infección
vírica, tratamiento con inmunosupresores, desnutrición extrema. Una de las más graves es el SIDA,
provocada por el virus VIH que ataca y destruye los linfocitos T.

8.3.1. Inmunodeficiencia adquirida: el SIDA.

El SIDA es la última fase clínica de la infección por el VIH. El virus se encuentra en la
sangre y otros fluidos corporales como semen o secreciones vaginales de la persona infectada y
puede transmitirse a una persona sana a través del contacto directo de sangre, mediante relaciones
sexuales en que los fluidos entren en contacto con microheridas, o bien de madre a hijo.
Una vez en el torrente sanguíneo del nuevo hospedador se une a los linfocitos T. Se fusionan
la envoltura vírica y membrana celular de modo que el ARN y la retrotranscriptasa se liberan en el
citoplasma. Se sintetiza ADN y se incorpora al genoma del linfocito como un provirus.
Lentamente se forman virus que salen por gemación y se producen daños en los linfocitos a
largo plazo.
En un momento dado, los linfocitos mueren y cuando queda aproximadamente la tercera
parte, la inmunodeficiencia es grave y la muerte sobreviene por infecciones oportunistas como la
tuberculosis. También pueden surgir tumores raros.
El tiempo de incubación desde la infección hasta la aparición del SIDA oscila entre 5 y 10
años, tiempo en que la persona infectada puede transmitir el virus sin saberlo.
Para saber si una persona tiene el virus se analiza su suero sanguíneo en busca de Ab contra
el Ag del virus. Si lo hay significa que se ha producido un contacto entre el organismo y el virus
aunque no se haya llegado aún a la fase de enfermedad. Como el Ab se ha buscado en el suero y se
ha encontrado se dice que es seropositivo1. De no encontrarlo sería seronegativo.

9. El sistema inmunitario y los trasplantes.

Un trasplante o injerto es la transferencia de células vivas, órganos o tejidos de una parte
del organismo a otra o de un individuo a otro. Donante es el individuo del que procede el tejido y
receptor el que lo recibe.
Cada vez son más frecuentes los trasplantes2. La dificultad no se haya en el proceso
quirúrgico en sí, sino en el posible rechazo del tejido del donante por parte del receptor. Este

1
No hay que confundir seropositivo con el grupo sanguíneo 0 Rh+. Además, ese término sirve también para
cualquier Ab que se busque en el suero y se encuentre, por ejemplo casi todos somos seropositivos para el sarampión.
2
En 2019, en España se hicieron Más de 14 trasplantes al día, una tasa de 49,6 donantes por millón de
habitantes. [Link]

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rechazo se produce como consecuencia de la respuesta inmunitaria contra Ag presentes en las

células del órgano trasplantado, que se detectan como extraños.
La principal barrera que nos impide el intercambio de órganos es el MHC porque es muy
poco probable que dos desconocidos (donante y receptor) tengan las mismas moléculas de MHC
El único trasplante que no presenta rechazo es el de córnea, porque es una estructura sin
circulación linfática ni sanguínea y los linfocitos no llegan fácilmente a ella.
Tampoco hay rechazo en los autotrasplantes (de una parte del cuerpo a otra) ni en los
isotrasplantes (entre individuos genéticamente idénticos).
Si los autoantígenos del donante y receptor no coinciden, se produce el rechazo, que
comienza por el ataque de los linfocitos T, luego la respuesta humoral (Ab) y la respuesta
inespecífica (macrófagos, complemento). Por este motivo, antes de realizar un trasplante se hacen
pruebas para asegurarse que los autoantígenos son iguales o muy semejantes.
El proceso del rechazo se inicia a las 48 horas o en varios meses.
Para evitar el rechazo se suministran inmunosupresores, principalmente esteroides.
En la actualidad se investiga el uso de Ab selectivos contra los linfocitos del rechazo.

10. Hábitos que estimulan el sistema inmune

El perfecto funcionamiento del sistema inmune depende de factores como el estilo de vida y
factores genéticos. Sobre este último no podemos hacer mucho pero sí sobre el primero.
Podemos sospechar que nuestras defensas están bajas cuando aparecen pupas en los labios,
las heridas tardan en cicatrizar, cansancio sin motivo, dolores musculares sin haber hecho ejercicio,
fragilidad de cabello y uñas
Debemos tener los siguientes hábitos para mejorarlo:
- Tener una alimentación sana y equilibrada que incluya vitaminas, minerales y ácidos
grasos insaturados, es decir, frutas, verduras, pescado azul… así como una ligera exposición al sol
para favorecer la síntesis de vitamina D. También deben incluirse lácteos que contengan bacterias
del tipo Lactobacillus.
- Dormir bien. Durante el sueño profundo el cuerpo se relaja, la respiración y el ritmo
cardiaco se ralentizan y el sistema inmune se acelera. También se produce la hormona melatonina,
que combate la inflamación.
- Hacer deporte regularmente. El ejercicio activa a las células antiinflamatorias y las hace
circular por el torrente sanguíneo.
- Reducir el estrés. El estrés prolongado daña al sistema inmune y su respuesta es deficiente.
- Tener una buena higiene. Lo que no significa estar excesivamente limpio sino que hay que
utilizar los jabones adecuados a cada zona del cuerpo y agua no demasiado caliente. Se trata de
quitar la suciedad y el olor pero mantener aquellos microorganismos que viven en nuestra piel. Por
otro lado, el exceso de limpieza produce que no nos expongamos a los microorganismos y que no se
desarrolle nuestro sistema inmune. Según la “hipótesis de la higiene”, la exposición en la primera
infancia a determinados microorganismos protege contra las enfermedades alérgicas.
- Ser positivo. Ser optimista favorece al sistema inmune.
[Link]
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