SECRETOS DEL NARANJILLO CRECIMIENTO, DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN EN BOSQUES CORDILLERANOS DOMINADOS POR ROBLE

SECRETOS DEL NARANJILLO

CRECIMIENTO, DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN EN BOSQUES
CORDILLERANOS DOMINADOS POR ROBLE

Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Citronella mucronata o naranjillo es una especie endémica de Chile presente des-

de Coquimbo hasta La Araucanía, tanto en la cordillera de los Andes como en la
de la Costa. Su condición de especie “Vulnerable” la protege legalmente de cual-
quier alteración antrópica del hábitat que pueda llevarla a la muerte o a impedir su
reproducción. Debido a su amplia distribución latitudinal, es probable encontrar
naranjillo creciendo en diversos Tipos Forestales, donde la condición de la espe-
cie muchas veces genera controversia al afectar planes de manejo y proyectos de
inversión. Paradójicamente, el conocimiento de su biología y ecología es escaso.

El presente trabajo financiado por el Fondo de Investigación del Bosque Nativo

se enfocó en establecer los alcances de la prohibición en bosques dominados por
Nothofagus obliqua (roble) localizados en la precordillera de Maule en donde
crece naranjillo. Se optó por estudiar un conjunto de variables en muestras compa-
rativas de ambas especies para evaluar su morfología, crecimiento y anatomía de
la madera, así como su adaptación a cambios en el clima y aspectos reproductivos
tales como la polinización, la dispersión y la herbivoría. Los resultados muestran
que el naranjillo es una especie plástica, con importantes adaptaciones al clima,
una estructura poblacional sin problemas estructurales de regeneración en el área
evaluada y con estrategias de establecimiento propias de especies que privilegian
la eficiencia en el uso de la energía con crecimientos lentos pero sostenidos por
sobre la cosecha lumínica y rápido posicionamiento en el dosel superior. Además,
se observó que los crecimientos diametrales de ambas especies son independien-
tes, lo que indica que ocupan diferentes nichos ecológicos.

Esta investigación contribuye a aumentar el conocimiento de la especie. Sin em-

bargo, deja en evidencia lo poco que sabemos respecto de ella y los muchos se-
cretos que aún se deben develar.
 SECRETOS DEL NARANJILLO
Crecimiento, desarrollo y reproducción en
bosques cordilleranos dominados por roble

Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Diciembre 2023
Santiago, Chile
SECRETOS DEL NARANJILLO
Crecimiento, desarrollo y reproducción en bosques cordilleranos dominados por roble

Primera edición diciembre 2023

ISBN: 978-956-416-481-6

Editores
Patricio Corvalán
Valentina González-Castro
Cristián Estades

Financiamiento
Fondo de Investigación del Bosque Nativo

Diseño, diagramación e impresión

Andros Impresores

Foto portada
Javier Corvalán

Cómo citar
Corvalán, P., González-Castro, V., y Estades, C. (Ed.). (2023). Secretos del naranjillo. Andros
Impresores.
 AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no habría sido posible sin el valioso aporte del Fondo de
Investigación del Bosque Nativo que permitió financiarlo y por la com-
prensión de Carmen Gloria Quezada, Verónica Oyarzún y Francisca Ruiz
por apoyar los cambios metodológicos propuestos durante el desarrollo del
proyecto.
Agradecemos también a Valentina González por su labor como ingeniera
de proyecto. A Sandra Uribe, Alelin Gutiérrez y los Laboratorios de Ecología y
Vida Silvestre (LEVS) y Laboratorio de Geomática y Ecología del Paisaje (GEP)
de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza
de la Universidad de Chile por su esencial labor en la recopilación de la
información.
Agradecemos a la Ingeniera Forestal Lilian Saavedra y al Académico
Américo Contreras por sus contribuciones al análisis estadístico. También a
Alejandro Venegas, Luiz Santini y Cristina Aravena por el constante apoyo,
asesoría y el uso del equipamiento necesario para la confección de las cro-
nologías. A Duncan Christie y equipo por las observaciones de las muestras
piloto de tarugos. A Rubén Ananías y Linette Salvo por el análisis densito-
métrico de los tarugos. A María Teresa Serra, Karen Peña y Paulette Naulin
por sus valiosos consejos técnicos. A Juan Pablo Castillo por la permanente
retroalimentación de información de terreno y a Javier y Felipe Corvalán y
Cristián Estades por el aporte de sus valiosas fotografías. Por último, agrade-
cemos a los autores de cada uno de los capítulos de este libro y a todos los
colaboradores que participaron en las diferentes etapas de este trabajo.

5
 TABLA DE CONTENIDO

PREFACIO 15

PRESENTACIÓN 17

1. ALTERACIONES DEL HÁBITAT DE CITRONELLA MUCRONATA

EN BOSQUES DOMINADOS POR NOTHOFAGUS OBLIQUA EN
LA REGIÓN DEL MAULE (PROYECTO FIBN 001/2020)
V. González-Castro, P. Corvalán, C. Estades, S. Uribe, J. Hernández 19
1.1. Introducción 19
1.2. Objetivos 22
1.3. Metodología 22
1.3.1. Área de estudio 22
1.3.2. Preselección de individuos 23
1.3.3. Estimación de área y superficie de los incendios 25
1.3.4. Muestreo en terreno 26
1.3.5. Relaciones de altura-diámetro 29
1.3.6. Espesor de corteza y altura de inicio de copa 32
1.3.7. Estimación de densidad 33
1.3.8. Medición de anillos de crecimiento 34
1.3.9. Características hidráulicas 38
[Link]. Preprocesamiento 38
[Link]. Detección de vasos 39
[Link]. Distribución de frecuencia de vasos 40
[Link]. Características hidráulicas del xilema 40
[Link]. Series temporales 41
[Link]. Análisis dendroclimático 42
1.3.10. Estructura de una población 42
1.3.11. Reproducción e interacciones biológicas 43
[Link]. Polinización 43

7
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

[Link]. Dispersión de frutos desde el árbol 44

[Link]. Dispersión/depredación de frutos desde el suelo 44
[Link]. Depredación de plántulas 45
Referencias 47

2. ANTECEDENTES GENERALES SOBRE LA BIOLOGÍA DEL

GÉNERO CITRONELLA Y LA ESPECIE CITRONELLA MUCRONATA 53
P. Corvalán 53
2.1. Género Citronella en el mundo 53
2.2. Antecedentes anatómicos del género 55
2.2.1. El tamaño de los vasos, la conductancia y los mecanis-
mos de seguridad frente a la embolia 58
2.2.2. La embolia y los mecanismos de rellenado 59
2.2.3. Tolerancia al estrés hídrico 59
2.2.4. Rebrotes de especies tolerantes 60
2.2.5. Radios leñosos, densidad de la madera y conductividad
hidráulica 61
2.3. Efecto del fuego en especies del género Citronella 62
2.4. Antecedentes de la especies Citronella mucronata 63
Referencias 65

3. RELACIONES DE ALTURA TOTAL, DIÁMETRO Y RAZÓN DE COPA

VIVA DE CITRONELLA MUCRONATA Y NOTHOFAGUS OBLIQUA
COMO RASGOS DISTINTIVOS DE TOLERANCIA A LA SOMBRA 71
P. Corvalán 71
Resultados y Discusión 72
3.1. Relación Altura-DAP 72
3.2. Relación CW DAP 74
3.3. Relación CR-DAP 77
Referencias 78

4. LA CORTEZA Y LA ALTURA DE INICIO DE COPA DE CITRONELLA

MUCRONATA Y NOTHOFAGUS OBLIQUA COMO RASGOS DE
DEFENSA FRENTE AL FUEGO Y CAMBIO CLIMÁTICO 81
P. Corvalán 81
Resultados y Discusión 82
4.1. Espesor de corteza 82
4.2. Altura de inicio de copa 86
Referencias 87

8
 SECRETOS DEL NARANJILLO

5. ESTIMACIÓN PRELIMINAR DE LA DENSIDAD DE LA MADERA

DE CITRONELLA MUCRONATA Y NOTHOFAGUS OBLIQUA EN
BOSQUES SECUNDARIOS 91
P. Corvalán, A. Rubén, L. Salvo, V. González-Castro 91
Resultados y Discusión 92
Referencias 93

6. EFECTO DEL TAMAÑO Y LA COMPETENCIA EN EL CRECIMIENTO

SECUNDARIO DE CITRONELLA MUCRONATA EN BOSQUES DE
NOTHOFAGUS OBLIQUA 95
P. Corvalán, V. González-Castro, A. Venegas, C. Aravena, A. Cossio,
J. Hernández 95
Resultados y Discusión 96
6.1. Efecto del tamaño en el crecimiento 96
6.2. Efecto de la competencia en el crecimiento 98
6.3. Efecto del clima en el crecimiento 100
Referencias 103

7. ESTIMACIÓN PRELIMINAR DEL AJUSTE DE LA CONDUCTIVIDAD

HIDRÁULICA POTENCIAL Y EL ÍNDICE DE VULNERABILIDAD A
LA CAVITACIÓN DE CITRONELLA MUCRONATA Y NOTHOFAGUS
OBLIQUA 105
V. González-Castro, P. Corvalán 105
Resultados y Discusión 106
7.1. Descripción general de los vasos 106
7.2. Distribución de frecuencia de vasos 108
7.3. Variación de rasgos hidráulicos del xilema entre especies 109
7.4. Variación temporal de rasgos hidráulicos 109
7.5. Correlación climática 110
7.5.1. Ajuste cronológico del diámetro medio de vaso pondera-
do Hagen-Poiseuille (DH) con variables climáticas 110
7.5.2. Ajuste de la cronología de la conductividad hidráulica
potencial específica (KS) con variables climáticas 113
7.5.3. Ajuste de la cronología del índice de vulnerabilidad (VX)
con variables climáticas 113
Referencias 117

9
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

8. ESTRUCTURA DE UNA POBLACIÓN DE CITRONELLA MUCRO-

NATA EN LA PRECORDILLERA DEL MAULE 119
P. Corvalán 119
Resultados y Discusión 121
Referencias 124

9. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA E INTERACCIÓN CON ANIMALES 127

C. Estades, S. Uribe 127
Resultados y Discusión 128
9.1. Polinización 128
9.2. Depredación predispersión 129
9.3. Dispersión 130
9.4. Depredación postdispersión 131
9.5. Herbivoría de plántulas 134
Referencias 135

10. REFLEXIONES FINALES SOBRE LA ESPECIE 137

P. Corvalán, C. Estades 137
10.1. Tipo de follaje 137
10.2. Relaciones alométricas de naranjillo 138
10.3. La madera, estructura anatómica y conductiva de naranjillo 140
10.4. El crecimiento radial de naranjillo 143
10.5. Capacidad de realizar ajuste hidráulico en condiciones de
cambio climático 143
10.6. Estructura de la población de naranjillo 144
10.7. Reproducción 145

10
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Índice de Tablas

Tabla 1.1. Incendios dentro del área de interés. 25

Tabla 1.2. Intervalos de clasificación de dNBR. 26
Tabla 1.3. Clasificación de parcelas muestreadas en terreno de acuerdo
con el origen, clase diamétrica y afectación por fuego de los
árboles objeto (naranjillos). 27
Tabla 1.4. Criterios de caracterización muestreo de regeneración. 29
Tabla 1.5. Tamaño de los árboles objetos y su competencia. 33
Tabla 1.6. Código de las muestras medidas, en negrita los árboles de una
misma parcela. 38
Tabla 1.7. Clases diamétricas consideradas para el conteo de vasos. 40
Tabla 1.8. Métricas de descripción de características hidráulicas. 41
Tabla 2.1. País y categoría de conservación (IUCN) de especies del género
Citronella 53
Tabla 3.1. Estadística descriptiva de H y DAP para naranjillo y roble. 72
Tabla 3.2. Parámetros de los modelos H-DAP para naranjillo y roble. 73
Tabla 3.3. Estadística descriptiva del CW para naranjillo y roble. 75
Tabla 3.4. Parámetros del ajuste de modelo no lineal CW para naranjillo y
roble. 75
Tabla 3.5. Ajuste de modelos lineales para log(CW) de naranjillo y roble
(valores estandarizados). 76
Tabla 3.6. Estadística descriptiva de la CR para naranjillo y roble. 77
Tabla 3.7. Ajuste de modelos lineales para CR de naranjillo y roble. 77
Tabla 4.1. Contraste de medias para el espesor de la corteza. 83
Tabla 4.2. Parámetros de ajuste de modelos lineales. 83
Tabla 4.3. Contraste de diferencias de la pendiente entre cada situación. 84
Tabla 4.4. Parámetros de ajuste de modelos lineales por especie. 84
Tabla 4.5. Estadística descriptiva de largo fustal libre de ramas basales de
roble y naranjillo. 86
Tabla 5.1. Densidad de referencia a 18% de contenido de humedad. 92
Tabla 6.1. Estadígrafos de posición y correlación variables de tamaño y
crecimiento para 21 pares de árboles objeto y comparativo. 97
Tabla 7.1. Comparaciones estadísticas entre especies para densidad de
vasos y diámetro de vasos. 107
Tabla 9.1. Insectos detectados y niveles relativos de abundancia de estos
en flores de C. mucronata en octubre y noviembre. Monte
Oscuro, 2021. 129

Índice de Figuras
Figura 1.1. Mapa general de Monte Oscuro. 23
Figura 1.2. Ubicación de las parcelas realizadas en campaña de terreno
septiembre-octubre 2021. 27

11
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 1.3. Regeneración de C. mucronata. 29

Figura 1.4. Extracción de tarugos de incremento. 34
Figura 1.5. Lijado de tarugos de Nothofagus obliqua. 35
Figura 1.6. Muestra de corte histológico de Citronella mucronata antes y
después de teñir. 36
Figura 1.7. Límite de anillos en C. mucronata. 37
Figura 1.8. Flujo de procesamiento de la imagen para detección de vasos. 38
Figura 1.9. Izquierda. Botones florales aislados en experimento de ex-
clusión de polinizadores. Derecha. Restos de flores no
fecundadas. 43
Figura 1.10. Unidad de muestreo (cámara trampa + contenedor con 10
frutos) para la identificación de depredadores / dispersores de
semillas presentes en el suelo. 44
Figura 1.11. Unidad de muestreo (cámara trampa + plántulas) para la iden-
tificación de depredadores de plántulas. 46
Figura 2.1. Distribución de clases diamétricas de los vasos de grupos fun-
cionales. Extraído de Apgaua, et al. (2017). 56
Figura 2.2. Citronella mucronata. Izquierda, árbol completo. Derecha,
fuste. 63
Figura 2.3. Citronella mucronata. Izquierda, fructificando. Derecha,
rebrote. 64
Figura 3.1. Ajuste de los modelos no lineales de altura para naranjillo y
roble. 73
Figura 3.2. Representación gráfica de modelos no lineales de diámetro de
copa para naranjillo y roble. 75
Figura 3.3. Representación gráfica de modelos lineales de logaritmo de
diámetro de copa para naranjillo y roble. 76
Figura 3.4. Representación gráfica de modelos lineales de CR para naran-
jillo y roble. 78
Figura 4.1. Diagrama de dispersión de puntos y modelo de espesor de
corteza versus DAP según condición de fuego para naranjillo
(izquierda) y roble (derecha). 84
Figura 4.2. Diagrama de dispersión de puntos y modelo de espesor de
corteza versus DAP. 85
Figura 6.1. Cronología promedio de árboles primarios y secundarios sin
alteración por fuego reciente. Todas las tendencias se constru-
yeron con n ≥ 3. 96
Figura 6.2. Tendencia del crecimiento anual corriente en radio en rela-
ción con el DAP de naranjillo y roble. 97
Figura 6.3. Tendencia del crecimiento anual corriente en radio de los úl-
timos 5 años en relación con el área basal competidora. 99
Figura 6.4. Cronología estandarizada de 25 árboles de roble y 20 de
naranjillo. 100

12
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 6.5. Correlación entre el crecimiento del anillo anual y la preci-

pitación y temperaturas extremas del mismo año y del año
anterior en que el anillo se formó. A) roble vs. precipitación;
B) naranjillo vs. precipitación; C) roble vs. temperatura mínima;
D) naranjillo vs. temperatura mínima; E) roble vs. temperatu-
ra máxima; F) naranjillo vs. temperatura máxima; G) roble vs.
humedad del suelo, y H) naranjillo vs. humedad de suelo. La
línea segmentada indica el límite de confiabilidad (95%). 101
Figura 7.1. Segmento de cortes histológicos para roble y naranjillo. 107
Figura 7.2. Variación del diámetro de vasos (µm) y densidad de vasos o
VD (N° mm-2) por especie. (A) Comparando todos los indivi-
duos; (B) Comparando el promedio. 108
Figura 7.3. Distribución de frecuencia de vasos para C. mucronata (n=18)
y N. obliqua (n=14). La distribución de clases diamétricas de
cada individuo se observa en líneas grises y el promedio de la
especie se representa con una línea roja. 109
Figura 7.4. Gráficos de caja para diámetro ponderado de vasos (DH),
conductividad hidráulica potencial específica (Ks) e índice de
vulnerabilidad a la cavitación (VX). 110
Figura 7.5. Cronologías estándar de las métricas de conductividad y se-
guridad hidráulica (DH, Ks y VX) y sus tendencias. 111
Figura 7.6. Correlación entre la cronología estándar del diámetro medio
de vasos ponderados de Hagen-Poiseuille (DH) y variables cli-
máticas (correlaciones > 0,404 o < -0,404 la que se consideran
significativas). El sufijo p indica los meses de la temporada de
crecimiento previa. 112
Figura 7.7. Correlación entre la cronología estándar de la conductividad
hidráulica potencial específico y variables climáticas (corre-
laciones > 0,404 o < -0,404 la se consideran significativas).
El sufijo p indica los meses de la temporada de crecimiento
previa. 114
Figura 7.8. Correlación entre la cronología estándar del índice de vul-
nerabilidad y variables climáticas (correlaciones > 0,404 o
< -0,404 la que se consideran significativas). El sufijo p indica
los meses de la temporada de crecimiento previa. 115
Figura 7.9. Corte histológico de tarugo de incremento de naranjillo teñido
con lugol y visto al microscopio con aumento de 4X. Se ob-
serva el almidón concentrado en el radio leñoso. La muestra
fue recolectada en la primavera de 2021. 116
Figura 8.1. Distribución acumulada de densidad de probabilidad obser-
vada y estimada por el modelo de Weibull. Arriba, valores
observados y estimados en función del DAP. Abajo, valores
predichos versus observados, la línea negra indica la tendencia. 122

13
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 9.1. Etapas de la reproducción sexual de Citronella mucronata y

las principales interacciones bióticas con animales que inter-
vienen en el proceso. El signo entre paréntesis indica si la
interacción es positiva o negativa para el éxito reproductivo. 127
Figura 9.2. Algunos polinizadores de Citronella mucronata (Monte
Oscuro, primavera 2021). 128
Figura 9.3. Daños de agentes desconocidos en frutos de C. mucronata.
Izquierda: efecto de taladrador con posible daño a la semilla
(enmarcado en el círculo negro). Derecha: consumo parcial
de la pulpa del fruto, sin generarse dispersión de este. 130
Figura 9.4. Rattus rattus consumiendo frutos de naranjillo. 133
Figura 9.5. Semilla de C. mucronata consumida por roedor. 133
Figura 9.6. Arriba. Consumo de plántulas por conejos. Abajo. Daño por
insectos. 134
Figura 10.1. Citronella mucronata. A la izquierda un ejemplar, a la derecha
sus ramas. 139
Figura 10.2. Ramas de crecimiento tortuoso en un naranjillo. 140
Figura 10.3. Ramas y cicatrices de oclusión en naranjillo. 140
Figura 10.4. Radios leñosos de naranjillo microscópicamente (izquierda) y
macroscópicamente (derecha). 141
Figura 10.5. Corte histológico de tarugo de incremento de naranjillo y visto
al microscopio con aumento de 4X. El almidón reacciona con
el químico de tinción (lugol) tornándose negro. El almidón se
concentra en el radio leñoso. 142

14
 PREFACIO

Por paradójico que parezca, la clave del estudio que dio origen a este libro se
originó en un aparente fracaso metodológico inicial. Naranjillo no presentaba
anillos de crecimiento distinguibles macroscópicamente como lo verificaron
los expertos: Dr. Duncan Christie y Dr. Alejandro Venegas y colaboradores.
Inicialmente suponíamos que en un clima templado mediterráneo como el
realizado en este estudio, marcaría en su madera fácilmente los límites de
crecimiento anual. Ello nos obligó a realizar cortes histológicos y a estudiar a
fondo todas las formas de los marcadores anatómicos posibles de encontrar
en la formación de anillos hasta dar con él. Así empezamos a desentrañar
uno a uno los secretos de esta singular especie del bosque nativo chileno. En
el camino se mostraban características específicas de la especie formándose
como un rompecabezas, lo que se describe en detalle en los capítulos de este
libro. Cada novedad encontrada sugiere una nueva pregunta que estudiar y
validar en la literatura existente.
La condición de especie vulnerable (DS 16/2016 del MMA) de Citronella
mucronata (naranjillo) restringe por ley el accionar humano en su entorno. Las
acciones prohibitivas se refieren a un cambio en el ambiente que pueda llevar-
lo a su muerte o que imposibilite su reproducción. Para que la ley y su espíritu
puedan ser cumplidas es necesario comprender cómo la especie se relaciona
con su entorno. A causa de que el propósito del estudio era determinar las
alteraciones del hábitat de Citronella mucronata en bosques dominados por
Nothofagus obliqua en la Región del Maule, se realizaron mediciones com-
parativas de ambas especies en muestras pareadas. De cada rasgo comparado
estudiado, empezaron a desvelarse las diferentes estrategias de desarrollo y
adaptación al uso de la luz, el agua y el espacio en el transcurso del tiempo
de estas dos especies. La independencia de crecimientos radiales entre roble y
naranjillo finalmente nos llevó a concluir que utilizan diferentes nichos ecoló-
gicos, lo que ofrece una perspectiva de manejo diferente y resuelve gran parte
de las incógnitas ancladas en la protección –por ley– de la especie.

15
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Un aspecto clave del naranjillo es su gran capacidad de almacenamiento

de carbohidratos no estructurales observados en el xilema activo, fuente clave
para la subsistencia de la especie, que le permite rebrotar con vigor, reparar
tejidos, activar la recuperación de embolias y densificar su madera. También
naranjillo presenta ajuste hidráulico, lo que constituye una fortaleza frente
al cambio climático. Gracias a este proyecto hemos avanzado en el conoci-
miento de la especie, sin embargo han aparecido nuevas interrogantes que
deberán ser abordadas en futuras investigaciones.
De la experiencia obtenida en el desarrollo de este proyecto se puede
concluir que existe abundante “información escondida” de muchas especies
del bosque nativo chileno que está descrita en artículos de revisión de tipo
general acerca de diversos rasgos claves para entender el funcionamiento de
las especies y sus adaptaciones. Se ha descrito un gran número de relaciones
morfológicas, tolerancias, formas arquitectónicas, densidad de la madera y
otros que pueden ser de gran ayuda en la comprensión de los factores funda-
mentales del funcionamiento de una especie. Estos factores están estrecha-
mente relacionados y pueden ser descubiertos con mediciones específicas.
Este libro se ordena en cuatro partes principales: un primer capítulo des-
cribe el proyecto “Alteraciones del hábitat de Citronella mucronata en bos-
ques dominados por Nothofagus obliqua en la Región del Maule (Proyecto
FIBN 001/2020)”, incluyendo su motivación, objetivos y metodología deta-
llada. En segundo lugar, un capítulo presenta una revisión de los antece-
dentes existentes del género Citronella y, en particular, la especie C. mucro-
nata. Posteriormente, un conjunto de capítulos aborda diferentes aspectos
del crecimiento y desarrollo de la especie en relación con su “compañero”
N. obliqua, pasando por la arquitectura del árbol, el crecimiento diame-
tral, y algunas características anatómicas, para luego, en los siguientes dos
capítulos, abordar aspectos propios de C. mucronata como la reproducción
y la estructura de la población. Finalmente, en un capítulo de síntesis se inte-
gran los principales conocimientos recopilados de la especie y se intenta dar
respuesta a las preguntas planteadas en el proyecto.

16
 PRESENTACIÓN

La publicación que tenemos el agrado de presentar como CONAF, correspon-

de a los resultados del proyecto financiado por el XI Concurso del Fondo de
Investigación del Bosque Nativo de la Ley Nº 20.283 Sobre Recuperación del
Bosque Nativo y Fomento Forestal, que se denominó “Alteraciones del hábitat
de Citronella mucronata en bosques dominados por Nothofagus obliqua en la
Región del Maule” (FIBN N° 001/2020). Específicamente esta investigación
se enmarcó en la línea de investigación acerca del “Estado de Conservación
de especies presentes en el bosque o formaciones xerofíticas”, con el foco
en la determinación “Alteración de hábitat” en función de las distintas ac-
tividades antrópicas posibles de realizar, que pudieran modificar directa o
indirectamente el medio donde se desarrollan especies que se encuentren
en algún estado de conservación. Tema que la Ley Nº 20.283 norma en su
Artículo 19, por lo que se encuentra entre las necesidades y por tanto de-
mandas de información por parte de los profesionales de CONAF ligados al
manejo sustentable del bosque nativo, para lograr una aplicación correcta de
la ley y el manejo sustentable del recurso.
El naranjillo fue clasificado en categoría de conservación “Vulnerable”,
mediante el 16° Proceso de Clasificación de Especies del Ministerio del
Medio Ambiente, y su clasificación se fundamentó principalmente en la
distribución geográfica y sus poblaciones en el 16º Proceso, por tanto su
presencia transforma a bosques en los que crece como acompañante, en
bosques de preservación. No cabe duda que la clasificación en categoría
de conservación tiene por objetivo resguardar la existencia de la especie
de una futura extinción, pero también es responsabilidad de la sociedad
seguir investigando y acrecentando con más aspectos de la especie, de tal
manera de aportar en la toma de decisiones tanto en aspectos regulatorios
como de manejo de áreas, que es como vienen a contribuir los resultados
del proyecto realizado, que son plasmados en este libro que se ha llamado
Secretos del Naranjillo.

17
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Con el proyecto se abordaron varios aspecto relacionados con el cono-

cimiento de la especie Citronella mucronata y su hábitat en conjunto con
la especie Nothofagus obliqua (roble) en la precordillera de la provincia de
Curicó en la región del Maule, destinados a conocer la biología de la especie,
crecimiento, potencial hídrico, estructura de los bosques, mecanismos de re-
generación, arquitectura de la especie, entre otros, y su relación con el cam-
bio climático, con lo que es posible acercarnos a la definición de hábitat mí-
nimo que requiere la especie para su desarrollo, recuperación y preservación.
Los invitamos a leer este libro, así también el informe final de los resul-
tados de este interesante proyecto (FIBN N°001/2020), que aborda muchos
aspectos hasta ahora desconocidos de la especie.

Fondo de Investigación del Bosque Nativo de CONAF.

18
 1. ALTERACIONES DEL HÁBITAT DE CITRONELLA
MUCRONATA EN BOSQUES DOMINADOS
POR NOTHOFAGUS OBLIQUA EN LA REGIÓN
DEL MAULE (PROYECTO FIBN 001/2020)
V. González-Castro, P. Corvalán, C. Estades, S. Uribe, J. Hernández

1.1. Introducción

Citronella mucronata (Ruiz y Pav.) D. (Naranjillo) es una especie forestal endé-

mica de Chile, perteneciente a la familia Cardiopteridaceae (ex-Icacinaceae)
(Schori, 2016), que alcanza grandes dimensiones diamétricas (Hechenleitner
y Gardner, 2005). Su extensión territorial, descrita por Hechenleitner et al.
(2005) y por Echeverría y Rodríguez (2014), se encuentra distribuida entre
las regiones de Coquimbo y La Araucanía, tanto en la cordillera de los Andes
como en la de la Costa, entre los 25 y 1450 m s.n.m. Se ubica principalmente
en las Regiones del Biobío, Maule y Valparaíso. Esta especie está declarada
como vulnerable VU C1 debido a “la disminución continua estimada de por
lo menos 10% dentro de las últimas tres generaciones”, de acuerdo con el
Reglamento de Clasificación de Especies del 12 proceso y descrito en el DS
16/2016 del MMA. Mayores antecedentes fenotípicos y de distribución geo-
gráfica se pueden encontrar en Hechenleitner y Gardner (2005) y Gajardo
et al. (1987).
Corvalán et al. (2014) describen la presencia de naranjillo en 31,1% en
un área cercana a 1300 ha de la precordillera del Maule en que predominan
los tipos forestales roble-hualo y ciprés de la Cordillera, donde la especie
principal es el Nothofagus obliqua. De acuerdo con estos autores la densidad
de naranjillos mayores a 5 cm de DAP (diámetro a la altura de pecho) por hec-
tárea es de 117 cuando la especie C. mucronata está presente y baja a 36 si
no se considera esta condición. Esta cifra se puede considerar alta por cuanto
su presencia supera a 14 de 17 especies encontradas. Esta situación está de
acuerdo con los argumentos esgrimidos por el Comité de Clasificación en su
Resolución del 1 de enero del 2015 en relación con C. mucronata, señalando
que el alto número de individuos en cada una (subpoblación) no permite
aseverar una fragmentación severa de su distribución. Asimismo, Echeverría
y Rodríguez (2014) señalan en el informe final del proyecto 062/2012 del

19
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Fondo de Investigación del Bosque Nativo (FIBN) que la mayoría de los pun-
tos de presencia visitados incluyeron subpoblaciones de individuos maduros
de alta abundancia.
El estado del conocimiento de la especie naranjillo es casi nulo. La infor-
mación que se publica en la ficha de antecedentes (MMA, 2019) es deficitaria
en aspectos básicos de la especie. Se desconocen materias tales como: aspec-
tos reproductivos (e.g. polinización y dispersión de semillas), interacciones
relevantes con otras especies de plantas (e.g. competencia) y animales (depre-
dación de semillas, plántulas, etc.), usos, acciones de protección, normativas,
convenios internacionales, proyectos de conservación; y la bibliografía citada
solo tiene tres referencias. El trabajo publicado por Corvalán et al. (2014)
suple en parte el desconocimiento de las interacciones con otras especies y
discute la descripción del hábitat conocido hasta la fecha, al menos en el área
estudiada.
La clasificación de especie vulnerable del naranjillo tiene un alto impacto
tanto para la formulación como la ejecución de planes de manejo de áreas
donde esta especie está presente. El reglamento general de la ley acerca de
recuperación del bosque nativo y fomento forestal define la alteración del
hábitat como cambio en el ambiente de uno o más individuos de una especie
vegetal, que puede llevar a su muerte o a que se vea imposibilitado de repro-
ducirse. En estas condiciones la alteración del hábitat resulta un concepto
subjetivo por cuanto no se especifica qué condiciones del entorno pueden
ocasionar su muerte ni el cese de reproducción. De acuerdo con Donoso
(1981), naranjillo está presente en el tipo forestal roble-hualo. Los bosques
dominados por Nothofagus obliqua (roble) presentes en la Región del Maule,
en el tipo forestal roble-hualo, alcanzaban el año 2017 a 162 000 ha (CONAF,
2019). Los rodales pertenecientes a este tipo forestal pueden ser intervenidos
en todas las modalidades de métodos de regeneración que la normativa esta-
blece, desde cortas a tala rasa hasta cortas selectivas (MINAGRI, 1980).
Para abordar los aspectos esenciales de la vitalidad de C. mucronata, y
con ello los factores críticos que lo limitan, es necesario conocer al menos
las preferencias del hábitat en cuanto al sitio, nivel de asociatividad con otras
especies, tolerancia y vigor de crecimiento. Para abordar los aspectos repro-
ductivos del naranjillo es necesario conocer aspectos básicos de la produc-
ción de semillas tales como la oferta de frutos en relación con el tamaño de
los árboles, distribución espacial de los semilleros y aspectos básicos que
determinan el éxito de la regeneración sexual, como son la viabilidad de la
semilla, frugivoría y dispersión espacial.

20
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Hechenleitner et al. (2005) señalan que la especie ha sufrido masiva de-

forestación y fragmentación, aumentado por el establecimiento de plantacio-
nes forestales comerciales, reduciendo significativamente las subpoblaciones
costeras hasta un muy bajo número de individuos de mala forma que son
cortados para leña. Esta apreciación es compartida por MMA (2019) quienes
citando a Echeverría y Rodríguez (2014) señalan que el 60% de la población
está dañada por patógenos, principalmente por hongos (Capnodium sp.) e in-
sectos esqueletizadores, 23% por corta de individuos ubicados en plantacio-
nes forestales exóticas y 15% por ramoneo, evidencias de fuego y cercanías
a faenas agrícolas.
De acuerdo con Franklin et al. (1987), la mortalidad de los árboles puede
ser causada por agentes abióticos tales como fuego, rayos, polución quími-
ca, estrés ambiental etc. O por agentes bióticos tales como vejez, desbalan-
ce mecánico, inadecuada fotosíntesis, consumo y enfermedad. Este proceso
puede ser rápido o lento (Cailleret et al., 2017). La muerte repentina e in-
mediata se producen por algún evento catastrófico que ocurre en el medio
externo, mientras que la mortalidad por estrés es generalmente un proceso
precedido por cambios funcionales en el árbol tales como la conductividad
hidráulica, la asimilación de carbón o el área foliar en un proceso dinámico
que termina después de algún tiempo con la muerte (McDowell et al., 2013;
Seidl et al., 2011).
En el caso de la reproducción, los cambios en el ambiente afectarían los
diversos procesos que influyen en la reproducción exitosa (floración, polini-
zación, fructificación, dispersión, germinación, establecimiento). La pérdida
de hábitat, la fragmentación y la alteración por causas antropogénicas son
actualmente un tema de gran preocupación para los ecologistas y los biólo-
gos conservacionistas (Fahrig, 2003). La alteración antropogénica del hábitat
(por ejemplo, por prácticas agrícolas, caza, tala selectiva, manejo del ganado,
incendios forestales o urbanización) afecta la abundancia, diversidad o acti-
vidad de los dispersores de semillas de aves (Alcántara et al., 2000; García
et al., 2010). Por tanto, se espera una disminución de la efectividad de los mu-
tualismos de dispersión de semillas con implicaciones para el reclutamiento
de plantas y la regeneración de la población.
Como lo señalan Uriarte et al. (2004), el reclutamiento, crecimiento y
supervivencia de los árboles es dependiente de mecanismos que condicio-
nan la coexistencia a escala espacial (Hubbell et al., 2001). Tanto los factores
bióticos como los abióticos afectan el crecimiento y la supervivencia de los
árboles y estos a menudo están autocorrelacionados espacialmente y pueden

21
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

ser modelados como función del tamaño y distanciamiento entre vecinos.

Uriarte et al. (2004), estudiando un bosque tropical en Panamá, en la Isla
Barro Colorado, sobre una parcela de 50 ha con 60 especies, establecieron
modelos que permiten estimar el crecimiento de una especie, en función de
la competencia de la misma y otras especies vecinas, grados de tolerancia e
identidad taxonómica.
De esta manera, estudiando las relaciones espaciales y de tamaño entre
ejemplares de C. mucronata y sus vecinos, en rodales en distintos estado de
desarrollo y densidad, se estimó el vigor de crecimiento utilizando para ello
modelos espacialmente explícitos y se estudiaron los procesos claves que
determinan el éxito (o fracaso) de la reproducción en contexto de afectación
por competencia y fuego.

1.2. Objetivos

Objetivo general: Determinar qué acciones antrópicas constituyen alteración

de hábitat para C. mucronata en bosques dominados por N. obliqua.

Objetivos específicos:

• Determinar los factores que influyen negativamente en la sobrevivencia de

los individuos de C. mucronata, tales como la competencia y el fuego.
• Determinar los factores que influyen negativamente en la capacidad repro-
ductiva de los individuos de C. mucronata, tales como los que limitan la
polinización de flores, la dispersión y germinación.

1.3. Metodología

1.3.1. Área de estudio

El proyecto se desarrolló en la precordillera de Curicó, sobre bosques prima-

rios y secundarios del tipo forestal roble-hualo, con y sin incendios a partir
de 1990. Estos bosques se presentan en mosaicos de diversas estructuras,
densidades y composición de especies.

22
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 1.1. Mapa general de Monte Oscuro.

1.3.2. Preselección de individuos

La preselección de árboles de C. mucronata para la construcción del modelo

de crecimiento en ausencia de fuego se realizó a partir de la identificación de
árboles individuales previamente medidos en un inventario forestal –desde
ahora llamado “Inventario 2011”– realizado en el predio Monte Oscuro, en
el 2011 (Corvalán et al., 2014). Este inventario consistió en una grilla sistemá-
tica teórica de 176 conglomerados originales consistente en cinco parcelas
concéntricas cada una, de radios 2, 4 y 8 metros para medir todos los ár-
boles cuyo DAP estuvieran en un rango de 5 a 10, de 10 a 20 y más de 20
cm, respectivamente. Las parcelas se separaron entre centros cada 30 metros
hacia los cuatro puntos cardinales de la parcela central y los conglomerados
cada 200 m en un arreglo espacial similar. La grilla tuvo un punto de partida
aleatorio. En el total de los 150 conglomerados efectivamente medidos, se
encontraron 197 árboles de naranjillo. Para la selección se consideraron los
siguientes criterios:

Preselección por tamaño. Debido a que existen árboles pertenecien-

tes a dos generaciones distintas –bosque primario (original) y secundario

23
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

(renoval)– se consideró adecuado medirlos en proporción de 1/3 y 2/3 de

árboles, respectivamente. Para identificar esta condición en los naranjillos se
procedió a analizar cada individuo en relación con el resto de los árboles de
la parcela construida en el Inventario 2011. Los árboles cuyo DAP relativo era
grande (≥40 cm), presente junto con otros árboles de tamaño similar menor a
40 cm (predominantemente roble) o bien que su tamaño era de manera con-
siderable superior al resto de árboles de la parcela fue considerado árbol ori-
ginal (bosque primario). Todos los árboles que no cumplieron esta condición
fueron considerados renovales. Esta separación generacional es importante
por cuanto refleja distintos estados de desarrollo. En los árboles originales
existe una gran variabilidad de tamaños, alcanzando DAP de hasta 130 cm en
la muestra de Inventario 2011 que sin duda son árboles rezagados del bosque
primario explotado a mitad del siglo XX. Los naranjillos de renuevo tienen
una variación de DAP cuyos valores van de 7 a 50 cm.
Preselección por competencia. La presión de competencia a que está so-
metido un individuo de naranjillo es información que solo resulta conocida una
vez que es medida por medio de índices de competencia. Sin embargo, puede
ser predicha (imprecisamente) por el índice de densidad de rodal de la parcela
a la que el árbol pertenece. Para ello se utilizó como referencia de ocupación
máxima la línea de autorraleo con el método de ajuste mediante regresión es-
tocástica de frontera (Corvalán, 2015). A todas las parcelas del Inventario 2011
que contenían naranjillos candidatos a la muestra se les calculó la densidad
expresada como el porcentaje del número de árboles sobre la línea de autorra-
leo. Como información complementaria se utilizó un modelo digital de copas
desarrollado a partir de información LIDAR colectada en 2011 para analizar las
copas en las parcelas.
Afectación por fuego. Uno de los factores de alteración de interés a eva-
luar fue el efecto de incendios en la regeneración y el crecimiento de na-
ranjillo. Para muestrear zonas afectadas por fuego, fue necesario determinar
área y superficie de incendios forestales al interior de la zona de estudio para
cruzar la información con la del Inventario 2011. Para esto se utilizó como in-
formación de entrada los reportes de incendios entregados por CONAF entre
1990 y 2020 para las comunas de Curicó y Romeral de la Región del Maule.
Se consideraron todos aquellos puntos reportados al interior de un área de
influencia de 500 metros alrededor de los límites prediales de Monte Oscuro
(Tabla 1.1). Cada incendio puede haber sido reportado desde más de un pun-
to en el espacio geográfico.

24
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 1.1. Incendios dentro del área de interés.

Temporada ID Coordenada X Coordenada Y Huso Nombre

1993-1994 1 326500 6112500 19H LOS QUILLAYES
1995-1996 2 326500 6109500 19H CERRO BLANCO
1995-1996 3 325500 6110500 19H LOS ROBLES
2002-2003 4 324500 6113500 19H SANTA PATRICIA
2002-2003 5 326500 6111500 19H NIRVANA
2007-2008 6 326500 6109500 19H LOS CIPRESES DE UPEO
2007-2008 7 326500 6110500 19H EL BULLE
2007-2008 8 325500 6110500 19H EL BULLE
2007-2008 9 325500 6110500 19H EL BULLE III
2007-2008 10 325500 6110500 19H EL BULLE IV
2007-2008 11 325500 6110500 19H MAL PASO
2008-2009 12 326500 6109500 19H MONTE OSCURO
2009-2010 13 326500 6110500 19H MONTE OSCURO
2011-2012 14 323500 6111500 19H MONTE OSCURO
2011-2012 15 323500 6110500 19H MONTE OSCURO II
2011-2012 16 325500 6112500 19H SANTA PATRICIA
2016-2017 17 322433 6110540 19H MONTE OSCURO
2016-2017 18 325502 6110156 19H MONTE OSCURO
2018-2019 19 321252 6111488 19H MONTE OSCURO II
2018-2019 20 324502 6110288 19H MONTE OSCURO III
2019-2020 21 325423 6109874 19H MONTE OSCURO
2019-2020 22 327091 6109221 19H CERRO LOS PRETILES
2019-2020 23 325006 6112486 19H CERRO ALTO LOS
TREILES

1.3.3. Estimación de área y superficie de los incendios

En el entorno de Google Earth Engine se procesaron imágenes Landsat 5, 7

y 8 Tier 1 con reflectancia calculada al tope de la atmósfera (Chander et al.,
2009) para construir una colección entre 1985 y 2021 usando imágenes con
menos del 5% de nubes. De ellas, se utilizaron las bandas de la región óptica
del espectro electromagnético para calcular el [1] índice de calcinación o

25
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

NBR (López-García y Caselles, 1991) que mide la diferencia entre la reflec-

tancia del infrarrojo cercano (IRC) y la del infrarrojo de onda corta (SWIR) y
luego el delta [2] dNBR que indica la severidad del efecto del fuego en cada
píxel (Key y Benson, 2005) (Figura 1.2).

NBR =
( ρIRC− ρ SWIR )
[1]
ρIRC + ρ SWIR

Donde ρ representa la reflectancia.

(ii) dNBR = NBRpre − NBRpost [2]

Donde pre representa el índice previo al incendio y post el índice después

del incendio.

De la colección obtenida se decidió utilizar la mediana del periodo de

verano antes y después de cada incendio para el cálculo. El dNBR se clasificó
usando los intervalos de la Tabla 1.2 adaptados de Mattar et al., 2012. Como
postprocesamiento se aplicó un filtro de mayoría para mejorar la delimitación
del polígono de afectación.

Tabla 1.2. Intervalos de clasificación de dNBR.

No quemado dNBR ≤ 0,10

Transición 0,10 < dNBR ≤ 0,18
Bajo 0,18 < dNBR ≤ 0,27
Moderado 0,27 < dNBR ≤ 0,44
Alto 0,44 < dNBR ≤ 0,66
Extremo 0,66 < dNBR

1.3.4. Muestreo en terreno

Utilizando como guía la información de la preselección se buscaron 60 indi-

viduos que cumplieran con las características de origen, DAP, competencia y
afectación por fuego, previamente definidas, adaptándose a las características
de accesibilidad del terreno con el fin de cubrir el número de muestras com-
prometidas capturando la variedad de condiciones presentes en el bosque
(Figura 1.2).

26
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 1.2. Ubicación de las parcelas realizadas en campaña de terreno septiembre-octubre

2021.

La clasificación de las muestras se encuentra en la Tabla 1.3.

Tabla 1.3. Clasificación de parcelas muestreadas en terreno de acuerdo con el origen, clase
diamétrica y afectación por fuego de los árboles objeto (naranjillos).

Renoval Original
Clasificación Clasificación
Sin fuego Con fuego Sin fuego Con fuego
DAP (cm) DAP (cm)
Q05, Z01, Z02, Q03, Q09, Q11,
Z06, Z07, Z08, Q01, Q06, Q07,
Z03, Z09, Z15, Q12, Z04, Z35,
10 ≤ DAP < 25 Z10, Z22, Z39, Q08, Q14, Z16, DAP < 70
Z14, Z30, Z31, Z36, Z37, Z44,
Z41, Z42 Z40
Z32 Z45, Z46
Z05, Z13, Z17, Q04, Q16, Q15,
25 ≤ DAP < 40 Z43 Q02, Z24, Z33 70 ≤ DAP < 100
Z19, Z25, Z28 Q13, Z34, Z38
40 ≤ DAP Z04, Z12, Z21 Q10, Z29 Z18, Z20 Q17 100 ≤ DAP

En cada una de estas unidades muestrales se realizaron las siguientes

mediciones:

27
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Árbol objeto: Corresponde a la caracterización del individuo de la espe-

cie C. mucronata ubicado en terreno. Se registró su posición en el espacio
(x,y,z) utilizando GPS desde el punto más cercano al árbol y se indicó su
estado generacional (original o secundario) de acuerdo con los criterios antes
detallados. Además, se midió la altura total, altura de inicio de copa (viva y
muerta). El DAP mayor y menor, 8 radios de copa (N, NE, E, SE, S, SO, O,
NO) y las intersecciones de copa con competidores en 4 puntos cardinales
(N, E, S, O). Por último, se extrajeron 2 tarugos de incremento ortogonales,
en dirección NS y EO, a las que se les midió el largo total en verde y el largo
de corteza.

Árboles competidores: Todo árbol vecino al interior de una parcela cir-

cular de radio 1,5 veces la altura total del árbol objeto con cuyo DAP fue
igual o superior a 10 cm con corteza. Para estos árboles se registró la especie,
origen, DAP, distancia y azimut respecto del árbol objeto. Adicionalmente, se
registró la altura total y altura de copa de los 4 competidores más cercanos al
árbol objeto en el cuadrante respectivo (Norte 315º y 45º; Este 45ª y 135º; Sur
135º y 225º; Oeste 225º y 315º). El objetivo de esta medida es saber cuanti-
tativamente la posición de dominancia de las copas.

Árbol comparativo: Corresponde al roble competidor más cercano, de

mayor diámetro y con el mismo estado generacional que el árbol objeto. Para
los sitios con naranjillos sobre 70 cm de DAP, en algunos casos el competidor
encontrado no superó el DAP del árbol objeto, en estos casos se tomó como
comparativo el roble de DAP más cercano y con igual estado generacional.
Las variables medidas en este caso fueron las mismas que para el árbol objeto
y asimismo los criterios de extracción de tarugos.

Regeneración: Durante las visitas prospectivas a terreno se conside-

ró explorar la presencia de regeneración en las cercanías del árbol objeto
(Figura 1.3), para ello se realizaron parcelas dirigidas de 2x2 m hasta una
distancia de 2,5 veces el diámetro mayor de copa del árbol objeto. Se midie-
ron todas las plantas menores a 2 metros de altura. Las plantas de regenera-
ción se caracterizaron de acuerdo con su clase de altura, estado fitosanitario,
tipo de sustrato en el que se desarrolla y distribución espacial (ver Tabla 1.4).
Además, a nivel de parcela se midió la distancia desde el centro al árbol ob-
jeto, el azimut y la cobertura del dosel mediante Canopy-Scope (Promis et al.,
2011). En este caso se realizó una medición de cobertura hacia el norte en
cada unidad muestral.

28
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 1.3. Regeneración de C. mucronata.

Tabla 1.4. Criterios de caracterización muestreo de regeneración.

Distribución
Clase de altura Tipo de sustrato Estado sanitario
espacial
Con cotiledón Suelo Mineral (SM) Sin decoloración ni
Bueno (B) evidencias de ataque Agrupada
hasta 20 cm Hojarasca (H) de patógenos
20-50 cm Madera en Señales de
descomposición Regular (R) herbivoría leve o Al azar
50-100 cm (MD) decoloramiento
Señal de marchitez,
decoloramiento
100-200 cm Otro (O) Malo (M) Uniforme
intenso o
herbivoría severa

1.3.5. Relaciones de altura-diámetro

Para este análisis se utilizaron las mediciones individuales de altura total (H),
diámetro normal (DAP), diámetro de copa viva (CW) y razón de copa viva
(CR) de los 60 árboles objeto (naranjillo) y 60 árboles comparativos (roble)
medidos en la campaña de terreno. La razón de copa viva corresponde a la
proporción del diferencial entre la altura total y la altura de inicio de copa
viva, sobre la altura total, mientras que el diámetro de copa, es el doble del
promedio aritmético de los radios de copa medidos en los 8 puntos cardinales
en metros para ambos –árbol objeto (naranjillo) y árbol comparativo (roble)–.
Para la evaluación del ajuste de los modelos se utilizaron los siguientes
parámetros estadísticos:

29
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

∑ i=1( yi − ŷi )
n 2
Sesgo medio (BIAS) BIAS =
n
n
1
Error cuadrático medio (RMSE) RSME = ∑
n − p − 1 i=1
( yi − ŷi )
2

∑ i=1
n
yi − ŷi
Error absoluto medio (MAE) MAE =
n

Criterio de información de ⎛ RSS ⎞

AIC = nx ln ⎜ + 2k
Akaike (AIC) ⎝ n ⎟⎠

Donde, yi − ŷi corresponden a los valores observados y predichos, res-

pectivamente; n es el número de observaciones del ajuste; ln es el logaritmo
natural; RSS es la suma residual de cuadrados y k es el número de parámetros
que tiene el modelo. En función de los parámetros mencionados, para la
interpretación de los modelos, cuanto más bajos sean los estadísticos, mejor
será el ajuste de los modelos.

Modelo H-DAP. Se utilizó un modelo de regresiones no lineales de míni-

mos cuadrados ordinales para evaluar la relación entre H y DAP, mediante la
función “nls2” del software estadístico R-Project. La ecuación utilizada para
el ajuste de los modelos para naranjillo y roble fue:

H (m) = 1,3 + b1 * (1 − exp (− b2 * DAP))b3 [1]

Esta ecuación fue utilizada por Corvalán (2015) en la determinación de

curvas de sitio para roble en la zona de estudio y corresponde al modelo de
Chapman Richards modificado por Peng et al. (2001) de acuerdo con Sharma
y Parton (2007).

Modelo CW-DAP. Hay varios modelos que describen adecuadamente la

relación CW-DAP (Krajicek et al., 1961; Smith et al., 1992; Foli et al., 2003).
De estos, se utilizó el modelo potencial (Chauchard et al., 2001; Russell y
Weiskittel, 2011) descrito y ajustado para roble por Corvalán (2015). Se uti-
lizó regresión no lineal de mínimos cuadrados ordinales para evaluar la re-
lación entre CW y DAP, mediante la función “nls2” del software estadístico
R-Project. La ecuación alométrica utilizada para el ajuste de los modelos para
naranjillo y roble fue:
CW = b4DAP b5 [2]

30
 SECRETOS DEL NARANJILLO

La bondad del ajuste del modelo se evaluó usando los parámetros BIAS,
RMSE, MAE y AIC.
Con el fin de evaluar el contraste entre los coeficientes del intercepto y
pendientes, se realizó una estandarización con distribución normal de los
datos, se aplicó logaritmo a las variables DAP y CW. Se realizaron regresio-
nes lineales simples del logaritmo CW en función del logaritmo de DAP tanto
para los datos de naranjillo y roble, mediante una presentación gráfica de los
valores estandarizados y contraste de los coeficientes intercepto y pendientes
por medio de la prueba de Fisher.

ln (CW ) = ln ( b6 ) + ln ( b7DAP ) [3]

Donde b6 y b7 corresponden a los coeficientes del intercepto y pendiente,

respectivamente.

Modelo CR-DAP. Hay varios modelos utilizados para relacionar la razón

de copa con el DAP. Dyer y Burkhart (1987) describen modelos de árbol indi-
vidual compatibles con la razón de copa del rodal. Se describen modelos de
regresión múltiple y modelos no lineales. Liu et al. (1989) discuten el modelo
propuesto por Holdaway (1986) quien plantea un modelo no lineal combi-
nando el DAP del individuo y el área basal del rodal. Debido a la simplicidad
de este análisis exploratorio se realizará un modelo de regresión lineal simple
entre la razón de copa y el DAP para cada especie mediante la función “lm”
del software R-project. Se obtuvieron los parámetros de ajustes a un nivel de
confianza del 95%, de acuerdo con el siguiente modelo lineal simple:

CR = b8 + b9DAP [4]

donde b8 y b9 corresponde a los coeficientes del intercepto y pendiente, res-

pectivamente. Se realizaron los supuestos de los residuos de normalidad con
la prueba Shapiro-Wilk y la homocedasticidad del modelo con la prueba
de Breush Pagan, ambos realizados en el software R-project. Con el fin de
contrastar los modelos de CR para naranjillo y roble, se contrastaron los co-
eficientes del intercepto y la pendiente simultáneamente mediante la prueba
de Fisher, además, se revisaron los contrastes de cada pendiente e intercepto
mediante la prueba de T-Student.

31
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

1.3.6. Espesor de corteza y altura de inicio de copa

Para este análisis se utilizaron las mediciones individuales de las variables

diámetro normal (DAP) como el promedio geométrico entre el DAP mayor y
menor, la longitud promedio de corteza obtenidas de tarugos de incremento
como medida del espesor (Wang et al., 2006; Sillett et al., 2015) y la altura
de copa, es decir, la distancia entre el comienzo del fuste y el nivel de la pri-
mera rama viva o muerta. Se consideraron 58 mediciones en naranjillo y 57
en roble en distintas condiciones de tamaño, sitio y de alteración por fuego.

Modelo de espesor de corteza. Con la finalidad de comparar el espesor

de corteza (Ec) entre ambas especies tanto en su condición quemado como
no quemado se utilizó el siguiente modelo lineal:

Ec = b0 + b1 DAP [1]

donde, Ec es espesor de corteza en mm, DAP el diámetro normal en cm y b0

y b1 son los parámetros del modelo.
En vistas de que interesa ajustar los modelos de acuerdo con su condi-
ción de incendio, es que se utilizó un ajuste lineal múltiple con una variable
dummy, la que fue de tipo binaria (quemado=1, no quemado=0). Para el
ajuste de los modelos se utilizó el programa R-project (2013). Las ecuaciones
de los modelos son las siguientes:

Ec = b0 + b1DAP + b2condición + b3DAP * condición [2]

donde,

Ec = ( b0 + b2 ) + ( b1 + b3 ) DAP [3], para la condición con fuego.

Ec = b0 + b1DAP [4], para la condición sin fuego.

Modelo largo de copa libre de ramas. Para comparar la altura de inicio

de copa libre de ramas se midió la altura sobre el suelo de la primera rama
presente (viva o muerta) en cada árbol(m). Se probó la hipótesis de igualdad
de medias para ambas especies y condiciones para el largo de copa.

32
 SECRETOS DEL NARANJILLO

1.3.7. Estimación de densidad

Para esta sección se seleccionaron los tarugos de incremento de 5 muestras

pareadas (árbol objeto-árbol comparativo) del total de las muestras pareadas
colectadas en terreno como muestra prospectiva para realizar análisis xilo-
métrico con el objetivo de medir de manera comparativa la densidad de las
especies. Las muestras pareadas corresponden a renuevos ubicados en áreas
sin alteración por fuego en donde el árbol objeto presentaba DAP menor a
25 cm.
Los atributos de tamaño de las muestras pareadas (naranjillo-roble) se
muestran en la Tabla 1.5.

Tabla 1.5. Tamaño de los árboles objetos y su competencia.

Diámetros a la altura de pecho Área basal y número de árboles

y altura total competidores del árbol objeto*
Muestra
Nº DAP (cm) H (m)
Gha (m2ha-1) Nha-1
Naranjillo Roble Naranjillo Roble
1 17,5 19,5 8,2 10,1 26 2843
2 14 37 4,7 15,8 38,3 2245
3 24,5 34 10,6 16,2 23,9 4792

4 17,5 37,5 9,9 17,5 33,1 1791

5 17 24,5 11,1 15,3 38,8 3409

* Incluye los árboles objeto y comparativo en el área de influencia de naranjillo.

De cada árbol de naranjillo y roble se extrajeron tarugos de crecimiento

ortogonales con barreno de Pressler de 5,15 mm (Figura 1.4.). Los tarugos
fueron secados al aire y montados en molduras de madera para fijar. Cada
muestra fue lijada hasta obtener 1,6 mm de espesor y finalmente fueron acon-
dicionados a 18% de CH para evaluar perfil de densidad en el equipo de
rayos X Quintek Tree Ring Scanner (QTRS-01X, Canadá).
El programa registra el perfil radial de densidad al momento del ensayo.
Para el caso de las muestras analizadas, se realizó una radiografía secuencial
cronológica a partir de los 100 mm obtenidos en cada tarugo más cercano a
la médula. Cada 1 mm se registró la densidad, la que se utilizó para construir
perfiles radiales de densidad.

33
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 1.4. Extracción de tarugos de incremento.

Para analizar diferencias se realizó una comparación de medias de la den-

sidad, usando el test T-Student al 95% de nivel de confianza usando la he-
rramienta análisis de datos de la versión Excel 2016. Los datos de densidad
se modelaron con series temporales usando software Minitab®17.1.0. y se
analizaron los componentes de cada serie en búsqueda de patrones de ten-
dencia (creciente/decreciente/lineal), variación cíclica (alternancia de etapas
de cumbres y valles).

1.3.8. Medición de anillos de crecimiento

Para la construcción de la cronología del crecimiento de Nothofagus obliqua

se utilizó la aproximación metodológica tradicional (Frittz, 1976). Se consi-
deró una submuestra de 59 tarugos (1 por árbol), que fueron secados al aire,
montados en molduras de pino y lijados con lijas gruesas a superfinas de
entre 180 y 800 granos, para posteriormente realizar la datación de los anillos
mediante observación con lupa bifocal (Figura 1.5).
Los tarugos lijados y datados fueron escaneados para ejecutar el conteo y
la medición del ancho de anillos con los programas CooRecorder y CDendro
7.8. Por último, las mediciones fueron cofechadas con el programa COFECHA.

34
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 1.5. Lijado de tarugos de Nothofagus obliqua.

Asimismo, el género Citronella presenta marcación difusa de anillos de

crecimiento de acuerdo con la bibliografía ([Link]
edu/). Debido a este antecedente se probó una metodología alternativa para
la construcción de la cronología. A causa de que el proceso era de mayor
complejidad, se aplicó a una submuestra de 24 tarugos de naranjillo (1 por
árbol) a las que se les extrajo cortes histológicos de los últimos 5 cm de
tarugo de incremento con espesores de entre 0,4 a 0,6 μm con micróto-
mo de deslizamiento (Gärtner y Nievergelt, 2010). Luego se aplicó tinción

35
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

semipermanente con safranina para realzar las diferencias anatómicas. Este

preprocesamiento permitió en la mayoría de los casos resaltar los límites de
los anillos (Figura 1.6).

Figura 1.6. Muestra de corte histológico de Citronella mucronata antes y después de teñir.

Las muestras preprocesadas se observaron al microscopio binocular mar-

ca MOTIC modelo BA210T LED con aumento de 4X y, utilizando la cámara
integrada del equipo, se obtuvo una serie de fotografías (18 por muestra) en
dirección corteza médula con un traslape de entre 15 y 20%. Las imágenes
fueron unidas utilizando el complemento Pairwise Sitchin (Preibisch et al.,
2009) dentro de la plataforma ImageJ construyéndose 24 mosaicos, 1 por
árbol.
El tamaño y la forma de los vasos es la característica anatómica de la
madera comúnmente utilizada para la delimitación de anillos de crecimien-
to (Fritts, 1976). Sin embargo, existen otras como la porosidad del tejido
(Eckstein y Bauch, 1969), el grosor y densidad de las paredes celulares
(Schweingruber, 1996), los radios leñosos (Grabner y Evans, 2003), entre
varios más (Brown et al., 1949; Olano et al., 2008; Gärtner y Schweingruber,
2013). Para delimitar anillos de crecimiento mediante los radios leñosos se
requiere preparar una muestra de madera para observar en el microscopio
en busca de las áreas donde la estructura anatómica cambia de tamaño o
densidad (Grabner y Evans, 2003). En este caso, la variación en los radios

36
 SECRETOS DEL NARANJILLO

leñosos y los vasos fueron las características que se utilizaron como indica-
dores (Figura 1.7).

Figura 1.7. Límite de anillos en C. mucronata.

El límite del anillo se marcó y midió de manera manual dentro del soft-
ware ImageJ en la dirección del radio leñoso, desde la corteza hacia la mé-
dula hasta donde fuese posible distinguir. Para evaluar la datación correcta
de las mediciones se utilizó el programa computacional COFECHA (Holmes
et al., 1986). En este caso, debido a la dificultad de la medición, se usó como
dato climático guía la precipitación de la estación meteorológica de Monte
Oscuro [COD: 07116004] junto con datos climatológicos del producto
TerraClimate (Abatzogloe et al., 2018) para corroborar el comportamiento del
crecimiento.
Una vez obtenidas intercorrelaciones aceptables en COFECHA para am-
bas especies (mayor a 0,5 para roble y mayor a 0,4 para naranjillo) se trabajó
en el software ARSTAN (Holmes et al., 1986) para crear las cronologías de
crecimiento bruta, estandarizada y residual para cada especie.
Finalmente se utilizó información de temperatura, precipitación y hume-
dad de suelo del conjunto de datos TerraClimate (Abatzogloe et al., 2018) del
píxel correspondiente al área de estudio para el periodo comprendido entre
1990 al 2020. Luego, se calculó el coeficiente de correlación entre las dife-
rentes variables climáticas mensuales con los crecimientos anuales estándar
por especie extraídos de ARSTAN considerando todos los meses de la tem-
porada de crecimiento del año t-1 (indicados con el sufijo p en las gráficas)
hasta t para el crecimiento en tiempo t. Para ello se utilizó la planilla Clima-
Crecimiento desarrollada por el investigador argentino Fidel Roing (IANIGLA-
CONICET, sf) considerando para ambas especies un set de datos de longitud
31 que representa el número de años considerado para el análisis.

37
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

1.3.9. Características hidráulicas

Para este trabajo se utilizaron los mosaicos marcados y cofechados de la

construcción de las cronologías de crecimiento de naranjillo. Además, se
utilizaron mosaicos de cortes histológicos de los árboles cofechados de la
especie roble. Los códigos de las muestras consideradas se muestran en la
Tabla 1.6. Los códigos resaltados en negrita representan individuos de ambas
especies pertenecientes a una misma parcela.

Tabla 1.6. Código de las muestras medidas, en negrita los árboles de una misma parcela.

Naranjillo Roble
Q104 Z104 Z117 Q204 Z221 Z245

Q106 Z105 Z122 Q215 Z228 Z246

Q107 Z108 Z132 Z201 Z231

Q108 Z110 Z133 Z205 Z232
Q115 Z111 Z139 Z206 Z238
Q116 Z116 Z140 Z207 Z240

[Link]. Preprocesamiento
El análisis se realizó dentro del software ImageJ. Primero se calibró la escala
de medición en micras (μm) utilizando una regla compatible con el micros-
copio y el aumento de las fotografías (4X). Para realzar los vasos dentro de
las estructuras de los cortes, se ajustó en cada imagen el contraste y el brillo.
Luego, utilizando la herramienta “Umbral” de la edición de imágenes dentro
del programa se resaltó en color rojo el lumen de los elementos. Por último, se
limpió el lumen de los vasos para mejorar su detección (Figura 1.8; a, b y c).

Figura 1.8. Flujo de procesamiento de la imagen para detección de vasos.

Corteza

(a)
Imagen original
(roble cod: Z245)

38
 SECRETOS DEL NARANJILLO

(b)

Corteza
Imagen 8 bit con
realce de contraste
(roble cod: Z245)

(c)

Corteza
Imagen con
realce de vasos
(roble cod: Z245)

(d)

Corteza
Detección
de vasos
(roble cod: Z245)

(e)
Médula

Detección
de vasos (naranjillo
cod: Z111)

[Link]. Detección de vasos

Para cada anillo de crecimiento se creó una región de interés de forma rectan-
gular de superficie variable que abarcara toda la variación de las estructuras
en el tiempo. Posteriormente, utilizando la herramienta “Análisis de partí-
culas” se detectó automáticamente cada elemento que cumpliera con una
circularidad entre 0,3 y 1, y un área mínima de 1500 μm2 (Figura 1.8; d y e).
Los vasos no detectados por el algoritmo se agregaron manualmente. En el
caso de naranjillo se observó alta confusión de parénquima con vasos, por

39
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

lo que fue necesario depurar manualmente los datos. Este proceso se realizó
para los anillos detectados entre 1998 y 2020. En cada vaso se midieron las
siguientes variables: (i) número de vasos (NV); (ii) área del vaso (AV); (iii)
perímetro del vaso (PV); (iv) ancho del vaso (WV) y (v) alto del vaso (HV).

[Link]. Distribución de frecuencia de vasos

Basados en el documento de Apgaua et al. (2017) se analizó la distribución
de frecuencia de vasos de naranjillo y roble, agrupándolos en clases diamé-
tricas (Tabla 1.7) y se compararon gráficamente. La variación de la frecuencia
del tamaño de vasos se construyó estandarizando los valores mediante el uso
de la proporción de cada clase de diámetro respecto del total de vasos en
cada árbol analizado.

Tabla 1.7. Clases diamétricas consideradas para el conteo de vasos.

Clase Intervalo μm
1 μm < 50
2 50 ≤ μm <100
3 100 ≤ μm <150
4 150 ≤ μm <200
5 200 ≤ μm <250

[Link]. Características hidráulicas del xilema

Se utilizó la metodología aplicada por Islam et al. (2018) para evaluar las
propiedades hidráulicas de las especies. Para ello se calcularon tres métri-
cas diferentes: (i) Hagen-Poiseuille ponderado hidráulicamente (DH) (Lewis
y Boose, 1995; Steppe y Lemeur, 2007); (ii) Conductividad hidráulica espe-
cífica potencial (KS) (Islam et al., 2018) y (iii) Índice de vulnerabilidad a la
cavitación (VX) (Carlquist, 1977; Bauerle et al., 2011; Aref et al., 2013), cuyas
fórmulas y descripciones se pueden revisar en la Tabla 1.8. Se utilizó el ancho
del vaso (WV) y alto del vaso (HV) como eje mayor (ai µm) y menor (bi µm),
respectivamente, porque la mayoría de ellos son elípticos.

40
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 1.8. Métricas de descripción de características hidráulicas.

Métrica Ecuación Descripción

Hagen-Poiseuille
ponderado 1 n 2a2b 2 Donde n es el número de vasos
hidráulicamente
DH = 4 ∑
n i=1 ai2 + bi2 medidos, a y b (µm) son los dos ejes
de los vasos.
DH ( µm)

Se calculó a partir de la ley de Hagen-

Poiseuille, donde η es la viscosidad
Conductividad
del agua (1.002x10–9 Mpa–1), ρ la
hidráulica potencial
Ks = * DH 4 *VD densidad del agua a 20°C (998,21
específica 128 kg m3), VD (mm–2) es el número de
(
K s kg m 1s 1Mpa 1
) vasos por unidad de área (mm–2), y
DH es de Hagen–Poiseuille ponderado
hidráulicamente (m).
Indica la sensibilidad aproximada de los
árboles a la cavitación. Un aumento en
VX muestra una mayor susceptibilidad
potencial del sistema hidráulico a
Índice de ⎛D ⎞ daños. En este caso se calculó el VX
Vx = ⎜ H ⎟
vulnerabilidad (Vx) ⎝ VD ⎠ de manera Carlquist, 1977; Bauerle
et al., 2011; Aref et al., 2013.
Donde VD es la densidad de vasos
(N m –2) y D H es Hagen-Poiseuille
ponderado hidráulicamente (mm)

[Link]. Series temporales

Para analizar la variabilidad interanual de las características hidráulicas del
xilema, se construyeron cronologías de DH, KS y VX para las dos especies es-
tudiadas, siguiendo los procedimientos dendrocronológicos estándar (datar,
medir, cofechar, extraer cronología). Para eliminar cualquier influencia del
árbol (edad, tamaño) en la medición de los vasos, se removieron las tenden-
cias antes de desarrollar la cronología siguiendo la metodología aplicada en
Islam, et al. (2018). Para esto se utilizó una función spline para eliminar la
tendencia. Las series de tiempo de 18 árboles para naranjillo y de 14 para
roble fueron promediadas usando un robusto biweight mean que permitió
construir las cronologías para cada especie. El procesamiento se realizó
utilizando la función chron dentro del paquete para análisis dendrocronoló-
gico dplR (Bunn, 2008; 2010), en el entorno de programación estadística R
(R Development Core Team, 2016). Previo a la construcción de la cronología
fue necesario realizar una interpolación de algunos datos faltantes utilizando
un spline a las series temporales.

41
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

[Link]. Análisis dendroclimático

Por último, se calculó la correlación entre variables climáticas y las carac-
terísticas hidráulicas. Para este punto se utilizó información de temperatura,
precipitación y humedad de suelo del set de datos TerraClimate (Abatzoglou
et al., 2018) del píxel correspondiente al área de estudio para el periodo
comprendido entre 1998 al 2020. Luego, se calculó el coeficiente de corre-
lación entre las diferentes variables climáticas mensuales con la cronología
estándar para DH, KS y VX considerando todos los meses de la temporada
de crecimiento del año t-1 hasta t para el valor del índice en tiempo. Para
ello se utilizó la planilla Clima-Crecimiento desarrollada por el investigador
argentino Fidel Roing (IANIGLA-CONICET, sf), considerando para ambas
especies un set de datos de longitud 22 que representa el número de años
considerado para el análisis.

1.3.10. Estructura de una población

Para modelar la estructura de la población de naranjillos que tienen presen-

cia en el área de Monte Oscuro, se utilizó el Inventario 2011 explicado en
el punto 1.3.2. Para este estudio se consideraron solamente aquellos conglo-
merados donde existía presencia de naranjillos sin considerar las especies
acompañantes, tema discutido en Corvalán et al. (2014).
Modelo de distribución diamétrica. Se ajustó la función de densidad de
probabilidad del modelo de Weibull de tres parámetros usando el par de per-
centiles Bailey y Dell (1973) de la forma:

⎛ ( y − a) ⎞ ⎛ ( y − a) ⎞
c−1 c
g ( y ) = (c / d) ⎜ exp{− ⎜ ; y > a, b > 0, c > 0 [1]
⎝ b ⎟⎠ ⎝ b ⎟⎠

Considerando que la probabilidad de selección de los árboles era varia-

ble dependiendo del DAP, se procedió a seleccionar y ordenar en valores
crecientes de DAP todos los naranjillos presentes en el inventario y a estan-
darizar su probabilidad de selección. Esto se hizo multiplicando por cuatro
los naranjillos de DAP en el rango de 5 a 10 cm y por dos los de DAP entre
10 y 20 cm para equiparar la probabilidad de selección de los individuos de
20 o más cm de DAP. Una vez hecho esto, se ajustó los parámetros a, b y c
del modelo [1] minimizando la máxima discrepancia entre la probabilidad
acumulada de selección observada y la estimada con el modelo. Para ello se

42
 SECRETOS DEL NARANJILLO

usó el complemento Solver de Excel versión 16.54 (21101001) utilizando el

motor GNG no lineal para encontrar los parámetros.

1.3.11. Reproducción e interacciones biológicas

[Link]. Polinización
Para identificar los agentes que influyen en la polinización de la especie se
realizaron dos visitas a terreno (octubre y noviembre de 2021) con el fin de
hacer observaciones directas acerca de las flores. Durante la primera campaña
se realizó una búsqueda de árboles con flores activas. De entre esos árboles, se
seleccionaron aquellos con flores bajo 4 m de altura, de manera tal que fuese
posible observarlas a simple vista o con la ayuda de binoculares. En caso de
encontrar algún tipo de artrópodo en las flores, éstos fueron fotografiados y
colectados para hacer el reconocimiento al nivel taxonómico más detallado.
Con el fin de determinar si la especie tiene la capacidad de autopoliniza-
ción, se excluyeron 10 inflorescencias en etapa de botón floral en distintos
individuos mediante el uso de una tela de malla por la que no pueden entrar
insectos (Figura 1.9). De este modo, si se produce fecundación en las flo-
res, no se puede descartar la posibilidad de autopolinización en la especie
(Carabalí-Banguero et al., 2018).

Figura 1.9. Izquierda. Botones florales aislados en experimento de exclusión de polinizadores.

Derecha. Restos de flores no fecundadas.

43
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

[Link]. Dispersión de frutos desde el árbol

Con el fin de identificar dispersores de los frutos del naranjillo se realizaron
observaciones directas a árboles con frutos maduros mediante el uso de
binoculares. El 2021, que fue el año con una producción de frutos sustan-
cialmente mayor al año siguiente, se seleccionaron 3 árboles con frutos
maduros y se les observó durante media hora en espera de la llegada de
algún dispersor. En las visitas siguientes hasta fines del 2022 se buscaron
árboles con frutos, completando un total de aproximadamente 10 hrs. de
observación directa.

[Link]. Dispersión/depredación de frutos desde el suelo

Para identificar y cuantificar a los posibles dispersores de las semillas de
naranjillo presentes en el suelo (e.g. caídas por gravedad) se realizaron dos
muestreos. En marzo de 2021, como un experimento piloto, se instalaron
20 trampas cámara (O’Connell et al., 2011) dirigidas a contenedores con 10

Figura 1.10. Unidad de muestreo (cámara trampa + contenedor con 10 frutos) para la
identificación de depredadores / dispersores de semillas presentes en el suelo.

44
 SECRETOS DEL NARANJILLO

frutos o semillas desprovistos de pulpa cada uno. Diez de ellos se ubicaron

bajo naranjillos adultos, y los otros 10 a más de 30 m del naranjillo adulto
más cercano. En este experimento, las trampas permanecieron activas duran-
te cuatro noches. El segundo experimento se llevó a cabo en septiembre de
2022 y en este se siguió el mismo protocolo de distancia a naranjillos adultos,
pero en esta oportunidad solo se ofrecieron frutos (semillas con la pulpa), y
las trampas cámara permanecieron activas durante un mes, aproximadamen-
te (26 días), de manera de registrar todos los posibles visitantes, diurnos y
nocturnos (Figura 1.10).
Para mejorar la identificación de las especies de pequeños mamíferos
que se registraron mediante fotografías consumiendo o extrayendo los fru-
tos, se instalaron cuatro trampas tipo Sherman alrededor de cada punto de
muestreo. Se instalaron 80 trampas cebadas con avena machacada (Yáñez,
2009) para quedar activas durante tres noches. Todas las trampas fueron
revisadas dos veces al día (mañana y tarde) y los individuos capturados fue-
ron marcados con corte de pelo o se registraron sus marcas naturales, para
detectar recapturas. Todos los individuos capturados fueron liberados en el
mismo lugar.

[Link]. Depredación de plántulas

Con el fin de identificar posibles agentes de daño para las plántulas de
C. mucronata se realizó un experimento de oferta de plantas en el bosque.
Para este fin, durante el 2021 se encargó la producción de 500 plántulas a
un vivero con experiencia en la especie. En septiembre de 2022 se retiraron
las plantas de aproximadamente un año de edad, las que fueron trasladadas
al área de estudio. En esta zona se instalaron 25 puntos de muestreo con
20 plantas cada uno, los que fueron equipados con trampas cámara para
determinar la identidad de los animales causantes de los posibles daños
(Figura 1.11).
Los experimentos fueron evaluados después de 35 días en terreno.

45
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 1.11. Unidad de muestreo (cámara trampa + plántulas) para la identificación de

depredadores de plántulas.

46
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Referencias

Abatzoglou, J., Dobrowski, S., Parks, S. et al. TerraClimate, a high-resolution

global dataset of monthly climate and climatic water balance from 1958-
2015. Sci Data 5, 170191 (2018).
Alcántara, J. M., Rey, P. J., Valera, F., y Sánchez-Lafuente, A. M. (2000). Factors
shaping the seedfall patternof a bird-dispersed plant. Ecology, 81(7),
1937-1950.
Apgaua D., Tng D., Cernusak L., Cheesman A., Santos R., Edwards W., y
Laurance S. (2017). Plant functional groups within a tropical forest exhibit
different wood functional anatomy. Functional Ecology, 31(3), 582-591.
Aref, I. M., Ahmed, A. I., Khan, P. R., El-Atta, H. A., e Iqbal, M. (2013). Drought-
induced adaptive changes in the seedling anatomy of Acacia ehrenbergia-
na and Acacia tortilis subsp. raddiana. Trees, 27, 959-971.
Bailey, R. L., y Dell, T. R. (1973). Quantifying diameter distributions with the
Weibull function. Forest Science, 19(2), 97-104.
Bauerle, T. L., Centinari, M., y Bauerle, W. L. (2011). Shifts in xylem vessel
diameter and embolisms in grafted apple trees of differing rootstock growth
potential in response to drought. Planta, 234, 1045-1054.
Brown, H., J. Panshin, C. Forsaith (1949). Textbook of Wood Technology.
Volume I; Structure, Identification, Defects, and Uses of the Commercial
Woods of the United States. United States. McGraw-Hill Book Company,
Inc. 652 p.
Bunn, A. G. (2008). A dendrochronology program library in R (dplR).
Dendrochronologia 26, 115-124.
Bunn, A. G. (2010). Statistical and visual crossdating in R using the dplR li-
brary. Dendrochronologia 28, 251-258.
Cailleret, M., Jansen, S., Robert, E. M., Desoto, L., Aakala, T., Antos, J.
A., Beikircher, B., Bigler, C., Bugmann, H., Caccianiga, M., Čada, V.,
Camarero, J., Cherubini, P., Cochard, H., Coyea, M., Čufar, K., Das, A.,
Davi, H., Delzon, S., Dorman, M., Gea-Izquierdo, G., Gillner, S., Haavik,
L., Hartmann, H., Hereş, A., Hultine, K., Janda, P., Kane, J., Kharuk, V.,
Kitzberger, T., Klein, T., Koen-Kramer, Lens, F., Levanic, T., Linares, J.,
Lloret, F., Lobo-Do-Vale, R., Lombardi, F., López, R., Mäkinen, H., Mayr,
S., Mészáros, I., Metsaranta, J., Minunno, F., Oberhuber, W., Papadopoulos,
A., Peltoniemi, M., Petritan, A., Rohner, B., Sangüesa-Barreda, G., Sarris,
D., Smith, J., Stan, A., Sterck, F., Stojanović, D., Suarez, M., Svoboda, M.,
Tognetti, R., Torres-Ruiz, J., Trotsiuk, V., Villalba, R., Vodde, F., Westwood,

47
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

A., Wyckoff, P., Zafirov, N., y Martínez-Vilalta, J. (2017). A synthesis of

radial growth patterns preceding tree mortality. Global change biology,
23(4), 1675-1690.
Carabalí-Banguero, D. C., Montoya-Lerma, J., Carabalí, A. (2018). Efecto de la
exclusión de insectos visitantes florales en el cuajado de frutos de Persea ame-
ricana (Lauraceae) cv. Hass. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), 34, 1-9.
Carlquist, S. (1977). Ecological factors in wood evolution: a floristic approach.
American journal of botany, 64(7), 887-896.
Chander, G., Markham, B. L., y Helder, D. L. (2009). Summary of current ra-
diometric calibration coefficients for Landsat MSS, TM, ETM+, and EO-1
ALI sensors. Remote sensing of environment, 113(5), 893-903.
Chauchard, L., Sbrancia, R., Peñalba, M. G., Maresca, L., Rabino, A., y
Mazzuchelli, M. (2001). Aplicación de leyes fundamentales de la densidad
a bosques de Nothofagus: II. Línea de inicio de competencia y diagramas
de manejo de la densidad. Bosque, 22(1), 3-10.
Corporación Nacional Forestal (CONAF) (2019). Catastro de los recursos ve-
getacionales nativos de Chile. Disponible en: [Link]
tros-bosques/bosques-en-chile/catastro-vegetacional/. Visitado el 10 di-
ciembre de 2019.
Corvalán, P., Galleguillos, M., y Hernández, J. (2014). Presencia, abundan-
cia y asociatividad de Citronella mucronata en bosques secundarios de
Nothofagus obliqua en la precordillera de Curicó, Región del Maule,
Chile. Bosque (Valdivia), 35(3), 269-278.
Corvalán, P. (2015). Diagrama de manejo de la densidad de rodal para el
control del tamaño de ramas basales en bosques septentrionales altoan-
dinos dominados por roble en la Región del Maule. Facultad de Ciencias
Forestales y de la Conservación de la Naturaleza, Serie Biomasa. 121 pp.
(ISBN 978-956-358-953-5)
Donoso C. (1981). Ecología forestal. El bosque y su medioambiente. Santiago,
Chile. Editorial Universitaria. 369 p.
Dyer, M. E., y Burkhart, H. E. (1987). Compatible crown ratio and crown
height models. Canadian Journal of Forest research, 17(6), 572-574.
Echeverría C. y R. Rodríguez (2014). Caracterización de Eucryphia glutinosa,
Citronella mucronata, Prumnopitys andina y Orites myrtoidea según los
criterios de la UICN. Informe Final Fondo de Investigación del Bosque
Nativo. 75 p.
Eckstein, D., y Bauch, J. (1969). Beitrag zur Rationalisierung eines dendro-
chronologischen Verfahrens und zur Analyse seiner Aussagesicherheit.
Forstwissenschaftliches Centralblatt, 88(4), 230-250.

48
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual re-

view of ecology, evolution, and systematics, 34(1), 487-515.
Foli, E. G., Alder, D., Miller, H. G., y Swaine, M. D. (2003). Modelling growing
space requirements for some tropical forest tree species. Forest Ecology
and Management, 173(1-3), 79-88.
Franklin, J. F., Shugart, H. H., y Harmon, M. E. (1987). Tree death as an eco-
logical process. BioScience, 37(8), 550-556.
Fritts, H. C. (1976). Tree rings and climate, London, New York, San Francisco,
Academic Press, 567 pp.
Gajardo R., T. Serra, I. Grez (1987) Fichas técnicas de lugares específicos
con presencia de especies leñosas amenazadas de extinción. Programa
de protección y recuperación de la flora nativa de Chile. Departamento
de Silvicultora. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad de
Chile.
Garcia, D., Zamora, R., y Amico, G. C. (2010). Birds as suppliers of seed dis-
persal in temperate ecosystems: conservation guidelines from real-world
landscapes. Conservation biology, 24(4), 1070-1079.
Gärtner, H., y Nievergelt, D. (2010). The core-microtome. A new tool for sur-
face preparation on cores and time series analysis of varying cell parame-
ters. Dendrochronologia 28(2): 85-92.
Gärtner, H., y Schweingruber, F. H. (2013). Microscopic Preparation
Techniques for Plant Stem Analysis. Verlag Paul Haupt.
Grabner, M., y Evans, R. (2003). Rays in Wood. IAWA Journal, 24(2), 119-140.
Hechenleitner P, M Gardner, P Thomas, C Echeverría, B Escobar, P Brownless,
C Martínez. 5/7 (2005). Plantas amenazadas del centro-sur de Chile.
Distribución, conservación y propagación. Universidad Austral de Chile y
Real Jardín de Edimbrugo. 188 p.
Holdaway, M. R. (1986). Modeling tree crown ratio. The Forestry Chronicle,
62(5), 451-455
Holmes, R. L., Adams, R. K., y Fritts, H. C. (1986). Tree-ring chronologies of
western North America: California, eastern Oregon and northern Great
Basin with procedures used in the chronology development work inclu-
ding users manuals for computer programs COFECHA and ARSTAN.
Hubbell, S. P., Ahumada, J. A., Condit, R., y Foster, R. B. (2001). Local neigh-
borhood effects on long-term survival of individual trees in a neotropical
forest. Ecological Research, 16(5), 859-875.
Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA).
(sf). Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales
(IANIGLA). [Link]

49
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Islam, M., Rahman, M., y Bräuning, A. (2018). Long-term hydraulic adjustment

of three tropical moist forest tree species to changing climate. Frontiers in
Plant Science, 9, 1761.
Key, C.H. y Benson, N.C. 2005. Landscape assessment: remote sensing of se-
verity, the Normalized Burn Ratio. In: D.C. Lutes et al. (Editors), FIREMON:
Fire Effects Monitoring and Inventory System, Ogden, UT: USDA Forest
Service, Rocky MountainResearch Station, General Technical Report,
RMRS-GTR 164-CD:LA1-LA51.
Krajicek, J. E., Brinkman, K. A., y Gingrich, S. F. (1961). Crown competition-a
measure of density. Forest science, 7(1), 35-42.
Lewis, A. M., y Boose, E. R. (1995). Estimating volume flow rates through
xylem conduits. American journal of botany, 82(9), 1112-1116.
Liu, C. M., Leuschner, W. A., y Burkhart, H. E. (1989). A production function
analysis of loblolly pine yield equations. Forest science, 35(3), 775-788.
López-García, M., y V. Caselles (1991). Mapping Burns and Natural
Reforestation using Thematic Mapper Data. Geocarto International, 6,
31-37.
Mattar, C., Santamaría-Artigas, A., y Durán-Alarcón, C. (2012). Estimación del
área quemada en el Parque Nacional Torres del Paine utilizando datos de
teledetección. Revista de teledetección, 38(1), 36-50.
McDowell, N. G., Fisher, R. A., Xu, C., Domec, J. C., Hölttä, T., Mackay, D.S.,
Sperry, J., Boutz, A., Dickman, L., Gehres, N., Limousin, J. M., Macalady, A.,
Martínez-Vilalta, J., Mencuccini, M., Plaut, J., Ogée, J., Pangle, R., Rasse,
D., Ryan, M., Sevanto, S., Waring, R., Williams, P., Yepez, E., Pockman, W.
(2013). Evaluating theories of drought-induced vegetation mortality using
a multimodel-experiment framework. New Phytologist, 200(2), 304-321.
Ministerio de Agricultura (MINAGRI) (1980). Decreto 259. Consultado el 10
de diciembre 2019.
O’Connell AF, Nichols JD, Karanth KU (2011). Camera traps in animal ecolo-
gy. Methods and Analyses. Springer, London New York.
Olano, J. M., Eugenio, M., y García-Cervigón, A. I. (2008). Relationship bet-
ween vessel elements and fibres in Quercus pyrenaica Willd. Using quan-
titative wood anatomy and multivariate analysis. Trees, 22(3), 369-377.
Peng, C., Zhang, L., y Liu, J. (2001). Developing and validating nonlinear
height–diameter models for major tree species of Ontario’s boreal forests.
Northern Journal of Applied Forestry, 18(3), 87-94.
Preibisch, S., Saalfeld, S., y Tomancak, P. (2009). Globally optimal stitching
of tiled 3D microscopic image acquisitions. Bioinformatics, 25(11),
1463-1465.

50
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Promis, A., Gärtner, S., Butler-Manning, D., Durán-Rangel, C., Reif, A., Cruz,
G., y Hernández, L. (2011). Comparison of four different programs for the
analysis of hemispherical photographs using parameters of canopy structu-
re and solar radiation transmittance. Sierra, 519, 36.
R. Development Core Team (2016). R: a language and environment for sta-
tistical computing. R Found. Stat. Comput. doi: 10.1038/[Link].6800737
Russell, M. B., y Weiskittel, A. R. (2011). Maximum and largest crown width
equations for 15 tree species in Maine. Northern Journal of Applied
Forestry, 28(2), 84-91.
Schori, M. (2016). Cardiopteridaceae. Pp. 131-140 en Kubitzki, K. (Ed.), The
Families and Genera of Vascular Plants. Vol XIV. Springer.
Schweingruber, F. H. (1996). Tree Rings and Environment: Dendroecology.
Paul Haupt.
Seidl, R., Fernandes, P. M., Fonseca, T. F., Gillet, F., Jönsson, A. M.,
Merganičová, K., Netherer, S., Arpaci, A., Bontemps, J., Bugmann, H.,
González-Olabarria, JR., Lasch, P., Meredieu, C., Moreira, F., Schelhaas,
M. J., Mohren, F., (2011). Modelling natural disturbances in forest ecosys-
tems: a review. Ecological Modelling, 222(4), 903-924.
Sharma, M., y Parton, J. (2007). Height–diameter equations for boreal tree spe-
cies in Ontario using a mixed-effects modeling approach. Forest Ecology
and Management, 249(3), 187-198.
Sillett, S. C., Van Pelt, R., Carroll, A. L., Kramer, R. D., Ambrose, A. R., y Trask,
D. A. (2015). How do tree structure and old age affect growth potential of
California redwoods? Ecological Monographs, 85(2), 181-212.
Smith, W. R., Farrar Jr, R. M., Murphy, P. A., Yeiser, J. L., Meldahl, R. S., y Kush,
J. S. (1992). Crown and basal area relationships of open-grown southern
pines for modeling competition and growth. Canadian Journal of Forest
Research, 22(3), 341-347.
Steppe, K., y Lemeur, R. (2007). Effects of ring-porous and diffuse-porous stem
wood anatomy on the hydraulic parameters used in a water flow and sto-
rage model. Tree physiology, 27(1), 43-52.
Uriarte, M., Condit, R., Canham, C. D., y Hubbell, S. P. (2004). A spatially
explicit model of sapling growth in a tropical forest: does the identity of
neighbours matter? Journal of Ecology, 92(2), 348-360.
Wang, H., Guan, H., Guyot, A., Simmons, C. T., y Lockington, D. A. (2016).
Quantifying sapwood width for three Australian native species using elec-
trical resistivity tomography. Ecohydrology, 9(1), 83-92.
Yáñez J. (2009). Capturas y recolectas. En: Muñoz-Pedreros A. y Yáñez J. (eds.).
Mamíferos de Chile, 2ª Edición, pp. 465-476.

51
 2. ANTECEDENTES GENERALES SOBRE
LA BIOLOGÍA DEL GÉNERO CITRONELLA Y LA
ESPECIE CITRONELLA MUCRONATA
P. Corvalán

Este capítulo consiste en una detallada revisión de las investigaciones realiza-

das acerca de la especie Citronella mucronata al inicio del proyecto y también
respecto de otras especies del género, su objetivo es establecer patrones de
comportamiento biológicos y ambientales del género Citronella en el mundo,
asumiendo que la especie lo hará similar al resto de las especies del género.

2.1. Género Citronella en el mundo

De acuerdo con Howard (1942) y Munzinger y Levionnois (2016), en el

mundo existen cerca de 20 especies del género Citronella (Tabla 2.1), perte-
necientes a la familia Cardiopteridaceae (antes clasificada en Icacinaceae).
El género se distribuye en América Central y Sudamérica, el este de India,
Filipinas y Oceanía.
Las especies, países y categorías de conservación (IUCN) en que habita
son:

Tabla 2.1. País y categoría de conservación (IUCN) de especies del género Citronella.

Citronella apogon Bolivia

Citronella costarricensis Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Perú (LC,
estable)
Citronella engleriana Brasil
Citronella gongonha Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina (LC, estable)
Citronella incarum Perú, Colombia, Ecuador
Citronella latifolia Filipinas (CR, en peligro crítico)
Citronella lucidula Islas Salomón
Citronella macrocarpa Nueva Caledonia
Citronella melliodora Perú, Colombia, Ecuador, Bolivia

53
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Tabla 2.1. Continuación.

Citronella moorei Australia

Citronella mucronata Chile (Vu)
Citronella paniculata Brasil, Paraguay, Venezuela, Argentina
Citronella philippinensis Filipinas (CR, en peligro crítico)
Citronella samoensis Islas Salomón, Samoa, Tonga (LC, estable)
Citronella sarmentosa Nueva Caledonia
Citronella silvatica Colombia (Vu)
Citronella smythii Australia
Citronella suaveolens Indonesia, Nueva Guinea (LC, estable)
Citronella vitiensis Fiji
Citronella hirsuta Nueva Caledonia

El origen de la actual distribución del género se encontraría en la expli-

cación que Villagrán e Hinojosa (1997) describen en Historia de los bosques
del sur de Sudamérica, II: Análisis fitogeográfico. Donde señalan: “El análisis
fitogeográfico a nivel de géneros muestra que el componente endémico de los
bosques del sur de Sudamérica sigue siendo muy importante (32%)”. Destacan
también las significativas proporciones de los elementos neotropical (28%) y
australasiano (20%), dejando así de manifiesto las pasadas vinculaciones flo-
rísticas con distantes territorios, como Sudamérica tropical y Australasia.
El análisis fitogeográfico del registro fósil del Terciario de Chile permite
estimar que alrededor del 60% de los géneros tropicales de los bosques chi-
lenos desaparecieron del territorio a fines del Paleógeno, debido a un notable
retroceso hacia el norte del cinturón tropical del Hemisferio Sur, una con-
secuencia de los cambios oceánicos y climáticos asociados a la separación
de Australia de Antártida y formación del Hielo Antártico Este. Además, las
relaciones florísticas que muestran estas mismas paleofloras con los actua-
les bosques del Planalto del sur de Brasil y noroeste de Argentina sugieren
que, hasta este período, hubo continuidad de bosques a lo ancho de los sub-
trópicos de Sudamérica bajo condiciones climáticas mésicas y sin marcada
estacionalidad.
Durante el Plioceno se produjo el desmembramiento de los bosques sub-
tropicales del cono sur y la expansión de las formaciones xéricas a lo largo
de la actual “Diagonal Árida” del continente debido fundamentalmente a una
fuerte tendencia hacia la aridez en los subtrópicos determinada por el levan-
tamiento final de los Andes, la formación del Hielo Antártico Oeste, vigoriza-
ción de la corriente fría de Humboldt y del Anticiclón Subtropical del Pacífico

54
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Sur, e inicio de las glaciaciones continentales en Patagonia. La posición más

o menos constante del centro de la “Diagonal Árida” de Sudamérica durante
los períodos glaciales del Cuaternario, sumada a los repetidos avances de
glaciares andinos y procesos periglaciares asociados, habrían contribuido a
determinar los actuales patrones de distribución de los bosques chileno-ar-
gentinos del sur de Sudamérica.
De acuerdo con estos autores los antecesores más antiguos de la flora
de los actuales bosques australes llegaron al sur de Sudamérica en sucesivas
oleadas neotropicales, australasianas-cálidas y austral-antárticas durante el
Terciario inferior. Sin embargo, los actuales bosques no corresponden por su
composición florística a una sola de estas paleofloras, sino que están integra-
dos indistintamente por una mezcla de sobrevivientes de los bosques paleó-
genos, hecho que explicaría el carácter fitogeográficamente mixto de estos
bosques, además de elementos diferenciados o migrados durante el Neógeno.

2.2. Antecedentes anatómicos del género

Apgaua et al. (2017), estudiando grupos funcionales de plantas en bosque tro-

pical, indican que Citronella smythii es una especie de árbol del sotobosque
(understory trees) cuyo diámetro de vasos promedio está entre 50 y 100 μm
y presentan porosidad difusa como se observa en la Figura 2.1. De acuerdo
con Apgaua (comunicación personal), C. smythii es una especie no vulnera-
ble de Australia que no es rara pero tampoco muy común. Se describe como
un arbusto o pequeño árbol de 3-12 m de altura, distribuido en los bosques
lluviosos de noreste de Quennsland, con flores blancas, de cerca de 8 mm
de diámetro, 5 pétalos, nacidos en panículas que surgen frente a las hojas,
con floración de noviembre a diciembre, fruto negro, ovalado de 20 mm, su-
culenta y se propaga a partir de semilla. Necesita suelo bien drenado en una
posición protegida y semisombreada ([Link]
La densidad de la madera de C. smythii en el estudio de Apgaua et al.
(2017) es de 0,56 y los registros de altura máxima es de 25 m. Otro dato de
mayor densidad de la especie es 0,675 (Pohlman, 2006). Thayn et al. (1985),
respecto de maderas fósiles en Utah, describen la especie Icacinoxylon pittiens
del Cretáceo y la comparan con otras especies fósiles y actuales del género
Citronella (Greguss, 1969). De acuerdo con este estudio, C. smythii es la espe-
cie que más se asemeja a I. pittiens en su sección transversal con radios leño-
sos anchos y multiseriados, fibrotraqueidas de gruesa pared y vasos solitarios.

55
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

En la descripción funcional hecha por Apgaua et al. (2017), e ilustrada en

la Figura 2.1 (b), C. smythii presenta una distribución de vasos con sesgo po-
sitivo y un valor medio de diámetro de vasos bastante inferior al de Syzygium
gustavioides, Figura 2.1 (a), la que presenta un tamaño promedio sustancial-
mente mayor y ocupa la posición dominante del dosel.

Figura 2.1. Distribución de clases diamétricas de los vasos de grupos funcionales. Extraído de
Apgaua, et al. (2017).

Para Citronella moorei en la misma base de datos antes mencionada, la

densidad de la madera es de 0,56 y los registros de altura máxima para la
especie es de 40 m, siendo esta una especie de gran tamaño. La precipitación
anual del hábitat de estas especies está entre 1055 y 2967 mm. De acuerdo
con Howard (1942), esta especie está entre los árboles de mayor tamaño en la
familia ocupando sitios a gran altitud en bosques lluviosos tropicales densos.
La madera es de color gris claro, de grano fino y se utilizaba en la fabricación
de muebles como chapa.
C. moorei presentó fructificación anual en 4 de los 5 años de estudio, la
mitad de ellas fue catalogada como de buena semillación, constituyendo el

56
 SECRETOS DEL NARANJILLO

mes de febrero como el más fructífero del período de verano. Un interesante

estudio realizado por Siregar et al. (2019) en parches de bosques primarios
tropicales no alterados en Garini, Sulawesi, Indonesia, muestra que C. moorei
es un componente estructural del bosque primario que está presente tanto en
el dosel superior como en el estrato medio, esta fue una especie no abundan-
te. El bosque presenta gran diversidad de especies y estructura de J inversa
y con buena regeneración. La densidad del bosque es baja y los árboles al-
canzan grandes dimensiones. De acuerdo con los autores este bosque parece
estar en estado clímax.
De acuerdo con una descripción de la anatomía de la madera de C. moo-
rei, Ferreira et al. (2019), estudiando la sucesión en bosques del Estado de
Santa Catarina en el sur de Brasil, señalan la presencia de Citronella panicu-
lata como especie sucesional temprana y Citronella gongonha como especie
sucesional tardía en bosques secundarios ocupando el sotobosque. Vanclay
(1991), estudiando tasas de crecimiento en 237 especies del bosque lluvioso
del norte de Queensland entre las que se encontraba C. moorei, señala que
esta especie crece lo suficientemente bien para ser considerada una especie
maderable comercial, donde pueden alcanzar 50 m de altura y 2 m de DAP.
En comunicación personal Vanclay señala que C. moorei es un árbol de cre-
cimiento más lento que no obstante es capaz de alcanzar el dosel superior y
convertirse en especie emergente.
C. moorei presenta anillos de crecimiento indistinguibles o ausentes, ma-
dera con poros difusos, vasos solitarios, perforaciones escaleriformes, pun-
tuaciones intervasos opuestos, puntuaciones vasos-radios con borde distinto,
similar a las puntuaciones intervasos en tamaño y forma en la célula radial
(InsideWood, 2004). Además la especie presenta vasos helicoidales engro-
sados y en el elemento vaso, diámetros del vaso 0-100 μm, 520 vasos por
milímetro cuadrado, fibras con puntuaciones claramente delimitados, pun-
tuaciones de fibra comunes en paredes radiales y tangenciales, presencia de
fibras no septadas, de paredes gruesas, parénquima axial difuso en agregados,
escaso paratraqueal, sobre 8 células por hebra de parénquima, grandes radios
seriados comúnmente de 4 a 10, altura del radio >1 mm, radios de dos ta-
maños diferentes, células de los radios corporales procumbentes con una fila
de células marginales cuadradas o erectas, células tipo vainas, radios leñosos
perforados, paredes celulares del parénquima de rayos disjuntos. En cuanto
a la madera de esta especie, este mismo autor señala que es un árbol que
se encuentra en Australia y Nueva Zelanda, cuya madera es de interés co-
mercial (al igual que lo informado por Vanclay). También Thayn et al. (1985)

57
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

comparan I. pittiens con C. mucronata señalando que los radios de esta úl-
tima varían de 6 a 8 células de ancho y que los vasos tienen engrosamiento
espirilado con perforaciones con orientación vertical, en concordancia con
lo descrito por Rallo et al. (2008).
Chave et al. (2006) señalan que la densidad de la madera se correlaciona
con numerosas propiedades morfológicas, mecánicas, fisiológicas y ecológi-
cas de las especies. Denotan que estudiando 2456 especies de Angiosperma
de América Central y del Sur, el análisis de varianza señala que el género ex-
plicó el 74% de la variación de la densidad de la madera a nivel de especie,
el 34% por la familia del grupo de filogenia y el 19% a nivel de Orden, lo que
indica que los valores promedio a nivel de género dan aproximaciones confia-
bles de los valores de las especies, excepto en pocos géneros hipervariables.

2.2.1. El tamaño de los vasos, la conductancia y los mecanismos de seguridad

frente a la embolia

Apgaua et al. (2017) encontraron que el tamaño de los vasos difiere significati-
vamente entre grupos de especies funcionales tropicales, el diámetro de estos
fue dos a tres veces más grandes en promedio en los grupos del estrato supe-
rior del dosel en relación con los estratos inferiores, tanto en árboles como
arbustos, indicando con ello que las plantas que ocupan los pisos superiores
tienen mecanismos más eficientes de conductancia pero menores grados de
seguridad. “Las características, como la densidad de la madera y su estructu-
ra anatómica, reflejan las múltiples compensaciones inherentes a los tejidos
críticos para diversas funciones ecológicas, es decir, soporte estructural, con-
ductancia, almacenamiento de agua y crecimiento” (Apgaua et al., 2015).
Específicamente, las características anatómicas del xilema de la madera
(es decir del tejido conductor de agua), como el tamaño, la densidad, la frac-
ción y la agrupación de los vasos, influyen directamente en la eficiencia de la
conductancia del agua a través del fuste. Por ejemplo, los vasos más anchos
son mucho más conductores que los más estrechos porque la conductividad
del agua aumenta con la cuarta potencia del diámetro del vaso, pero también
es probable que sean más propensos a la cavitación inducida por la sequía
(Tyree y Zimmermann, 2002). Por tanto, la heterogeneidad del tamaño de los
vasos dentro de los tallos de las plantas puede representar un mecanismo de
seguridad que permite a las plantas continuar transportando agua a medida
que aumenta la tensión en la columna de agua, incluso si algunos vasos más
grandes han embolizado.

58
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Otra característica anatómica importante en la conducción del agua son

las perforaciones, Rallo et al. (2008) señalan “Estudios sobre funcionalidad
de las perforaciones escaleriformes con respecto al movimiento de agua, han
demostrado que estas oponen mayor resistencia al paso de este y tienen una
significativa tarea atrapando las burbujas de aire que se desarrollan en los
vasos, evitando de esta forma problemas de embolismo”. Rallo et al. (2008)
concluyen en que C. mucronata teniendo perforaciones escaleriformes pre-
senta entre 9 y 17 barras, con un espaciamiento medio de 3,5 μm. Si bien
las perforaciones escaleriformes obstruyen el paso del agua parecen tener un
mayor efecto en atrapar burbujas de aire cuando el agua se congela (Schulte,
1999; Ellerby y Ennos, 1998).

2.2.2. La embolia y los mecanismos de rellenado

La embolia, entendida como la entrada de burbujas de gas a los vasos que

interrumpe la transmisión de la presión negativa al suelo y con ello bloquea el
transporte de agua, es causada por eventos de congelación-descongelación o
sequía (Mayr y Cochard, 2003). Esta embolia reduce la conductancia hidráu-
lica del xilema, la productividad y bajo ciertas condiciones se acumularía
rápidamente mediante un proceso denominado embolia descontrolada que
puede conducir a una falla catastrófica e irreversible (Mayr y Cochard, 2003,
Nardini et al., 2011). Se espera que bajo los futuros cambios climáticos esta
disfunción hidráulica aumente la mortalidad inducida por la sequía (Allen
et al., 2010; McDowell et al., 2001; Choat et al., 2012).
La evidencia experimental sugiere que las plantas pueden reparar el xile-
ma embolizado empujando el agua de las células vivas asociadas a los vasos
hacia la luz del conducto lleno de gas. La recarga de embolias está emergien-
do como un proceso vital finamente regulado, esencial para el funcionamien-
to de la planta bajo diferentes tensiones ambientales (Nardini et al., 2011). El
parénquima del xilema se ha reconocido desde hace mucho tiempo como el
compartimento de almacenamiento de la madera y ambos tipos de parénqui-
ma, axial y radial, también se han implicado repetidamente en la reparación
de embolias (Zheng y Martínez-Cabrera, 2013).

2.2.3. Tolerancia al estrés hídrico

Daley y Phillips (2006) encontraron que Acer rubrum (Oren y Pataki, 2001)
y Quercus rubra (Abrams, 1990) son relativamente tolerantes a la sequía

59
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

en los bosques caducifolios del sureste en relación con Betula papyrifera,

de acuerdo con datos de transpiración nocturna. Sugieren que estas carac-
terísticas corresponden a estados sucesionales, ya que B. papyrifera es una
especie pionera que se adaptaría a altas tasas de crecimiento en lugar de la
conservación del agua y es intolerante a la sombra. Q. rubra es intermedio
y A. rubrum es tolerante a la sombra. Tobiessen (1982) observó apertura
nocturna de los estomas en árboles intolerantes a la sombra, pero no en
árboles tolerantes a la sombra y concluyó que la apertura oscura de los
estomas es una función de la tolerancia relativa a la sombra. En concor-
dancia con esto Daley y Phillips (2006) encontraron mayor transpiración
nocturna y conductancia estomática en B. papyrifera, la más intolerante a la
sombra, mientras que el A. rubrum, la más tolerante a la sombra de las tres
especies estudiadas, tuvo la menor transpiración nocturna y conductancia
estomática.

2.2.4. Rebrotes de especies tolerantes

Las angiospermas o plantas florales tienen la especial habilidad de rebrotar.

En general las especies que crecen en sitios estresados o con frecuentes dis-
turbios parecen rebrotar más vigorosamente que las especies que crecen en
sitios menos estresados o con menos disturbios. Es frecuente encontrar varios
tipos de reproducción vegetativa en los límites altitudinales y latitudinales
para esparcirse en las áreas adyacentes eludiendo la regeneración por semilla
(Del Tredici, 2001).
Los rebrotes (Figura 2.3) son una forma de sobrevivencia que han desa-
rrollado los árboles para subsistir frente a fuertes alteraciones del ambiente y
puede ser considerada una estrategia de sobrevivencia o “política segura” en
que los árboles invierten energía frente a futuros daños (Del Tredici, 2001).
Sakai et al. (1995) señalan que en Euptela polyandra, una especie decidua
que crece en suelos delgados y de altas pendientes en Japón, el rebrote ha
evitado varias veces la muerte de los árboles. Hay varias formas de rebrote,
algunas provenientes del fuste (aéreo o subterráneo) o de las raíces. Los rebro-
tes provenientes de la fracción aérea del fuste tienen la ventaja de depender
del fuste primario y del sistema radicular del que se origina, pero el inconve-
niente es el de depender de su estado sanitario (Wilson, 1968). Aquellos de la
fracción subterránea tienen la oportunidad de desarrollar raíces adventicias y
ser autónomos del fuste de origen (Sakai et al., 1995). Los rebrotes subterrá-
neos, ya sea como lignotuber o rizoma, emergen a alguna distancia del fuste

60
 SECRETOS DEL NARANJILLO

original, lo que genera competencia entre ambos pero facilita el desarrollo

autónomo del rebrote (Del Tredici, 2001).
El porcentaje de tocones que rebrotan disminuye con el tamaño del árbol
cortado, sin embargo en los árboles de mayor tamaño se produce regenera-
ción de raíces adventicias que tienen el potencial de desarrollar autonomía
del árbol original (Del Tredici, 2001).
Poorter et al. (2010) estudiaron la reproducción vegetativa de especies
tropicales en bosques húmedos y secos frente a la corta selectiva del fuste
a 50 cm del suelo en 1469 árboles en bosques húmedos y 1062 árboles en
bosques secos y determinaron que en estos últimos las especies en prome-
dio presentan mayor sobrevivencia y crecimiento que en los bosques más
húmedos. Las especies tolerantes a la sombra tuvieron mejor rebrote que las
intolerantes a la sombra. La sobrevivencia estuvo mucho más relacionada con
la densidad de la madera que con las reservas, posiblemente a causa de que
la alta densidad de la madera permite a la planta resistir hongos y patógenos
y reducir la pudrición.

2.2.5. Radios leñosos, densidad de la madera y conductividad hidráulica

Una de las tantas funciones biológicas conocidas de los radios leñosos es la

de formación de tilosis y exudación de gomas en los vasos (Chattaway, 1949;
Kozlowski, 1971); la participación en el volumen de los radios leñosos está
positivamente relacionado con la dureza, módulo de ruptura, compresión
perpendicular al grano y densidad de la madera (Taylor, 2007; Rahman et al.,
2007). La tilosis se origina principalmente en los radios leñosos por intrusión
del tejido parenquimático en el lumen de los vasos por medio de las pun-
tuaciones que conectan ambos elementos. Chattaway (1949) describe que
la tilosis en el duramen es originada en los radios leñosos y se observa en
especies cuya apertura de la puntuación excede aproximadamente los 10 μm.
En aquellas especies de menor diámetro de puntuación los radios leñosos se-
cretan gomas a los vasos. Ambos casos, tilosis y secreción de goma, ocurren
como un proceso natural con el envejecimiento y la formación de duramen
cuya principal función es la resistencia a enfermedades y soporte mecánico.
En el caso de los radios leñosos de la albura la función principal es evitar y
reparar la embolia (De Micco et al., 2016; Zheng y Martínez-Cabrera, 2013).
Hacke et al. (2001) han señalado que la densidad de la madera está direc-
tamente ligada a la resistencia contra la implosión por presión negativa de los
vasos xilemáticos. Cuanto más tolerante a la sequía sea la planta, más presión

61
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

negativa puede soportar sin producirse cavitación y mayor será la carga inter-
na en las paredes del conducto del xilema.
Nock et al. (2009) dan cuenta de la estrecha relación entre densidad de
la madera y el grado de tolerancia a la sombra. Donoso (1981) señala que C.
mucronata es una especie de tolerancia intermedia.
Rahman et al. (2007) señalan que los árboles de Tectona grandis L. que
tienen mayor volumen de radios leñosos muestran mayor densidad de la ma-
dera y mayor resistencia a la compresión radial, confirmando lo que señalan
Zheng y Martínez-Cabrera, 2013.

2.3. Efecto del fuego en especies del género Citronella

Si ya la información del género Citronella en el mundo es escasa, la referida

al efecto del fuego en su vitalidad lo es aún mucho más. Hjerpe et al. (2001)
describen el efecto de dos ciclones y el de un incendio que ocurrieron en
1990 y 1991 en Samoa sobre los patrones de regeneración y cambios de
composición de las especies en un bosque lluvioso de preservación en el que
participa Citronella samoensis después de cinco años de recuperación del
ciclón y la perturbación del fuego. En el área no quemada, la cobertura del
dosel de árboles aumentó del 27 por ciento después del último ciclón al 58
por ciento, y en el área quemada por debajo del 12 al 49 por ciento. Nueve
de las diez especies de árboles más comunes disminuyeron en abundancia
relativa en todo el bosque después del último ciclón. Una especie pionera
de rápido crecimiento, Macuranga harveyana, representa el 42 por ciento
del número total de árboles (> 5 cm DAP) en el área sin quemar y el 86 por
ciento en el área quemada. Se producen grandes diferencias interespecíficas
en la distribución del tamaño y hay al menos cuatro patrones de regeneración
distinguibles, que pueden estar relacionados con la tolerancia a la sombra.
El número medio de especies por parcela fue generalmente más alto en el
área sin quemar que en el área quemada, mientras que el índice de Shannon
fue más alto en el área sin quemar que en el área quemada solo para árboles
por sobre 1 cm DAP. Las especies cuyas frutas se sabe que alimentan aves o
murciélagos generalmente constituyen una mayor proporción de todos los
árboles en el área quemada que en el área sin quemar. En contraste con otros
estudios de regeneración postciclón, en los que la recuperación es a menudo
rápida debido al rebrote de los árboles, la recuperación en el área fue un pro-
ceso lento con la regeneración más dependiente de la dispersión de semillas

62
 SECRETOS DEL NARANJILLO

de vertebrados que del rebrote. En el estudio no se entregan antecedentes

específicos respecto de la especie C. samoensis, aparte de su abundancia
relativa (2,84%).

2.4. Antecedentes de la especies Citronella mucronata

De acuerdo con Hechenleitner et al. (2005), Citronella mucronata (Ruiz y

Pav.) D. Don es un árbol siempreverde de hasta 10 m de altura (20 metros
según Serra et al.,1986). Tronco de hasta 1 m de diámetro. Corteza rugosa,
color gris oscuro (Figura 2.2) . Hojas de 4,5-6 x 2,5-4 cm, ovadas u oval-
oblongas, simples alternas, coriáceas, domacios en las axilas de las venas,
ápice mucronado; margen entero o dentado espinoso, resoluto. Inflorescencia
en una panícula terminal de 4-8 cm de largo. Flores hermafroditas, blanco-
amarillentas. Cinco pétalos libres. Cinco estambres, unidos a la base con
los pétalos; floración entre septiembre y noviembre. Fruto 10-12 mm, drupá-
ceo, mucronado en el ápice, verde cambiando a violeta oscuro cuando está
maduro; maduración entre febrero y mayo. La especie presenta capacidad de
rebrote (Figura 2.3)

Figura 2.2. Citronella mucronata. Izquierda, árbol completo. Derecha, fuste.

63
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 2.3. Citronella mucronata. Izquierda, fructificando. Derecha, rebrote.

La especie, de acuerdo con Hechenleitner et al. (2005), tiene una larga

pero discontinua distribución de norte a sur, desde la IV Región (provincia
de Limarí, 30°40’S) hasta la X Región (provincia de Osorno, 40°30’S). Se
encuentra en la cordillera de los Andes y de la Costa en un rango altitudinal
entre 15-1.400 msnm. Usualmente crece dentro del tipo forestal esclerófilo
como individuos aislados o en pequeños bosquetes sobre laderas sombrías y
en valles húmedos. Es frecuente especialmente en el tipo forestal roble-hualo,
donde puede crecer con Nothofagus dombeyi y N. nervosa, dependiendo de
la latitud. En la Reserva Nacional Los Bellotos del Melado, en los Andes, se
asocia con Beilschmiedia berteroana, Cryptocarya alba, Nothofagus glauca y
Quillaja saponaria. En hábitat costeros en el norte, se asocia frecuentemente
con Aextoxicon punctatum, Beilschmiedia miersii, Cryptocarya alba y Schinus
latifolius. En la parte sur de su rango de distribución se presenta como una
especie muy escasa.
De acuerdo con Corvalán et al. (2014), C. mucronata en bosques se-
cundarios de la precordillera maulina se asocia levemente con Aextoxicon
punctatum, Aristotelia chilensis, Austrocedrus chilensis, Azara petiolaris,
Cryptocarya alba, Laurelia sempervirens, Lomatia dentata, Luma apiculata,
Maytenus boaria, Nothofagus obliqua, Persea lingue, Podocarpus salignus y

64
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Quillaja saponaria. No se asocia con Drimys winteri, Escallonia pulverulenta,

Lithraea caustica, Lomatia hirsuta ni a Myrceugenia exsucca. Cuando la espe-
cie está presente en este tipo de bosques, constituye el 31% de la frecuencia
de árboles, correspondiendo a una especie común. También establecieron
que naranjillo presenta una amplia distribución altitudinal y preferencia por
terrenos bien drenados, ubicándose preferentemente en laderas, en contra-
posición a los hábitats húmedos y de fondo de quebradas en zonas de baja
altitud señalados en la literatura (Donoso,1981).
En cuanto a propagación y cultivo Hechenleitner et al. (2005) señalan
que las semillas se deben colectar entre febrero y mayo, macerar y sem-
brar inmediatamente a comienzo del otoño en bolsas plásticas de al me-
nos 10 cm de profundidad en una mezcla de sustrato de igual proporción
de corteza compostada, tierra de hoja y arena. Las plántulas son de lento
crecimiento alcanzando 15 cm al cabo de un año. La especie es suscepti-
ble de conchuela y fumagina. En cuanto a la reproducción vegetativa su-
giere colectar estacas de 10 cm de brotes nuevos a fines de verano, poner
sobre cama fría con sustrato de arena y aplicar hormona de enraizamiento
en polvo y riego nebulizado intermitente, el que toma alrededor de 3 me-
ses en enraizar.
El único trabajo descriptivo de la anatomía de la madera de naranjillo
es el reportado por Rallo et al. (2008), quienes describen las placas de per-
foraciones de los elementos vaso. No existen antecedentes documentados
respecto de la estructura y densidad de la madera, ni propiedades físico-
mecánicas básicas para entender tanto las adaptaciones de la especie a las
condiciones de crecimiento, competencia y tolerancias así como su histórico
uso maderero como lo describen Hechenleitner et al. (2005).

Referencias

Allen, D., Macalady, A., Chenchouni, H., Bachelet, D., McDowell, N.,
Vennetier, M., Kitzberger, T., Rigling, A., Breshears, D., Hogg, T., Gonzalez,
P., Fensham, R., Zhang, Z., Castro, J., Demidova, N., Lim, J., Allard, G.,
Running, S., Semerci, A., Cobb, N. (2010). A global overview of drought
and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for
forests. Forest ecology and management, 259(4), 660-684.
Apgaua, D. M., Tng, D. Y., Cernusak, L. A., Cheesman, A. W., Santos, R. M.,
Edwards, W. J., y Laurance, S. G. (2017). Plant functional groups within

65
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

a tropical forest exhibit different wood functional anatomy. Functional

Ecology, 31(3), 582-591.
Benoit I. (1989). Libro Rojo de la flora terrestre de Chile (Primera Parte).
Corporación Nacional Forestal. 157 p.
Chave, J., Muller-Landau, H. C., Baker, T. R., Easdale, T. A., Steege, H. T., y Webb,
C. O. (2006). Regional and phylogenetic variation of wood density across
2456 neotropical tree species. Ecological applications, 16(6), 2356-2367.
Chattaway, M. M. (1949). The development of tyloses and secretion of gum
in· heartwood formation. Australian Journal of Biological Sciences, 2(3),
227-240.
Choat, B., Jansen, S., Brodribb, T. J., Cochard, H., Delzon, S., Bhaskar, R.,
Bucci, S., Feild, T., Gleason, S., Hacke, U., Jacobsen, A., Lens, F., Maherali,
H., Martínez-Vilalta, J., Mayr, S., Mencuccini, M., Mitchell, P., Nardini,
A., Pittermann, J., Pratt, R. B. Sperry, J., Westoby, M., Wright, I., y Zanne,
A. (2012). Global convergence in the vulnerability of forests to drought.
Nature, 491(7426), 752-755.
Corvalán, P., Galleguillos, M., y Hernández, J. (2014). Presencia, abundan-
cia y asociatividad de Citronella mucronata en bosques secundarios de
Nothofagus obliqua en la precordillera de Curicó, Región del Maule,
Chile. Bosque (Valdivia), 35(3), 269-278.
Daley, M. J., y Phillips, N. G. (2006). Interspecific variation in nighttime trans-
piration and stomatal conductance in a mixed New England deciduous
forest. Tree Physiology, 26(4), 411-419.
De Micco, V., Balzano, A., Wheeler, E. A., y Baas, P. (2016). Tyloses and gums:
a review of structure, function and occurrence of vessel occlusions. IAWA
journal, 37(2), 186-205.
Del Tredici, P. (2001). Sprouting in temperate trees: a morphological and eco-
logical review. The botanical review, 67(2), 121-140.
Dettmann, S., Pérez, C. A., y Thomas, F. M. (2013). Xylem anatomy and calcu-
lated hydraulic conductance of four Nothofagus species with contrasting
distribution in South-Central Chile. Trees, 27(3), 685-696.
Donoso C. (1981). Ecología forestal. El bosque y su medioambiente. Santiago,
Chile. Editorial Universitaria. 369 p.
Donoso C., y Ramírez, C. (1984). Arbustos nativos de Chile. Guía de reco-
nocimiento. Chilean bushes. Identification guide. Valdivia, Chile: CONAF:
Universidad Austral de Chile: Editorial Alborada.
Echeverría C. y R. Rodríguez (2014). Caracterización de Eucryphia glutinosa,
Citronella mucronata, Prumnopitys andina y Orites myrtoidea según los

66
 SECRETOS DEL NARANJILLO

criterios de la UICN. Informe Final Fondo de Investigación del Bosque

Nativo. 75 p.
Ellerby, D. J., y Ennos, A. R. (1998). Resistances to fluid flow of model
xylem vessels with simple and scalariform perforation plates. Journal of
Experimental Botany, 49(323), 979-985.
Ferreira, P. I., Gomes, J. P., Stedille, L. I. B., Bortoluzzi, R. L. D. C., y Mantovani,
A. (2019). Mimosa scabrella Benth. as Facilitator of Forest Successional
Advance in the South of Brazil. Floresta e Ambiente, 26(4).
Greguss, P. (1969). Tertiary angiosperm woods in Hungary (Citado por Thyan
et al.,1985, no disponible).
Hacke, U. G., Sperry, J. S., Pockman, W. T., Davis, S. D., y McCulloh, K. A.
(2001). Trends in wood density and structure are linked to prevention of
xylem implosion by negative pressure. Oecologia, 126(4), 457-461.
Hjerpe, J., Hedenâs, H., y Elmqvist, T. (2001). Tropical Rain Forest Recovery
from Cyclone Damage and Fire in Samoa 1. Biotropica, 33(2), 249-259.
Hechenleitner P., M. Gardner, P. Thomas, C. Echeverría, B. Escobar, P.
Brownless, C. Martínez. 5/7 (2005). Plantas amenazadas del centro-sur de
Chile. Distribución, conservación y propagación. Universidad Austral de
Chile y Real Jardín de Edimburgo. 188 p.
Howard, R. A. (1942). Studies of the Icacinaceae V. A revision of the genus
Citronella D. Don. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard
University, (142), 60-89. InsideWood. 2004-onwards. Published on the
Internet. [Link] [11/01/2021].
InsideWood. 2004-onwards. Published on the Internet. [Link]
[Link]/search [11/01/2021].
Kozlowski, T. T. (1971). Growth and development of trees. Volume II. Cambial
growth, root growth, and reproduction growth. Academis Press. 530 pp.
Mayr, S., y Cochard, H. (2003). A new method for vulnerability analysis of
small xylem areas reveals that compression wood of Norway spruce has
lower hydraulic safety than opposite wood. Plant, Cell & Environment,
26(8), 1365-1371
McDowell, N. G., Beerling, D. J., Breshears, D. D., Fisher, R. A., Raffa, K.
F., y Stitt, M. (2011). The interdependence of mechanisms underlying cli-
mate-driven vegetation mortality. Trends in ecology & evolution, 26(10),
523-532.
Meinzer, F. C., y McCulloh, K. A. (2013). Xylem recovery from drought-indu-
ced embolism: where is the hydraulic point of no return? Tree physiology,
33(4), 331-334.

67
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Munzinger, J., y Levionnois, S. (2016). Novitates neocaledonicae III: A new

species of Citronella (Cardiopteridaceae) endemic to New Caledonia.
Phytotaxa, 245(3), 223.
Nardini, A., Gullo, M. A. L., y Salleo, S. (2011). Refilling embolized xylem con-
duits: is it a matter of phloem unloading? Plant Science, 180(4), 604-611.
Newton, A. C., Echeverría, C., Cantarello, E., y Bolados, G. (2011). Projecting
impacts of human disturbances to inform conservation planning and ma-
nagement in a dryland forest landscape. Biological Conservation, 144(7),
1949-1960.
Nock, C. A., Geihofer, D., Grabner, M., Baker, P. J., Bunyavejchewin, S., y
Hietz, P. (2009). Wood density and its radial variation in six canopy tree
species differing in shade-tolerance in western Thailand. Annals of botany,
104(2), 297-306.
Pohlman, C. L. (2006). Internal fragmentation in the rainforest: Edge effects of
highways, powerlines and watercourses on tropical rainforest understorey
microclimate, vegetation structure and composition, physical disturbance
and seedling regeneration (Doctoral dissertation, James Cook University).
Poorter, L., Kitajima, K., Mercado, P., Chubina, J. O. S. E., Melgar, I., y Prins,
H. H. (2010). Resprouting as a persistence strategy of tropical forest trees:
relations with carbohydrate storage and shade tolerance. Ecology, 91(9),
2613-2627.
Rallo, M., Montecinos, D., y Mundaca, T. (2008). Perforaciones escalarifor-
mes en vasos de árboles nativos de Chile. Maderas. Ciencia y tecnología,
10(2), 163-172.
Rahman, M. M., Fujiwara, S., y Kanagawa, Y. (2007). Variations in volume and
dimensions of rays and their effect on wood properties of teak. Wood and
Fiber Science, 37(3), 497-504.
Rodríguez Ríos, R., Matthei S., O., Quezada M., M. (1983). Flora arbórea de
Chile. Concepción, Chile: Universidad de Concepción.
Sakai, A., Ohsawa, T., y Ohsawa, M. (1995). Adaptive significance of sprou-
ting of Euptelea polyandra, a deciduous tree growing on steep slopes with
shallow soil. Journal of Plant Research, 108(3), 377-386.
Serra, MT, Gajardo R. y Cabello A. (1986). Fichas técnicas de Especies
Amenazadas. EspeciesVulnerables. Programa de Protección y Recuperación
de la flora nativa de Chile. CONAF/Universidad de Chile. 304 p.
Schulte, P. J. (1999). Water flow through a 20-pore perforation plate in ves-
sels of Liquidambar styraciflua. Journal of Experimental Botany, 50(336),
1179-1187.

68
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Siregar, M., Helmanto, H., y Rakhmawati, S. (2019). Vegetation analysis of

tree communities at some forest patches in North Sulawesi, Indonesia.
Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 20(3), 643-655.
Taylor, F. W., y Wooten, T. E. (2007). Wood property variation of Mississippi
delta hardwoods. Wood and Fiber Science, 5(1), 2-13.
Thayn, G. F., Tidwell, W. D., y Stokes, W. L. (1985). Flora of the lower cretaceous
cedar mountain formation of Utah and Colorado. Part III: Icacinoxylon pit-
tiense n. sp. American Journal of Botany, 72(2), 175-180.
Tobiessen, P. (1982). Dark opening of stomata in successional trees. Oecologia,
52(3), 356-359.
Vanclay, J. K. (1991). Aggregating tree species to develop diameter increment
equations for tropical rainforests. Forest Ecology and Management, 42(3-
4), 143-168.
Villagrán, C. y Hinojosa, L. F. (1997). Historia de los bosques del sur de
Sudamérica, II: Análisis fitogeográfico. Revista Chilena de Historia Natural,
70(2), 1-267.
Walter, K. S., y Gillet, H. J. (1997). Red list of threatened plants. The World
Conservation Union, Gland, Switzerland.
Wilson, B. F. (1968). Red maple stump sprouts: development the first year
(No. 18). Harvard University.
Zheng, J., y Martínez-Cabrera, H. I. (2013). Wood anatomical correlates with
theoretical conductivity and wood density across China: evolutionary evi-
dence of the functional differentiation of axial and radial parenchyma.
Annals of Botany, 112(5), 927-935.

69
 3. RELACIONES DE ALTURA TOTAL, DIÁMETRO
Y RAZÓN DE COPA VIVA DE CITRONELLA
MUCRONATA Y NOTHOFAGUS OBLIQUA COMO
RASGOS DISTINTIVOS DE TOLERANCIA
A LA SOMBRA
P. Corvalán

Un factor crítico para establecer las relaciones de competencia lumínica entre

las especies Citronella mucronata (naranjillo) y Nothofagus obliqua (roble)
es su distinción morfológica considerando algunas relaciones alométricas
entre la altura total (H), el diámetro normal (DAP), el diámetro de copa viva
(CW) y la razón de copa viva (CR) que caracterizan la tolerancia de las espe-
cies a la sombra (Poorter et al., 2003; Hulshof et al., 2015). De acuerdo con
Poorter et al. (2003), H está positivamente correlacionada con la demanda de
luz, presentando individuos esbeltos que alcanzan rápidamente un tamaño
reproductivo a bajo costo de construcción y soporte. Estos mismos autores
señalan que la altura relativa a sus vecinos determina su posición en el dosel
y con ello su acceso a la luz (Moles et al., 2009). También Hulshof et al.
(2015), estudiando la relación H-DAP en grupos funcionales de tolerancia a
la sombra de especies nativas en Estados Unidos, establecieron que la altura
máxima de las especies tolerantes es mucho menor que las especies intole-
rantes (Hulshof et al., 2015). Asimismo, el diámetro del fuste otorga soporte
mecánico (Niklas, 1993) y eficiencia en el transporte de agua, y las especies
que invierten menos en el soporte estructural pueden crecer más rápido y
alcanzar el dosel más prontamente, pero reducen la capacidad de resistir el
pandeo (Niklas, 1993).
El diámetro de la copa viva es un asunto no tan claro respecto del grado
de tolerancia a la sombra (Poorter et al., 2003). Valladares y Niinemets (2008)
señalan que las especies tolerantes a la sombra deberían tener una copa poco
profunda para reducir la autosombra en un ambiente con luz limitada, como
lo señala Givnish (1988). Russell y Weiskittel (2011) señalan que para algu-
nas especies tolerantes a la sombra en Maine los modelos de predicción del
ancho de copa máximo de algunas especies de madera dura como función
del DAP no consiguen explicar satisfactoriamente gran parte de la variación
como sí ocurre en las especies intolerantes. Sumida y Komiyama (1997) se-
ñalan que algunas especies deciduas de hoja ancha tolerantes a la sombra

71
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

tienen mayor CW que las especies intolerantes. Hay contraejemplos en el

mismo artículo y no hay un patrón de conducta para CW y tolerancia a la
sombra. El patrón de expansión lateral de la copa no siempre es constante
entre especies cuyas hojas tienen un nivel similar de tolerancia a la sombra.
Un interesante resultado que muestran estos autores es que aun cuando el
número de ramas grandes de un árbol pueda ser escasa contribuirían con una
importante fracción del área foliar en especies tolerantes a la sombra.
La Razón de Copa Viva (CR) expresado como el porcentaje del largo de
la copa viva sobre la altura total puede ser un indicador de tolerancia, ya que
cuanto mayor sea es indicativo que las ramas inferiores están activas y con
ello son más tolerantes a la sombra (Lorimer,1983). Algunos valores extremos
que señala en su estudio son 36% en Fraxinus americana como especie in-
tolerante y 62,1% en Acer rubrum como especie muy tolerante, siguiendo la
clasificación propuesta por Graham (Lorimer, 1983). Temesgen et al. (2005)
también reportan razones de copa viva mayores en especies coníferas semito-
lerantes que intolerantes a la sombra en rodales mixtos del sureste de British
Columbia.
En este trabajo se analizó la tolerancia a la sombra en la coexistencia de
las especies Citronella mucronata (naranjillo) y Nothofagus obliqua (roble)
mediante modelos H vs DAP, CW vs DAP y CR vs DAP como indicadores de
tolerancia a la sombra.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1. Relación Altura-DAP

Los datos de H y DAP para naranjillo y roble se indican en la Tabla 3.1. Se

observa que los DAP de roble son similares o mayores que los de individuos
de naranjillo.

Tabla 3.1. Estadística descriptiva de H y DAP para naranjillo y roble.

Desviación
Especie n Media (m) Mínimo (m) Máximo (m)
estándar (m)
Naranjillo
Altura (m) 10,2 3,7 4,3 22,2
60
DAP (cm) 36,1 23,9 11,0 137,0

72
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 3.1. Continuación.

Desviación
Especie n Media (m) Mínimo (m) Máximo (m)
estándar (m)
Roble
Altura (m) 14,3 3,4 7,6 22,5
60
DAP (cm) 40,1 18,6 16,0 100,3

Al ajustar los modelos no lineales para la estimación de H en función del

diámetro se obtuvieron los parámetros de la ecuación [1], los que se presen-
tan en la Tabla 3.2. La dispersión de los valores observados versus los espera-
dos se puede apreciar en la Figura 3.1.

H (m) = 1,3 + b1 * (1 − exp( − b2 * DAP))b3 [1]

Tabla 3.2. Parámetros de los modelos H-DAP para naranjillo y roble.

Especie b1 b2 b3 BIAS (m) RMSE (m) MAE (m) AIC

Naranjillo 117,48 0,00028 0,55 -0,033 2,237 1,875 276,634
Roble 14,76 0,11 3,93 -0,001 2,763 2,124 296,040

Figura 3.1. Ajuste de los modelos no lineales de altura para naranjillo y roble.

24

21

18

15
H [m]

12

3 Naranjillo
Roble
0
0 20 40 60 80 100 120 140
DAP [cm]

73
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

De acuerdo con los resultados del modelo, se observa claramente que la

esbeltez de roble es inicialmente mayor que la de naranjillo a medida que au-
menta el DAP hasta un valor máximo en torno a 35 cm de DAP, luego de ello
se estabiliza en torno a su asíntota. Contrariamente, el naranjillo tiene tasas de
incremento en altura menores durante todo el desarrollo de su vida, evaluado
según su desarrollo diametral. Ello puede ser corroborado analizando los pará-
metros del modelo en la Tabla 3.2: el coeficiente b1, que representa la asíntota
(al que hay que agregar la altura del DAP), es 14,76 m en roble, y fue muy infe-
rior a los 117,48 m que representaría el naranjillo. Obviamente para naranjillo
ese valor máximo no corresponde a un valor real pero sí enfatiza el hecho de
no parecer acotado, e incluso podría tratarse como una especie emergente
como en el caso de Citronella moorei al norte de Queensland donde puede al-
canzar 50 metros de altura y dos metros de diámetro (comunicación personal
de J. Vanclay). El coeficiente b2 define las tasas de expansión donde el naran-
jillo (0,00028) fue muchísimo menor que roble (0,11); y finalmente el pará-
metro de forma b3 también difiere notablemente, ya que fue mucho mayor en
roble (3,93) que naranjillo (0,55). La conclusión numérica es evidente: desde
el punto de vista de la tolerancia a la sombra de las especies resulta claro que
roble es mucho más intolerante que naranjillo como lo señala Donoso (2008),
quien a su vez los clasifica como intolerante y semitolerante, respectivamente.
Considerando la persistencia del follaje, donde roble es una especie de
hoja decidua y naranjillo de hoja perenne, los resultados de este trabajo están
de acuerdo con lo reportado por Ducey (2012), en que en esa situación las
especies deciduas tienen inicialmente mayores alturas que las siempreverdes
hasta un cierto DAP en el que se cruzan y luego invierten la tendencia. Esta
característica es atribuida por Valladares y Niineeemets (2008) a la hipótesis
de ganancia de carbono que señala que las especies tolerantes a la sombra
–en este caso, naranjillo– alcanzan mejor desarrollo en baja luminosidad mi-
nimizando las pérdidas de CO2 más que alcanzar el máximo potencial de
ganancia de carbón, tesis que es explicada extensamente por Craine y Reich
(2005) y por Walters y Reich (1996).

3.2. Relación CW DAP

De acuerdo con la estadística descriptiva, son los individuos de robles los que
tienen una media del diámetro de copa superior a naranjillo, podemos obser-
var que las desviaciones estándar para ambas especies son bajas (Tabla 3.3).

74
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 3.3. Estadística descriptiva del CW para naranjillo y roble.

Desviación
Especie n Media Mínimo Máximo
estándar
Naranjillo (m) 60 4,75 1,80 1,88 10,00
Roble (m) 60 6,52 2,17 0 12,50

Respecto del ajuste de los modelos no lineales para la estimación de CW

en función del DAP [2] se presentan en la Tabla 3.4. Para más detalles meto-
dológicos consultar Sección 1.3.5.

CW = b4DAPb5 [2]

Tabla 3.4. Parámetros del ajuste de modelo no lineal CW para naranjillo y roble.

Especie b4 b5 BIAS (m) RMSE (m) MAE (m) AIC

Naranjillo 3,74 0,07 0,0001 1,826 1,442 245,4
Roble 2,27 0,29 -0,004 2,000 1,512 256,4

En la Figura 3.2 se presenta la dispersión de puntos junto al valor esperado

de la función CW-DAP de ambas especies.

Figura 3.2. Representación gráfica de modelos no lineales de diámetro de copa para naranjillo
y roble.

14

12

10

8
CW [m]

2 Naranjillo
Roble
0

0 20 40 60 80 100 120 140

DAP [cm]

75
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Los ajustes lineales de los valores estandarizados del diámetro de copa y

DAP con logaritmo para los ejemplares de naranjillo y roble, de acuerdo con
lo presentado en la ecuación [3], se presentan en la Tabla 3.5.

ln (CW ) = ln ( b6 ) + ln ( b7DAP ) [3]

Mientras que en la Figura 3.3 se presenta la dispersión de puntos junto

con el valor esperado de la función ln(CW)-ln(DAP) de ambas especies de
acuerdo con la estandarización realizada en el ajuste.

Tabla 3.5. Ajuste de modelos lineales para ln(CW) de naranjillo y roble (valores estandarizados)

Especie b6 b7 R2 BIAS RMSE MAE AIC

Naranjillo 1,35 0,04 0,003 0,076 0,373 0,291 56,78
Roble 0,75 0,30 0,171 0,534 0,596 0,546 31,2

El contraste de los coeficientes del intercepto y pendiente simultáneos en-

tre ambos modelos lineales con valores estandarizados indicó que sí existen
diferencias significativas (F 17,74; p-value <0,05) en un nivel de confianza
de 95% entre las rectas del modelo lineal para naranjillo y roble. Se aprecian
diferencias significativas (t 4,72; p-value< 0,05) para los coeficientes de los

Figura 3.3. Representación gráfica de modelos lineales de logaritmo de diámetro de copa para
naranjillo y roble.

3.0

2.5

2.0
ln(CW)

1.5

1.0

0.5
Naranjillo
Roble
0.0
2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
ln(DAP)

76
 SECRETOS DEL NARANJILLO

interceptos. Mientras que para las pendientes de ambos modelos también se

observaron diferencias significativas (t 2,24; p-value=0,027).
El contraste de los coeficientes del intercepto y pendiente simultáneos
entre ambos modelos linealizados con valores estándar indicó que sí existen
diferencias significativas (F 17,74; p-value <0,05) en un nivel de confianza
de 95% entre las rectas del modelo lineal para naranjillo y roble. Se aprecian
diferencias significativas (t 4,72; p-value< 0,05) para los coeficientes de los
interceptos. Mientras que para las pendientes de ambos modelos también se
observaron diferencias significativas (t 2,24; p-value=0,027).

3.3. Relación CR-DAP

En la Tabla 3.6. los resultados indican que CR en los ejemplares de naranjillos

posee una mayor extensión proporcional del largo de copa viva que roble,
lo que es coherente con lo señalado acerca la esbeltez por Temesgen et al.
(2005) y corroborado en el presente trabajo. Es oportuno destacar que para
ambas especies se observan porcentajes superiores al 50% de la copa viva, lo
que los acerca a proporciones observadas en especies semitolerantes como
las indicadas por Lorimer (1982) y Temesgen et al. (2005).

Tabla 3.6. Estadística descriptiva de la CR para naranjillo y roble.

Especie n Media (0/00) Desviación estándar (0/00) Mínimo (0/00) Máximo (0/00)
Naranjillo 60 0,68 0,13 0,16 0,96
Roble 60 0,55 0,15 0,17 1

El ajuste de los parámetros del modelo [4] CR-DAP para ambas especies
se presenta en la Tabla 3.7. Mientras que en la Figura 3.4 se presenta la dis-
persión de puntos junto al valor esperado de la función CR-DAP.

CR = b8 + b9DAP [4]

Tabla 3.7. Ajuste de modelos lineales para CR de naranjillo y roble.

Especie b8 b9 R2 (0/00) BIAS (0/00) RMSE (0/00) MAE (0/00) AIC

Naranjillo 0,66 0,0005 0,8% 1,3e-16 0,136 0,103 -65,949
Roble 0,55 -0,0001 1,6% 2,1e-16 0,153 0,114 -51,917

77
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

En la Figura 3.4 se presenta la representación gráfica de ambos modelos

lineales.

Figura 3.4. Representación gráfica de modelos lineales de CR para naranjillo y roble.

1.0
Razón de copa viva [0/00]

0.5

Naranjillo
Roble
0.0
0 20 40 60 80 100 120 140
DAP [cm]

El contraste de los coeficientes del intercepto y pendiente simultáneos

entre ambos modelos indicó que sí existen diferencias significativas (F 14,67;
p-value <0,05) con un nivel de confianza de 95% entre las rectas del modelo
lineal para naranjillo y roble.

Referencias

Chauchard, L., Sbrancia, R., Peñalba, M. G., Maresca, L., Rabino, A., y
Mazzuchelli, M. (2001). Aplicación de leyes fundamentales de la densidad
a bosques de Nothofagus: II. Línea de inicio de competencia y diagramas
de manejo de la densidad. Bosque, 22(1), 3-10.
Corvalán, P. (2015). Diagrama de manejo de la densidad de rodal para el
control del tamaño de ramas basales en bosques septentrionales altoan-
dinos dominados por roble en la Región del Maule. Facultad de Ciencias
Forestales y de la Conservación de la Naturaleza, Serie Biomasa. 121 pp.
(ISBN 978-956-358-953-5).
Craine, J. M., y Reich, P. B. (2005). Leaf-level light compensation points in
shade-tolerant woody seedlings. New Phytologist, 710-713.

78
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Donoso, C. (2008). Ecología forestal. El bosque y su medio ambiente. 6a. edi-

ción. Santiago, Chile: Universitaria. 369 p.
Ducey, M. J. (2012). Evergreenness and wood density predict height-diame-
ter scaling in trees of the northeastern United States. Forest Ecology and
Management, 279, 21-26.
Dyer, M. E., y Burkhart, H. E. (1987). Compatible crown ratio and crown
height models. Canadian Journal of Forest research, 17(6), 572-574.
Foli, E. G., Alder, D., Miller, H. G., y Swaine, M. D. (2003). Modelling growing
space requirements for some tropical forest tree species. Forest Ecology
and Management, 173(1-3), 79-88.
Givnish, T.J. (1988). Adaptation to sun and shade: a whole-plant perspective.
Functional Plant Biology, 15(2), 63-92
Holdaway, M. R. (1986). Modeling tree crown ratio. The Forestry Chronicle,
62(5), 451-455.
Hulshof, C. M., Swenson, N. G., y Weiser, M. D. (2015). Tree height-dia-
meter allometry across the United States. Ecology and evolution, 5(6),
1193-1204.
Hulshof, C. M., Swenson, N. G., y Weiser, M. D. (2015). Tree height-diameter
allometry across the United States. Ecology and evolution, 5(6), 1193-1204.
Krajicek, J. E., Brinkman, K. A., y Gingrich, S. F. (1961). Crown competition-
a measure of density. Forest science, 7(1), 35-42. nbjh
Liu, C. M., Leuschner, W. A., y Burkhart, H. E. (1989). A production function
analysis of loblolly pine yield equations. Forest science, 35(3), 775-788.
Lorimer, C. G. (1983). A test of the accuracy of shade-tolerance classifica-
tions based on physiognomic and reproductive traits. Canadian Journal of
Botany, 61(6), 1595-1598.
Moles, A., Warton, D., Warman, L., Swenson, N., Laffan, S., Zanne, A., Pitman,
A., Hemmings, F., y Leishman, M. (2009). Global patterns in plant height.
Journal of ecology, 97(5), 923-932.
Niklas, K. J. (1993). The scaling of plant height: a comparison among major
plant clades and anatomical grades. Annals of botany, 72(2), 165-172.
Peng, C., Zhang, L., y Liu, J. (2001). Developing and validating nonlinear
height-diameter models for major tree species of Ontario’s boreal forests.
Northern Journal of Applied Forestry, 18(3), 87-94.
Poorter, L., Bongers, F., Sterck, F. J., y Wöll, H. (2003). Architecture of 53 rain
forest tree species differing in adult stature and shade tolerance. Ecology,
84(3), 602-608.

79
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Russell, M. B., y Weiskittel, A. R. (2011). Maximum and largest crown width

equations for 15 tree species in Maine. Northern Journal of Applied
Forestry, 28(2), 84-91.
Sharma, M., y Parton, J. (2007). Height-diameter equations for boreal tree spe-
cies in Ontario using a mixed-effects modeling approach. Forest Ecology
and Management, 249(3), 187-198.
Smith, W. R., Farrar Jr, R. M., Murphy, P. A., Yeiser, J. L., Meldahl, R. S., y Kush,
J. S. (1992). Crown and basal area relationships of open-grown southern
pines for modeling competition and growth. Canadian Journal of Forest
Research, 22(3), 341-347.
Sumida, A., y Komiyama, A. (1997). Crown spread patterns for five deciduous
broad-leaved woody species: ecological significance of the retention pat-
terns of larger branches. Annals of Botany, 80(6), 759-766.
Temesgen, H., LeMay, V., y Mitchell, S. J. (2005). Tree crown ratio models for
multi-species and multi-layered stands of southeastern British Columbia.
The Forestry Chronicle, 81(1).
Valladares, F., y Niinemets, Ü. (2008). Shade tolerance, a key plant feature of
complex nature and consequences. Annual Review of Ecology, Evolution,
and Systematics, 39, 237-257.
Walters, M. B., y Reich, P. B. (1996). Are shade tolerance, survival, and growth
linked? Low light and nitrogen effects on hardwood seedlings. Ecology,
77(3), 841-853.

80
 4. LA CORTEZA Y LA ALTURA DE INICIO DE COPA
DE CITRONELLA MUCRONATA Y NOTHOFAGUS
OBLIQUA COMO RASGOS DE DEFENSA FRENTE AL
FUEGO Y CAMBIO CLIMÁTICO
P. Corvalán

La Región del Maule, de acuerdo con las estadísticas oficiales que señala la
Corporación Nacional Forestal (CONAF, 2022) en el período 1977-2021, pre-
senta anualmente una ocurrencia promedio de 457 incendios forestales, lo
que a nivel nacional corresponde al 8,2% del total del país. Considerando el
decenio 2011-2020 y el quinquenio 2016-2020 este valor sube a 728 y 868,
respectivamente. Estos eventos en cuanto a superficie anual corresponden a
un promedio de 11.626 ha para el período 1977-2021, y a 36.381 y 57.664
hectáreas quemadas para el decenio 2011-2020 y el quinquenio 2016-2020,
respectivamente. Estas cifras como alteración al hábitat de C. mucronata (na-
ranjillo) son elocuentes y afectan directamente a la población que habita en
la VII Región.
Otro factor tanto o más complejo que el anterior, es el cambio climá-
tico que afecta a todo el planeta. Si bien esta alteración solo admite una
solución global, de igual manera afecta la estabilidad de los ecosistemas y
al naranjillo. De acuerdo con las predicciones realizadas por los Modelos
Globales de Circulación, ajustados a escala local, los impactos del cambio
climático en los Andes de Chile Central advierten escenarios de aumento
de la temperatura mínima y máxima media en hasta 3º C y 4º C y una baja
en las precipitaciones de 30% (Bozkurt et al., 2017). Garreaud et al. (2017),
estudiando los efectos de la megasequía ocurrida en los ecosistemas en Chile
entre 2010 y 2015, señalan que en sectores de cultivo irrigados y plantacio-
nes de bosques exóticos se produjo una mezcla de manchas verdes y pardas.
Corvalán y Hernández (2019), estudiando el impacto de la megasequía sobre
el crecimiento radial de roble en la precordillera andina de Maule, concluyen
que una disminución de 34,8% en la precipitación anual entre 2006 y 2012
respecto del período 2001-2006 genera una caída de 17,6% del crecimiento
anual corriente en radio en árboles aislados y de 28% en árboles creciendo
en bosques (en competencia), este estudio se realizó en la misma área en que
se desarrolla este trabajo. Sin duda tanto las alteraciones fisiológicas como las

81
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

físicas del ambiente que provoca el cambio climático deben tener impacto
en el naranjillo.
Lawes et al. (2011), estudiando la resistencia que otorga la corteza al cám-
bium a temperaturas letales de siete especies de la sabana tropical del norte
de Australia, determinaron que su espesor es la variable que más explica la
resistencia al daño. El contenido de humedad y la densidad de la corteza tam-
bién influyen, pero en mucho menor medida. El espesor de corteza explica el
68% del aumento de la temperatura requerido para matar el cámbium y este
es directamente proporcional al espesor de corteza al cuadrado (Vines 1968;
Peterson y Ryan 1986; Uhl y Kauffman 1990; Hengst y Dawson 1994; van
Mantgem y Schwartz 2003; Lawes et al., 2011; Pausas, 2015).
He et al. (2012) señalan que los ambientes ardientes del Cretácico influyeron
fuertemente en la evolución de estrategias de adaptación al fuego del género
Pinus en el período 90-125 últimos millones de años, indicando que la expulsión
de las ramas muertas junto con el engrosamiento de la corteza y la serotonia
constituyen mecanismos de defensa al fuego. Entre los mecanismos de defensa
al estrés hídrico de los árboles se encuentra la poda natural de aquellas ramas
vulnerables durante la sequía (Shen et al., 2021). Ryan y Reinhardt (1988) mo-
delaron exitosamente la mortalidad postfuego de 2356 árboles de siete especies
de coníferas bajo 43 incendios prescritos en Montana, Oregon y Washington y
señalan que la probabilidad de mortalidad aumentó con el porcentaje de la copa
muerta y disminuyó a medida que aumentó el espesor de la corteza.
El propósito de este trabajo preliminar es (i) medir y analizar comparati-
vamente los rasgos espesor de corteza y largo de copa libre de ramas entre
naranjillo y roble tanto en condiciones con y sin incendios, para analizar
comparativamente su nivel de vulnerabilidad a la exposición al fuego, deter-
minar el diámetro normal al que el naranjillo debe alcanzar niveles elevados
de protección contra la destrucción del cámbium y (ii) comparar los rasgos
de altura de inicio de copa tanto de naranjillo como de roble como factor de
riesgo de propagación de fuego.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1. Espesor de corteza

De acuerdo con los resultados, la única diferencia significativa encontrada en

el espesor de corteza fue entre naranjillos y robles quemados, correspondiendo

82
 SECRETOS DEL NARANJILLO

el espesor promedio de 4,17 mm para naranjillo y de 6,57mm para roble, no

existiendo diferencias al interior de las especies entre condición de quemado
y no quemado, como se señala en la Tabla 4.1.

Tabla 4.1. Contraste de medias para el espesor de la corteza.

Promedio Promedio
Grupo 1 Grupo 2 Valores p
grupo 1 grupo 2
Naranjillo quemado Roble quemado 4,17b 6,57a 0,01*
Naranjillo quemado Naranjillo no quemado 4,17 4,06 0,88
Roble quemado Roble no quemado 6,57 6,27 0,76

Para comparar el espesor de corteza entre ambas especies de acuerdo con

su condición de alteración por fuego se construyeron modelos lineales que se
detallan en la Sección 1.3.6. Estos modelos buscaban predecir el espesor de
la corteza en función del diámetro normal (DAP) y la condición de alteración
(quemado - no quemado) a partir de las ecuaciones detalladas con anteriori-
dad. A continuación se muestra el resultado del ajuste de los modelos [3] y
[4] en la Tabla 4.2 para los parámetros b0 y b1.

Tabla 4.2. Parámetros de ajuste de modelos lineales.

Especie Condición b0 b1 Error estándar R2

No quemado 5,54 0,02 3,66 0,005
Roble
Quemado 0,90 0,13 2,62 0,545
No quemado 1,93 0,06 2,59 0,198
Naranjillo
Quemado 1,71 0,06 2,53 0,286

Se analizaron las diferencias entre naranjillo y roble en cada condición

de alteración observándose que tanto en los coeficientes de los modelos
(Tabla 4.2) como en el contraste de hipótesis de los coeficientes del intercepto
y pendiente (Tabla 4.3) solo se muestran diferencias significativas entre los co-
eficientes de las rectas del modelo lineal de robles quemados y no quemados.
En la Figura 4.1 se observa que la tendencia del espesor de corteza para
ambas especies y condiciones es creciente en función del diámetro normal
y solo para el modelo de roble estas rectas se cruzan, mientras que para na-
ranjillo ambas rectas son paralelas. El valor donde se igualan los espesores de
corteza entre condiciones de alteración para roble se encuentra en árboles

83
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Tabla 4.3. Contraste de diferencias de la pendiente entre cada situación.

Estado Intercepto Pendiente

Quemado No quemado Diferencia Valores p Diferencia Valores p
Roble Roble 4,64 0,03 -0,11 0,04
Naranjillo Naranjillo 0,23 0,98 0,00 0,97

cuyo DAP corresponde a 42 cm. Los espesores de corteza iniciales son ma-
yores en roble que naranjillo, lo que refleja un nivel de protección natural
mucho mayor y que se manifiesta desde etapas tempranas del desarrollo.

Figura 4.1. Diagrama de dispersión de puntos y modelo de espesor de corteza versus DAP
según condición de fuego para naranjillo (izquierda) y roble (derecha).

16 16

12 12
Espesor de corteza [mm]

Espesor de corteza [mm]

8 8

4 4

No quemado No quemado
Quemado Quemado

0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 0 20 40 60 80 100 120 140
DAP [cm] DAP [cm]

Utilizando la ecuación lineal general (ecuación 1, Sección 1.3.6) se con-

sideraron de manera conjunta los árboles en ambas condiciones de alteración
de cada una de las especies para evaluar la relación espesor de corteza vs.
DAP. Los ajustes del modelo se señalan en la Tabla 4.4.

Tabla 4.4. Parámetros de ajuste de modelos lineales por especie.

Especie b0 b1 Error estándar R2

Naranjillo 1,10 0,06 1,29 0,22
Roble 2,61 0,09 3,29 0,21

84
 SECRETOS DEL NARANJILLO

En la Figura 4.2 se grafican las ecuaciones ajustadas. Como se puede ob-

servar el espesor de corteza de roble siempre será mayor que el de naranjillo
tanto inicialmente como durante el desarrollo de su vida.

Figura 4.2. Diagrama de dispersión de puntos y modelo de espesor de corteza versus DAP.

16

12
Espesor de corteza [mm]

4
Especie
Naranjillo
Roble

0
0 20 40 60 80 100 120 140
DAP [cm]

Utilizando como referente el modelo construido por Pinard y Huffman

(1997) para determinar el espesor de corteza en 15 especies en Bolivia capaz
de soportar una temperatura límite de 60º C durante al menos 1 minuto sin
dañar al cámbium vascular, en el caso de incendios de baja intensidad y asu-
miendo que tanto naranjillo como roble tienen un comportamiento similar al
de las especies referidas, el DAP crítico para alcanzar el nivel de seguridad
(13,8 mm de corteza) en naranjillo sería de 211 cm y en roble 124 cm.
Los valores de espesor de corteza obtenido en este trabajo en roble resul-
tan inferiores a los reportados por Corvalán et al. (2019) en la misma zona,
que fue del orden de 25% menor en árboles de 20 cm de DAP y de 60% en
árboles de 100 cm de DAP. Esas diferencias se explicarían por los instrumen-
tos utilizados en la obtención de la corteza (tarugos versus discos fustales),
por pérdidas de corteza en las poblaciones elegidas o por las condiciones de

85
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

hábitat que marca la presencia de naranjillo. Para naranjillo no existe infor-

mación de espesores de corteza referenciales. De existir sesgos en la estima-
ción de los espesores de corteza podría implicar que los DAP de seguridad
podrían bajar significativamente.

4.2. Altura de inicio de copa

Utilizando las mediciones de altura de inicio de copa se determinaron esta-

dísticas descriptivas de largo fustal libre de ramas vivas o muertas (medias,
desviación estándar, mínimo y máximo) tanto para naranjillo como para roble
y en sus respectivas condiciones de afectación por fuego (Tabla 4.5).

Tabla 4.5. Estadística descriptiva de largo fustal libre de ramas basales de roble y naranjillo.

Largo libre de ramas basales (m)

Especie Condición
Promedio Desviación estándar Min Max
No quemado 6,34 2,54 1,31 12,00
Naranjillo
Quemado 7,84 3,17 3,70 15,90
No quemado 7,47 2,73 3,41 12,70
Roble
Quemado 8,09 2,80 1,27 13,30

De los resultados se advierte que el largo libre de ramas basales es signifi-

cativamente mayor en roble que en naranjillo y también en árboles quemados
que los no quemados. Realizados los contrastes se advierte que las diferen-
cias son significativas entre naranjillo y roble y entre naranjillos quemados y
no quemados.
En cuanto al riesgo de daño por fuego aéreo, de acuerdo con lo que seña-
lan Ryan y Reinhardt (1988), la probabilidad de muerte aumenta en progre-
sión con el daño ocasionado por el fuego a la copa, llegando al 100% cuando
esta se quema. Por ello la continuidad del combustible acumulado en las
ramas inferiores de los fustes es un importante predictor del daño por fuego.
De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo, los robles poseen
en promedio una significativa mayor altura sobre el suelo libre de ramas que
los naranjillos.
La alta frecuencia de incendios, así como la existencia de árboles de gran
diámetro, es común en la zona de estudio, pudiendo contribuir con ello a ex-
plicar en parte la existencia de bosquetes en mosaicos de diferentes edades.

86
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Los DAP propuestos tentativamente en este estudio como diámetros de

seguridad contra daño al cámbium en incendios de baja intensidad alcanza-
rían a 211 cm en naranjillo y 124 cm en roble. Estos diámetros pueden ser
inferiores, toda vez que en la misma zona se encontró robles con espesores
de corteza muy superiores a los indicados en este trabajo a un valor similar
de DAP. Se recomienda hacer mediciones específicas de espesor de corteza
con instrumentos adecuados para ese objetivo y determinar específicamente
los diámetros de seguridad de ambas especies. En términos comparativos, los
individuos de roble debieran ser más resistentes al daño por fuego que naran-
jillo por presentar una corteza entre 60 y 90 por ciento superior y presentar
una altura de inicio de copa superior.

Referencias

Bär, A., y Mayr, S. (2020). Bark insulation: Ten Central Alpine tree species
compared. Forest Ecology and Management, 474, 118361.
Bozkurt, D., Rojas, M., Boisier, J. P., y Valdivieso, J. (2017). Climate change
impacts on hydroclimatic regimes and extremes over Andean basins in
central Chile. Hydrology and Earth System Sciences Discussions, 1-29.
Corporación Nacional Forestal (CONAF) (2022). Incendios Forestales. https://
[Link]/situacion-nacional-de-incendios-forestales/
Corvalán, P., Galleguillos, M., y Hernández, J. (2014). Presencia, abundan-
cia y asociatividad de Citronella mucronata en bosques secundarios de
Nothofagus obliqua en la precordillera de Curicó, Región del Maule,
Chile. Bosque (Valdivia), 35(3), 269-278.
Corvalán, P. (2018). Estimación del diámetro fustal sobre el cilindro nudo-
so central en trozas basales de roble, Chile. Revista Cubana de Ciencias
Forestales, 6(1), 3-14.
Corvalán, P., Naulin, P. y Contreras, A. (2019). Variación del espesor de corte-
za en el perfil fustal de Nothofagus obliqua en la precordillera de Maule,
Chile. Interciencia, 44(11), 644-648.
Corvalán, P., Hernández, J. (2019). Impacto de la megasequía en el creci-
miento radial de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.(roble), Chile. Revista
Cubana de Ciencias Forestales, 7(2), 184-196.
García, M. L., y Caselles, V. (1991). Mapping burns and natural reforestation
using Thematic Mapper data. Geocarto International, 6(1), 31-37.

87
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Garreaud, R. D., Álvarez-Garretón, C., Barichivich, J., Boisier, J. P., Christie,

D., Galleguillos, M., James, M. y Zambrano-Bigiarini, M. (2017). The 2010-
2015 megadrought in central Chile: impacts on regional hydroclimate and
vegetation. Hydrology and earth system sciences, 21(12), 6307-6327.
He, T., Pausas, J. G., Belcher, C. M., Schwilk, D. W., y Lamont, B. B. (2012).
Fire-adapted traits of Pinus arose in the fiery Cretaceous. New Phytologist,
194(3), 751-759.
Hengst, G. E., y Dawson, J. O. (1994). Bark properties and fire resistance of
selected tree species from the central hardwood region of North America.
Canadian Journal of Forest Research, 24(4), 688-696.
Key, C.H. y Benson, N.C. (2005). Landscape assessment: remote sensing of se-
verity, the Normalized Burn Ratio. In: D.C. Lutes et al. (Editors), FIREMON:
Fire Effects Monitoring and Inventory System, Ogden, UT: USDA Forest
Service, Rocky Mountain Research Station, General Technical Report,
RMRS-GTR-164-CD:LA1-LA51.
Lawes, M. J., Richards, A., Dathe, J., y Midgley, J. J. (2011). Bark thickness
determines fire resistance of selected tree species from fire-prone tropical
savanna in north Australia. Plant Ecology, 212(12), 2057-2069.
Pausas, J. G. (2015). Bark thickness and fire regime. Functional Ecology, 29(3),
315-327.
Peterson, D. L., y Ryan, K. C. (1986). Modeling postfire conifer mortality for
long-range planning. Environmental management, 10(6), 797-808.
Pinard, M. A., y Huffman, J. (1997). Fire resistance and bark properties of trees
in a seasonally dry forest in eastern Bolivia. Journal of Tropical Ecology,
13(5), 727-740.
R Core Team (2013) R: A Language and Environment for Statistical Computing.
R Foundation for Statistical Computing, Viena, Austria. [Link]
[Link]/
Ryan, K. C., y Reinhardt, E. D. (1988). Predicting postfire mortality of seven
western conifers. Canadian journal of forest research, 18(10), 1291-1297.
Shen, J., Zhang, Y., Maenpuen, P., Zhang, S., Zhang, L., Yang, L., Tao, L., Yan,
P., Zhang, Z., Li, S., Yuan, X., Kongjarat, W, Sasiwimol, Tinprabat, P., Chen,
Y. (2021). Response of four evergreen savanna shrubs to an incidence of
extreme drought: high embolism resistance, branch shedding and main-
tenance of nonstructural carbohydrates. Tree Physiology, 42(4), 740-753.
Sillett, S. C., Van Pelt, R., Carroll, A. L., Kramer, R. D., Ambrose, A. R., y Trask,
D. A. (2015). How do tree structure and old age affect growth potential of
California redwoods?. Ecological Monographs, 85(2), 181-212.

88
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Spalt, K. y Reifsnyder, W. (1962). Bark characteristics and fire resistance: a

literature survey. Occasional Paper 193. USDA Forest Service, Southern
Forest Experiment Station. 19 p.
Uhl, C., y Kauffman, J. B. (1990). Deforestation, fire susceptibility, and poten-
tial tree responses to fire in the eastern Amazon. Ecology, 71(2), 437-449.
Van Mantgem, P., y Schwartz, M. (2003). Bark heat resistance of small trees in
Californian mixed conifer forests: testing some model assumptions. Forest
Ecology and Management, 178(3), 341-352.
Vines, R. G. (1968). Heat transfer through bark, and the resistance of trees to
fire. Australian Journal of Botany, 16(3), 499-514.
Wang, H., Guan, H., Guyot, A., Simmons, C. T., y Lockington, D. A. (2016).
Quantifying sapwood width for three Australian native species using elec-
trical resistivity tomography. Ecohydrology, 9(1), 83-92.

89
 5. ESTIMACIÓN PRELIMINAR DE LA DENSIDAD
DE LA MADERA DE CITRONELLA MUCRONATA
Y NOTHOFAGUS OBLIQUA EN BOSQUES
SECUNDARIOS
P. Corvalán, A. Rubén, L. Salvo, V. González-Castro

Los rasgos funcionales de la madera como el soporte mecánico, el alma-

cenamiento y la conducción de savia están determinados por la estructura
anatómica de la madera, la que también se refleja en la densidad (Chave
et al., 2009; Niklas y Spatz, 2010; Rungwattana y Hietz, 2018). La densidad
del xilema es un rasgo funcional crítico que influye en el comportamiento
hidráulico y mecánico del árbol. Los árboles de madera más densa tienen
asociados propiedades mecánicas que tienen un gran efecto en la habilidad
de las plantas para soportar el pandeo y fuerzas de torsión (Niklas, 1993).
En general, las especies más tolerantes a la sombra presentan mayor den-
sidad de madera que las intolerantes, destinando mayor energía en construir
tejidos más resistentes a la sequía (Valladares y Niinemets, 2008; Tng et al.,
2018). Como lo describen Tng et al. (2018), el efecto del estrés hídrico pro-
voca cambios anatómicos importantes en los rasgos relacionados con la con-
ductividad hidráulica de la madera, disminuyendo el diámetro de los vasos,
reduciendo sus agrupaciones, aumentando la oclusión de estos y elevando
la cantidad de fibra por unidad de área, consiguiendo con ello aumentar la
seguridad hidráulica. La disminución del tamaño de los vasos baja la con-
ductividad hidráulica y evita embolias, pero reduce las tasas de crecimiento
(Apgaua et al., 2017). Esto refleja las diferentes estrategias de crecimiento de
las especies (Valladares y Niinemets, 2008).
La variación de la densidad de la madera está fuertemente controlada
por el espesor de la pared celular de las fibras y su proporción en la sección
tangencial (Rungwattana y Hietz, 2018). También varía en su posición radial,
que en general es creciente de médula a corteza.
Debido a la relación que presenta la densidad de la madera con las ca-
racterísticas ecológicas mencionadas en los párrafos previos, surge el interés
de evaluar comparativamente este atributo funcional bajo condiciones de
crecimiento similares. Para ello, en este estudio se analizaron un grupo de
cinco muestras pareadas de individuos de Citronella mucronata y Nothofagus

91
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

obliqua de crecimiento secundario con el objetivo de realizar un análisis

densitométrico con el equipo de rayos X Quintek Tree Ring Scanner (QTRS-
01X, Canadá) de acuerdo con la metodología explicada en la Sección 1.3.7.
Las descripciones morfológicas realizadas en el proyecto y contenidas en ca-
pítulos anteriores hacen suponer que los naranjillos son más tolerantes a la
sombra, por lo que se espera que naranjillo tenga una densidad a lo menos
igual o superior a roble.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los valores medios de la densidad de naranjillo y roble medidos con el equipo

X Quintek Tree Ring Scanner son presentados en la Tabla 5.1. En promedio
la densidad del naranjillo es de 707 kg/m3 y la del roble es de 702 kg/m3.
Debido a que cada medición de densidad se obtuvo con una secuencia de
100 observaciones, se muestra la desviación típica de cada árbol. En prome-
dio el coeficiente de variación en la densidad del naranjillo fue de 13% y la
de roble 14%. La prueba T-student no ha detectado diferencias significativas
entre la densidad de las especies, con un valor crítico de t igual a 2,3 y un
valor de p=0,4998.

Tabla 5.1. Densidad de referencia a 18% de contenido de humedad.

Muestra Densidad (kg/m3) media y desviación estándar

pareada Nº Naranjillo Roble
1 693 ± 67 699 ± 115
2 712 ± 139 717 ± 94
3 692 ± 119 707 ± 40
4 721 ± 90 688 ± 77
5 719 ± 44 698 ± 172
Promedio 707 702

La mayoría de las muestras presenta una tendencia de densidad creciente

y significativa hacia la corteza. Ha sido reportado ampliamente en la lite-
ratura que la densidad presenta este comportamiento como consecuencia,
entre otros, de la tipología celular (Salvo et al., 2017; Schmulsky y Jones,
2019). En tanto para un naranjillo y un roble de la muestra la tendencia no es

92
 SECRETOS DEL NARANJILLO

significativa, es decir, existe estabilidad de la densidad radial, lo que concuer-

da con lo encontrado por Azócar (1995).
En cuanto a la componente de ciclicidad, se observó que está presente
para todos los árboles estudiados. Alcanza una alternancia cada 2-4 mm para
naranjillo y 2-3 mm para roble, lo que podría estar relacionado con el ancho
de sus anillos de crecimiento.
Los resultados de esta muestra preliminar están de acuerdo con lo obser-
vado en otros capítulos de esta publicación: la densidad de la madera está
positivamente correlacionado con el área de los radios leñosos y el área de
la pared celular (Zheng y Martínez-Cabrera, 2013). La alta densidad mostra-
da por naranjillo tiene un fuerte componente de fibra, como se observa en
la Figura 7.1, donde destaca la menor proporción de área de vasos que el
roble. Hay un balance entre la mayor proporción de radios leñosos y menor
cantidad de vasos que hace que ambas especies tengan similar densidad, lo
que está de acuerdo con lo señalado por Rungwattana y Hietz (2018). De
acuerdo con la observación de Valladares y Niinemets (2008) y con Tng et al.
(2018) en relación con la tolerancia de las especies, naranjillo presenta una
densidad un poco mayor que roble.

Referencias

Apgaua D., Tng D., Cernusak L., Cheesman A., Santos R., Edwards W., y
Laurance S. (2017). Plant functional groups within a tropical forest exhibit
different wood functional anatomy. Functional Ecology, 31(3), 582-591.
Azócar, R. (1995). Descripción de algunas características anatómicas y físicas
de renovales de raulí y roble con crecimiento excéntrico. [Seminario de
titulación], 56 p. Concepción, Chile: Universidad del Bío-Bío.
Chave J., Coomes D., Jansen S., Lewis S., Swenson N. y Zanne A. (2009).
Towards a worldwide wood economics spectrum. Ecology letters, 12(4),
351-366.
Niklas K. (1993). Influence of tissue density-specific mechanical properties on
the scaling of plant height. Annals of botany, 72(2), 173-179.
Niklas K. y Spatz H. (2010). Worldwide correlations of mechanical properties
and green wood density. American Journal of Botany, 97(10), 1587-1594.
Rungwattana K., Hietz P. (2018). Radial variation of wood functional traits re-
flect size-related adaptations of tree mechanics and hydraulics. Functional
Ecology, 32(2), 260-272.

93
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Salvo, L., Leandro, L., Contreras, H., Cloutier, A., y Ananías, R.A. (2017).
Radial variation of density and anatomical features of Eucalyptus nitens
trees. Wood Fiber Sci, 49(3), 301-311.
Shmulsky, R., y Jones, P. (2019). Forest Products and Wood Science an
Introduction. Seven edition, New York: Wiley.
Tng D., Apgaua D. , Ishida Y., Mencuccini M., Lloyd J., Laurance W. y Laurance
S. (2018). Rainforest trees respond to drought by modifying their hydraulic
architecture. Ecology and evolution, 8(24), 12479-12491.
Valladares F., Niinemets Ü. (2008). Shade tolerance, a key plant feature of
complex nature and consequences. Annual Review of Ecology, Evolution,
and Systematics, 237-257.
Zheng, J., y Martínez-Cabrera, H. I. (2013). Wood anatomical correlates with
theoretical conductivity and wood density across China: evolutionary evi-
dence of the functional differentiation of axial and radial parenchyma.
Annals of Botany, 112(5), 927-935.

94
 6. EFECTO DEL TAMAÑO Y LA COMPETENCIA
EN EL CRECIMIENTO SECUNDARIO
DE CITRONELLA MUCRONATA EN BOSQUES
DE NOTHOFAGUS OBLIQUA
P. Corvalán, V. González-Castro, A. Venegas, C. Aravena,
A. Cossio, J. Hernández

El crecimiento xilemático a nivel del diámetro a la altura del pecho (DAP) de

los árboles es un indicador clave para determinar la vitalidad de los individuos
y está fuertemente condicionado por la edad del cámbium, el clima, el estado
sanitario, los factores de sitio y la competencia, entre otros (Ford et al., 2017;
Bowman et al., 2013; Kozlowski, 1971). El crecimiento perimetral del xilema
se produce cuando existen excedentes energéticos como resultado de un ba-
lance dinámico entre la energía almacenada y la utilizada en otros procesos
de crecimiento (Fritts, 1976). Típicamente el crecimiento anual en DAP es de-
creciente radialmente desde la médula hacia la periferia, lo que es equivalente
a decir que es decreciente con la edad y el tamaño del árbol (Lee et al., 2004).
Esto se explica entre otras razones porque la formación de tejido xilemático
nuevo debe ser distribuido en perímetros cada vez mayores. El crecimiento
varía con la especie de acuerdo con su grado de tolerancia a la sombra y a la
presión de competencia inicial, siendo mayor en los árboles más intolerantes
y aislados en las primeras etapas de la vida (Daniel et al.,1982 ).
La disminución drástica del crecimiento perimetral no implica necesaria-
mente la muerte del individuo al no representar riesgo de vitalidad inmediata
para el árbol (Dobbertin, 2005). Sin embargo, su progresiva disminución pue-
de ser un anticipo de mortalidad producido por algún estrés (Cailleret et al.,
2017; McDowell et al., 2013; Seidl et al., 2011). Cailleret et al. (2017) en un
estudio pancontinental con 2970 árboles muertos y 4224 árboles vivos, en
190 sitios y abarcando 36 especies, señalan que en los árboles muertos en
84% de los individuos se registra una fuerte y duradera caída del crecimiento
antes de la muerte.
En este trabajo a partir de información obtenida de los tarugos de incre-
mento colectados en terreno (Sección 1.3.8), se analiza comparativamente
el crecimiento anual corriente (CAC) en función del DAP entre el 2016 y
2020 para naranjillo (árbol objeto) y roble (comparativo) creciendo en igua-
les condiciones de sitio, competencia, clima y alteración, para establecer los

95
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

posibles efectos que tendría en el naranjillo una eventual alteración de la

competencia de roble.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1. Efecto del tamaño en el crecimiento

El crecimiento anual corriente evaluado en los últimos 5 años (CAC5) muestra

que naranjillo crece en promedio radialmente 9,1% más que roble al año y
con un menor rango de variación. En la Figura 6.1 se observa que el creci-
miento anual corriente en radio siempre es mayor en los árboles secundarios
que los primarios y que naranjillo siempre crece más que roble para igual
origen.

Figura 6.1. Cronología promedio de árboles primarios y secundarios sin alteración por fuego
reciente. Todas las tendencias se construyeron con n ≥ 3.

Naranjillos secundarios Robles secundarios Robles primarios Naranjillos primarios

Crecimiento corriente en radio (mm)

6,0

5,0

4,0

3,0

2,0

1,0

0,0
1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020
Año

De la información de DAP que se señala en la Tabla 6.1, se observa que

los naranjillos cubren un mayor rango de tamaño que los robles, que en pro-
medio son 8 centímetros mayores, catalogándose en general como árboles
de tamaño mediano. Naranjillo tiene un coeficiente de variación de DAP le-
vemente mayor (5%, aproximadamente). Los árboles pareados seleccionados
eran similares en tamaño y están creciendo en las mismas condiciones de
sitio, ambiente, clima y tiempo.
Las tendencias de crecimiento radial anual de acuerdo con el tamaño
de los árboles –modelado como una línea recta con el DAP (Figura 6.2)–
son diferentes entre ambas especies, y es levemente creciente en el caso de

96
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 6.1. Estadígrafos de posición y correlación variables de tamaño y crecimiento para 21

pares de árboles objeto y comparativo.

R Pearson
DAP DAP CAC5 CAC5 CAC5/DAP
Correlación
Variable Naranjillo Roble Naranjillo Roble Naranjillo
promedio de
(cm) (cm) (mm) (mm) (mm/cm)
crecimientos
Promedio 34,8 42,3 1,64 1,49 0,056 -0,031
Desviación
14,2 14,8 0,59 0,86 0,033 0,501
estándar
Coeficiente de
40,8 35,1 35,7 57,7 58,2 -16,23
variación %
Mínimo 11 20,5 0,66 0,21 0,022 -0,857
Máximo 75 69,5 3,2 4,06 0,133 0,782

Figura 6.2. Tendencia del crecimiento anual corriente en radio en relación con el DAP de
naranjillo y roble.

Roble Naranjillo
4,5

4,0 CAC5 ro = -0,0206*DAP + 2,3615

R2 = 0,1271
3,5

CAC5 na = 0,0083*DAP + 1,3556

3,0
R2 = 0,0402
CAC 5 (mm)

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
DAP (cm)

naranjillo y decreciente en el caso de roble. Este fenómeno es indicativo de

las posibles estrategias de crecimiento de las especies debido al efecto de la
tolerancia a la sombra y de la capacidad de resistencia a la sequía que ellas
presentan. El tamaño donde se igualan los crecimientos es cercano a 35 cm
de DAP. Para ambas especies, la constante del modelo es muy significativa,

97
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

pero la pendiente no lo es, pudiendo asumirse en ese caso que se trata

de un crecimiento radial constante, independiente de su DAP para ambas
especies.
Analizando a su vez el crecimiento anual corriente en radio entre los 20
pares de árboles de roble y naranjillo, tampoco existe una relación significati-
va entre ellos, indicando que ambas especies crecen en forma independiente.
El valor promedio de correlación entre pares de crecimiento es de -0,03.
De acuerdo con Bowman et al. (2013), los patrones de crecimiento varían
durante la vida de los árboles, siendo el incremento en diámetro relativa-
mente constante en la vida del árbol. El crecimiento anual corriente tiende a
alcanzar su máximo tempranamente o hasta la mitad del ciclo de vida, luego
de ello tiende a declinar (Hérault et al., 2011). Las variaciones de corto plazo
del crecimiento dependen de la sensitividad que estos tengan frente a cam-
bios en el ambiente. Las tendencias a largo plazo muestran que los árboles
originales presentan una leve declinación del crecimiento anual corriente
con el aumento en edad (i.e. DAP), tanto para los robles que datan desde
1910 como para los naranjillos desde 1995, lo que confirma que se trata de
árboles longevos. Algo similar ocurre en los árboles secundarios, que presen-
tan una mayor pendiente o decremento en el tiempo, debido en gran medida
a la sensitividad que ambas especies presentan a las variaciones climáticas, lo
que se verifica al observar la Figura 6.4. Esta información está de acuerdo con
lo discutido por Bowman et al. (2013) y otros autores (Hann y Larsen, 1991;
Hérault, et al., 2011). Debido a que es muy difícil separar el efecto tamaño
edad –en especial en bosque multietáneos–, los resultados señalados por Lee
et al. (2004) sugieren un comportamiento similar, aun cuando en ese caso la
tendencia con el DAP es muy levemente positiva y es la edad el factor más
significativo, propio de plantaciones.

6.2. Efecto de la competencia en el crecimiento

Para el crecimiento radial anual promedio de los últimos 5 años de cada árbol
objeto y su área basal competidora se pudo establecer una relación lineal de-
creciente y significativa en sus coeficientes como se muestra en la Figura 6.3.
La tendencia en crecimiento es naturalmente negativa a medida que au-
menta la competencia –expresada por medio del área basal de los árboles
vecinos al naranjillo ubicados a una distancia de hasta 1,5 veces la altura
total como radio de competencia–. Si se proyecta la línea de tendencia y se

98
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 6.3. Tendencia del crecimiento anual corriente en radio de los últimos 5 años en relación
con el área basal competidora.

4,5

4,0 CAC 5 = 0,0356AB + 2,6742

R2 = 0,3211
3,5
CAC 5 (mm año-1)

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
AB competidora (m2 ha-1)

evalúa con las áreas basales máximas posibles de encontrar en la zona de

estudio –de 76 m2 ha-1 (Corvalán, 2015)– se estará muy cerca del límite de
crecimiento secundario, pero sin duda lejos aún de las tasas de crecimiento
radiales previas a la mortalidad.
Una vez aplicada la depuración de los datos, terminado el proceso de
cofechado y estandarizadas las cronologías de crecimiento con ARSTAN
se puede observar la similitud de las series de tiempo estandarizadas en la
Figura 6.4. Claramente ambas especies siguen un patrón muy similar con
valores de correlación cruzada razonablemente altas (0,53 para roble y 0,48
para naranjillo), lo que implica que gran parte de la variación está explicada
por fenómenos similares que determinan el crecimiento. Debido a que las
muestras han sido colectadas en pares en los mismos sitios, entonces es claro
que la variable que explica el patrón de crecimiento es el clima.
El crecimiento anual corriente en DAP mostró en naranjillo una signi-
ficativa relación con la presión de competencia evaluada en el área basal
que lo circunda, lo que está de acuerdo con lo reportado en varios trabajos
previos (Bella, 1971; Gould et al., 2011; Bhandari et al., 2021). Aun cuando
en este estudio la relación crecimiento competencia es temporal –y por tanto
no refleja un fenómeno causa-efecto–, es bastante razonable asumir que el
crecimiento diametral de naranjillo está en parte controlado por la densidad
de competencia.

99
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 6.4. Cronología estandarizada de 25 árboles de roble y 20 de naranjillo.

Roble R=0,532 Naranjillo R=0,48

1,6

1,4

1,2
Índice de ancho de anillos

0,8

0,6

0,4

0,2

0
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
2020
Año

Usando la información de las cronologías y de las correlaciones entre

el crecimiento y las temperaturas, precipitaciones y humedad del suelo, se
advierte que naranjillo y roble parecen compartir diferentes recursos de cre-
cimiento temporales. La alta dependencia de roble de los recursos hídricos
para su crecimiento parece ser mucho menos demandante en el caso de na-
ranjillo, así como lo es la temperatura en primavera-verano para roble y en
otoño e invierno en naranjillo. La independencia de crecimiento parece con-
firmarlo como se señala en la Sección 6.3.

6.3. Efecto del clima en el crecimiento

Para el caso de naranjillo y roble es interesante comparar la correlación entre

las tasas de crecimiento radial y los datos climáticos en la temporada de
crecimiento del año en que este se formó y el que lo precedió. La informa-
ción proveniente de la salida de crecimientos del ARSTAN y los datos de
precipitación de la estación Monteoscuro y el set de datos de TerraClimate
(Abatzoglou et al., 2018) para esa misma ubicación permitió correlacionar
los datos de crecimiento y los de clima que se muestran en la Figura 6.5,
indicando los umbrales críticos para los datos de crecimiento estandarizados.

100
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 6.5. Correlación entre el crecimiento del anillo anual y la precipitación y temperaturas
extremas del mismo año y del año anterior en que el anillo se formó. A) roble
vs. precipitación; B) naranjillo vs. precipitación; C) roble vs. temperatura mínima;
D) naranjillo vs. temperatura mínima; E) roble vs. temperatura máxima; F) naranjillo
vs. temperatura máxima; G) roble vs. humedad del suelo, y H) naranjillo vs.
humedad de suelo. La línea segmentada indica el límite de confiabilidad (95%).

Nothofagus obliqua Citronella mucronata

0,5 0,5
0,4 A 0,4 B
0,3 0,3
Precipitación

0,2 0,2
0,1 0,1
0 0
-0,1 -0,1
-0,2 -0,2
-0,3 -0,3
-0,4 -0,4
-0,5 -0,5
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SET

JAN
FEB

APR
SETp

JANp
FEBp

APRp

JUNp
JULp

OCT
NOV
DEC

MAR

MAY
OCTp

DECp
NOVp

MARp

MAYp

AUGp
0,5 0,5
C D
Temperatura Mínima

0,4 0,4
0,3 0,3
0,2 0,2
0,1 0,1
0 0
-0,1 -0,1
-0,2 -0,2
-0,3 -0,3
-0,4 -0,4
-0,5 -0,5
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DECp
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

0,5 0,5
E F
Temperatura Máxima

0,4 0,4
0,3 0,3
0,2 0,2
0,1 0,1
0 0
-0,1 -0,1
-0,2 -0,2
-0,3 -0,3
-0,4 -0,4
-0,5 -0,5
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

0,5 0,5
0,4 G 0,4 H
Humedad del Suelo

0,3 0,3
0,2 0,2
0,1 0,1
0 0
-0,1 -0,1
-0,2 -0,2
-0,3 -0,3
-0,4 -0,4
-0,5 -0,5
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

Considerando que la temporada de crecimiento se inicia con la prima-

vera en septiembre y termina entre abril y mayo, donde junio, julio y agosto

101
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

son períodos de latencia debido a las bajas temperaturas y eventualmente

la nieve; del análisis de clima y crecimiento se deduciría que, para roble, la
precipitación es un factor que se correlaciona positiva y significativamen-
te con el crecimiento radial de noviembre, enero y marzo de la temporada
de crecimiento anterior, y noviembre de la temporada en curso. Análoga y
complementariamente, el crecimiento de roble se correlacionó de manera
positiva y significativa con la humedad del suelo de enero, febrero y marzo
de la temporada de crecimiento previa, julio y agosto entre temporadas y
diciembre, enero, febrero y marzo de la temporada correspondiente al creci-
miento. Por lo anterior, queda claro que el agua disponible tanto como lluvia
o almacenada en el suelo es fundamental en el crecimiento del roble.
La precipitación de marzo y mayo de la temporada anterior, agosto entre
temporadas, y enero y mayo de la temporada en curso afectan significativa y
positivamente al crecimiento radial del naranjillo. También resultan positivos
y significativos las humedades de suelo de mayo de la temporada previa, julio
y agosto entre temporadas y septiembre y mayo de la temporada actual. Se
deduce que naranjillo es sensible a la disponibilidad hídrica de los meses de
otoño e invierno, mientras que roble a la disponibilidad hídrica de verano.
Las temperaturas máximas que afectan significativa y positivamente a
roble ocurren solo en septiembre de la temporada de formación, es decir,
cuando hay suficiente humedad, pero antecedidos por las bajas temperaturas
invernales. En forma inversa y análoga a la temperatura máxima, la tempe-
ratura mínima afecta positiva y significativamente al roble en enero del año
en formación, consecuentemente con su época de evidente formación. Una
temperatura mínima positivamente correlacionada con el crecimiento pue-
de denotar ausencia de heladas. Por el contrario, el crecimiento de roble se
afecta negativamente con la temperatura mínima en mayo de la temporada
de formación, o sea cuando ya está prácticamente en latencia. Igual cosa
ocurre con mayo de la temporada anterior. Contrariamente, en naranjillo, la
temperatura máxima de julio entre temporadas afecta de manera negativa y
significativa el crecimiento. Asimismo, la temperatura mínima de noviembre
de la temporada de formación se correlaciona de manera negativa y significa-
tiva con el crecimiento. Esa información señalaría que naranjillo podría estar
aún creciendo en esa época y debe interpretarse como un efecto adverso.
A causa de la enorme interacción entre precipitación y temperatura solo
se podría agregar que roble es afectado por los eventos climáticos que ocurre
en primavera y verano, en cambio naranjillo por lo ocurrido en otoño e in-
vierno, de manera fundamental.

102
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Si se considera que la megasequía está afectando a ambas especies de

igual manera, con la información disponible de naranjillo y debido al bajo
tamaño muestral de anillos distinguibles, no es posible separar el efecto adi-
tivo de la escasez de agua y aumento de temperatura

Referencias

Bella, I. E. (1971). A new competition model for individual trees. Forest scien-
ce, 17(3), 364-372.
Bhandari, S. K., Veneklaas, E. J., McCaw, L., Mazanec, R., Whitford, K., y
Renton, M. (2021). Individual tree growth in jarrah (Eucalyptus marginata)
forest is explained by size and distance of neighbouring trees in thinned
and non-thinned plots. Forest Ecology and Management, 494, 119364.
Bowman, D. M., Brienen, R. J., Gloor, E., Phillips, O. L., y Prior, L. D. (2013).
Detecting trends in tree growth: not so simple. Trends in plant science,
18(1), 11-17.
Cailleret, M., Jansen, S., Robert, E. M., Desoto, L., Aakala, T., Antos, J.
A., Beikircher, B., Bigler, C., Bugmann, H., Caccianiga, M., Čada, V.,
Camarero, J., Cherubini, P., Cochard, H., Coyea, M., Čufar, K., Das, A.,
Davi, H., Delzon, S., Dorman, M., Gea-Izquierdo, G., Gillner, S., Haavik,
L., Hartmann, H., Hereş, A., Hultine, K., Janda, P., Kane, J., Kharuk, V.,
Kitzberger, T., Klein, T., Koen-Kramer, Lens, F., Levanic, T., Linares, J.,
Lloret, F., Lobo-Do-Vale, R., Lombardi, F., López, R., Mäkinen, H., Mayr,
S., Mészáros, I., Metsaranta, J., Minunno, F., Oberhuber, W., Papadopoulos,
A., Peltoniemi, M., Petritan, A., Rohner, B., Sangüesa-Barreda, G., Sarris,
D., Smith, J., Stan, A., Sterck, F., Stojanović, D., Suarez, M., Svoboda, M.,
Tognetti, R., Torres-Ruiz, J., Trotsiuk, V., Villalba, R., Vodde, F., Westwood,
A., Wyckoff, P., Zafirov, N., y Martínez-Vilalta, J. (2017). A synthesis of
radial growth patterns preceding tree mortality. Global change biology,
23(4), 1675-1690.
Corvalán, P. (2015). Diagrama de manejo de la densidad de rodal para el
control del tamaño de ramas basales en bosques septentrionales altoandi-
nos dominados por roble en la Región del Maule. Universidad de Chile,
Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza.
Daniel, T., Baker, F., Helms, J. (1982). Principios de silvicultura. 1a. edición.
México: McGraw-Hill.

103
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Dobbertin, M. (2005). Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reac-
tion to environmental stress: a review. European Journal of Forest Research,
124(4), 319-333.
Ford, K. R., Breckheimer, I. K., Franklin, J. F., Freund, J. A., Kroiss, S. J.,
Larson, A., Theobald, E., y HilleRisLambers, J. (2017). Competition alters
tree growth responses to climate at individual and stand scales. Canadian
Journal of Forest Research, 47(1), 53-62.
Fritts, H. C., 1976: Tree rings and climate, London, New York, San Francisco,
Academic Press, 567 pp.
Gould, P. J., Harrington, C. A., y Devine, W. D. (2011). Growth of Oregon
white oak (Quercus garryana). Northwest Science, 85(2), 159-171.
Hann, D. W., y Larsen, D. R. (1991). Diameter growth equations for fourteen
tree species in southwest Oregon. Forest Research Lab, College of Forestry,
Oregon State University.
Hérault, B., Bachelot, B., Poorter, L., Rossi, V., Bongers, F., Chave, J., Paine, C.
E. T., Wagner, F. y Baraloto, C. (2011). Functional traits shape ontogenetic
growth trajectories of rain forest tree species. Journal of ecology, 99(6),
1431-1440
Kozlowski, T. T. (1971). Growth and development of trees. Volume II. Cambial
growth, root growth, and reproduction growth. Academis Press. 530 pp.
Lee, W. K., Von Gadow, K., Chung, D. J., Lee, J. L., y Shin, M. Y. (2004). DBH
growth model for Pinus densiflora and Quercus variabilis mixed forests in
central Korea. Ecological modelling, 176(1-2), 187-200.
McDowell, N., Fisher, R., Xu, C., Domec, J., Hölttä, T., Scott D., Sperry, J.,
Boutz, A., Dickman, L., Gehres, N., Limousin, J., Macalady, A., Martínez-
Vilalta, J., Mencuccini, M., Plaut, J., Ogée, J., Pangle, R., Rasse, D., Ryan,
M., Sevanto, S., Waring, R., Williams, P., Yepez, E., Pockman, W. (2013).
Evaluating theories of drought-induced vegetation mortality using a multi-
model-experiment framework. New Phytologist, 200(2), 304-321.
Seidl, R., Fernandes, P. M., Fonseca, T. F., Gillet, F., Jönsson, A. M.,
Merganičová, K., Netherer, S., Arpaci, A., Bontemps, J., Bugmann, H.,
González-Olabarría, J., Lasch, P., Meredieu, C., Moreira, F., Schelhaas, M.,
Mohren, F. (2011). Modelling natural disturbances in forest ecosystems: a
review. Ecological Modelling, 222(4), 903-924.

104
 7. ESTIMACIÓN PRELIMINAR DEL AJUSTE
DE LA CONDUCTIVIDAD HIDRÁULICA
POTENCIAL Y EL ÍNDICE DE VULNERABILIDAD A
LA CAVITACIÓN DE CITRONELLA MUCRONATA Y
NOTHOFAGUS OBLIQUA
V. González-Castro, P. Corvalán

Debido a que las plantas que crecen en climas templados tienen solo un
corto período para generar un balance positivo de carbono, la tolerancia
simultánea a distintos factores de estrés que limitan su crecimiento deben
entrar necesariamente en conflicto (Valladares y Niinemets, 2008). Hay al-
gunas especies que, excepcionalmente, son capaces de tolerar dos y hasta
tres estreses simultáneos, como sombra, sequía e inundación, pero ocurren
muy infrecuentemente del orden del 2,6 al 10,3% de los casos (Niinemets y
Valladares, 2006).
Importantes estudios señalan que la tolerancia a la sombra y la sequía
están inversamente correlacionadas (Smith y Houston, 1990; Niinemets y
Valladares, 2006), y esos parecen ser los factores críticos para el crecimien-
to de naranjillo (Citronella mucronata) y roble (Nothofagus obliqua) en la
precordillera andina (Corvalán y Hernández, 2019; Urrutia-Jalabert et al.,
2021; Bonada et al., 2022). Considerando las características más notables
de las especies de acuerdo con su nivel de tolerancia a la sombra, se espera
que roble privilegie una mayor alocación de biomasa en raíces profundas
que le permitan asegurar la captura de agua tempranamente en el período
de reactivación de crecimiento, presentar mayor área conductiva y menor
vulnerabilidad a la cavitación y embolia que naranjillo, el que utilizará pre-
ferentemente la energía en construir un poderoso sistema foliar (Valladares
y Niinemets, 2008).
Los rasgos hidráulicos que caracterizan a las plantas vasculares, medidas
mediante la estructura anatómica del xilema, se basan en la distribución del
tamaño de los elementos conductivos –vasos en este caso–. El atributo más
importante es el diámetro medio ponderado del vaso (DH), medido a partir
de un cierto diámetro mínimo. Este valor derivado de la ecuación de Hagen-
Poiseuille, permite determinar el flujo laminar estacionario de un líquido por
medio de un tubo cilíndrico de sección circular constante –en este caso el
diámetro medio del vaso–. La mayor eficiencia en la conducción hidráulica

105
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

del agua y nutrientes desde el suelo hasta las hojas –pasando a través de los
vasos– se consigue con mayores diámetros de vasos, sin embargo cuando las
tensiones son muy altas (negativas) el riesgo de cavitación y embolia aumenta
con la cuarta potencia de DH como lo describe la ley de Hagen-Poiseuille.
La conductividad hidráulica potencial (KS) es directamente proporcional a la
cantidad de vasos (VD) multiplicado por la cuarta potencia de DH. Para medir
el riesgo de embolia, se utiliza el índice de vulnerabilidad VX que relaciona
DH con VD (Apgaua et al., 2017; Islam et al., 2018). Las plantas en su adapta-
ción a los cambios en el ambiente y a su funcionalidad ecosistémica forman
una arquitectura vascular de tal manera que le permita balancear la eficien-
cia hidráulica con el riesgo a la embolia. Las plantas resuelven este conflicto
combinando la proporción del número de vasos de diferentes tamaños (Islam
et al., 2018). Los rasgos funcionales de los grupos de plantas exhiben diferen-
tes estructuras conductivas como lo señalan Apgaua et al. (2017).
La megasequía que actualmente ocurre en Chile Central (Garreaud et al.,
2017) producto del cambio climático plantea una interrogante acerca del
ajuste hidráulico y la vulnerabilidad a la cavitación que se espera tanto de ro-
ble como de naranjillo, en forma adicional a otros efectos adversos de origen
antrópicos. La medición de estos rasgos así como su adaptación temporal son
el objeto de este estudio preliminar.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

7.1. Descripción general de los vasos

Los cortes histológicos (Figura 7.1) muestran que en general los vasos de
roble se presentan alineados en número de dos y hasta cuatro, ordenados
radialmente, y son escasos los vasos solitarios. También esta especie presenta
agrupamiento de ellos con topes laterales en un solo vaso. Naranjillo presenta
vasos solitarios y uniformemente distribuidos radialmente.
Asimismo, las especies presentan diámetros de vasos similares, siendo los
promedios de roble levemente mayores que las de naranjillo (ver Tabla 7.1).
Caso contrario se observa en la densidad de vasos por unidad de superficie
en donde roble muestra tener mayor densidad de vasos por cada milímetro
cuadrado (p < 0,0001). Este comportamiento se observa tanto al analizar los
datos a nivel de árboles individuales (Figura 7.2A) como a nivel de especie
(Figura 7.2B).

106
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 7.1. Segmento de cortes histológicos para roble y naranjillo.

Tabla 7.1. Comparaciones estadísticas entre especies para densidad de vasos y diámetro de
vasos.

Diámetro de vasos (µm) Densidad de vasos (N/mm2)

Especie
Mediana Media ± SD Mediana Media ± SD
N. obliqua 88 90±7 30 30±5***
C. mucronata 84 84±11 10 10±3***
*** P<0,001

Se utilizaron los promedios por árbol (14 datos de roble y 18 de na-

ranjillo). Considerando que los datos son normales y homocedásticos se
aplicó la prueba T al 95% de confianza para diámetro de vasos y densidad
de vasos. Se detectaron diferencias significativas para la variable densidad
de vasos.

107
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 7.2. Variación del diámetro de vasos (µm) y densidad de vasos o VD (N° mm-2) por
especie. (A) Comparando todos los individuos; (B) Comparando el promedio.

A Densidad de vasos Diámetro de vasos

160

140 Nothofagus obliqua Citronella mucronata

120

100

80

60

40

20

0
Z232
Q204
Z238
Z206
Z207
Z221
Z228
Q215
Z201
Z205
Z231
Z240
Z245
Z246
Q104
Q106
Q107
Q108
Q115
Q116
Z104
Z105
Z108
Z110
Z111
Z116
Z117
Z122
Z132
Z133
Z139
Z140
160
Densidad de vasos Diámetro de vasos
140

120

100

80

60

40

20
B
0
N. obliqua C. mucronata

7.2. Distribución de frecuencia de vasos

Los resultados en la Figura 7.3 muestran que en ambos casos las clases dia-
métricas van desde las 50 µm hasta las 250 µm. C. mucronata presenta una
mayor proporción de vasos en las clases diamétricas inferiores a 100 µm.
y N. obliqua muestra una distribución de mayor amplitud. Al comparar los
resultados con los obtenidos por Apgaua et al. (2017) se observa que roble
presenta una variación de la frecuencia que se acerca más al grupo funcional

108
 SECRETOS DEL NARANJILLO

de las especies pioneras mientras que naranjillo se acerca más a las especies
que componen el sotobosque.

Figura 7.3. Distribución de frecuencia de vasos para C. mucronata (n=18) y N. obliqua (n=14).
La distribución de clases diamétricas de cada individuo se observa en líneas grises
y el promedio de la especie se representa con una línea roja.

Citronella mucronata Nothofagus obliqua

1.000 Individuos Promedio 1.000 Individuos Promedio

0.800 0.800
Proporción

Proporción
0.600 0.600

0.400 0.400

0.200 0.200

0.000 0.000
<50 <100 <150 <200 <250 <50 <100 <150 <200 <250
Clase diamétrica Clase diamétrica

7.3. Variación de rasgos hidráulicos del xilema entre especies

Las características hidráulicas del xilema mostraron los siguientes resultados:

Para el diámetro ponderado de vasos DH (Figura 7.4A), el roble mostró valo-
res levemente mayores que el naranjillo con una distribución de percentiles
relativamente parecidos. Además, se encontraron grandes diferencias en la
conductividad potencial específica Ks o conductividad total, y roble es el que
presenta los mayores valores de este indicador (Figura 7.4B). Por último, el
índice de vulnerabilidad a la cavitación o Vx mostró ser consecuentemente
mayor para naranjillo que roble, siendo considerable la magnitud de la dife-
rencia y concordante con la respuesta de las especies tolerantes a la sombra
(Figura 7.4C).

7.4. Variación temporal de rasgos hidráulicos

Los rasgos hidráulicos muestran una marcada variación año a año no

mostrando tendencias significativas a largo plazo para ninguna de las métri-
cas analizadas de acuerdo con la prueba de Mann Kendall. Los valores del
coeficiente tau que indican la dirección y fuerza de la tendencia son peque-
ños, negativos para DH y VX y positivos para Ks (Figura 7.5). Es posible que al
aumentar el número de años analizados puedan revelarse tendencias.

109
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 7.4. Gráficos de caja para diámetro ponderado de vasos (DH), conductividad hidráulica
potencial específica (Ks) e índice de vulnerabilidad a la cavitación (VX).

12.0 0.012
A B
11.50
0.010
11.0
10.5

KS (Kg m-1 MPa-1)

0.008
10.0
DH (µm)

9.5 0.006
9.0
0.004
8.5
8.0 0.002
7.5
7.0 0.000
N. obliqua C. mucronata N. obliqua C. mucronata

0.0040
C
0.0035

0.0030

0.0025
VX

0.0020

0.0015

0.0010

0.0005

0.0000
N. obliqua C. mucronata

7.5. Correlación climática

7.5.1. Ajuste cronológico del diámetro medio de vaso ponderado Hagen-

Poiseuille (DH) con variables climáticas

Efecto de la temperatura: La temperatura máxima de octubre del mismo año

en que se forma el xilema tiene efecto significativo en el ajuste del diámetro
medio de vaso en roble. En naranjillo, esta variable tiene el mismo efecto
pero con una mayor duración temporal que se extiende hasta diciembre del
año en formación y septiembre del año anterior. En cuanto a la temperatura
mínima, en roble incide significativamente la que ocurre en febrero del año
de formación del xilema con un efecto positivo, o sea cuanto mayor es la tem-
peratura mínima mayor es el diámetro de vasos. En naranjillo es significativo
negativamente solo el que ocurre en septiembre del año anterior y no tienen
efectos el resto de los meses. La significativa relación señalada en septiembre

110
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 7.5. Cronologías estándar de las métricas de conductividad y seguridad hidráulica (DH,
Ks y VX) y sus tendencias.

1.2
ROB tau = -0.027 pvalue =0.87 ROB ROB tau = -0.115 pvalue =0.46 ROB
1.04

NAR tau = -0.059 pvalue =0.71 NAR NAR tau = -0.0119 pvalue =0.96 NAR

1.1
DH (std)

KS (std)
1.00

1.0
0.9
0.96

0.8
2000 2005 2010 2015 2020 2000 2005 2010 2015 2020
1.2

ROB tau = -0.123 pvalue =0.43 ROB

NAR tau = -0.028 pvalue =0.87 NAR
1.1
VX (std)
1.0
0.9
0.8

2000 2005 2010 2015 2020

del año anterior no parece tener una explicación evidente, ya que si se obser-
van las tendencias de los meses siguientes, son oscilatorias y no marcan una
tendencia que se pueda analizar con los datos de que se dispone.
Efecto de la precipitación y humedad de suelo: En roble, la variable
precipitación mensual y la humedad de suelo no tiene efecto en el diámetro
medio del vaso, sin embargo en naranjillo las precipitaciones de julio y agos-
to de la intertemporada tiene un efecto significativo y positivo en el diámetro
medio del vaso, así como tiene efecto negativo y significativo la precipitación
y la humedad de suelo de octubre de la temporada anterior (Figura 7.6). En
estas variables ligadas a la disponibilidad hídrica se manifiestan más mar-
cadamente las tendencias mensuales que con las temperaturas. En roble la
humedad de suelo muestra correlaciones positivas con el diámetro de vasos
excepto mayo y junio en que la relación es inversa. Naranjillo responde más
marcadamente con las tendencias, ya que son negativas con las precipitacio-
nes de la estación estival del año anterior y positivas desde marzo a octubre
del año en formación. Naranjillo marca una clara tendencia con la humedad

111
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

del suelo, la que es negativa hasta marzo del año anterior y positiva en los
meses siguientes (Figura 7.6). La información temporal disponible de la for-
mación de los vasos en el tiempo no es suficiente para explicar las signifi-
cativas y negativas tendencias de disponibilidad hídrica de las temporadas
anteriores, que de hecho se constatan.

Figura 7.6. Correlación entre la cronología estándar del diámetro medio de vasos ponderados
de Hagen-Poiseuille (DH) y variables climáticas (correlaciones > 0,404 o < -0,404,
la que se consideran significativas). El sufijo p indica los meses de la temporada de
crecimiento previa.

Nothofagus obliqua Citronella mucronata

0,6 0,6
Temperatura Máxima

0,4 0,4

0,2 0,2
0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6
Temperatura Mínima

0,4 0,4

0,2 0,2
0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6

0,4 0,4
Precipitación

0,2 0,2

0 0

-0,2
-0,2
-0,4
-0,4
-0,6
-0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

0,6 0,6

0,4 0,4
Humedad del Suelo

0,2 0,2

0 0

-0,2 -0,2
-0,4
-0,4
-0,6
-0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

112
 SECRETOS DEL NARANJILLO

En términos generales se puede indicar que las correlaciones del diámetro

medio de vaso ponderado Hagen-Poiseuille (DH) con las variables climáticas
muestran un mayor ajuste del diámetro en naranjillo que en roble. Ambas
especies son afectadas por las temperaturas y la disponibilidad hídrica.

7.5.2. Ajuste de la cronología de la conductividad hidráulica potencial

específica (KS) con variables climáticas

Efecto de la temperatura: Ni la temperatura máxima ni la mínima en ambas

especies tuvieron algún efecto significativo en la conductividad hidráulica
potencial específica. Sí se advierte en roble la clara tendencia positiva que
generan las temperaturas del período anterior, mayormente positivas. En na-
ranjillo existieron oscilaciones por temporadas.
Efecto de la precipitación y humedad de suelo: Solo la precipitación de
diciembre del año de formación del tejido xilemático tuvo una correlación
positiva y significativa en la conductividad hidráulica específica de roble. En
el caso de naranjillo ocurrió lo mismo, pero con la precipitación de febrero
del año de formación (Figura 7.7).
En términos generales se puede indicar que el efecto climático en la con-
ductividad potencial específica fue muy bajo, siendo solo significativo el
efecto positivo de la precipitación estival. Sin embargo no se puede dejar de
señalar que en roble hay una marcada tendencia a bajar la conductividad
cuando las temperaturas de la temporada previa al crecimiento son muy altas
o cuando la disponibilidad de agua en el suelo es muy baja, situación que no
ocurre con naranjillo, aun cuando no son significativas.

7.5.3. Ajuste de la cronología del índice de vulnerabilidad (VX) con variables

climáticas

Efecto de la temperatura: En roble, la vulnerabilidad está negativa y signi-

ficativamente ligada a las temperaturas máximas que ocurren en diciembre
y julio del año anterior a la formación del xilema, de forma similar a lo que
ocurre con la temperatura mínima en diciembre del año anterior. En naran-
jillo solo la temperatura mínima de septiembre del año previo se relaciona
negativa y significativamente con la vulnerabilidad.
Efecto de la precipitación y humedad de suelo: En roble solo la precipi-
tación estival de enero del año anterior a su formación se correlaciona positi-
vamente con su vulnerabilidad. En el caso de naranjillo solo la precipitación

113
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 7.7. Correlación entre la cronología estándar de la conductividad hidráulica potencial

específico y variables climáticas (correlaciones > 0,404 o < -0,404, la que se conside­
ran significativas). El sufijo p indica los meses de la temporada de crecimiento previa.

Nothofagus obliqua Citronella mucronata

0,6 0,6
Temperatura Máxima

0,4 0,4

0,2 0,2

0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6
Temperatura Mínima

0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6

0,4 0,4

0,2
Precipitación

0,2

0 0

-0,2 -0,2

-0,4 -0,4

-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

0,6 0,6
Humedad del Suelo

0,4 0,4

0,2 0,2

0 0

-0,2 -0,2

-0,4 -0,4

-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

de noviembre del año anterior contribuye a disminuir su vulnerabilidad de

igual forma que lo hace la humedad de suelo de enero y diciembre del año
anterior (Figura 7.8).
En términos generales se puede indicar que roble disminuye su vulnerabi-
lidad con el aumento de la temperatura del año anterior y naranjillo responde
de igual manera con la temperatura y especialmente la precipitación y hume-
dad del suelo del año anterior.

114
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 7.8. Correlación entre la cronología estándar del índice de vulnerabilidad y variables
climáticas (correlaciones > 0,404 o < -0,404, la que se consideran significativas). El
sufijo p indica los meses de la temporada de crecimiento previa.

Nothofagus obliqua Citronella mucronata

0,6 0,6
Temperatura Máxima

0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6
Temperatura Mínima

0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
-0,2 -0,2
-0,4 -0,4
-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6

0,4 0,4
Precipitación

0,2 0,2

0 0

-0,2 -0,2

-0,4 -0,4

-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY
0,6 0,6

0,4 0,4
Humedad del Suelo

0,2 0,2

0 0

-0,2 -0,2

-0,4 -0,4

-0,6 -0,6
SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

SETp
OCTp
NOVp
DECp
JANp
FEBp
MARp
APRp
MAYp
JUNp
JULp
AUGp
SET
OCT
NOV
DEC
JAN
FEB
MAR
APR
MAY

Resumidamente se puede señalar que naranjillo responde con mayor sig-

nificancia que roble en el ajuste cronológico de las características hidráulicas
de los vasos como respuesta a las variables climáticas. Adicionalmente a la
mayor capacidad de ajuste de la conductividad hidráulica potencial que na-
ranjillo muestra –en comparación con roble–, hay otros rasgos de la especie
que ayudarían al control de la embolia como son los carbohidratos no estruc-
turales presentes en los anchos anillos leñosos y la presencia de perforaciones

115
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

escaleriformes en los vasos. Aun cuando estos rasgos no fueron medidos, la

literatura es extensa en relacionarlas con el control de la embolia. La presen-
cia de carbohidratos no estructurales es uno de los componentes básicos en
el mecanismo de relleno de vasos con embolia o desembolismo (Brodersen
et al., 2010; Sala et al., 2012; O’ Brien et al., 2014).
La conversión del almidón en azúcares solubles desempeña un papel im-
portante en la mantención de la turgencia celular al restablecer la presión
osmótica dentro de las células y permitir el rellenado de los vasos emboliza-
dos desde el parénquima radial vecino. Los gránulos de almidón pueden ser
movilizados como una fuente de energía para apoyar la recuperación y repa-
ración del vaso embolizado. La gran proporción de radios leñosos observados
en los cortes histológicos de naranjillo con presencia de gránulos de almidón
(Figura 7.9) refuerzan lo indicado. Finalmente, la presencia de perforaciones
escaleriformes de naranjillo descritos por Rallo et al. (2008) cumplen una
importante función al atrapar las burbujas de aire que se desarrollan en los
vasos, evitando el problema de embolia.

Figura 7.9. Corte histológico de tarugo de incremento de naranjillo teñido con lugol y visto al
microscopio con aumento de 4X. Se observa el almidón concentrado en el radio
leñoso. La muestra fue recolectada en la primavera de 2021.

116
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Referencias

Apgaua D., Tng D., Cernusak L., Cheesman A., Santos R., Edwards W., y
Laurance S. 2017. Plant functional groups within a tropical forest exhibit
different wood functional anatomy. Functional Ecology, 31(3), 582-591.
Bonada, A., Amoroso, M. M., Gedalof, Z. E., Srur, A. M., y Gallo, L. (2022).
Effects of climate on the radial growth of mixed stands of Nothofagus ner-
vosa and Nothofagus obliqua along a precipitation gradient in Patagonia,
Argentina. Dendrochronologia, 74, 125961.
Brodersen, C. R., McElrone, A. J., Choat, B., Matthews, M. A., y Shackel, K. A.
(2010). The dynamics of embolism repair in xylem: in vivo visualizations
using high-resolution computed tomography. Plant physiology, 154(3),
1088-1095.
Corvalán P, Hernández J. (2019). Impacto de la megasequía en el crecimiento
radial de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.(Roble), Chile. Revista Cubana
de Ciencias Forestales, 7(2), 184-196.
Islam, M., Rahman, M., y Bräuning, A. (2018). Long-term hydraulic adjustment
of three tropical moist forest tree species to changing climate. Frontiers in
Plant Science, 9, 1761.
Niinemets, Ü., y Valladares, F. (2006). Tolerance to shade, drought, and wa-
terlogging of temperate northern hemisphere trees and shrubs. Ecological
monographs, 76(4), 521-547.
O’Brien, M. J., Leuzinger, S., Philipson, C. D., Tay, J., y Hector, A. (2014).
Drought survival of tropical tree seedlings enhanced by non-structural car-
bohydrate levels. Nature climate change, 4(8), 710-714.
Rallo, M., Montecinos, D., y Mundaca, T. (2008). Perforaciones escalarifor-
mes en vasos de árboles nativos de Chile. Maderas. Ciencia y tecnología,
10(2), 163-172.
Sala, A., Woodruff, D. R., y Meinzer, F. C. (2012). Carbon dynamics in trees:
feast or famine? Tree physiology, 32(6), 764-775.
Smith, T., y Huston, M. (1990). A theory of the spatial and temporal dynamics
of plant communities. Progress in theoretical vegetation science, 49-69.
Urrutia-Jalabert, R., Barichivich, J., Rozas, V., Lara, A., Rojas, Y., Bahamóndez,
C., Rojas-Badilla, M., Gipolou-Zuñiga, T. y Cuq, E. (2021). Climate respon-
se and drought resilience of Nothofagus obliqua secondary forests across a
latitudinal gradient in south-central Chile. Forest Ecology and Management,
485, 118962.

117
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Valladares F., Niinemets Ü. 2008. Shade tolerance, a key plant feature of

complex nature and consequences. Annual Review of Ecology, Evolution,
and Systematics, 237-257.

118
 8. ESTRUCTURA DE UNA POBLACIÓN
DE CITRONELLA MUCRONATA EN LA
PRECORDILLERA DEL MAULE
P. Corvalán

De acuerdo con Echeverría et al. (2014), “C. mucronata cuenta con escasa
información y es una de las especies amenazadas con amplia distribución
geográfica, desde la provincia del Limarí hasta la de Osorno en ambas cordi-
lleras bajo los 1 400 m s.n.m. (Hechenleitner et al. 2005). La mayoría de sus
hábitats han sido severamente alterados, especialmente en la cordillera de
la costa, donde ha sufrido una masiva deforestación y fragmentación, dando
origen a poblaciones de muy bajo número de individuos”. A la fecha de ese
informe (2014) habían sido reportados 1 477 puntos de presencia de naran-
jillo y en el informe se descartaron 54 de ellos por no cumplir criterios de
validación del estudio.
De acuerdo con la caracterización del hábitat en cuanto al tamaño de
las subpoblaciones, Echeverría et al. (2014) señalan que C. mucronata pre-
senta el 43% de sus puntos de presencia en fragmentos de bosque nativo
inferiores a 10 ha, y aproximadamente el 5% de los puntos de presencia no
están asociados a un fragmento de bosque nativo. Señalan estos autores res-
pecto del tipo de hábitat, que el 42% se encuentra en plantaciones exóticas
principalmente en la cordillera de la costa, 30% en bosques adultos, secun-
darios y achaparrados, principalmente en la cordillera de los Andes, 19%
en la zona de matorral esclerófilo y 5% en terrenos agrícolas. En relación
con el tamaño de las poblaciones señalan que 54% de las presencias cons-
tatadas en terreno consistían en un solo individuo y baja presencia de árbo-
les maduros, alcanzando 560 individuos en 123 puntos visitados. En cuanto
a la regeneración señalan que 36% de los puntos presentaban rebrotes de
tocón y solo 14% regeneración por semillas. En relación con las amena-
zas, Echeverría et al. (2014) señalan que hay fuerte daño por patógenos y
en cuanto a las alteraciones de hábitat el más importante es la corta para
plantaciones exóticas (23%), luego ramoneo, fuego y agricultura (15%). La
alta fragmentación de las subpoblaciones producto del cambio de uso de
suelo es señalada como la mayor amenaza futura por reducción del tamaño

119
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

poblacional y número de subpoblaciones. Finalmente, los autores propo-

nen clasificar la especie como Vulnerable C2ai, la que se concretó en el 16o
proceso de clasificación como Vulnerable C1.
Corvalán et al. (2014) estudiaron la presencia, abundancia y asociatividad
de naranjillo en la zona precordillerana del Maule, usando información de
un inventario forestal y un modelo digital de terreno. Concluyeron que la
presencia en la zona de estudio fue de 31% y la densidad 117 árboles ha-1,
asociándose levemente con varias especies tolerantes a la sombra pero no se
correlacionó significativamente con la densidad de ninguna de las especies
competidoras, mostrándose como una especie que prefiere los terrenos bien
drenados y cercano a los cursos de agua y con una altitud media cercana a
los 1 150 m s.n.m. con un rango intercuartilíneo de 142 m.
Uno de los problemas más importantes para la conservación de las es-
pecies es conocer su estructura poblacional y funcionamiento (Linder et al.,
1997). Lin et al. (2007) hicieron un estudio de la estructura etárea y los
patrones de crecimiento de Amentotaxus formosana, una especie nativa,
arbustiva, tolerante, amenazada y restringida geográficamente al sureste de
Taiwán, caso que puede ser considerado parecido al de naranjillo. Para ello
modelaron la función de densidad de probabilidad de Weibull en función
de la edad de los individuos medidos en una muestra de 34 árboles (Bailey
y Dell, 1973), concluyendo que el estado de la regeneración es intermedio,
de acuerdo con el parámetro de forma de la distribución cuyo valor esti-
maron en 1,404, lo que fue mayor a 1 considerado como valor umbral para
distribuciones balanceadas y menor que 3,6 para distribuciones normales.
Una condición básica para asegurar la permanencia de una población es
tener una estructura etárea tal que siempre exista suficiente cantidad de indi-
viduos en estados reproductivos y una regeneración que pueda reemplazar a
aquellos que van muriendo en el transcurso de su desarrollo. La edad en que
se inicia la etapa reproductiva de un árbol es variable y se concentra en las
etapas intermedias, lo que se correlaciona con la longevidad de la especie o
la competencia o el vigor del individuo (Kozlowski, 1971). La estructura de
las especies forestales se caracteriza con modelos de distribución de proba-
bilidad del diámetro normal (DAP) para inferir los procesos de crecimiento,
mortalidad y reproducción (Larsen, 1999). Morey (1936), estudiando bosques
naturales vírgenes en Pensilvania, encontró para muchas especies tolerantes
a la sombra una alta correlación entre el DAP y la edad (E), excepto cuando
aquellas presentan una baja dispersión de edades. Similar resultado encon-
traron Tubbs (1977) en Accer saccharum en un bosque virgen y Kenefic y

120
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Nyland (1999) en un bosque manejado bajo la estructura del bosque balan-

ceado original (J inversa). Debido a que es difícil medir la edad, se utiliza el
DAP como un sustituto (Larsen, 1999; Dey et al., 2017). La mantención de la
estructura de J inversa con intervenciones –señalan Kenefic y Nyland– pro-
mueve la regeneración y mantiene el desarrollo de los árboles residuales de
forma similar al bosque sin alteración, pero con la ventaja de aumentar los
beneficios económicos asociados.
A causa de que naranjillo es una especie declarada vulnerable, resulta
fundamental conocer si su estructura poblacional es de tipo balanceada, lo
que constituye el objetivo del presente estudio en el área precordillerana de
Monteoscuro, Curicó. Para ello se busca ajustar una función de densidad de
probabilidad de Weibull (Bailey y Dell, 1973). Se asume que una distribución
decreciente de árboles en función de su DAP refleja bien el balance final de
los procesos de regeneración, reclutamiento, competencia y muerte de una
población estable.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aplicando la metodología detallada en la Sección 1.3.10, se encontraron los

parámetros de ajuste de la función de densidad de probabilidad de Weibull.
La ecuación obtenida se muestra a continuación:

0,77
−0,23 ⎛ DAP−4,5 ⎞
⎛ DAP − 4,5 ⎞ −⎜ ⎟⎠
g (DAP ) = 0,06 * ⎜ ⎟⎠ *e ⎝ 12 [1]
⎝ 12

donde, a =4,5; b=12 y c=0,77.

El parámetro de forma c=0,77 evidencia una distribución de J inversa. Las

máximas discrepancias entre las distribuciones acumuladas se encuentran en
los diámetros 8 y 14 cm con un valor de -0,060 y +0,060, respectivamente,
observándose leves sesgos de subestimación bajo el percentil 0,4 y sobrees-
timación entre los percentiles 0,4 y 0,7, los que se observan en la Figura 8.1.

121
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 8.1. Distribución acumulada de densidad de probabilidad observada y estimada por el

modelo de Weibull. Arriba, valores observados y estimados en función del DAP.
Abajo, valores predichos versus observados, la línea negra indica la tendencia.

Observados Estimados
1.1
1.0
0.9
0.8
0.7
F(DAP)

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
DAP (cm)

1.2
1.1
1.0
0.9
0.8
F(DAP-alfa) estimado

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
F(DAP-alfa) observado

La naturaleza propia del crecimiento de los árboles, consistente en la

agregación periférica de tejido xilemático anual, permite usar el DAP de los
árboles como sustituto de la edad, especialmente en el caso de estructuras
balanceadas (Tubbs, 1977). Un principio básico de la silvicultura para las
especies tolerantes a la sombra –como es el caso de naranjillo– consiste en
mantener una estructura de tamaños o edades tal que siempre exista mayor
cantidad de árboles en las clases diamétricas inferiores que garanticen la ocu-
pación del espacio de crecimiento de aquellos que van muriendo por com-
petencia, enfermedad o sobremadurez en las clases superiores. Ello permite

122
 SECRETOS DEL NARANJILLO

que la especie se autoperpetúe. El parámetro de forma de la distribución de

Weibull para la población muestreada de naranjillos confirma que se trata
de una población de ese tipo. La estructura de J inversa mostrada por C. mu-
cronata es de tipo exponencial negativa y con mayor sesgo positivo que la
presentada por Lin et al. (2007) en Amentotaxus formosana, una especie ar-
bustiva nativa rara vulnerable del sur este de Taiwán, cuyo parámetro c=1,4,
puede ser considerado como intermedio para efectos de evaluar la regenera-
ción. Esto es, comparativamente C. mucronata tiene mayores tasas de reem-
plazo entre clases diamétricas sucesivas que Amentotaxus formosana. Esta
especie de conífera siempreverde presenta algunas similitudes con naranjillo
al preferir ambientes húmedos (Donoso, 1981), laderas cercanas a los cursos
de agua, crecimiento con escasa intensidad lumínica y ser una especie rara
o poco frecuente (Lin et al., 2007; Corvalán et al., 2014). Difiere este estudio
del de Lin et al. (2007) en la extensión territorial que ocupan las especies, este
último fue una sola parcela de 0,22 ha-1 y en el de este estudio una superficie
de 1295 hectáreas. En Lin et al. (2007) la población se censó y en Corvalán
et al. (2014) se utilizó un muestreo de conglomerados de parcelas sistemá-
ticamente distribuidas, con partida al azar y probabilidad variable según el
DAP. El objetivo del estudio de Lin et al. (2007) fue comprender el estado de
la regeneración de A. formosana de acuerdo con su distribución espacial en
un sitio específico, en tanto el de este estudio fue conocer la existencia de
madera en pie de un bosque en el que C. mucronata tiene presencia. Dicho lo
anterior, aunque las conclusiones de ambos estudios son similares tienen ám-
bitos de aplicación espacial muy diferentes. En el trabajo de Lin et al. (2007)
el interés se centró en saber si la distribución espacial de los individuos de A.
formosana en la superficie censada garantiza su autoreemplazo en esa área.
En este trabajo, hecho a otra escala espacial mucho mayor, interesa saber si
la población estimada de C. mucronata tiene una distribución de autoreem-
plazo a escala predial. En realidad no son comparables ni metodológica ni
espacialmente.
Como señalan Lin et al. (2007), los estudios realizados respecto de la
dinámica de especies raras es escaso. Yao et al. (2021) muestran otra especie
rara y vulnerable como Carpinus tientaiensis, la que presenta también una
distribución de J inversa, aun cuando es una especie decidua e intolerante a
la sombra.
El género Citronella tiene amplia presencia geográfica en Costa Rica y el
Sur de América desde Brasil hasta Chile y se presenta en sitios extremos desde
suelos secos y poco fértiles hasta bosques húmedos y densos (Howard, 1942).

123
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Esta característica del género parece mantenerse en la especie C. mucronata

cubriendo una amplia distribución latitudinal complicando la definición pre-
cisa del hábitat de esta especie. Al parecer cubre muchos nichos ecológicos
y se presenta en bajas densidades, como las especies denominadas “raras”.
A modo de conclusión Citronella mucronata en el área estudiada a pesar
de que se encuentra relativamente alterada, presenta índices poblaciones es-
tructurales de una especie con capacidad de autoreemplazo, medido por el
parámetro que forma su estructura diametral.

Referencias

Bailey, R. L., y Dell, T. R. (1973). Quantifying diameter distributions with the

Weibull function. Forest Science, 19(2), 97-104.
Corvalán, P., Galleguillos, M., y Hernández, J. (2014). Presencia, abundan-
cia y asociatividad de Citronella mucronata en bosques secundarios de
Nothofagus obliqua en la precordillera de Curicó, Región del Maule,
Chile. Bosque (Valdivia), 35(3), 269-278.
Donoso C. (1981). Tipos forestales de los bosques nativos de Chile. Documento
de Trabajo N° 38. Investigación y desarrollo forestal (CONAF, PNUD, FAO)
(Publicación FAO Chile). 70 p.
Echeverría, C., Rodríguez, R., Sáez, F., y Garrido, N. (2014). Caracterización
de Eucryphia glutinosa, Citronella mucronata, Prumnopitys andina y
Orites myrtoidea según los criterios de la UICN. Informe Final Fondo de
Investigación del Bosque Nativo. Concepción, Chile.
Hechenleitner P., M Gardner, P. Thomas, C. Echeverría, B. Escobar, P.
Brownless, C. Martínez (2005). Plantas amenazadas del centro-sur de
Chile. Distribución,conservación y propagación. Universidad Austral de
Chile y Real Jardín de Edimburgo. 188 p.
Howard, R. A. (1942). Studies of the Icacinaceae IV. Considerations of the
new world genera. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard
University (142), 3-60.
Kenefic, L. S., y Nyland, R. D. (1999). Sugar maple height-diameter and
age-diameter relationships in an uneven-aged northern hardwood stand.
Northern Journal of Applied Forestry, 16(1), 43-47.
Kozlowski, T. T. (1971). Growth and development of trees. Volume I: Seed
germination, ontogeny and shoot growth.

124
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Larsen, D. R. (1999). Sustaining recruitment of oak reproduction in une-

ven-aged stands in the Ozark Highlands (Vol. 203). US Department of
Agriculture, Forest Service, North Central Research Station.
Lin, C., Chan, M. H., Chen, F. S., y Wang, Y. N. (2007). Age structure and
growth pattern of an endangered species, Amentotaxus formosana Li.
Journal of Integrative Plant Biology, 49(2), 157-167.
Morey, H. F. (1936). Age-size relationships of Hearts Content, a virgin forest
in northwestern Pennsylvania. Ecology, 17(2), 251-257.
Tubbs, C. H. (1977). Age and structure of a northern hardwood selection fo-
rest, 1929-1976. Journal of Forestry, 75(1), 22-24.
Yao, L., Xu, Y., Jiang, B., Wu, C., Yuan, W., Zhu, J., Li, T. y Wang, Z. (2021).
Competition restricts the growth, development, and propagation of
Carpinus tientaiensis: A rare and endangered species in China. Forests,
12(4), 503.

125
 9. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA
E INTERACCIÓN CON ANIMALES
C. Estades, S. Uribe

La reproducción sexual efectiva de especies como C. mucronata depende del

éxito de cada una de las etapas de una serie que comienza con la floración,
y culmina con el establecimiento de una nueva planta en el hábitat adecua-
do. En cada una de estas etapas existen interacciones bióticas cruciales que
involucran a diferentes especies animales que participan en procesos como
la polinización de las flores, la dispersión de las semillas y la depredación de
las semillas y plántulas (Figura 9.1).

Figura 9.1. Etapas de la reproducción sexual de Citronella mucronata y las principales

interacciones bióticas con animales que intervienen en el proceso. El signo entre
paréntesis indica si la interacción es positiva o negativa para el éxito reproductivo.

Flor

Polinización (+)
Fruto

Depredación
predispersión (-)
Semilla
en sustrato Dispersión (+)

Depredación
Plántula postdispersión (-)

Herbivoría (-)

127
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

9.1. Polinización

Citronella mucronata posee flores hermafroditas de 5 pétalos agrupadas en

panículas. Las flores se abren entre octubre y noviembre, período en el que
son visitadas por diferentes especies de artrópodos (Figura 9.2). La Tabla 9.1
resume la lista de especies observadas en las flores de C. mucronata durante
la primavera de 2021 (ver punto [Link]).

Figura 9.2. Algunos polinizadores de Citronella mucronata (Monte Oscuro, primavera 2021).

Bibionidae sp. Brachymyrmex sp.

Diontolobus sp. Hylodanacaea binotata

128
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Tabla 9.1. Insectos detectados y niveles relativos de abundancia de éstos en flores de

C. mucronata en octubre y noviembre. Monte Oscuro, 2021.

Oct 2021 Nov 2021

Orden Coleoptera
Hylodanacaea binotata (Solier 1849). Melyridae XXX XXX
Astylus trifasciatus Guérin-Ménéville, 1844. Melyridae X X
Diontolobus sp. Trogossitidae XX X
Cerambycidae sp. X
Orden Diptera
Dilophus sp. Bibionidae XX
Syrphidae sp. X X
Empididae sp. X
Orden Hymenoptera
Myrmelachista chilensis Forel, 1904. Formicidae X*
Brachymyrmex laevis Emery, 1895. Formicidae XX
Trachysphyrus irinus Townes, 1966. Ichneumonidae XX

XXX Abundante, XX Frecuente, X Raro.

* Observado en flores, pero sin actividad polinizadora evidente.

Aunque la información es limitada, no existe evidencia de autopoliniza-

ción de las flores de C. mucronata. En un experimento de exclusión de insec-
tos (ver Sección [Link].), las flores que no tuvieron acceso a la acción de
estos agentes polinizadores no produjeron frutos, aunque el reducido tamaño
de la muestra no permite descartar por completo el fenómeno.

9.2. Depredación predispersión

La información disponible acerca de este proceso es completamente anec-

dótica, con algunos registros de frutos aparentemente dañados por algún
organismo taladrador y otros donde parte de la pulpa fue consumida sin des-
alojar el fruto desde la planta (Figura 9.3). En ninguno de los casos se conoce
el efecto de estos daños en la viabilidad de las semillas.

129
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

9.3. Dispersión

El fruto maduro de C. mucronata es una drupa de color violáceo (Hechenleitner

et al. 2005, Figura 9.1), lo que representa una clara adaptación a la endozoo-
coría o dispersión por animales (Armesto et al., 2017). Sin embargo, a la
fecha, los intentos para obtener evidencia directa de la acción de dispersores
de las semillas de C. mucronata (ver Sección [Link]) han sido infructuosos.
Debido al tamaño de los frutos de C. mucronata (10-13 mm, Hoffmann
et al., 1989, Sáez et al., 2017), existen pocas especies animales que podrían
consumirlos directamente desde el árbol y dispersar sus semillas. El zorzal
(Turdus falklandii), uno de los principales frugívoros de la zona centro sur de
Chile, tiene un ancho de boca de solo 12 mm (Armesto et al., 1987), por lo
que podría ingerir frutos medianos y pequeños. Algo similar podría ocurrir
con los menos abundantes rara (Phytotoma rara, ancho boca 12 mm) y diu-
cón (Pyrope pyrope, ancho boca 10,5 mm, Armesto et al., 1987). Aunque la
torcaza (Patagioenas araucana) es un conocido consumidor de frutos media-
nos y grandes, su rol como dispersor legítimo de las semillas ha sido cues-
tionado (Gho-Illanes et al., 2015). Sin embargo, el supuesto deterioro que
podrían sufrir las semillas durante su paso por el tracto digestivo de la torcaza
no ha sido demostrado, y contrasta con evidencia de palomas de la misma

Figura 9.3. Daños de agentes desconocidos en frutos de C. mucronata. Izquierda: efecto de

taladrador con posible daño a la semilla (enmarcado en el círculo negro). Derecha:
consumo parcial de la pulpa del fruto, sin generarse dispersión de este.

130
 SECRETOS DEL NARANJILLO

familia y tamaño similar dispersando semillas viables de tamaño similar (e.g.

Perea y Gutiérrez-Galán, 2016). Adicionalmente, también existen evidencias
de interacciones de otras especies de Citronella con palomas, como es el
consumo regular de frutos de Citronella moorei por la paloma Lopholaimus
antarcticus en Australia (Waterhouse, 2001). Además, el hecho de que la pre-
sencia de pulpa reduce la germinación de C. moorei (Smith et al., 2008),
refuerza la hipótesis de la importancia de la dispersión por animales en este
género. Adicionalmente, los frutos de C. moorei consumidos por aves de la fa-
milia Ptilonorhinchidae, mantienen semillas viables de la especie después de
dispersados por las aves, lo que muestra que las aves pueden ser dispersores
legítimos de los frutos de este género (Hicks y Elliot, 2020).
En el caso de los frutos que han caído al suelo por gravedad, existen algu-
nas especies terrestres que podrían dispersarlos, como son los zorros culpeo
(Lycalopex culpaeus) y chilla (Lycalopex griseus), reconocidos dispersores de
semillas de varias especies en el centro-sur de Chile (Armesto et al., 1987).
Sin embargo, observaciones de semillas dejadas experimentalmente en el
suelo del bosque (ver Sección [Link]) no mostraron evidencias de consumo
por parte de estos cánidos. Las semillas de Pittosporopsis kerrii, un árbol de la
misma familia del naranjillo (Cardiopteridaceae), son dispersadas por roedo-
res de forma accidental, al almacenarlas para el consumo futuro en diferentes
“despensas”, aunque el porcentaje de sobrevivencia y posterior germinación
de semillas extraídas por estos animales son muy bajos (Cao et al., 2016).
En el caso del naranjillo, este comportamiento no se ha observado como se
señala en la Sección 9.4.

9.4. Depredación postdispersión

La depredación de semillas y la dispersión de éstas están fuertemente rela-

cionadas, porque un animal puede depredar las semillas de una especie y,
simultáneamente, puede dispersarlas, rol que cambiaría según las condicio-
nes ambientales (Heleno et al., 2011; Cao et al., 2017; Loayza et al., 2020).
Las especies de plantas cuyos frutos evolucionaron para ser consumidos por
fauna ahora extinta, suelen ser depredadas por animales más pequeños como
roedores, quienes frecuentemente dañan las semillas y reducen su capaci-
dad de germinación (Muñoz-Concha et al., 2020). Esto ha sido observado en
especies de bosque como el Gomortega keule o la especie tropical Ocotea
endresiana cuyos frutos son altamente consumidos por roedores, pero sin

131
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

evidencia de éxito en su geminación (Wenny, 2000; Muñoz-Concha et al.,

2020). Otro grupo de especies que depredan fuertemente este tipo de semi-
llas es el ganado doméstico, quienes, a pesar de ser animales de gran tamaño,
potencialmente semejantes a la megafauna extinta, suelen dañar a las semi-
llas con su masticación (Muñoz-Concha et al., 2020).
Los datos disponibles para el naranjillo provienen de un experimento
de depredación de semillas colocadas en el suelo del bosque (ver Sección
[Link]). Los resultados mostraron una importante variación interanual en
la tasa de depredación de semillas. Mientras que durante marzo de 2021 las
semillas no fueron tocadas por agentes animales, en abril de 2022 el 98%
de las semillas fueron removidas (aunque el esfuerzo de muestreo fue me-
nor en 2021. Evidencia proveniente de cámaras automáticas indica que la
principal fuente de depredación correspondió a la rata común (Rattus rattus,
Figura 9.4), especie introducida de gran distribución en ambientes boscosos
de la zona central. La Figura 9.5 muestra el daño característico causado por
estas especies a los frutos de C. mucronata.
Una posible explicación para la diferencia en la tasa de depredación en-
tre los dos años mencionados tiene que ver con el hecho de que en la tem-
porada 2020-2021 se produjo un semillación masiva de robles (Nothofagus
obliqua) en la zona, lo que pudo haber saturado el área de alimento para
animales granívoros. Coincidentemente, en esa temporada, los naranjillos de
la zona produjeron una cantidad importante de semillas. En contraste, duran-
te la temporada 2021-2022 la producción de semillas de roble y naranjillo
fue insignficante, lo que implica que los roedores del área pueden haber
estado sometidos a una escasez de alimento que los llevó a explorar todas
las fuentes, incluidas las semillas del mencionado experimento. Si esta obser-
vación no es una mera coincidencia, implicaría que la producción de frutos
del naranjillo podría estar sincronizada con la de las especies dominantes del
bosque (e.g. N. obliqua), como una forma de reducir su tasa de depredación
(Aoyagi et al., 2023).
La alta producción de frutos durante la temporada 2020-2021 explicaría
la tasa de captura de roedores del 2022, que fue de aproximadamente 16%,
con 13% correspondiente a R. rattus. Esto se respalda con lo obtenido en
las trampas cámara, que muestran que hubo una gran abundancia de esta
especie exótica invasora en el bosque, lo que ya ha sido observado en otros
bosques como una amenaza potencial para la sobrevivencia de especies de
plantas nativas amenazadas (Barceló y Simonetti, 2021).

132
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 9.4. Rattus rattus consumiendo frutos de naranjillo.

Figura 9.5. Semilla de C. mucronata parcialmente consumida por roedor.

133
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

9.5. Herbivoría de plántulas

Una de las fuentes más importantes de fracaso en el proceso reproductivo de

un árbol es la pérdida de plántulas ya establecidas, producto de la acción de
herbívoros u otros agentes de daño (Fleury et al., 2015).
En la zona central de Chile, la depredación sobre plántulas por parte de
animales es un problema severo, afectando a especies de árboles amena-
zados, incluso dentro de áreas silvestres protegidas (Henríquez y Simonetti,
2001). Algunos de los principales causantes de pérdidas de plántulas de árbo-
les silvestres chilenos son especies de mamíferos exóticos como los conejos
(Oryctolagus cuniculus, Correa-Cuadros et al., 2023) y el ganado doméstico
(Arroyo-Vargas et al., 2019).

Figura 9.6. Arriba. Consumo de plántulas por conejos. Abajo. Daño por insectos.

134
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Un estudio con plántulas de C. mucronta establecidas experimentalmente

en el bosque (ver Sección [Link]) mostró 26% de pérdida en un período
de 35 días de exposición. De la cifra anterior, casi la totalidad (25,4%) co-
rrespondió a daño por conejos (Figura 9.5), lo que representa la muerte de la
planta. Adicionalmente, de las plantas vivas remanentes, 11% presentó algún
grado de daño por insectos defoliadores (Figura 9.6).

Referencias

Aoyagi R., Imai N., Samejima H., Kitayama K. (2023). Density-dependent

reproductive success among sympatric dipterocarps during a major mast
fruiting event. Biotropica. DOI 10.1111/btp.13225
Armesto, J.J, R. Rozzi, P. Miranda y C. Sabag (1987). Plant/frugivore inte-
ractions in South American temperate forests. Revista Chilena de Historia
Natural 60: 321-336
Arroyo-Vargas P., Fuentes-Ramírez A., Muys B., Pauchard A. (2019). Impacts
of fire severity and cattle grazing on early plant dynamics in old-growth
Araucaria-Nothofagus forests. Forest Ecosystems 6: 44 DOI10.1186/
s40663-019-0202-2
Barceló M., Simonetti J.A. (2021). Rattus rattus, a potencial threat to the
endangered tree Gomortega keule in the Maulino forest of Chile. New
Zealand Journal of Botany 59: 285-290.
Cao L., Wang Z., Yan C., Chen J., Guo C., Zhang Z. (2016). Differencial fora-
ging preferences on seed size by rodents result in higher dispersal success
of medium-sized seeds. Ecology 97: 3070-3078.
Cao L., Guo C., Chen J. (2017). Fluctuation in seed abundance has contras-
ting effects on the fate of seeds from two rapidly germinating tree species
in an Asian tropical forest. Integrative Zoology 12: 2-11.
Correa-Cuadros JP., Flores-Benner G., Muñoz-Rodríguez, M.A., Briceño C.,
Díaz M., Strive T., Vásquez F., Jaksic F.M. (2023). History, control, epide-
miology, ecology, and economy of the invasion of European rabbits in
Chile: a comparison with Australia. Biological Invasions 25: 309-338.
Fleury M., Silla F., Rodrigues, R.R., do Couto H.T.Z., Galetti M. (2015).
Seedling fate across different habitats: The effects of herbivory and soil
fertility. Basic and Applied Ecology 16: 141-151.
Gho-Illanes, D., C. Smith-Ramírez, I.A. Vásquez, y I. Díaz (2015). Frugivory
of Persea lingue (Lauraceae) and its effect on seed germination in southern
Chile. Gayana Bot. 72: 250-257.
135
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Hechenleitner P., Gardner M.F., Thomas P.I., Echeverría C., Escobar B.,
Brownless P., Martínez C. (2005). Plantas amenazadas de centro-sur
de Chile. Distribución, conservación y propagación. Primera Edición.
Universidad Austral de Chile y Real Jardín Botánico de Edimburgo.
Heleno R.H., Ross G., Everard A., Memmott J., Ramos J.A. (2011). The role of
avian “seed predators” as seed dispersers. Ibis 153: 199-203.
Henríquez C., Simonetti J.A. (2001). The effect of introduced herbivores
upon an endangered tree (Beilschmiedia miersii, Lauraceae). Biological
Conservation 98: 69-76.
Hicks B., Elliott T. (2020). A simple method to collect viable rainforest tree
seed and study the frugivorous diet of satin bowerbirds (Ptilonorhynchus
violaceus). Cuhninghamia 20: 99-104.
Hoffmann, A.J, S. Tellier, y E.R. Fuentes (1989). Fruit and seed characteristics
of woody species in mediterranean-type regions of Chile and California.
Revista Chilena de Historia Natural 62: 43-60
Muñoz-Concha D., Muñoz K., Loayza A.P. (2020). Anachronic fruit traits and
natural history suggest extinct megafauna herbivores as the dispersers of an
endangered tree. Plants 9: 1492.
Perea, R., y A. Gutiérrez-Galán (2016). Introducing cultivated trees into the
wild: Wood pigeons as dispersers of domestic olive seeds. Acta Oecologica
71: 73e79.
Sáez, F.A., G.F. Narváez, M.F. Morales, H.M. Bello, C. Balbontín, y C.R.
Figueroa (2017). Physiochemical and antibacterial characterization of
fruits of Citronella mucronata (Cardiopteridaceae), Beilschmiedia berte-
roana (Lauraceae) and Pitavia punctata (Rutaceae), three endemic and
threatened Chilean trees. Fruits 72: 87-96.
Smith, N.J.C., D.M. Zahid, N. Ashwath y D.J. Midmore (2008). Seed ecolo-
gy and successional status of 27 tropical rainforest cabinet timber species
from Queensland. Forest Ecology and Management 256: 1031-1038.
Waterhouse, R.D. (2001). Observations on the diet of the Topknot pigeon
Lopholaimus antarcticus in the Illawarra rainforest, New South Wales.
Corella 25: 32-38.
Wenny DG. (2000). Seed dispersal, seed predation, and seedling recruitment
of a neotropical montane tree. Ecological Monographs 70: 331-351.

136
 10. REFLEXIONES FINALES SOBRE LA ESPECIE
P. Corvalán, C. Estades

La escasa o casi nula información de Citronella mucronata (Ruiz y Pav.)

D. (naranjillo) detectada en la revisión del estado del arte, advertía que era
fundamental explorar las características de algunas especies del género exis-
tentes en otras partes del mundo. Desde ahí se pudo advertir que el género
era de origen subtropical, de madera densa, sin distinción de anillos anuales
de crecimiento, con una gran plasticidad ecológica y con estrategia de repro-
ducción no masiva. A partir del supuesto que naranjillo se comportaría de
manera similar a la de sus congéneres, se decidió inspeccionar ciertos rasgos
que permitirían entender la funcionalidad de la especie en los bosques do-
minados por Nothofagus obliqua (roble). Para dar cumplimiento al objetivo
general del proyecto, se decidió tomar una muestra dendrométrica pareada
de naranjillos y robles en diversas condiciones de origen y de variación am-
biental del bosque, de manera que las respuestas de ambas especies fueran
reflejo de un pasado común, y se pudiera medir a partir de ellas su sensitivi-
dad a los cambios en el pasado inmediato.

10.1. Tipo de follaje

Naranjillo es una especie siempreverde, lo que le otorga muchas ventajas

para su desarrollo en bosques dominados por la especie caducifolia roble.
Naranjillo presenta tolerancia a la sombra, lo que le permite realizar fotosín-
tesis en condiciones de baja luminosidad bajo el dosel de roble en período
de plena actividad fotosintética de este. También aprovecha la caída del fo-
llaje del roble y prolonga así su período de crecimiento. Este fenómeno se
infiere al relacionar las variables precipitación, humedad del suelo y tem-
peraturas máximas y mínimas con las cronologías de crecimiento radial de
ambas especies, encontrándose que naranjillo es sensible a la disponibilidad
hídrica de otoño e invierno mientras que roble a la disponibilidad hídrica de

137
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

primavera y verano. En cuanto a temperaturas, el crecimiento de naranjillo es

afectado negativamente por la máxima de julio entre temporadas y la mínima
de noviembre del año en curso. Roble asimismo es afectado positiva y sig-
nificativamente por la máxima de septiembre y la mínima de enero del año
en formación. Se conjetura entonces que el naranjillo podría estar alargando
su crecimiento hasta otoño. Esta información es congruente con el hecho de
que el crecimiento anual corriente de naranjillo sea levemente superior al de
roble, aunque sin significación estadística.

10.2. Relaciones alométricas de naranjillo

Las estrategias de crecimiento antes mencionadas de naranjillo y roble se ven

reforzadas por la esbeltez comparativa que presentan las especies. Naranjillo
presenta una relación altura diámetro de suave y largo desarrollo en el
tiempo, igualando y superando a roble cuando alcanza diámetros cercanos
a los ochenta centímetros. Contrariamente, el roble es más esbelto que el
naranjillo en diámetros pequeños, alcanzando tempranamente su asíntota de
altura en diámetros normales cercanos a cincuenta centímetros. Esta relación
alométrica es concordante con muchos trabajos que resaltan este contraste de
tolerancia en la competencia lumínica. La estrategia de roble es crecer rápido
en altura para cosechar luz y la de naranjillo es mejorar su soporte mecánico,
favoreciendo con ello el crecimiento en diámetro más que lograr grandes
exposiciones de su copa a la luz.
Otra relación alométrica observada en tolerancia lumínica es la razón y
el ancho de copas en relación con el diámetro y su distribución en altura.
Naranjillo presenta menores anchos de copa y mayor razón de copa que
roble comparando árboles del mismo diámetro. Esto sugiere que el naranjillo
tiene mayor eficiencia en el uso de la luz al no requerir expandir sus ramas
lateralmente en búsqueda de luz, sino concentrando el follaje cercano al
fuste y expandiéndose verticalmente, como se observa en la Figura 10.1. Otra
notable característica de la especie se observa en la Figura 10.2 donde se
aprecia que las ramas son cortas, adquieren un gran diámetro, alcanzan rami-
ficaciones de alto orden jerárquico y no se observan ramas muertas al menos
cuando alguna de sus ramificaciones tiene aún follaje vivo.

138
 SECRETOS DEL NARANJILLO

Figura 10.1. Citronella mucronata. A la izquierda un ejemplar, a la derecha sus ramas.

Otra característica notable que presenta naranjillo en las ramas de árbo-

les viejos es que algunas son aparentemente de origen epicórnico, tortuosas
y enrolladas, fenómeno que debería ser estudiado, ya que se debería a una
estrategia de adaptación al estrés hídrico o simplemente una característica
genética (Figura 10.3). También se observa el enorme tamaño de las cicatri-
ces de oclusión de la poda natural en el fuste principal, lo que explicaría que
cuando se extraen tarugos de crecimiento en el fuste se observa a menudo un
brusco cambio de dirección axial de los tejidos, muchas veces casi en sentido
ortogonal (Figura 10.3).

139
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Figura 10.2. Ramas de crecimiento tortuoso en un naranjillo.

Figura 10.3. Ramas y cicatrices de oclusión en naranjillo.

10.3. La madera, estructura anatómica y conductiva de naranjillo

Otro fenómeno muy particular de naranjillo, que refuerza la hipótesis que

se trata de una especie que favorece la calidad de su soporte estructural por
sobre el de la ganancia rápida en carbono, es su estructura xilemática. Se ob-
servó que el naranjillo tiene una densidad de madera levemente superior al
roble (707 kg/m3 vs 702 kg/m3). Esta observación fue contrastada con cortes
histológicos que arrojaron como resultado una alta proporción de radios le-
ñosos, muy superior al de roble. Estos radios son de tipo multiseriados que
microscópicamente se muestran con un número de filas de células variable
entre 3 y 14 (Figura 10.4. Izquierda). Macroscópicamente se puede observar

140
 SECRETOS DEL NARANJILLO

la altura de los radios en los restos de un árbol quemado que se muestra en

la Figura 10.4. derecha.
De ese dato, de inmediato surge la duda: ¿cómo con esa estructura anató-
mica –ya que los radios leñosos son tejidos parenquimáticos que no poseen
pared celular secundaria y por tanto son de baja densidad– se explica que
naranjillo tenga igual o superior densidad que roble? La respuesta estaría por
un lado en el menor número de vasos –comparativamente a roble–, lo que
compensa en parte el bajo aporte de los radios leñosos y por la alta propor-
ción de fibra.

Figura 10.4. Radios leñosos de naranjillo microscópica (izquierda) y macroscópicamente

(derecha).

La alta densidad de radios leñosos de naranjillo tiene algunos efectos

importantes en el soporte estructural de la madera. La participación en el
volumen de los radios leñosos está positivamente relacionada con la dure-
za, módulo de ruptura, compresión perpendicular al grano y densidad de
la madera. Al estar los radios leñosos radialmente orientados, aseguran la

141
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

tensión interna actuando como pasadores rígidos y evitando que las capas
de diferente rigidez se deslicen entre ellas y limiten el esfuerzo cortante. Esta
función es importante en el caso de árboles sometidos a fuertes vientos. En
terreno no se observó naranjillos quebrados por el viento como sí se vio en
roble. Una observación práctica de la abundancia de radios leñosos es la alta
trabajabilidad radial de la madera que no ocurre en roble.
Una característica notable de los radios leñosos de naranjillo es su gran
capacidad de almacenar hidratos de carbono no estructurales. En la foto 10.5
se muestra una tinción de cortes histológicos con Lugol donde se aprecia la
presencia abundante de gránulos de almidón en los rayos leñosos. Nótese
que la colecta de tarugos de crecimiento fue realizada a comienzos de pri-
mavera, por lo que se deduce que corresponde a carbohidratos almacenados
el año anterior. La información colectada en este trabajo no permite inferir
el destino del uso de esos carbohidratos, pero se sabe que tiene importantes
efectos para reparar y reponer tejido dañado o perdido, revertir la embolia,
etc. Tampoco la información disponible permite compararlo con la capaci-
dad de almacenaje de carbohidratos no estructurales de roble.

Figura 10.5. Corte histológico de tarugo de incremento de naranjillo y visto al microscopio con
aumento de 4X. El almidón reacciona con el químico de tinción (lugol) tornándose
negro. El almidón se concentra en el radio leñoso.

142
 SECRETOS DEL NARANJILLO

10.4. El crecimiento radial de naranjillo

La condición de tolerancia a la sombra le permite a naranjillo crecer más

lento que roble pero con mayor duración en el tiempo, lo que le permite
alcanzar un anillo anual de mayor tamaño. Los crecimientos diametrales
de ambas especies son estables, independientemente de su tamaño y se
correlacionan negativa y no significativamente entre ellas. El crecimiento
se ve afectado negativa y significativamente por el área basal competidora,
pero aún en los rodales más densos no se proyecta como un posible factor
de mortalidad.
Al comparar el efecto de las variables climáticas con las cronologías de
crecimiento, naranjillo y roble parecen ocupar diferentes nichos ecológicos,
donde el roble es afectado por eventos climáticos que ocurren en primavera
y verano, mientras que naranjillo correlaciona con lo ocurrido en otoño e
invierno. De este resultado se concluye que temporal y espacialmente usan
los recursos de luz y agua de diferente forma.

10.5. Capacidad de realizar ajuste hidráulico en condiciones de

cambio climático

Las condiciones de disminución de la precipitación y aumento de la tem-

peratura parecen estar ya instaladas en la zona de estudio, al menos en la
última década. Se estudió la anatomía de los vasos para medir la vulnera-
bilidad hídrica teórica en ambas especies de acuerdo con la ecuación de
Hagen-Poiseullie para vasos con un área mínima de 150 µm2. A partir de
las cronologías establecidas, se estableció que tanto roble como naranjillo
presentan similitud en el diámetro de los vasos, pero con notables diferencias
en su densidad por unidad de superficie. Roble presenta mayor abundancia
de vasos que naranjillo, lo que le otorga numéricamente menor propensión
a la cavitación y embolia, lo que es consistente con su condición de especie
intolerante a la sombra.
Como contrapartida a la vulnerabilidad hídrica teórica que presenta
naranjillo, se advierte que este presenta una anatomía vascular con bue-
nas adaptaciones para la reparación de la embolia, que roble no parece
presentar. La mayor densidad de radios leñosos que presenta naranjillo le
permite un gran almacenamiento de carbohidratos no estructurales en la
vecindad de los vasos, los que pueden ser vertidos rápidamente a los ductos

143
Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

embolizados por medio del parénquima radial y con ello iniciar el proce-
so de rellenado de los vasos mediante difusión osmótica. Otra adaptación
importante que presenta naranjillo es la presencia de perforaciones escale-
riformes que filtran el flujo de agua y aire entre vasos en sentido axial. Este
mecanismo permite atrapar burbujas de aire en los vasos cavitantes y disol-
verlos. Roble presenta radios leñosos uniserados, por ello no es evidente
que responda con la misma facilidad que naranjillo en el inicio del proceso
de rellenado y tampoco presenta perforaciones escaleriformes como meca-
nismo de prevención de embolia. La conclusión respecto de la vulnerabi-
lidad es que no es claro que roble sea menos vulnerable que naranjillo y
constituye una pregunta abierta hasta aquí.
Con la misma cronología anterior, se pudo observar que naranjillo y ro-
ble presentan ajuste hidráulico al correlacionar los rasgos diámetro de vasos,
conductividad e índice de vulnerabilidad con las variables climáticas tem-
peratura máxima, mínima, precipitación mensual y contenido de agua en el
suelo. Considerando solo el diámetro de los vasos, roble responde significa-
tivamente en el ajuste en diámetro a la temperatura máxima y mínima del
año en formación, no así a la precipitación ni humedad del suelo. Naranjillo
responde significativamente a la temperatura máxima durante los meses de
primavera del año en formación y presenta una clara tendencia al ajuste con
las precipitaciones tanto del año anterior como con los del año en formación,
de igual forma que con la humedad del suelo.
En resumen, se puede afirmar que el naranjillo es una especie con mejor-
mayor adaptación al cambio climático que el roble, aunque ambas especies
presentan ajustes hidráulicos significativos.

10.6. Estructura de la población de naranjillo

Considerando que Citronella mucronata es una especie protegida, poco co-

nocida, de amplia distribución latitudinal y muy alterada, se estableció –al
estudiar su estructura diamétrica– que se trata de una población con capaci-
dad de autoperpetuación. Esta inferencia se realiza a partir de una muestra
estática distribuida espacialmente en forma homogénea en el área de estu-
dio. La distribución diamétrica encontrada presenta una tasa decreciente de
individuos a medida que aumenta su diámetro. Esta condición es básica para
considerar su capacidad de autorremplazo. La observación general en terre-
no corresponde al de una especie que crece en forma aislada, solitaria, pero

144
 SECRETOS DEL NARANJILLO

que en su conjunto presenta características de una población estable. Esta

condición tiene mucho que ver con su origen subtropical donde las especies
son extraordinariamente diversas y han evolucionado para subsistir aislada-
mente. Como conclusión se puede señalar que en la localidad estudiada, la
población de naranjillo presenta claros signos de estabilidad, y es muy bajo
el de su extinción.
La población de naranjillo estudiada, ubicada en la zona de Monte
Oscuro, precordillera andina de Maule, presenta una distribución de proba-
bilidad de ocurrencia de tamaños (edades) decreciente del tipo “J” inversa,
típica de las poblaciones estables –aun siendo rodales históricamente altera-
dos por corta e incendios–. La especie no presenta agrupación espacial de
individuos conformando rodales, sino como individuos mezclados con otras
especies, conservando así las características propias de las especies de origen
tropical.

10.7. Reproducción

La reproducción sexual de la especie involucra la participación de agentes

polinizadores animales, principalmente pequeños insectos como escaraba-
jos y moscas. No existen evidencias de la capacidad de autopolinización.
Aunque posee un fruto típicamente asociado a la dispersión por endozooco-
ría, no se conocen sus dispersores, ni la importancia de ellos para la dinámica
de sus poblaciones. La preponderancia de la gravedad como mecanismo de
dispersión podría estar afectando negativamente la capacidad de la especie
de colonizar nuevos sitios.
Las observaciones de campo muestran que el reclutamiento de la especie
se ve afectado negativamente por dos especies de mamíferos exóticos inva-
sores, como son la rata (Rattus rattus) que depreda sobre las semillas que han
caído al suelo, y el conejo (Orytolagus cuniculus), el principal depredador de
las plántulas de la especie.
Las evidencias disponibles sugieren que el naranjillo podría sincronizar
su producción de frutos con la de los robles para, de esta forma, favorecerse
del efecto de saciación de los depredadores de semillas que suele explicar el
fenómeno del añerismo.
La reproducción asexual es importante, observándose una vigorosa pro-
ducción de brotes en los ejemplares cortados.

145
 ANDROS IMPRESORES
[Link]
 SECRETOS DEL NARANJILLO CRECIMIENTO, DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN EN BOSQUES CORDILLERANOS DOMINADOS POR ROBLE
SECRETOS DEL NARANJILLO
CRECIMIENTO, DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN EN BOSQUES
CORDILLERANOS DOMINADOS POR ROBLE

Patricio Corvalán, Valentina González, Cristián Estades

Citronella mucronata o naranjillo es una especie endémica de Chile presente des-

de Coquimbo hasta La Araucanía, tanto en la cordillera de los Andes como en la
de la Costa. Su condición de especie “Vulnerable” la protege legalmente de cual-
quier alteración antrópica del hábitat que pueda llevarla a la muerte o a impedir su
reproducción. Debido a su amplia distribución latitudinal, es probable encontrar
naranjillo creciendo en diversos Tipos Forestales, donde la condición de la espe-
cie muchas veces genera controversia al afectar planes de manejo y proyectos de
inversión. Paradójicamente, el conocimiento de su biología y ecología es escaso.

El presente trabajo financiado por el Fondo de Investigación del Bosque Nativo

se enfocó en establecer los alcances de la prohibición en bosques dominados por
Nothofagus obliqua (roble) localizados en la precordillera de Maule en donde
crece naranjillo. Se optó por estudiar un conjunto de variables en muestras compa-
rativas de ambas especies para evaluar su morfología, crecimiento y anatomía de
la madera, así como su adaptación a cambios en el clima y aspectos reproductivos
tales como la polinización, la dispersión y la herbivoría. Los resultados muestran
que el naranjillo es una especie plástica, con importantes adaptaciones al clima,
una estructura poblacional sin problemas estructurales de regeneración en el área
evaluada y con estrategias de establecimiento propias de especies que privilegian
la eficiencia en el uso de la energía con crecimientos lentos pero sostenidos por
sobre la cosecha lumínica y rápido posicionamiento en el dosel superior. Además,
se observó que los crecimientos diametrales de ambas especies son independien-
tes, lo que indica que ocupan diferentes nichos ecológicos.

Esta investigación contribuye a aumentar el conocimiento de la especie. Sin em-

bargo, deja en evidencia lo poco que sabemos respecto de ella y los muchos se-
cretos que aún se deben develar.