Aparato digestivo

E! aparato digestivo” comprende los órganos encargados prehension, masticación y ensalivación del alimento. Tiene
de la recepción, reducción mecánica, digestión química también un cometido importante en la agresión y la defen-
y absorción del alimento sólido y líquido, así como de la eli- sa, mientras que en el ser humano es esencial en la formu-
minación de los residuos no absorbidos. Consta del tracto lación de los sonidos del habla. En la mayoría de las espe-
alimentario ó tubo digestivo —el cual comprende desde la cies la boca funciona como vía respiratoria cuando el flujo
boca hasta el ano- y ciertas glándulas —glándulas salivales, a través de la nariz está dañado u obstruido.
páncreas e hígado- las cuales poseen ductos que se abren La cavidad de la boca (cavidad bucal) tiene su
hacia el tubo digestivo. Las partes del tubo digestivo en comienzo en los labios y continúa hasta la faringe (figu-
orden anatomofuncional son boca, faringe, esófago, estóma- ra 3-3) a través de un estrechamiento caudal al nivel de
go, intestino delgado e intestino grueso (figura 3-1). Algunos los arcos palatoglosos (véase más adelante). Los dientes
de los órganos digestivos se encargan de otras funciones, a y los bordes de las mandíbulas la dividen en un vestíbu-
veces igual de importantes, muy diferentes del procesa- lo más exterior, el cual está limitado externamente por
miento de los alimentos ingeridos. los labios y las mejillas, y por la cavidad central de la boca
Estos órganos se componen principalmente de endo- propiamente dicha. Cuando la boca está cerrada, estas
dermo, la capa germinal que reviste el saco vitelino, si bien divisiones se comunican a través de espacios por detrás y
los tejidos muscular y conectivo que sostienen el epitelio entre los dientes. El vestíbulo se extiende caudalmente
son de origen mesodérmico como todos los demás. hacia la rama de la mandíbula y el músculo masetero. La
La separación del tubo digestivo del saco vitelino se proporción de sus paredes formada por los labios varía
lleva a cabo en el proceso de plegamiento que convierte el con los hábitos de alimentación; una abertura más
disco embrionario, plano, en un cuerpo más o menos cilín- amplia es necesaria en las especies que comen ávidamen-
drico. Este plegamiento se debe a que el disco crece más te o que usan los dientes para capturar su presa o en la
rápido que el tejido extraembrionario con el cual se conti- lucha, mientras que en la mayoría de los herbívoros y
núa; como resultado del constreñimiento ejercido en la roedores es suficiente una abertura más pequeña.
periferia, el disco “se dobla hacia arriba”, mientras que sus La dieta y los hábitos de alimentación determinan tam-
bordes se pliegan o “enrollan por abajo”. Dado que este cre- bién la forma de los labios. En algunas especies, como el
cimiento es más rápido a lo largo del eje longitudinal, el caballo, los labios se emplean para tomar el alimento e intro-
plegamiento es mayor en los extremos cefálico y caudal ducirlo a la boca; para este propósito deben ser, entonces,
que a lo largo de los bordes laterales. Esto asegura que la tanto sensibles como móviles. Cuando otras partes son más
parte del saco vitelino que queda dentro del cuerpo pre- importantes en la prehensión, los labios pueden ser menos
sente dos prolongaciones que se extienden craneal y cau- móviles y estar reducidos en tamaño (p. ej. en el gato), o ser
dalmente desde una región media que mantiene una gruesos e insensibles (p. ej. en el bovino). Los labios del
comunicación libre con la parte más grande del saco viteli- perro son amplios pero finos y, aunque pueden retraerse
no, que permanece fuera del embrión. La parte del saco desde los dientes, no son capaces de otros movimientos deli-
vitelino que queda dentro se conoce como intestino, cuyas berados. La postura de los labios es un factor importante en

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tres regiones comprenden intestino anterior (craneal), la comunicación de esta especie y puede indicar propósito
intestino medio e intestino posterior (caudal). El intestino agresivo o sumisión. En los animales recién nacidos, los
medio se une a las otras regiones a través de partes más labios forman el cierre hermético alrededor del pezón, de la
estrechas conocidas como aberturas intestinales craneal y mama necesario para una succión eficaz.
caudal (figura 3-2). Los labios se componen de piel, una capa intermedia
de músculo, tendón y ciertas glándulas, así como de la
BOCA mucosa bucal. La piel y la mucosa se encuentran a lo largo
del borde de los labios, si bien este límite puede desplazar-
El término boca (os, oris) designa no sólo la cavidad y sus se en cualquier sentido. Los músculos que constituyen la
paredes, sino también las estructuras accesorias que se pro- mayor parte de los labios pertenecen a la musculatura de la
yectan (dientes, lengua) y que desembocan (glándulas sali- “mímica”, la cual pertenece al territorio del nervio facial.
vales) en ella. La boca tiene como funciones principales la Comprenden un músculo orbicular que rodea la abertura
y, con algunas variaciones entre especies, otros músculos
*Los órganos digestivos, respiratorios, urinarios y reproductivos del que elevan, bajan y retraen los labios. Pequeñas glándulas
macho y de la hembra constituyen unas series de sistemas o aparatos
cuyo estudio colectivo se conoce como esplacnología. La mayoría de salivales se hallan diseminadas entre los fascículos muscu-
las partes que lo componen se conocen como vísceras (plural de vis- lares por debajo de la mucosa, en especial hacia los ángu-
cus, nombre latino para órgano).
100
 Capítulo 3 Aparato digestivo 101

Figura 3-1. Representación esquemática del aparato digestivo del perro. 1, Boca: 2, glándulas salivales: 3, faringe: 4, esófago: 5, estómago;
6, hígado; 7, duodeno; 8, páncreas; 9, yeyuno; 10, íleon; 11, ciego; 12, colon; 13, recto; 14, ano.
configuración. La zona modificada de piel a menudo es
mucho más estrecha y puede estar dividida por un surco
mediano llamado filtro (surco subnasal), como en el
perro. Los criadores de perros se refieren a esta región
modificada como el “cuero de la nariz” o “la trufa” por su
semejanza con ambas cosas (figura 3-3). En el ser huma-
no y el caballo a lo largo de todo el labio superior se
extiende un tegumento con pelo.
Las mejillas o carrillos, que tienden a ser más espa-
ciosas en los herbívoros, tienen estructura similar. Su
principal soporte es el músculo buccinador, que tiene la
importante función de regresar a la cavidad de la boca
cualquier alimento que haya escapado hacia el vestibu-
lo. En las mejillas hay glándulas salivales accesorias, a
veces agrupadas en masas muy grandes: la glándula
cigomática del perro (figura 3-12/8), que se halla ocul-
ta debajo del arco cigomático, se origina de esta mane-
ra. La mucosa bucal debe ser suficientemente laxa para
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permitir una abertura máxima de la boca en algunas

Figura 3-2. Sección sagital de un embrión temprano. Parte del saco ocasiones, pero no tanto para que pudieran formarse
vitelino se incluye dentro del cuerpo en el proceso de plegamiento. 1,
Cavidad amniótica; 2, cavidad alantoidea; 3, saco vitelino; 4, tallo del grandes pliegues que en algún momento serían lesiona-
saco vitelino; 5, intestino craneal; 6, intestino medio; 7, intestino caudal; dos por los dientes al morder (figura 3-4); por lo tanto,
8, porta intestinal craneal; 9, porta intestinal caudal; 10, placa bucal; 11,
placa cloacal; 12, corazón y cavidad pericárdica; 13, endodermo.
la mucosa tiende a estar anclada firmemente en algunos
puntos. En los rumiantes, cuyo alimento puede ser seco
los (comisuras) donde los dos labios se encuentran. y áspero, es necesaria una protección adicional; puesto
Poco hay sobresaliente en la disposición del labio que un epitelio muy grueso y muy cornificado limitaría
inferior. En el perro éste es bastante laxo pero está unido la flexibilidad, esta protección está proporcionada por
a la mandibula a nivel del diente canino y tiene un borde medio de unas grandes papilas puntiagudas, muy próxi-
delgado y en forma de sierra. Las variaciones en el labio mas entre sí (figura 3-7). Una pequeña papila (el ser
superior son más frecuentes. En ocasiones se observa una humano puede localizarla fácilmente en sí mismo con
zona desnuda mediana que se continúa con la piel modi- la punta de la lengua) porta la abertura del ducto de la
ficada alrededor de los ollares. El plano nasolabial glándula parótida.
amplio, húmedo y glandular del bovino, así como el En el vestíbulo bucal de ciertos roedores y monos
“disco” rostral del cerdo, son buenos ejemplos de esta existen divertículos llamados “abazones”. Estas bolsas tie-
 102 Parte | Anatomia general

Figura 34. Sección transversal de la cabeza del perro a nivel de P2. 1,

Mejilla o carrillo (con pliegues bucales); 2, vestíbulo; 3, cavidad bucal
propiamente dicha; 4, paladar duro (con plexo venoso); 5, lengua.

más prominentes y el epitelio que los cubre está más

Figura 3-3. Vista general de la cavidad bucal del perro. 1, Vestibulo; densamente queratinizado en los herbívoros. Una peque-
2, diente canino; 2”, filtro (philtrum); 3, paladar duro; 4, paladar blan- ña protuberancia mediana, la papila incisiva, suele
do; 5, lengua; 6, carúncula sublingual; 7, arco palatogloso; 8, tonsila encontrarse caudal a los dientes incisivos, flanqueada por
palatina; 9, frenillo. los orificios de los pequeños ductos (incisivos) que per-
nen una función de almacenamiento y permiten al animal foran el paladar. Éstos se ramifican y van a dar a la cavi-
colectar rápidamente su alimento y guardarlo para masti- dad nasal y al órgano vomeronasal (figura 3-6), y su fun-
carlo más tarde. Las bolsas alcanzan un tamaño considera- ción consiste en transportar pequeñas cantidades de
ble en el criceto o hámster, de modo que llegan incluso líquido desde la boca para la valoración por la mucosa
hasta el tórax; cuando se desarrollan hasta ese grado, las olfatoria del órgano vomeronasal (pág. 352).
bolsas tienen su propia musculatura de soporte. Una notoria peculiaridad en los rumiantes es el pulvín
La cavidad ubicada entre las arcadas dentarias, la cavi-
o almohadilla dental, un cojín duro aunque flexible situa-
dad bucal propiamente dicha, tiene como techo el paladar y do en el lugar que ocuparían los dientes incisivos superio-
está limitada lateralmente por los dientes, las encías y los res (ausentes en estos animales); esta almohadilla actúa
bordes alveolares del maxilar y la mandibula; el piso de la para contrarrestar los incisivos inferiores durante la masti-
cación (figura 3-7). Un tejido denso y profusamente vas-
“omep un se ugiezuayne KS Jejdooojog OUISPOLL ¡enUeL [3 [PHONPT Y
cavidad bucal lo constituyen la lengua y la pequeña zona de
mucosa que queda sin cubrir por la lengua. La mayor parte cularizado, que se sitúa por debajo del epitelio palatino,
de sus paredes son rígidas y, cuando la boca está cerrada, el funciona como lámina propia de la mucosa y como perios-
tamaño de la cavidad sólo puede verse alterado por la ele- tio del hueso y está tan firmemente adherido que ni
vación y la depresión de la lengua y el piso. siquiera la masticación más vigorosa logra desplazarlo. En
La parte rostral del techo, más grande, descansa la periferia, el paladar duro se fusiona con las encías, la
sobre un soporte óseo, formado por los procesos palati- mucosa más bien insensible que se extiende a lo largo de
nos de los huesos incisivo, maxilar y palatino, soporte los bordes alveolares del maxilar y la mandibula.
que se conoce como paladar duro. Éste se continúa cau- El paladar blando se describe junto con la faringe
dalmente, sin una referencia anatómica externa, con el (pág. 119).
paladar blando, en el que una aponeurosis de tejido
conectivo reemplaza al hueso. LENGUA
El paladar duro es generalmente plano (aunque abo-
vedado en el ser humano) y está cubierto por una grue- La lengua ocupa la mayor parte de la cavidad bucal, aun-
sa mucosa que presenta una serie de rugosidades más o que también se extiende dentro de la bucofaringe (figu-
menos transversales, que pueden guiar el alimento hacia ra 3-8). Tiene una raíz fija, un cuerpo y un ápice libre, y
la faringe (figura 3-5). En general, estas rugosidades son es un órgano principalmente muscular, capaz de movi-
 Capítulo 3 Aparato digestivo 103

Figura 3-6. Sección paramediana de la parte rostral de la cabeza del

perro. El plano de la sección no muestra la abertura del ducto incisi-
vo dentro de la cavidad nasal. 1, Papila incisiva; 2, ducto incisivo; 3,
órgano vomeronasal; 4, concha nasal ventral; 5, concha nasal dorsal.

Figura 3-5. Paladar duro y blando del perro. 1, Filtro (philtrum); 2,

papila incisiva; 3, paladar duro con rugosidades; 4, paladar blando; 5,
arco palatogloso; 6, abertura intrafaríngea; 7, arcos palatofaringeos;
8, esófago.
mientos vigorosos y precisos, tanto en actividades como
la prehension, la lamedura, el acicalamiento y la manipu-
lación de la comida dentro de la boca, como en la articu-
lación del habla. La movilidad se consigue al restringir las
inserciones a la parte más caudal, dejando el vértice lin-
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gual libre para desplazarse tanto en el interior de la boca

como fuera de ella. La inserción de la raíz lingual se rea-
liza en el hueso hioides, mientras que la del cuerpo se
efectúa en la parte sinfisial de la mandíbula. La lengua
está también sostenida por un par de músculos milohioi-
deos que la sostienen a modo de “hamaca” entre las
ramas de la mandíbula. En el perro especialmente, la len-
gua se usa para facilitar la pérdida de calor por medio del
jadeo, un proceso que se facilita por la muy abundante
irrigación sanguínea y las numerosas anastomosis arterio-
venosas (pág. 240).
En cuanto a su forma general, la lengua se corres-
ponde con la cavidad bucal. El ápice está comprimido
dorsoventralmente, y la parte media que le sigue pre- Figura 3-7. Paladar duro de una vaca. 1, Pulvín (almohadilla dental);
senta una forma algo triangular (que está unida al piso 2, papila incisiva; 3, rugosidades del paladar duro; 4, rafe palatino; 5,
de la boca por un pliegue mucoso llamado frenillo), P2; 6, papilas bucales.
 104 Parte | Anatomia general

Figura 3-8. Lengua del perro. El paladar blando y el esófago están

seccionados en el plano mediano. 1, Vértice; 2, cuerpo; 3, raíz, for-
mando el suelo de la bucofaringe; 4, surco mediano dorsal; 5, papila
vallada; 6, papilas fungiformes; 7, arco palatogloso; 8, tonsila palati-
na en la fosa tonsilar; 9, epiglotis; 10, frenillo.

mientras que la raíz es ancha de manera uniforme para

permitir la entrada de los músculos que pasan hacia su
cuerpo y ápice desde el hueso hioides. Unos repliegues
de la mucosa (arcos palatoglosos; figura 3-8/7) pasan
también desde cada lado de la raíz para unirse al pala-
dar blando; estos repliegues delimitan la “salida” de la
boca hacia la faringe.
La mucosa es dura y está fuertemente adherida en
los lugares en que ocurre contacto repetido con alimen- Figura 3-9. Vista dorsal de la lengua y la epiglotis de perro (ca), gato
to abrasivo, y es más laxa y está menos queratinizada en (fe), cerdo (su), bovino (bo) y caballo (eq). 1, Tonsila palatina; 2,
surco mediano dorsal; 3, papilas filiformes; 4, papilas foliadas; 5, epi-
los lugares en que alimento más blando o una ubicación glotis; 6, seno tonsilar; 7, raíz de la lengua; 8, papilas valladas; 9,
mejor protegida lo permiten. Gran parte de su superficie torus lingual; 10, fosa lingual; 11, papilas fungiformes.
está cubierta por una diversidad de papilas. Algunas,
como las blandas papilas en forma de “hilo” (filiformes) lengua, hacia rostral (“adelante”). El geniogloso se origi-
que están profusamente diseminadas en la lengua huma- na más dorsalmente que el geniohioideo y primero va
na, proporcionan una protección adicional, mientras que hacia caudal, ventral al piso de la boca, antes de dividir-

“omep un se ugiezuayne KS Jejdooojog OUISPOLL ¡enUeL [3 [PHONPT Y

las ásperas papilas cónicas que hacen que la lengua del se en fascículos musculares que se extienden en abanico
gato raspe de manera tan eficiente constituyen una ver- hacia dorsal, en el plano sagital. Estos fascículos que
sión más grande de aquéllas. Otras papilas están provis- giran hacia rostral para alcanzar el ápice de la lengua
tas de yemas gustativas y tienen una distribución más retraen esta parte; los que pasan hacia la raíz tiran hacia
restringida, que es característica de cada especie (figura rostral de toda la lengua en su conjunto; el grupo medio
3-9): sus nombres (papilas fungiformes, foliadas y valla- se extiende hacia la superficie dorsal (dorso de la len-
das) indican sus formas. Por debajo del epitelio se gua), la que pueden deprimir. Los otros dos músculos
encuentran, en escaso número, algunas glándulas saliva- tienen su origen en el aparato hioideo. El hiogloso tiene
les pequeñas. origen en el basihioides, y se extiende hacia rostral, late-
La mayor parte de la lengua se compone de múscu- ralmente al geniogloso; el estilogloso nace en el esti-
lo, comúnmente dividido en grupos intrínseco y extrín- lohioides, aún más hacia lateral. Ambos contraen la len-
seco. Existen cuatro pares de músculos extrínsecos (figu- gua hacia caudal, aunque de manera bastante distinta
ra 3-10). Uno de éstos, el geniohioideo, se encuentra un entre uno y otro, ya que el estilogloso tiende también a
poco apartado y va desde la parte incisiva de la mandi- elevarla. La musculatura intrínseca se dispone en fascícu-
bula hasta el cuerpo del hueso hioides; por consiguiente, los que se extienden longitudinal, transversal y vertical-
es más bien ventral a la lengua y no interior a ella. Este mente (figura 4-2). La contracción simultánea de los fas-
músculo es capaz de desplazar el hioides, y por tanto la ciculos transversos y verticales pone rígida la lengua.
 Capítulo 3 Aparato digestivo

Figura 3-10. Músculos de la lengua y la faringe del perro. 1, Genihioideo; 2, milohioideo; 3, geniogloso; 4, estilogloso; 5, hiogloso; 6, ester-
nohioideo; 7, esternotiroideo; 8, 9, hiofaríngeo (dos partes); 10, tirofaríngeo; 10°, cricofaríngeo; 11, tirohioideo; 12, cricotiroideo.

Los fascículos musculares están entremezclados con dibular y sublingual mayor (figura 3-3). En determinadas
cantidades considerables de grasa, característica que con- especies, unas elevaciones seriadas y mucho más peque-
fiere a la lengua una consistencia y un sabor únicos, una ñas, situadas a cada lado del frenillo, señalan las abertu-
vez cocinada. Esta grasa es muy resistente a ser moviliza- ras de los ductos menores de la glándula sublingual. El
da en situaciones de inanición. músculo milohioideo pasa ventralmente a la mucosa y la
En el perro, único entre las especies domésticas, la lengua desde su inserción en la cara medial de la mandi-
parte ventral de la lengua contiene una condensación bula para encontrarse con su homólogo del lado contra-
fibrosa prominente, “la lissa”, reconocible con facilidad a lateral en un rafe mediano; ambos sostienen la lengua al
la palpación. Un tabique fibroso que se extiende a partir configurar una “hamaca” muscular (figura 3-21/4). Este
de ella es el responsable del visible surco mediano del músculo está inervado por el nervio mandibular y
dorso de la lengua. desempeña un importante cometido en el comienzo de
La inervación refleja con precisión el origen de la la deglución (pág. 121).
lengua como un abultamiento impar del piso faríngeo
(figura 3-58, C), que más adelante se extiende con las GLÁNDULAS SALIVALES
contribuciones de las partes ventrales de los arcos farín-
geos (branquiales) adyacentes. La mucosa conserva una En la cavidad bucal desembocan los ductos de numero-
inervación sensitiva que proviene de los nervios del arco sas glándulas salivales. Su secreción, la saliva, mantiene
correspondiente. La rama lingual del nervio mandibular húmedo el interior de la boca y, cuando se mezcla con el
es la responsable de la sensibilidad general sobre los dos alimento, facilita la masticación; cuando posteriormente
tercios rostrales de la lengua; la cuerda del tímpano, un el alimento forma un bolo para ser deglutido, la saliva
ramo del nervio facial, es responsable de la sensibilidad lubrica su paso.
especial gustativa en la misma zona. Tanto la sensibilidad Las glándulas salivales pequeñas ya se han mencionado
general como la especial de la raíz lingual son responsa- como características de labios, carrillos y lengua; otras se
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bilidad del nervio glosofaríngeo y, en un menor grado, de encuentran en paladar blando, faringe y esófago. Aunque
los nervios derivados del vago. Los músculos extrínsecos individualmente carecen de importancia, su contribución
y los intrínsecos están inervados por el nervio hipogloso, colectiva puede ser considerable. Sin embargo, la mayor
si bien es probable que las fibras sensitivas que emanan parte de la saliva procede de unas glándulas más grandes
de los husos y de otros receptores en estos músculos via- situadas a mayor distancia de la cavidad bucal en la que dre-
jen principalmente por el nervio lingual. nan a través de ductos más largos (figura 3-11). A diferen-
Una parte relativamente pequeña del piso de la boca cia de las glándulas menores, de las cuales la mayoría gene-
queda accesible rostral y lateralmente a las inserciones de ran una secreción mucosa, algunas de las glándulas mayores
la lengua. La parte libre de mayor tamaño se encuentra producen un líquido más acuoso (seroso) que contiene la
ventral al ápice, caudal a los dientes incisivos. La mucosa enzima ptialina, la cual desempeña un cometido menor en
recubre la parte incisiva de la mandíbula de forma direc- la digestión de los carbohidratos.
ta, pero en todas las demás partes se encuentra sobre el La glándula parótida, que es puramente serosa en la
músculo y el piso es flexible. Las características más des- mayoría de las especies (aunque no en el perro), recibe
tacadas son las protuberancias carnosas, o carúnculas, su nombre en virtud de su relación con el oído, pues se
situadas detrás de los incisivos centrales, y que presentan ha moldeado alrededor de la parte ventral del cartílago
las aberturas que son comunes a los ductos salivales man- auricular (figura 3-12). En el perro es pequeña y está
 106 Parte | Anatomia general

Figura 3-11. Glándulas salivales principales de perro, cerdo, bovino y caballo. Anaranjado: glándula parétida; blanco: glándula mandibular;
amarillo: glándulas sublinguales: rojo: glándulas bucales. 1, Ducto parotídeo; 2, ducto mandibular; 3, parte compacta (monostomática) de la
glándula sublingual; 4, parte difusa (polistomática) de la glándula sublingual; 5, glándulas bucales dorsales (glándula cigomática en el perro);
6, glándulas bucales medias; 7, glándulas bucales ventrales; 7°, glándula bucal media.

confinada a la vecindad del cartilago. Debido a que la La glándula mandibular produce una secreción
secreción serosa de la parótida es importante para hume- mixta mucosa y serosa. Por lo general menor que la paró-
decer y ablandar el alimento, la glándula es más grande y tida, es más compacta y está colocada cerca del ángulo
el flujo más abundante en los herbívoros. En estas espe- de la mandíbula. En el perro es una estructura ovoide
cies, la glándula parótida se extiende rostralmente hasta muy regular, moderadamente grande. Es mucho más
el músculo masetero, ventralmente hacia el ángulo de la grande en los herbívoros, en los que ocupa una posición
mandíbula y caudalmente hacia la fosa de atlas. En todas más profunda. Esta glándula drena también por un gran
las especies está encerrada dentro de una cubierta fascial y único ducto que corre ventral a la membrana mucosa
que envía trabéculas hacia su interior para dividir la glán- del suelo de la boca, cerca del frenillo de la lengua, para
dula en lobulos evidentes. abrirse sobre la carúncula sublingual.
Los ductos colectores principales corren por dentro La glándula sublingual es también comúnmente
de esas trabéculas y finalmente se unen para formar un mixta y en ocasiones está formada por dos partes: una
ducto único que sale por la cara craneal. En el perro glándula compacta (monostomática), que drena por un
este ducto “toma un atajo” a través de la superficie late- ducto único, y otra glándula difusa (polistomática), que
ral del masetero para abrirse en el vestíbulo de la boca se abre por varios ductos pequeños. En el perro la parte
frente al cuarto diente premolar superior. En los gran- compacta se fija sobre el extremo rostral de la glándula
des animales domésticos, el ducto parotídeo toma el mandibular, de la que parece ser continuación. El ducto
camino más largo pero más protegido medialmente al que sale de esta parte corre cerca del ducto mandibular
ángulo de la mandíbula, a la cual rodea ventralmente, y y descarga la saliva al lado de éste o a través de una aber-
transcurre por la cara a lo largo del borde rostral del tura común. La parte difusa, la única presente en el
masetero. caballo, es una delgada banda situada por debajo de la
 Capítulo 3 Aparato digestivo — 107

Figura 3-12. Glándulas salivales del perro. 1, Glándula parótida; 2, ducto parotídeo; 3, glándula mandibular; 4, ducto mandibular; 5, parte cau-
dal de la glándula sublingual compacta; 6, parte rostral de la glándula sublingual compacta; 7, ducto sublingual principal; 8, glándula cigomáti-
ca.

mucosa del piso bucal; sus muchos ductos se abren al ciertas sustancias, algunas de las cuales pueden acumu-
lado del frenillo. larse como depósito (sarro dental) sobre los dientes.
El flujo de saliva es normalmente continuo, aunque
la velocidad es influida por muchos factores. Disminuye
con la ansiedad o el miedo y puede cesar totalmente APARATO MASTICATORIO
cuando el cuerpo está deshidratado, de manera que la
consiguiente sequedad de la boca contribuye a la sensa- El aparato masticatorio comprende los dientes y las
ción de sed. El flujo de saliva aumenta cuando se intro- encías, las articulaciones temporomandibular y sinfisial
ducen sustancias a la boca aunque no sean comestibles, de las mandíbulas y, los músculos masticatorios.
si bien el alimento es más eficaz, como lo demostró el
clásico experimento de Pavlov. En el aumento del flujo
de saliva son igual de eficaces los acontecimientos que
DENTICIÓN
“anuncian” que la alimentación es inminente. La veloci-
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dad de secreción es controlada por la inervación. Las

La dentición" de los mamíferos posee ciertas caracterís-
glándulas salivales reciben inervaciones simpática y para-
ticas que combinadas, cuando no de manera individual,
simpática, y esta última es con mucho la más importan-
son determinantes de su clasificación taxonómica. El
te. Las fibras nerviosas parasimpáticas proceden de dos conjunto de dientes está limitado a un número pequeño,
núcleos salivales del tallo cerebral y viajan primero por el cual rara vez pasa de 44 en la dentición permanente,
los nervios facial y glosofaríngeo; luego las fibras pasan a algo que está determinado para cada especie, aunque
varios ramos del nervio trigémino el cual las conduce a pueden presentarse pequeñas variaciones. A diferencia
sus destinos. Las fibras preganglionares hacen sinapsis de los dientes de la mayoría de los otros vertebrados, en
cerca de la glándula, y las fibras posganglionares termi- los mamíferos los dientes se desarrollan de manera muy
nan en contacto directo con las células secretorias. Su distinta en las diferentes regiones de la boca para realizar
mejor tareas especiales; este carácter, conocido como
estimulación es seguida de un flujo abundante acompa-
ñado de vasodilatación. La estimulación simpática produ- heterodoncia, permite reconocer los grupos dentarios de
incisivos, caninos, premolares y molares. Un solo reem-
ce vasoconstricción, la cual disminuye la velocidad con
que se genera la saliva y modifica la composición de ésta. plazo de los primeros dientes (caducos, deciduos, tempo-
Además de sus funciones de limpieza, lubricantes y *Los términos relacionados con los dientes, por ejemplo dentina, perio-
digestivas, la saliva sirve como ruta para la excreción de donto, ortodoncia, etc., se derivan del latín (dens) o del griego (odous).
 108 Parte | Anatomia general

rales o de “leche”) que hicieron erupción lo constituye

un segundo conjunto más fuerte que está mejor adapta-
do a una mandíbula y los maxilares más grandes y a una
masticación más vigorosa en el adulto. La secuencia se
conoce como difiodoncia, en contraste con la polifiodon-
cia (sucesión múltiple) de la mayoría de los demás ver-
tebrados. Finalmente, los dientes están implantados en
alvéolos situados a lo largo de los bordes alveolares de la
mandíbula, disposición que se conoce como tecodoncia.
El número y la clasificación de los dientes en una
determinada especie se representa de manera convenien-
te por medio de una fórmula. Para el perro, la fórmula de
la dentición permanente puede escribirse así:
13C1P4-M2 _
13C1P4-M3
0, de manera más breve y no menos descriptiva,
3-1-4-2
3-1-4-3

La dentición temporal (“de leche” o decidua) del

mismo animal puede representarse así:
3-1-3
3-1-3
Figura 3-13. Sección longitudinal esquemática de un diente simple.
sin riesgo posible de confusión, ya que los dientes mola- 1, Esmalte; 2, dentina; 3, cemento; 4, pull , agujero apical; 6, liga-
mento periodontal; 7, cavidad (alvéolo); 8, encía.
res faltan siempre en el conjunto de leche. Hay varias nota-
ciones para la identificación de cada tipo de dientes. Según La figura 3-13 describe el estado dentario idealizado
la más conveniente, P! puede simbolizar el primer premo- en que la encía (gingiva) rodea el cuello y la corona corres-
lar permanente superior, i; el incisivo secundario temporal ponde a la parte expuesta del diente. Las encías pueden
inferior, etc.; esta precisión logra mediante el uso de letras retraerse con la edad avanzada, exponiendo la parte del
mayúsculas y minúsculas con superíndices y subíndices. cuello de la raíz, una situación frecuente en las personas
El término diastema se usa para el espacio entre los mayores de las que se dice a este respecto que tienen “los
dientes del mismo lado, tanto en la mandíbula como en dientes alargados”. El estado opuesto, en el que parte de la
el maxilar, y se usa comúnmente para los “espacios sin corona cubierta de esmalte queda oculta por debajo de la
dientes” que se encuentran entre los incisivos y los cani- línea de la encía, se presenta en muchos mamíferos; en
nos, y entre los caninos y los premolares. algunos, una gran parte de la corona se mantiene al princi-
Es posible considerar la descripción de un diente sim- pio en reserva para ser luego expuesta gradualmente como
ple antes de volver a las características de los diferentes forma de compensar el desgaste que ocurre en la superfi-

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tipos de dientes. Un diente consta de corona y raíz, que se cie masticatoria. Se dice que estos dientes con corona alta
distinguen con mucha facilidad, ya que la corona está ence- son hipsodontos (o hipseledontos) y son característicos de
rrada en esmalte, un material blanco muy resistente, calci- los herbívoros, los cuales se alimentan de comida abrasiva.
ficado y un poco opalescente, mientras que la raíz está Incluso en especies como los primates o los perros, con
envuelta en cemento, un tejido amarillento, más blando y dientes de “corona baja” (braquiodontos), adaptados a una
menos brillante. La parte del diente entre la raíz y la coro- dieta más blanda que produce menos desgaste, es común
na es el cuello (figura 3-13). En éste se pueden presentar que parte de la región cubierta de esmalte se sitúe “por
algunas variantes de estructura; el cemento y el esmalte son debajo” de la encía cuando el diente empieza a usarse. Por
contiguos, pero el cemento puede ocultar al esmalte, y a estas razones, es útil distinguir la “corona clínica” de la coro-
veces los dos tejidos no llegan a encontrarse, dejando al des- na anatómica. La corona clínica especifica la parte expues-
cubierto una estrecha banda de dentina, el tercer tejido cal- ta del diente independientemente de su estructura, y la
cificado del diente. La dentina, conocida también como corona anatómica se refiere a la parte cubierta de esmalte
marfil, constituye la mayor parte de la sustancia del diente sin tener en cuenta su localización (figura 3-14).
y contiene una pequeña cavidad central que aloja la pulpa La descripción detallada de la corona requiere algún
de tejido conectivo. La pulpa continúa a través de un canal sistema para señalar sus distintas superficies. Los térmi-
en la raíz del diente hasta fundirse con el tejido conectivo nos comunes de posición relativa son inadecuados para
en la profundidad del hueco dentario (alvéolo). dicho propósito, ya que la línea curva que sigue la hilera
 Capítulo 3 Aparato digestivo — 109

tante: es relativamente inmune a la erosión por presión.

Los ortodoncistas utilizan esta característica cuando
ajustan la posición de un diente en la mandíbula fijando
un dispositivo que presiona el diente contra la pared
alveolar. Si se ajusta de manera correcta, la presión pro-
duce erosión del hueso, pero no afecta el diente y lo deja
libre para moverse dentro del espacio creado. Esta falta
de respuesta a la presión es relativa, no absoluta, y cuan-
do la presión es excesiva causa resorción; de hecho, las
raíces de los dientes temporales se reabsorben bajo la
presión de sus reemplazos permanentes que empujan
contra ellos.
La dentina es también similar al hueso en que tiene
una matriz calcificada, rica en colágeno. En el hueso, los
osteoblastos quedan aprisionados en la matriz, pero las
Figura 3-14. Dientes premolares expuestos en el maxilar de un células que producen dentina (los odontoblastos) se
caballo. La parte que se proyecta por encima de la encía es la coro-
na clínica (1); la parte cubierta totalmente de esmalte es la corona separan de la dentina recién formada y permanecen
anatómica o cuerpo (2) del diente. como una capa continua sobre la superficie que reviste
la cavidad dental (cavidad pulpar). Los odontoblastos
de dientes (arcada dentaria) altera la orientación de las conservan su capacidad productiva durante toda la vida,
superficies equivalentes de los dientes consecutivos en la y una continua aunque baja producción de dentina
serie. Son términos menos ambiguos vestibular (labial, secundaria, con la correspondiente reducción de la cavi-
bucal) y lingual, y mesial y distal; su uso está indicado en dad dental, sigue ocurriendo hasta una edad avanzada.
la figura 3-18. En donde se tocan dos dientes adyacentes, Este proceso puede acelerarse cuando una lesión local o
las superficies adecuadas mesial y distal pueden desig- la abrasión de la corona amenazan exponer la pulpa. La
narse como las dos caras de contacto. El área de trabajo, dentina secundaria se reconoce fácilmente por su color
cuando es extensa y no un mero borde de corte, se cono- más oscuro. Aunque en otro tiempo era tema de contro-
ce como cara oclusal o cara. versia, se admite ahora de manera generalizada que unas
El esmalte es un tejido densamenete calcificado de finas prolongaciones nerviosas penetran pequeñas dis-
origen ectodérmico. Es acelular y por tanto incapaz de tancias en la dentina, procedentes de la pulpa.
reaccionar a las lesiones; no puede regenerarse para rel- La cavidad dental refleja la forma externa del dien-
lenar un orificio o reparar una fractura. Debido a que te, enviando una rama a cada una de las elevaciones
está expuesto a un trato rudo, tiene que ser muy duro, de mayores de la corona y a través de un pasaje estrecho en
ahí que sea único en lo que respecta a material biológi- la raíz, en donde se abre en el agujero apical; cuando hay
co.A pesar de ello, la cubierta de esmalte puede romper- más de una raíz, cada una contiene un canal que se une
se en algún momento, exponiendo la dentina, más blan- a la cavidad central.
da, la cual se desgasta más rápidamente. El grosor y la La pulpa que rellena este espacio consta de tejido
resistencia del esmalte determinan en gran medida la conectivo muy delicado limitado por la capa de odon-
vida útil del diente braquiodonto. En las especies en que toblastos y ricamente vascularizado. Existe también un
la corona dental es alta y sólo de manera gradual rebasa plexo linfático, aunque es di 1 de demostrar. Dentro
la línea de la encía, el esmalte puede estar plegado de de la pulpa corren numerosos nervios; algunos son
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una manera muy complicada; esto incrementa la eficien- vasomotores, aunque la mayoría son sensitivos y
cia de la superficie masticatoria, ya que la resistencia poseen terminaciones que pueden ser estimuladas de
desigual de los tejidos expuestos al desgastarse la cubier- distintas maneras. Cualquiera que sea el estímulo —tér-
ta de esmalte da por resultado una configuración rugosa mico, mecánico o quimico—, la sensación percibida es
e irregular (figuras 3-19 y 18-20). dolorosa; como la pulpa está contenida dentro de pare-
El cemento es el menos duro de los tejidos calcifica- des rígidas, incluso la más leve hinchazón inflamatoria
dos del diente y recuerda al hueso en su estructura, aun- se advierte rápidamente.
que le falta una organización tan regular. El depósito ini- Cada diente está implantado en un alvéolo separado
cial sobre la raíz es delgado, pero a medida que el depó- en el borde de cada rama de la mandibula. La forma del
sito continúa durante la vida puede formar finalmente alvéolo se corresponde con la de la raíz y por ello con fre-
una gruesa corteza. Las fibras de colágeno se extienden cuencia es ramificado e irregular. En donde los dientes se
desde el cemento hasta el ligamento o la membrana encuentran muy juntos, los tabiques entre los alvéolos
periodontal (periodonto), el tejido conectivo especializa- adyacentes pueden ser muy delicados o incluso defectuo-
do que retiene al hueso en su alvéolo. Aunque en gene- sos. Los alvéolos suelen estar recubiertos por una delgada
ral se puede comparar con el hueso en su estructura y lámina de hueso compacto perforado para facilitar el paso
desarrollo, el cemento se diferencia en un aspecto impor- de vasos y nervios que alimentan tanto al alvéolo como al
 110 Parte | Anatomia general

diente. La superficie externa de la lamina puede estar rode- paso. Sin embargo, si esos restos son grandes y quísticos,
ada de trabéculas de hueso esponjoso que se alargan hacia como ocurre algunas veces, pueden obstruir más que faci-
la superficie de la mandibula o irradian a zonas vecinas; en litar el movimiento del diente y desviarlo de su curso real,
donde el borde alveolar es estrecho, sin embargo, la lamina dando oportunidad a que se presenten anomalías incómo-
se funde con la compacta externa de la mandibula. El dien- das de localización y de espacio. La retención de una
te está fijo al alvéolo mediante el ligamento periodontal cubierta epitelial sobre la corona que no ha hecho erupción
fibroso rugoso. Éste es particularmente rico en fibras de asegura que no se presente ninguna ruptura de continuidad
colágeno que se fijan tanto al cemento como al hueso de cuando el diente sale a la superficie, pues ese resto del órga-
los alvéolos y que están orientadas de modo que el diente no del esmalte se fusiona con el epitelio de las encías alre-
se encuentra suspendido de una especie de “hamaca”; las dedor del diente (figura 3-15).
fuerzas masticatorias que tienden a empujar los dientes La erupción de los dientes permanentes es más compli-
más profundamente dentro del alvéolo se convierten así en cada. Éstos se desarrollan en criptas óseas situadas más pro-
fuerzas de tensión dentro de la pared alveolar. La disposi- fundamente que las raíces de los dientes equivalentes del
ción permite al diente una cierta movilidad, aunque habi- conjunto temporal. Para hacer erupción deben librarse de su
tualmente muy limitada, de modo que una ligera rotación confinamiento y desplazar a sus predecesores. La erosión de
e inclinación son normales durante la masticación. la raíz y el ajuste continuo de las paredes del alvéolo en que
Los vasos y nervios que nutren e inervan los dientes están incrustados implican los procesos habituales del remo-
se derivan de los troncos mayores (arterias, venas y ner- delado óseo, y no es irreal afirmar que el diente permanente
vios alveolares superiores e inferiores) que atraviesan por y su alvéolo migran como una unidad a través de la mandi-
canales en el maxilar y la mandibula. bula para penetrar en el alvéolo del diente temporal. El dien-
La erupción del diente es un proceso complicado y te de reemplazo presiona entonces contra la raíz del diente
sujeto a controversia que implica muchos factores, como es temporal, causando su resorción. La fijación del diente tem-
el crecimiento de la raíz, el crecimiento del hueso, la proli- poral se afloja, permitiendo que se desplace y se vuelva cada
feración de la pulpa, la presión de los tejidos y la tracción vez más móvil durante la masticación; pronto se desprende
periodontal. Se discute la relativa importancia de todos y luego emerge el diente permanente en su sitio. La erupción
ellos, pero el último factor es probablemente el más signi- oportuna del diente permanente depende de que los dientes
ficativo. Los huesos temporales emergen en las mandíbulas temporales tengan los sitios disponibles para recibirlos; si
después de que se ha completado la corona, pero antes de estos dientes se pierden prematuramente, el llenado de los
que se forme la raíz; este proceso lleva al hueso más cerca alvéolos por hueso puede dificultar que los dientes perma-
de la superficie y proporciona el espacio necesario para la nentes establezcan sus relaciones oclusales adecuadas.
formación de la raíz. El movimiento de la corona está faci- La dentición del perro, aunque relativamente simple,
litado por un aflojamiento del tejido conectivo del folículo está bien adaptada a los hábitos de alimentación del animal
dental (pág. 142) y la encía, y por la presencia de restos del (figura 3-16). Los dientes incisivos son pequeños, en forma
epitelio de la lámina dental, los cuales definen la línea de de “clavo”, y se apiñan en la parte rostral de cada mandibu-

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A Cc

Figura 3-15. Dibujos esquemáticos que representan la erupción de un diente y su reemplazo. A, Erupción de un diente deciduo. El primordio
del diente permanente se localiza sobre el lado lingual del diente deciduo. B, El diente deciduo totalmente desarrollado dentro de un alvéolo
óseo. La corona del diente permanente ya se ha formado. C, El diente permanente está ya listo para hacer erupción. La raíz del diente deci-
duo ha sido reabsorbida; la formación de la raíz del diente permanente está avanzando.
 Capítulo 3 Aparato digestivo

Figura 3-16. Vista lateral de la cabeza del perro mostrandola dentición permanente.
la y del maxilar. Con la erupción, cada incisivo superior rales (como máximo cuatro) están representados en ambas
presenta una corona trilobulada con un borde cortante denticiones y se asignan al grupo de los premolares; el resto
labial. Los incisivos inferiores son bilobulados. Estas carac- (como máximo tres) están representados sólo en la denti-
terísticas se van perdiendo a medida que el desgaste redu- ción permanente y se conocen como dientes molares. Los
ce el diente a un simple clavo prismático. El nombre de dientes premolares del perro forman una serie espaciada,
“incisivos” sugiere que esos dientes se utilizan para cortar el irregular y bastante apretada, de tamaño y complejidad cre-
alimento antes de que éste se introduzca a la boca, pero en cientes. Las cúspides o proyecciones de las coronas indivi-
esta especie un segundo y más eficiente esfuerzo cortante duales están alineadas una detrás de la otra para formar un
es proporcionado por los dientes más caudales (posterio- borde cortante discontinuo en forma de “sierra” que se ase-
res) de la boca, mientras que en el perro los incisivos se uti- meja bastante a las “tijeras de festonear” de un sastre y que
lizan principalmente para mordisquear y acicalarse. son eficaces por la misma razón (donde la eminencias hacen
Los dientes caninos están particularmente bien posible un corte más rápido y más limpio mientras que las
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desarrollados, a tal punto, que el nombre genérico Canis escotaduras ayudan a mantener en alimento en su lugar. Los
para los animales emparentados con el perro es el que molares, más caudales, poseen también un potencial de
proporciona el término con el cual estos dientes se cono- corte, pero se han desarrollado principalmente para triturar
cen en todos los mamíferos. Los caninos son dientes de y se distinguen por sus superficies masticatorias más anchas
forma simple, grandes, curvos y lateralmente comprimi- y más largas. Las cúspides o elevaciones que tienen están
dos, y son capaces de infligir una herida profunda; estos colocadas de una forma que se reproduce fielmente en los
dientes se utilizan para propósitos agresivos y de suje- dientes de todos los miembros de la especie; sus homólogos
ción. Una gran parte de cada diente canino está implan- pueden reconocerse, aunque a veces con gran dificultad, en
tada en la mandíbula lateralmente; la extensión y la posi- los dientes de otros mamíferos.
ción de la parte incrustada del canino superior se ven La mayoría de los dientes laterales, a diferencia de
reflejadas por un borde óseo en el alvéolo. los incisivos y los caninos, tienen más de una raíz. Las
Los dientes premolares y molares constituyen juntos múltiples raíces, especialmente si son divergentes, pro-
los “dientes laterales”, un término más común y más útil en porcionan un anclaje más firme, pero hacen difícil la
las descripciones de la dentición de las especies herbivoras, extracción, si no imposible; la partición previa de la coro-
en las que los dos grupos se han asimilado entre sí en forma na en partes que correspondan a las raíces individuales
y función. En todos los mamíferos, los primeros dientes late- hace más factible extraerlos.
112 Parte | Anatomia general

La dentición del gato se reduce a: ciendo sólo gradualmente (el desarrollo tardío de las raíces
permite que el crecimiento continúe durante algunos años
3-1-3-1
después de que los dientes se han desgastado), y sobre todo,
3-1-2-1 por el plegamiento complejo del esmalte. Este plegamiento
tiene dos consecuencias importantes. Por un lado, incremen-
en la serie permanente (figura 3-17). Está incluso ta la cantidad del componente más duro y más durable del
más minuciosamente adaptada a la alimentación carní- diente que se expone, reduciendo de ese modo la velocidad
vora, pues la reducción de la serie molar ha eliminado en de desgaste. Por otro, proporciona una alternancia de mate-
gran medida el potencial de trituración que presentaba la riales más duros y más blandos, de manera que, al desgastar-
dentición del perro. La acción de corte de los molares del se a diferentes velocidades, se produce una irregularidad de
gato les ha merecido la denominación de secodontos; la la superficie masticatoria, lo cual le confiere a ésta una cua-
estructura de doble propósito de los molares del perro se lidad de lima o escofina (figuras 3-19 y 3-20).
describe mejor como tuberculosectorial. En el gato, los
incisivos son notablemente pequeños, y los dientes cani-
nos, relativamente grandes. ARTICULACIONES DE LA MANDÍBULA
En otras especies domésticas, el alimento es mucho
más abrasivo y requiere mucho más aplastamiento y tritu- Aunque es costumbre describir dos articulaciones tem-
ración. La dentición está modificada de conformidad. Los poromandibulares, éstas pueden considerarse dos mita-
detalles se presentan en capítulos posteriores; aquí es sufi- des ampliamente separadas de una sola articulación con-
ciente señalar sólo las características más sobresalientes. dilar (pág. 21). Es claro que el movimiento en un sitio
En la dentición del cerdo, las anchas coronas de los debe estar acompañado por otro movimiento, no necesa-
dientes laterales muestran una elaborada formación de riamente idéntico, en el otro.
cúspides romas que las convierten en instrumentos tritu- Las superficies articulares las proporcionan la cabeza
radores muy eficientes; los dientes de este tipo se llaman mandibular, situada sobre el proceso condilar de la rama de
bunodontos (figura 3-18). Los dientes caninos de esta la mandibula, y la fosa mandibular en su parte articular,
especie continúan abiertos en el extremo incrustado en una faceta formada principalmente por la parte escamosa
el alvéolo (raíz), de manera que el crecimiento de los del hueso temporal, aunque a veces se extiende más allá de
tejidos dentales continúa durante la vida del animal. Este el. Las formas de las dos superficies reflejan los hábitos de
crecimiento persistente, asociado a sus formas curvas, les alimentación, y en especies como el perro, en el que predo-
permite asumir formas muy sorprendentes en los ejem- minan los movimientos del tipo de “bisagra” de la mandi-
plares más viejos, en particular en los jabalíes. bula, la cabeza mandibular toma la forma de un cóndilo
Las otras especies están más restringidas a una alimen- transverso al que la fosa proporciona la cavidad correspon-
tación herbivora que el omnivoro cerdo, y la dentición de diente. La dislocación hacia caudal de la mandibula es evi-
los caballos y rumiantes debe permitir un desgaste continuo tada por el prominente proceso retroarticular, colocado
y considerable en las caras de masticación. Este requisito se directamente por detrás de la fosa mandibular. Una pecu-
cumple mediante el agrandamiento de esas superficies por liaridad de la articulación es la presencia de un disco arti-
el aumento en la altura de las coronas, las cuales van apare- cular fibroso o fibrocartilaginoso que separa la cavidad en

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Figura 3-17. Dentición permanente del gato. A, Vista rostral. B, Maxilar izquierdo; vista ventral. C, Mandíbula rama derecha; vista dorsal.
 Capítulo 3 Aparato digestivo

Figura 3-18. Dentición permanente del cerdo: maxilar izquierda (A) y

mandíbula rama derecha (B). 1, Cara lingual; 2, cara vestibular; 3, cara Figura 3-19. Dentición permanente del caballo; maxilar izquierda
distal; 4, cara mesial. (cara ventral;oclusal) (A) y mandíbula rama derecha (cara ventral;
compartimentos dorsal e ventral. Aunque el origen filoge-
oclusal) (B): 1, Diente de lobo (dens lupinus) (P'); 2, diastema.
nético de esta estructura está a discusión, su importancia to, permite pequeños movimientos que pueden ser
funcional puede radicar en la manera en que transforma en importantes para asegurar un ajuste más preciso de las
componentes más simples los movimientos complejos de
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hileras superiores e inferiores de dientes y por tanto un

la articulación; ocurre un movimiento de “bisagra” entre la mecanismo de corte o trituración más eficaz. Al parecer
mandíbula y el menisco articular, mientras que los movi- son posibles dos tipos de movimiento, uno de extensión,
mientos de deslizamiento amplio (translaciones) de la que modifica el ángulo entre las dos ramas de la mandi-
mandíbula respecto al cráneo se realizan a nivel dorsal. Ello bula, y otro en el que cada rama de la mandibula “gira o
se debe tal vez a que los movimientos de la mandíbula del rota” alrededor de su propio eje longitudinal de modo
perro son tan simples que el menisco es más bien delgado que las cúspides de los dientes cambian su inclinación
y mal desarrollado en esta especie. En especies en las que respecto al eje vertical. Parece ser que el perro utiliza tales
predominan los movimientos de trituración lateral, la cabe- posibilidades cuando ajusta la posición de un hueso entre
za mandibular es más grande, la superficie más del tipo de los dientes antes de proceder a romperlo y triturarlo.
meseta y el menisco más grueso, aunque los detalles difie-
ren considerablemente.
En la mayoría de las especies de mamíferos, las dos MÚSCULOS DE LA MASTICACIÓN
ramas de la mandibula están firmemente fusionadas
entre sí, pero en el perro (y en los rumiantes) se articu- Los músculos que proporcionan las fuerzas masticatorias
lan mediante una sínfisis, proporcionando una tercera se derivan del primer arco faríngeo y por ello están iner-
articulación. Esta articulación, a la que se da poco crédi- vados por el nervio mandibular. Estos músculos son el
 114 Parte | Anatomia general

Figura 3-21. Músculos de la masticación del perro; cara lateral

izquierda (A), en sección (B). 1, Temporal; 2, masetero; 3, 3”, vien-
tres rostral y caudal del digástrico; 4, milohioideo; 5, pterigoideo
medi: , origen del pterigoideo lateral lengua; 8, mandíbula; 9,
arco cigomático; 10, nivel de la transección (B).

niforme, intersecado por fuertes láminas tendinosas. Las

fibras musculares en los diferentes estratos no corren
todas paralelas; partes distintas pueden tener funciones
contrarias. Algunas pueden protruir la mandíbula y otras
retraerla, pero el efecto general es elevar la mandibula y
dirigirla hacia el lado activo, ya que la masticación se res-
tringe a un lado a la vez en las especies domésticas. El
músculo masetero es por tanto pequeño en el perro; está
proporcionalmente mejor desarrollado en las especies
herbivoras, que ejecutan movimientos laterales y de rota-
ción al masticar.
Figura 3-20. Denticion permanente del bovino; maxilar izquierdo.
(cara ventraloclusal). (A) y mandíbula rama derecha. (cara dorsal;
El músculo pterigoideo se ubica medialmente a la
oclusal) (B). mandíbula y alcanza este hueso desde la región pterigo-
palatina de la cabeza. Por lo general la masa muscular
temporal, el masetero, el pterigoideo medial y el pteri- pterigoidea está claramente dividida en un músculo late-
goideo lateral (figura 3-21). Otros músculos que tienen ral pequeño y otro medial más grande. Algunas fibras del
algún cometido en los movimientos de la mandíbula, en músculo pterigoideo lateral se insertan al disco articular
especial los que se utilizan para abrir la boca, no se inclu- de la articulación temporomandibular y ayudan a con-
yen normalmente bajo el término de músculos de la trolar sus movimientos, pero su función principal es
masticación. levantar la mandibula y dirigirla hacia medial (*adentro”)
El músculo temporal nace en un área extensa de la con cierta protrusión simultánea. En especies en que son

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superficie lateral del cráneo y converge hacia una inser- importantes los movimientos transversos de masticación,
ción sobre el proceso coronoides de la mandíbula. Con la el masetero y los músculos pterigoideos contralaterales
contracción del temporal, la fuerza resultante empuja pueden formar un par funcional.
“hacia arriba” la mandíbula; el músculo temporal es espe- La abertura de la boca es ayudada por la gravedad,
cialmente grande y potente en especies como el perro y pero hay algunos músculos disponibles para la realiza-
el gato, en las cuales el movimiento clave de la mandibu- ción de este movimiento. El digástrico va desde el crá-
la es del tipo de “tijera”; una medida de su desarrollo es neo, caudal a la articulación temporomandibular, hasta el
la prominencia del arco cigomático, que es un arco muy borde ventral de la mandíbula, y “abre la boca”. El mús-
curvado que proporciona más espacio para el desarrollo culo consta de dos partes dispuestas una tras otra. La
de ese músculo. Aunque su acción principal es “levantar” parte rostral está inervada por el nervio mandibular y la
la mandíbula, algunas fibras tienden a dirigirla hacia ade- parte caudal por el facial, una prueba de que el músculo
lante (protracción), y otras a “empujar” el cóndilo contra tiene un origen compuesto en el mesodermo de los dos
el proceso retroarticular (retracción). primeros arcos faríngeos. En especies en que el músculo
El masetero se ubica lateral a la mandíbula. Se origi- esternocefálico tiene una inserción mandibular, ese mús-
na en la región maxilar de la cabeza y el arco cigomáti- culo puede abrir la boca.
co, y tiene una amplia inserción sobre la parte más cau- En la mayoría de los mamíferos, la boca se mantiene
dal de la mandíbula. A menudo es un músculo multipe- cerrada en reposo con la mandíbula sostenida por la activi-
 Capítulo 3 Aparato digestivo 115

dad tónica de los músculos masticatorios, probablemente bula y el desarrollo de los dientes, de manera que exista
ayudados por el sello hermético que se crea con la aplica- normalmente una relación armoniosa en todos los esta-
ción del dorso de la lengua al paladar. Las ramas de la man- dios del desarrollo. Pero las anomalías no son raras, y las
díbula están colocadas de modo simétrico respecto al plano mandíbulas retraída o saliente están bien ilustradas por
mediano, y las arcadas superiores e inferiores de los dientes los bulldogs y muchos galgos afganos, respectivamente.
están ligeramente separadas o en contacto suave e inte- La actividad más simple que es común a todas las espe-
rrumpido. La arcada formada por los dientes superiores por cies independientemente de sus hábitos masticatorios es el
lo general es más amplia que su contraparte, y las arcadas bostezo, que se observa con la “caída” de la mandíbula. El
dentarias están superpuestas en un solo lado de sus caras bostezo se realiza por falta o cese de actividad en los mús-
oclusales (masticatorias). En algunas especies, como la rata, culos masticatorios, por contracción de sus antagonistas y
es imposible la oclusión simultánea en ambas regiones inci- por la gravedad. Conforme “desciende” la mandíbula, la
siva y molar; en ellas, la mandíbula debe “adelantarse y cabeza mandibular gira sobre el menisco articular mientras
dejarse caer” para juntar las puntas de los incisivos, y “retra- que el mismo menisco se desliza hacia rostral (adelante) en
erse y levantarse” para el contacto molar; tales animales la fosa mandibular, ayudado tal vez por las fibras muscula-
suelen mantener una posición intermedia de la mandíbula res pterigoideas laterales que lo fijan a ella. El cierre de la
cuando descansan. boca requiere la reversión de esos procesos, y a veces tiene
Un ligero incremento en la actividad muscular lleva los que ser lo bastante vigoroso como para lograr desprender un
dientes a un contacto más amplio, conocido como oclusión bocado. A veces el desprendimiento se logra con los incisi-
(mordida) céntrica. Las relaciones entre los dientes en esta vos, y en algunas especies el movimiento de bisagra es com-
posición son variables, incluso en el mismo individuo en plicado por una protrusión preliminar de la mandibula para
diferentes edades, pues los dientes se juntan de manera llevar los bordes incisivos al alineamiento. Cuando los pre-
modificada a medida que el desgaste reduce las proyeccio- molares y molares se utilizan en la mordida, la acción es uni-
nes más salientes (y en algunas especies también por migra- lateral. Los herbívoros emplean los premolares y molares
ción de los dientes dentro de maxilar y mandíbula). Es para triturar la comida ya introducida en la boca, y el movi-
común encontrar que cada premolar y molar hace contac- miento activo (“de cierre”) es precedido por un desplaza-
to con dos dientes de la serie opuesta al estar los dientes miento lateral. La articulación temporomandibular de estos
inferiores generalmente un poco mesiales respecto a sus animales está situada dorsalmente del plano oclusal, y los
contrapartes superiores. En el perro, los dientes más gran- dientes inferiores se dirigen hacia rostral (adelante) sobre
des, los últimos premolares superiores y los primeros mola- sus homólogos superiores cuando se les acercan. Esto con-
res inferiores, muerden juntos y constituyen los premolares tribuye a un componente de trituración que está ausente
o molares sectoriales (muela carnicera o carnasial), que son cuando la articulación y las superficies oclusales se encuen-
las “tijeras” trituradoras más importantes (figura 3-16). Los tran en un nivel más cercano. La oveja y el perro, ejemplos
dientes rostrales a los sectoriales no se contraponen ni típicos de herbivoro y carnívoro, ilustran estas diferencias en
encuentran, dejando un espacio (“de acarreo”), mientras la posición articular respecto a los dientes (figura 3-22).
que los últimos molares tienen un contacto amplio. El
diente canino inferior hace contacto rostral con el canino
superior, llenando el espacio entre él y el tercer incisivo. FARINGE Y P, AR BLANDO
La relación entre los dientes es de tipo dinámico,
como la que se observa con facilidad en la tan frecuente- La faringe se ubica caudalmente a la boca y se continúa
mente deficiente dentición humana. Un diente privado con el esófago. Es una cámara en forma de “embudo”
de su sostén normal puede desviarse por la influencia de contenida dorsalmente por la base del cráneo y la prime-
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las fuerzas masticatorias; las presiones ejercidas por los ra y segunda vértebras cervicales, la laringe ventralmente
labios, los carrillos y la lengua son también importantes y los músculos pterigoideos, la mandibula y la parte dor-
para mantener un contacto y una alineación normales. Es sal del aparato hioideo lateralmente. Como se comunica
evidente por estudios del desarrollo que estas asociacio- de manera libre con otras cavidades en la cabeza, es más
nes se establecen antes de la erupción, y que factores bien difícil formarse un concepto claro de sus límites y
comunes controlan el crecimiento de maxilar y mandi- extensión; de las figuras 3-23 y 4-2 puede obtenerse una

Figura 3-22. Relaciones de las caras articular y oclusal en el perro y la oveja (señaladas por las flechas superiores e inferiores, respectiva-
mente).
 116 Parte | Anatomia general

Figura 3-23. Sección paramediana de la cabeza del caballo. 1, Tabique nasal; 2, paladar duro; 3, paladar blando; 4, arco palatofaringeo; 5, raíz
de la nasofaringe; 6, nasofaringe; 7, entrada a la tuba auditiva; 8, bucofaringe; 9, epiglotis; 10, esófago; 11, tráquea.

primera impresión. La figura 3-27 ilustra “el cruce” de las

vías respiratoria y digestiva y es un recordatorio de que
la faringe posee una función respiratoria, así como una
alimentaria.
La clave para entender la faringe la proporciona el
paladar blando, ya señalado como la continuación del
paladar duro más allá de su borde coanal. En reposo, el
paladar blando se encuentra sobre la lengua, pero cuan-
do el animal deglute, el paladar blando se levanta a una
posición más horizontal y entonces separa más claramen-
te la faringe en sus partes dorsal y ventral. Dos pares de
arcos conectan el paladar blando con las estructuras
adyacentes. Los arcos palatofaríngeos pasan a la pared
lateral de la faringe y pueden ser lo suficientemente lar-
gos para encontrarse entre sí en una posición dorsal a la
entrada al esófago (figura 3-23). Junto con el borde libre
del paladar circunscriben la constricción de la luz o Figura 3-24. Parte caudal de la nasofaringe (caballo). 1, Entrada a la
cámara faríngea, que señala la separación de la faringe en tuba auditiva; 2, cierre entre las partes rostral y caudal de la nasofa-
ringe (durante la deglución); 3, borde de cartílago que soporta la tuba
los compartimentos dorsal y ventral. El compartimento auditiva.
dorsal se conoce como nasofaringe. Los arcos palatoglo-
sos más rostrales pasan a los lados de la lengua a la altu-

ep un so ugiPezuomne us Jeydoooio OUIGPOL [eNueL [3 ELIOPT ©

ra de su raíz; delimitan el paso desde la boca hacia la de aspecto granuloso en el perro. Pequeños fascículos
bucofaringe (figura 3-3). Los anatomistas separan la musculares irradian sobre la pared faríngea desde la
bucofaringe un tanto arbitrariamente de la tercera subdi- abertura y proporcionan un mecanismo para dilatar el
visión, la laringofaringe, a nivel de la epiglotis. La larin- orificio, permitiendo de este modo que el aire pase
gofaringe se ubica dorsal a la laringe y se corresponde hacia (o desde) el oído medio de manera que se iguale
con ella en extensión. la presión a ambos lados del tímpano (figura 3-24).
Consideraciones funcionales sugieren que la naso- Gran parte de la pared de la nasofaringe se reduce a
faringe bien podría ser vista como parte de la cavidad una mucosa delgada que encuentra sostén fijándose a
nasal. No recibe el alimento ni participa en el proceso las estructuras vecinas, principalmente a la base del crá-
de la deglución, sino que sirve pasivamente para la con- neo y los músculos rectos ventrales de la cabeza. La
ducción del aire. La topografía de la comunicación con mucosa posee un epitelio típicamente respiratorio y
la cavidad nasal varía mucho entre las especies; en el contiene numerosas glándulas mucosas y mucho tejido
perro hay una sola comunicación en forma de conduc- linfático, alguno en forma dispersa, otro en masas; las
to. Además de las comunicaciones principales, la naso- masas linfáticas que forman elevaciones visibles a sim-
faringe se comunica con las cavidades de los oídos ple vista se conocen como tonsilas faríngeas (“adenoi-
medios a través de las tubas auditivas. Las aberturas des” en el ser humano) y forman parte del anillo de teji-
tubáricas pares están situadas en pequeñas elevaciones do linfático que protege el paso desde la nariz y la boca
 Capítulo 3 Aparato digestivo 117

Figura 3-25. Tonsilas en la pared de la orofaringe y la nasofaringe; ca, perro; fe, gato; su, cerdo; bo, bovino; cap, cabra; eq, caballo. 1,
Orofaringe: 2, nasofaringe; 3, tonsila palatina; 4, tonsila lingual; 5, tonsila del paladar blando; 7, tonsila tubárica.

a la faringe y más allá (figura 3-25). Como otros desa-

rrollos linfáticos, son más grandes en la infancia que
después de ella. Las tonsilas excesivamente engrosadas
dificultan el flujo de aire.
La estrechez de la bucofaringe limita el tamaño de
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiarsin autorización es un delito.

los bocados que pueden deglutirse. Sus paredes laterales

están sostenidas por una fascia y son el sitio de las tonsi-
las palatinas. Están colocadas de manera muy variable en
las distintas especies; en algunas (p. ej. en el caballo) son
difusas (aunque están ligeramente elevadas), mientras
que en otras constituyen una masa compacta que puede
proyectarse hacia afuera desde o hacia la luz, como en el
bovino y el perro, respectivamente (figura 3-25). Las
tonsilas que se proyectan dentro de la luz están recubier-
tas de pliegues de mucosa que en parte las ocultan cuan-
do se procede a su inspección con la boca abierta (figu-
ras 3-8/8 y 3-26).
La laringofaringe es la parte más grande de la
faringe. Es amplia por delante, pero se estrecha antes Figura 3-26. Vista de la bucofaringe de un perro. 1, Epiglotis; 2, pro-
de unirse con el esófago en un punto que está bien ceso cuneiforme de los cartílagos aritenoides; 3, amigdalas palati-
definido por un pliegue de mucosa en el perro, pero nas; 4, paladar blando.
 118 Parte | Anatomia general

Figura 3-27. Dibujo esquemático de la faringe que muestra sus comunicaciones rostrales con las cavidades nasal y bucal y sus comunicacio-
nes caudales con el esófago y la laringe. 1, Cavidad nasal; 2, cavidad bucal; 3, paladar blando; 4, nasofaringe: 5, raíz de la lengua; 6, laringe
(que se proyecta a través del piso faringeo); 7, laringofaringe (receso piriforme): 8, arco caudal del arco palatofaríngeo; 9, esófago; 10, lámina
del cartílago cricoides; 11, tráquea.

más difícil de reconocer en la mayoría de las otras

especies. En reposo, la luz de la parte caudal de la
laringofaringe está cerrada por la aposición entre las
paredes laterales y del techo con el piso. El piso está
ocupado en su mayor parte por la entrada a la laringe
(abertura laríngea), la cual presenta la epiglotis, los
cartílagos aritenoides y los pliegues ariepiglóticos. La
epiglotis sirve de contención para “desviar los líqui-
dos” hacia lateral, a unas goteras (recesos piriformes)
que corren a los lados de la proyección de la laringe
(figura 3-27).
Debajo de una fascia externa, la mayor parte de la
pared faríngea está cubierta por una serie de múscu-
los estriados. Éstos se dividen en tres grupos, constric-
tores, dilatadores y reductores, aunque ningún múscu-
lo individual tiene una acción tan simple como lo
ep un so ugiPezuomne us Jeydoooio OUIGPOL [eNueL [3 ELIOPT ©
sugieren estos términos (figura 3-28). Los músculos
constrictores nacen de ciertos puntos fijos situados de
modo conveniente a ambos lados y transcurren sobre
el techo de la faringe; con sus compañeros forman una
serie de arcos que encierran la luz en sus caras lateral
y dorsal. Para la mayoría de los propósitos basta reco-
nocer los músculos constrictores rostral, medio y cau-
dal, aunque cada uno de ellos puede ser dividido en
unidades más pequeñas. El constrictor rostral nace de
la parte pterigoidea de la cabeza (pterigofaríngeo) y la
aponeurosis del paladar blando (palatofaríngeo), y
rodea la faringe a nivel del arco palatofaríngeo; Figura 3-28. Vista lateral de la relación de la faringe con la base
muchas fibras toman un curso casi longitudinal y por del cráneo del bovino. 1, Raíz de la lengua; 2, estilogloso; 3, esti-
tanto también ayudan a acortar la faringe, dirigiéndo- lohioideo; 4,m. constrictor faringeo rostral; 5,m. constrictor farín-
geo medio; 6,m. constrictor faríngeo caudal (6°, tirofaringeo, 6”,
la hacia y sobre el bolo recibido desde la boca. El cricofaringeo); 7, esófago; 8,m. dilatador faríngeo (m. estilofarín-
constrictor medio (hiofaríngeo) nace de las partes geo caudal); 9,m. tensor y elevador del velo palatino; 10, linfono-
vecinas del hueso hioides. El constrictor caudal nace do retrofaríngeo medial.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 119

en dos partes, del cartílago tiroides (tirofaríngeo) y el

cartílago cricoides (cricofaríngeo). Cuando los tres
constrictores se contraen de manera sucesiva empujan
y dirigen caudalmente el bolo alimenticio haciéndolo
entrar al esófago. El músculo dilatador estilofaríngeo
caudal también nace del aparato hioideo, pero trans-
curre más transversalmente para ramificarse en la
pared de la faringe; cuando actúa, ensancha la parte
rostral de la faringe, permitiéndole recibir el bolo más
fácilmente.
Una aponeurosis fibroelástica interna a los mús-
culos sostiene la mucosa. Proporciona también un
rafe mediano en el que se insertan muchas fibras de
músculos pares y que, continuando hasta el cráneo,
sirve para fijar todo el órgano en posición. La mem-
brana mucosa de las partes bucal y laríngea de la
faringe está cubierta por un epitelio escamoso estra-
tificado y posee muchas glándulas salivales pequeñas
que proporcionan lubricación adicional al paso de los
alimentos.
El paladar blando (velo del paladar) está limitado
por una mucosa respiratoria sobre su superficie dorsal
y ventralmente por una mucosa bucal. Está reforzado
por una fuerte aponeurosis por debajo de la mucosa Figura 3-29. Vista lateral del cuello del bovino. A la mitad del cuello,
dorsal; la parte ventral a la aponeurosis consta princi- el esófago se ubica “sobre” la cara dorsolateral izquierda de la trá-
palmente de glándulas salivales muy densas, interrum- quea. 1, Esófago; 2, tráquea; 3, musculatura faríngea; 4, músculo
esternocefalico; 5, ligamento nucal.
pidas hacia la línea mediana por el músculo palatino
dispuesto longitudinalmente, el cual acorta el paladar.
Dos músculos pequeños que nacen del proceso mus- de las partes cervical, torácica y abdominal, aunque esta
cular del hueso temporal se insertan dentro de la última es muy corta.
parte lateral de la aponeurosis después de seguir tra- Sólo se mencionan aquí unas cuantas de las caracte-
yectorias ligeramente diferentes. Como lo indican sus rísticas más importantes de su topografía. La parte cervi-
nombres, el músculo tensor del velo palatino tensa el cal corre dentro del espacio visceral del cuello, relacio-
paladar blando ejerciendo tracción lateral; el otro, el nándose dorsalmente con los músculos subvertebrales y
elevador del velo palatino, eleva el paladar blando. La medioventralmente con el lado izquierdo de la tráquea
membrana mucosa de la faringe y el paladar blando y (figura 3-29). Durante gran parte de su longitud, es
los músculos, excepto el tensor, que está inervado por acompañado por la arteria carótida izquierda y los ner-
el nervio mandibular, reciben su inervación del plexo vios vagosimpático y laríngeo recurrente.
nervioso al que el vago hace la contribución principal La parte torácica cruza a la derecha del arco aórtico,
y en menor grado el glosofaríngeo. el cual puede desviarlo de su curso sagital; más caudal-
mente sus bordes dorsal y ventral son seguidos por los
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troncos en los que se reagrupan las fibras de los nervios

ESÓFAGO vagos derecho e izquierdo,
La estructura del esófago se adapta a un patrón que
es común al resto del tubo digestivo. Su capa externa es
El esófago (“gaznate”, “garguero”) transporta el alimen-
un tejido conectivo laxo (adventicia) en el cuello, pero
to desde la faringe hasta el estómago. Este tubo, relati-
ésta es reemplazada en gran parte por serosa* en el tórax
vamente estrecho, comienza dorsal al cartílago cricoi-
y el abdomen. El músculo es estriado en el origen del
des de la laringe y sigue a la tráquea hacia caudal y ven-
esófago, pero en algunas especies (p. ej. gato, cerdo y
tral en el cuello, inclinándose al principio a la izquierda
caballo) el músculo estriado es reemplazado por múscu-
pero recupera una posición mediana dorsal a la tráquea
antes o un poco después de entrar en el tórax (figura 3-
29). Dentro del tórax, corre en el mediastino (pág. 158) *La mayoría de los órganos contenidos dentro de las cavidades cor-
porales (divisiones del celoma embrionario) están protegidos por
y, continuando más allá de la bifurcación de la tráquea, “membranas serosas”. Estas cubiertas, que se extienden hasta abar-
pasa sobre el corazón antes de penetrar a la cavidad car las paredes de las cavidades corporales, constan de una capa de
abdominal por el hiato esofágico del diafragma. Desde células mesoteliales planas sostenidas por un delicado tejido conec-
aquí avanza sobre el borde dorsal del hígado para unir- tivo. Una pequeña cantidad de líquido acuoso (seroso) mantiene
húmedas las membranas y minimiza la fricción cuando superficies
se al estómago en el cardias. El esófago consta por tanto opuestas se mueven una respecto de otra.
120 Parte | Anatomia general

lo liso en algún punto dentro del tórax. Es común descri- esofágico y gástrico es muy notorio y puede desplazar-
bir dos estratos de músculo: ambos están en espiral y se a cada lado del cardias. En el ser humano, la exposi-
enrollados en sentidos opuestos en la primera parte del ción prolongada o repetida al jugo gástrico (p. ej. en
esófago; cerca del estómago, la cubierta externa se vuel- caso de acidez gástrica) puede provocar la transforma-
ve más longitudinal y la interna más circular (figura 3- ción del epitelio estratificado del esófago inferior en la
30). La disposición es muy complicada en sus detalles, variedad gástrica columnar.
y revela considerable entrelazamiento de fascículos
musculares que se intercambian entre las dos capas.
Aunque no es convincente la evidencia morfológica de
su existencia, algunos estudios funcionales han sugeri-
do la presencia de varios esfínteres. Entre ellos se inclu-
yen un esfínter craneal, probablemente proporcionado
por las fibras del músculo cricofaríngeo y quizá por
otros dentro del tórax, en donde el paso del alimento
tiende a ser “retrasado”. Hay un engrosamiento que
sugiere un esfínter en la unión del esófago con el estó-
mago, aunque el flujo de alimento está impedido de
manera más clara a un nivel ligeramente más craneal,
inmediatamente por delante del diafragma. Sin embar-
go, no existe evidencia anatómica de un esfínter predia-
fragmático.
La parte interna de la pared del esófago se divide
en submucosa y mucosa por una tela mucosa fenestra-
da, por lo común más prominente en el esófago toráci-
co (figura 3-31, B); ésta ayuda a organizar el revesti-
miento del órgano vacío en pliegues longitudinales. El
epitelio de la superficie es generalmente estratificado
escamoso, y el grado de queratinización refleja la dure-
za relativa del alimento habitual de la especie. Esto se
ilustra exactamente al comparar el epitelio esofágico
del perro (figura 3-31, A) con el epitelio más grueso de
la cabra, la cual tiene una dieta mucho más dura (figu-
ra 3-31, B). Otra diferencia sobresaliente entre estas
especies la proporcionan las muchas glándulas tubulo-
Figura 3-30. Dibujo semiesquemático de la estructura del esófago,
acinares secretoras de moco presentes en la submuco- seccionado longitudinal y transversalmente. 1, Mucosa; 2, capa mus-
sa del esófago del perro. El límite entre los epitelios cular (longitudinal y circular); 3, adventicia.

“omop un se uoezuame us sexdooojoy ouepoyy [enuely [3 IEMONPZ©

Figura 3-31. Esófago, del perro (A) y de la cabra (B) (70x). 1, Epitelio escamoso estratificado; 2, lámina propia; 3, lámina muscular de la muco-
sa; 4, submucosa; 5, glándulas tubuloacinares secretoras de moco; 6, muscular interna.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 121

El esófago recibe su inervación de los nervios simpá- jo local, a diferencia de los procesos previos, que son
tico y vago, incluidos los ramos laríngeos recurrentes. La controlados por un centro de la deglución en el tallo
inervación vagal es la más importante. El músculo estria- encefálico.
do nace del mesodermo de los arcos faríngeos y está bajo El líquido es deglutido esencialmente de la misma
control de las neuronas motoras viscerales generales del manera. Pasa principalmente a través de los recesos piri-
vago, mientras que las partes de músculo liso están bajo formes, y el impetu inicial suele bastar para proyectarlo
control directo del sistema nervioso intrínseco y control de manera adecuada dentro del esófago.
indirecto del sistema nervioso autónomo. Un plexo
mientérico se extiende a lo largo del esófago.
La irrigación sanguínea, derivada de varias arterias CAVI ABDOMIN
locales, no presenta características de interés especial.
Son necesarias algunas observaciones generales acerca de
la cavidad abdominal antes de continuar con la descrip-
DEGLUCI ción del aparato digestivo.
El abdomen es la parte del tronco que se encuentra
La primera etapa de la deglución es un acto voluntario, caudal al diafragma (pág. 32). Es la más grande de las cavi-
pero, una vez que el alimento ha abandonado la boca, su dades del cuerpo, la cual se continúa hacia caudal, en el
avance no está bajo control de la voluntad. plano que pasa a través del promontorio sacro y el borde
El alimento que ha sido preparado de manera sufi- púbico, con la cavidad pélvica más caudal y mucho más
ciente por la masticación y la insalivación se reúne en pequeña (figura 2-2). La parte más craneal (intratorácica)
un espacio formado por el “ahuecamiento” de la super- de la cavidad abdominal está protegida por las costillas y los
ficie dorsal de la lengua y luego es aislado al presionar cartílagos costales más caudales, y está bastante limitada en
el vértice de la lengua contra el paladar. El maxilar y la cuanto a las variaciones de tamaño que pudiera experimen-
mandíbula se cierran, y la enérgica contracción de los tar; la parte más caudal está sostenida por el esqueleto sólo
músculos milohioides, hiogloso y estilogloso eleva la en su cara dorsal y por ello es más variable. La cavidad pél-
lengua y empuja el bolo dentro de la bucofaringe. De vica tiene el sostén óseo más extenso y más constante en
manera inevitable, el alimento toca la mucosa faríngea tamaño, aunque incluso aquí se permiten ciertas variacio-
y este contacto inicia el reflejo que completa la acción. nes a causa de los cambios en los componentes del tejido
Los nervios aferentes incluyen ramos de los troncos blando de sus paredes (figura 29-25, A, B).
mandibular, glosofaríngeo y vago. A medida que la La estructura de las paredes abdominal y pélvica se
comida pasa caudalmente, el paladar blando se eleva y ha descrito con el aparato locomotor. Las características
su borde libre se dirige hacia la pared faríngea dorso- comparativas, incluidos la conformación y los factores
caudal. El cierre del orificio intrafaríngeo impide la que influyen sobre ella en las diferentes especies, se con-
disipación de la presión generada en la boca y asegura sideran en capítulos posteriores. Las cavidades abdomi-
que el alimento sea llevado hacia el esófago, impidien- nal y pélvica contienen el saco peritoneal; el estómago, el
do que salga a la nasofaringe. Este estadio va acompa- intestino delgado y el grueso, junto con el hígado y el
ñado de una breve inhibición de la respiración, con la páncreas; el bazo; los riñones, los uréteres, la vejiga y la
glotis cerrada. El aparato hioideo y la laringe son diri- uretra (en parte); los ovarios y la mayor parte del apara-
gidos simultáneamente hacia rostral, y la epiglotis, al
to reproductor en la hembra, así como una parte más
hacer contacto con la lengua, se inclina hacia caudal
pequeña del tracto reproductor en el macho; las glándu-
para proporcionar cierta protección a la entrada de la
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.

las adrenales (suprarenales); y muchos nervios, vasos san-

laringe; sin embargo, no existe duda de que se ajusta
guíneos y linfonodos y vasos linfáticos.
dentro de la abertura (como con frecuencia se supo-
nía), y se sabe que la resección quirúrgica de la mayo-
ría de las epiglotis humanas no deteriora seriamente la ESTRUCTURAS PERITONEALES
eficiencia de la deglución. El alimento pasa sobre la
epiglotis, o a su lado, y el ímpetu es mantenido por la Una incisión a través de todo el grosor de la pared abdo-
contracción sucesiva coordinada y rápida de los mús- minal penetra en la cavidad peritoneal, una división del
culos constrictores. La faringe, que fue dilatada para la celoma que está limitada por una delicada membrana
recepción del bolo por el músculo estilofaríngeo cau- serosa, el peritoneo. La cavidad peritoneal está totalmen-
dal, se acorta entonces y oprime contra el bolo por te cerrada en el macho, pero en la hembra existe una
acción de las fibras longitudinales de los músculos comunicación potencial con el exterior en la abertura
constrictores. El extremo caudal de la faringe se relaja abdominal de cada tuba uterina. La cavidad peritoneal
para recibir el alimento, el cual entonces es acelerado a contiene sólo una pequeña cantidad de líquido seroso, ya
través del esófago por una onda peristáltica que que los órganos abdominales están excluidos de este
comienza apenas distal a las fibras cricofaríngeas. Este espacio por su cubierta peritoneal. Sin embargo, es
último movimiento es coordinado tal vez por un refle- común designar como “intraperitoneales” a los órganos
 122 Parte | Anatomia general

que están suspendidos del techo abdominal dentro de los men total del líquido peritoneal es por tanto pequeño:
repliegues peritoneales. Aunque engañoso, este término unos cuantos mililitros en un perro. El líquido es sin
es útil para distinguir entre ésta y la disposición retrope- embargo de vital importancia, porque lubrica las vísce-
ritoneal alternativa de otros órganos que están conecta- ras, permitiéndoles deslizarse en forma libre una sobre
dos en forma directa a la pared abdominal. Un diagrama otra o contra la pared abdominal en la ejecución de sus
(figura 3-32) puede aclarar esta distinción. El mismo dia- propias funciones o cuando se desplazan por otras acti-
grama ilustra la división del peritoneo en una parte vidades. El líquido es intercambiado de manera constan-
parietal que recubre las paredes, una parte visceral que te, aunque se discute el mecanismo de resorción.
envuelve los órganos (vísceras) y una serie de pliegues Cualquiera que sea su naturaleza, la gran área superficial
dobles que “conectan” las partes parietales con las visce- (2 m? en los seres humanos) del peritoneo ayuda a la
rales. Esos pliegues se conocen muchas veces, de forma remoción rápida, y los fármacos a veces se administran
colectiva, como mesenterios, pero propiamente este tér- mediante inyección intraperitoneal. Las toxinas también
mino está restringido al pliegue que suspende el intesti- se absorben con rapidez y, puesto que la cavidad perito-
no delgado (y de manera más específica sólo el yeyuno y neal, caliente y húmeda, proporciona condiciones ideales
el íleon); algunos pliegues similares se llaman de manera para el crecimiento bacteriano, nunca puede verse a la
conveniente mesocolon, mesoovario, etc., atendiendo al ligera una inflamación del peritoneo.
órgano que sostienen; otros, por ejemplo el omento (epi- Las láminas serosas inflamadas tienen tendencia a
plón) mayor, tienen nombres menos descriptivos. adherirse entre sí, y con el transcurso del tiempo esas
Una pequeña evaginación (bolsa infracardiaca) del adhesiones pueden volverse firmes y permanentes. Por
peritoneo parietal se introduce un corto trecho en el esta razón, con frecuencia el cirujano dobla los bordes de
mediastino, dentro del tórax a lo largo de la cara derecha la herida, uniendo las superficies serosas cuando cierra
del esófago en donde éste atraviesa el diafragma. una incisión. La adhesión entre órganos que de forma
El peritoneo consta de una sola capa de células normal se mueven libremente uno sobre otro es una
mesoteliales aplanadas sostenidas por un tejido fibroelás- secuela posible e indeseable de la infección o el trauma-
tico que fija, de manera más o menos firme según su tismo del peritoneo. Es claro que cualquier fi; ción que
posición, las estructuras subyacentes. Con frecuencia se limite la movilidad puede interferir en el funcionamien-
almacena debajo del peritoneo una cantidad considera- to normal. Sin embargo, debe señalarse también que la
ble de grasa, en especial en algunas localizaciones. En el adhesión de las superficies serosas en aposición (con la
animal sano, la cavidad peritoneal se reduce a una serie obliteración del espacio entre ellas) es común en el desa-
de hendiduras entre los órganos abdominales que se rrollo y explica la posición definitiva y la disposición de
hallan “empacados” de manera apretada. La mayoría de muchos órganos y mesenterios.
las hendiduras son de dimensiones capilares, y el volu- En el desarrollo temprano, el tracto gastrointestinal
sigue un curso sagital a través de la cavidad corporal. Se
fija a lo largo de toda su longitud al techo del tronco
embrionario mediante un “mesenterio” dorsal primitivo,
pero sólo una parte del intestino anterior (aquella que se
convierte en el estómago y la primera parte del duode-
no) y una corta parte caudal del intestino posterior tie-
nen fijaciones ventrales similares. Las partes del mesen-
terio dorsal asociadas con los órganos en diferenciación

“omep un se ugiezuoyne KS Jejdooojog ouepotyy [eNUeL [3 [PHONPT O

reciben nombres apropiados y pueden enumerarse en
sucesión como: mesogastrio (dorsal), mesoduodeno,
mesoyeyuno, mesoíleon, mesocolon y mesorrecto. La
conexión ventral con el estómago se conoce como meso-
gastrio ventral. El mesoyeyuno y el mesoileon constitu-
yen juntos el (gran) mesenterio de la anatomía del adul-
to. La mayoría de las partes del mesenterio dorsal persis-
ten en una forma más o menos sin modificación (por lo
menos en el perro), pero los mesogastrios tienen un des-
tino más complicado dictado por el desarrollo posterior
del estómago.
El mesogastrio dorsal se alarga y se pliega sobre sí
mismo durante el desarrollo y se conoce entonces
como el omento mayor. El plegamiento crea una bolsa,
Figura 3-32. Sección transversal esquemática a través del abdo-
men del perro. 1, Peritoneo visceral (línea continua); 2, peritoneo la bolsa omental, que encierra una parte de la cavidad
parietal (línea discontinua); 3, raíz del mesenterio; 4, 4”, riñones peritoneal. Sin embargo, la bolsa omental se aplana y
derecho e izquierdo (retroperitoneales); 5, bazo; 6, yeyuno; 7, duo- sus paredes quedan en contacto estrecho de manera
deno descendente.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 123

que la cavidad es potencial, no real. El omento mayor cavidad pélvica— en asociación con los órganos urogeni-
del perro gira caudalmente entre las vísceras y el piso tales se describirá mejor cuando se estudien estos órga-
abdominal y sus paredes se describen como parietal nos (pág. 184).
(ventral) y visceral (dorsal) por su relación con la
pared y las vísceras abdominales. Es la primera estruc- Topografía visceral
tura que aparece cuando se abre el piso abdominal. El
crecimiento posterior del hígado reduce el acceso al La disposición general de las vísceras es determinada
interior de la bolsa a una abertura estrecha, el agujero por la forma de la cavidad en que están retenidas; su
epiploico (agujero omental), por el que la cavidad de disposición detallada es influida por características
la bolsa omental continúa en comunicación abierta, individuales de fijación, motilidad y distensión.
aunque restringida, con la parte principal de la cavidad Puesto que la cavidad peritoneal está sellada de forma
peritoneal. Las características principales de la disposi- hermética y la mayoría de los contenidos abdominales
ción se muestran en las figuras 3-33 y 3-61. El creci- son incompresibles, se deduce que cualquier cambio
miento diferencial y las fijaciones secundarias que en la posición o los contornos de un órgano tiene que
determinan la disposición adulta varían en grado con- ser seguido de un ajuste de la pared abdominal o por
siderable entre las especies, y los detalles que tienen un cambio recíproco en los órganos vecinos. De esa
importancia práctica se mencionan en el contexto. En manera, cualquier cambio incluso trivial en un órgano
la mayoría de las especies el omento mayor tiene puede desatar una reacción en cadena que se extienda
forma de encaje, un efecto producido por el depósito a todas las partes del abdomen. El peso del contenido
de grasa en bandas a lo largo del curso de los vasos san- abdominal es considerable, en especial en los herbivo-
guíneos; en los rumiantes puede haber tanta grasa que ros más grandes. Los órganos “flotan” dentro del líqui-
el omento parece que está constituido por entero de do seroso, y las fuerzas gravitacionales son contrarres-
ese tejido. El omento no tiene capacidad intrínseca tadas por la tensión que ejercen activa y pasivamente
para el movimiento, pero está expuesto a ser desplaza- las estructuras de la pared abdominal, por el empuje
do en el abdomen por los movimientos de otras estruc- craneal sobre el diafragma que ejerce la presión nega-
turas. Puesto que tiene la tendencia común de las tiva dentro del tórax y, en un grado menor, e incierto,
membranas serosas a adherirse cuando se inflaman, se por los mesenterios y vasos que sostienen órganos
descubre frecuentemente fijado en regiones de infec- específicos.
ción y ayuda a circunscribirlas. El cirujano puede sutu- La esencia de la situación puede representarse de
rar el omento mayor sobre una incisión cerrada de una manera esquemática (figura 3-34). Se observa que la
víscera como un seguro adicional contra derrames. presión interna varía a diferentes niveles dentro del
La disposición no menos complicada de los pliegues abdomen; es menor que la presión ambiental en la
peritoneales que se desarrollan —principalmente en la parte más dorsal, igual a ella a un determinado nivel y
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Figura 3-33. Sección paramediana de la cavidad abdominal de un perro para mostrar la disposición del peritoneo; la cabeza esta hacia
la izquierda. (esquemática). 1, Aorta; 2, esófago; 3, vena cava caudal; 4, diafragma; 5, hígado; 6, omento menor; 7, páncreas; 8, raíz del
mesenterio; 9, colon transverso; 10, estómago; 11, bolsa omental; 12, intestino delgado; 13, pared profunda del omento mayor; 14, pared
superficial del omento menor; 15, peritoneo parietal; 16, fosa pararrectal; 17, excavación rectogenital; 18, excavación vesicogenital; 19,
excavación pubovesical; 20, vejiga; 21, próstata; 22, recto; 23, isquion; 24, ano.
 124 Parte | Anatomia general

peso cuando los mesenterios encerrados están estirados

al máximo.
En el cadáver, las vísceras comúnmente se adaptan a
un patrón fijo; si se tienen en cuenta factores obvios
como la ingestión reciente de comida, puede hacerse una
predicción precisa de su disposición antes de abrir el
abdomen, aunque esto último introduce aire y por ello
es inevitable ver algo de “pandeo”. Por tanto, alguna vez
hubo buenas razones para creer que cada uno de los
órganos huecos poseía una forma “normal” bastante
constante. La introducción de la radiografía destruyó esta
cómoda ilusión, aunque no antes de que a muchos
pacientes se les “recortaran” los órganos para ajustarlos a
las ideas preconcebidas de cirujanos criados en la anato-
mía tradicional. Nunca se insistirá demasiado en que las
afirmaciones detalladas sobre la forma y la posición “nor-
males” no tienen cabida posible en la descripción de los
órganos huecos.
Cuando es necesario describir las posiciones de los
órganos abdominales, suele bastar relacionarlos con la
pared abdominal (“protección visceral”) mediante expre-
siones coloquiales.

ESTÓMAGO
Figura 3-34. Sección a través del abdomen de una cabra. La mayor
presión hacia la parte ventral del abdomen provoca la forma conve- El estómago, situado anatomofuncionalmente entre el
xa de la parte ventral de la pared abdominal. La presión dentro de la
parte dorsal del abdomen está por debajo de la atmosférica por lo
esófago y el intestino delgado, es la parte dilatada del
que el flanco “se hunde”. 1, Gas en la parte dorsal del rumen; 2, tracto digestivo en que se inician los procesos de la diges-
ingesta en la parte ventral del rumen; 3, intestinos. tión. Se continúa con el intestino, el cual consta de un
intestino delgado inmediatamente cercano (en la mayo-
progresivamente mayor a ella hacia el piso abdominal. ría de las especies el órgano principal de la digestión y la
Esto explica la concavidad de la parte dorsal del flan- absorción) y un intestino grueso más lejano en la anato-
co e igualmente la tendencia del aire a precipitarse mía funcional (por lo común mucho más corto y que
dentro del recto cuando la exploración de esta parte tiene que ver de manera principal con la deshidratación
se lleva a cabo torpemente. Es evidente que las presio- del contenido alimentario).
nes internas locales también varían con los cambios Sin embargo, entre los mamíferos existe una diversi-
respiratorios en la presión intratorácica y con la pos- dad muy grande en la forma y la estructura de estas dos
tura. partes del aparato digestivo, las cuales están asociadas de
La importancia de los mesenterios y otras fijacio- forma estrecha en su función y que de manera colectiva
nes para determinar la topografía visceral está sujeta a
“omep un se ugiezuoyne KS Jejdooojog ouepotyy [eNUeL [3 [PHONPT O
se conocen como el tracto (tubo) gastrointestinal. Gran
discusión. Algunas de las fijaciones más robustas, por parte de esta diversidad es evidentemente adaptativa y
ejemplo las que se encuentran entre el hígado y el dia- refleja la dieta habitual de los distintos grupos animales.
fragma, anclan y sujetan los órganos muy fuertemente; La dieta concentrada de los carnívoros se digiere con más
otras son demasiado frágiles para tener un cometido facilidad, y estos animales tienen un estómago pequeño
significativo, y los órganos a los que se fijan deben y sencillo (figura 3-35, A) y un intestino relativamente
mantenerse en su lugar mediante un contacto recípro- corto y no complicado. La ingesta de los herbívoros es
co y por el “levantamiento” del diafragma. También es menos fácil de manejar; tiene un valor nutritivo menor y
cierto que caen en cuanto se introduce aire en la cavi- debe consumirse en grandes cantidades; es más, una gran
dad peritoneal. Se afirma que el aspecto de un vientre parte consiste en celulosa y otros carbohidratos comple-
prominente, que resulta familiar en muchas personas jos que no son susceptibles a la acción de las enzimas
mayores, es consecuencia en parte de la pérdida de digestivas de los mamíferos. Estas sustancias pueden
elasticidad en los pulmones con el decremento conse- aprovecharse sólo si primero han sido descompuestas
cutivo de la tracción diafragmática. Algunas de las por microorganismos simbióticos; éste es un proceso
arterias que se ramifican de la aorta para irrigar los relativamente lento que requiere de una gran cámara de
órganos abdominales tienen una adventicia inusual- fermentación en donde el alimento pueda mantenerse en
mente gruesa, y esto podría permitirles resistir algún un ambiente favorable para la multiplicación y la activi-
 Capítulo 3 Aparato digestivo 125

Figura 3-35. A, Cara visceral del estómago (perro). 1, Cardias; 2, piloro. B, Interior del estómago (perro). 1, Abertura del cardias; 2,
fondo; 3, cuerpo; 4, antro pilórico.

dad de los microorganismos. En algunas especies de her- tras que las relaciones más numerosas de la superficie
bívoros, esta cámara consiste en un estómago de gran caudal (visceral) incluyen masa intestinal, riñón izquier-
tamaño y subdividido; en otras especies, es un intestino do, páncreas y omento mayor (epiplón gastrocólico). La
grueso voluminoso y complejo. Los rumiantes ilustran la parte izquierda del borde gástrico se aplica contra el hilio
primera alternativa, mientras que el caballo es ejemplo del bazo.
de la segunda. La figura 3-36 proporciona algún indicio Se dispone de otros términos cuando es necesario
de la gama de variaciones de la anatomía gastrointestinal referirse a regiones particulares del estómago de manera
entre las especies domésticas. Se presentan descripciones más precisa. El gran saco izquierdo se divide en una
detalladas en los capítulos correspondientes a las espe- cúpula ciega (fondo) que se levanta dorsal al cardias y un
cies individuales; la descripción que sigue se limita en cuerpo que se extiende desde el cardias hasta el ángulo
gran medida a los órganos simples del perro y el gato. ventral. La parte derecha o pilórica, más tubular, se divi-
El estómago (ventriculus)* recibe el alimento del de entre un antro pilórico más cercano y un canal pilóri-
esófago y lo retiene un tiempo antes de descargarlo en el co más lejano en la anatomía funcional, basándose la dis-
duodeno, la primera parte del intestino delgado. El estó- tinción en el engrosamiento muscular terminal (figura 3-
mago del perro tiene capacidad relativamente modesta 35, B). El borde que separa las dos superficies se divide
(de 0.5 a 6 litros según la raza) y se conforma a un patrón entre la curvatura mayor y menor, cada una de las cuales
que es común a la mayoría de los carnívoros y, por tanto, corre entre las aberturas cardial y pilórica. La curvatura
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a muchos otros mamíferos, incluido el ser humano. mayor, convexa, da fijación al omento mayor, del que
Consta de dos partes distintas que convergen y se unen una parte (el ligamento gastroesplénico) conecta el bazo
en un ángulo ventral (figura 3-37). La parte más grande, con el estómago. La curvatura menor, cóncava, se conec-
en la que el esófago se abre al cardias, se ubica principal- ta con el hígado mediante el omento menor. Esta curva-
mente a la izquierda del plano mediano, muy hacia cra- tura está señalada por un cambio agudo de dirección,
neal y debajo de la cubierta de las costillas y en contacto conocido como escotadura angular (cisura).
directo con el hígado y el diafragma; es relativamente La pared del estómago está compuesta de capas que
distensible y se expande con rapidez para recibir una se corresponden con las del esófago y el intestino. El
comida. La segunda parte es más estrecha, tiene paredes peritoneo externo o serosa cubre todo el órgano, adhi-
más gruesas y es más constante en su aspecto, ya que está riéndose al músculo subyacente, excepto a lo largo de las
menos afectado por la presencia de alimento; pasa a la curvaturas en donde es desviado para continuar hacia los
derecha para continuar con el duodeno en el piloro omentos; su ausencia en las curvaturas convierte éstas en
(figura 3-35, B). La cara craneal (parietal) de ambas par- las partes más susceptibles de ruptura gástrica cuando el
tes está en contacto principalmente con el hígado, mien- órgano se encuentra distendido de manera excesiva.
La cubierta siguiente es de músculo liso y está dispues-
*El término alternativo gaster. estómago, derivado del griego, es la ta en tres capas, cada una incompleta, pero con sus deficien-
raíz de muchos términos clínicos: gastritis, gastrectomía. cias compensadas por las demás. La capa externa es más o
 126 Parte | Anatomia general

notoria dentro de la luz gástrica) y abriéndose en abanico en

la curvatura mayor; los bordes de este “abanico” se mantie-
nen a veces para constituir los esfínteres pilóricos proximal
y distal. La capa más interna es muy incompleta, pero com-
pensa las deficiencias en el músculo circular; fascículos
especialmente fuertes se arquean por arriba del cardias
antes de continuar de manera distal a cada lado de la curva-
tura menor extendiéndose hacia la escotadura angular, pero
no sobrepasándola (figura 3-37).
La delgada submucosa interna al músculo está sepa-
rada de la propia mucosa por una lámina muscular
mucosa plexiforme. Contiene plexos arteriales y venosos
importantes y también una abundancia de fibras elásticas
que ayudan a la lámina muscular mucosa a modelar la
mucosa del órgano vacío en pliegues (rugosidades) que
proporcionan el relieve característico de la superficie
(figuras 3-37 y 3-38, A). Estos pliegues son predominan-
temente longitudinales en orientación, aunque tortuosos
de manera individual; sólo desaparecen por completo
cuando el estómago está muy distendido.
Toda la mucosa gástrica está densamente marcada por
innumerables depresiones de tamaño diminuto. Estas llama-
das fosas gástricas (muchas de los cuales podrían describirse
mejor como hendiduras) son invisibles a simple vista, pero
explican el plegamiento de la superficie que se observa en los
cortes histológicos (figura 3-38, B). El epitelio superficial de
células columnares secretoras de moco continúa en las fosas
e incluso se extiende a las partes más superficiales de las
glándulas gástricas que liberan sus productos en la profundi-
dad de aquéllas. Este epitelio es responsable en gran parte de
la cubierta protectora que hace a la mucosa gástrica viscosa
al tacto. Las glándulas gástricas son de tres variedades y se lla-
man cardiales, gástricas propiamente dichas (fúndicas) y
pilóricas, aunque debe ponerse énfasis en que en muchas
especies, incluido el perro, su distribución no coincide de
manera exacta con las regiones macroscópicas que llevan los
mismos nombres. Las glándulas cardiales y pilóricas produ-
cen moco adicional, mientras que las glándulas propiamente
gástricas son sólo responsables del jugo gástrico activo en la
digestión gracias a su contenido de pepsina y ácido clorhídri-

“omep un se ugiezuayne KS Jejdooojog ouepotyy [enUeL [3 [PHONPT O

co. La pepsina es el producto de su tipo celular (el principal)
más numeroso; el ácido lo es de las células parietales, menos
numerosas; hay también otro contingente de células secreto-
ras de moco. Se ha afirmado que la región glandular gástrica
Figura 3-36. Tractos gastrointestinales de perro (A), caballo (B) y
bovino (C), dispuestos sobre un plano. 1, Estémago; 2, intestino propiamente dicha tiene un color algo más oscuro que el
delgado; 3, ciego; 4, colon ascendente; 5, colon descendente. resto de la mucosa.
La irrigación sanguínea al estómago procede de las tres
menos longitudinal y se continúa en el músculo externo del ramas principales de la arteria celiaca y es particularmente
esófago; se concentra a lo largo de las curvaturas, aunque se abundante a lo largo de las dos curvaturas gástricas (figura
extiende más ampliamente sobre la parte pilórica. La capa 3-39). Las arterias se anastomosan de forma libre por la
media está dispuesta “en aros”, (“asas”) los más proximales parte externa y también dentro de la pared estomacal. En
de los cuales forman un débil esfínter alrededor del cardias; su mayor parte, las arterias que penetran la pared atraviesan
más allá de éste, el patrón es interrumpido por la proyección la submucosa antes de ramificarse para constituir un com-
del fondo, pero se reanuda a un nivel más bajo. Continúa plicado plexo, a partir del cual se alimentan tanto la cubier-
entonces hacia el canal pilórico, en donde los aros se unen ta muscular como la mucosa. Las ramas mucosales irrigan
entre sí en la curvatura menor, formando una escotadura capilares muy grandes en su diámetro interior, por debajo
muscular (que en algunas especies produce una proyección del epitelio y alrededor de las glándulas.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 127

Figura 3-37. Túnica muscular del estómago del perro. A, Cara visceral después de quitar la serosa. B, Estómago vuelto “hacia adentro”
en el que se ha eliminado la mucosa. La túnica muscular comprende las láminas musculares longitudinal externa, circular media y obli-
cua interna. La capa longitudinal reviste las curvaturas (1) y la parte pilórica (1°), pero es delgada sobre el cuerpo. La capa circular rodea
el cuerpo (2) y es especialmente prominente sobre la parte pilórica (2°), en donde proporciona los esfínteres pilóricos (2°). La capa obli-
cua es la más gruesa a lo largo de la curvatura menor, en donde forma dos “labios” que se fusionan sobre el cardias (asa cardial); es
delgada mientras reviste el fondo y el cuerpo (3).
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Figura 3-38. A, Cardias en protrusión entre pliegues longitudinales. B, Mucosa estomacal (PAS-H; 70x) (perro). 1, Antro gástrico; 2, célu-
las secretoras de mucopolisacárido; 3, lámina mucosa muscular.

Las venas están dispuestas de manera similar y al El estómago está inervado por fibras parasimpáticas
final se combinan para formar troncos que confluyen en dentro de los dos troncos vagales y por fibras simpáticas
la vena porta. Numerosas anastomosis arteriovenosas que alcanzan el órgano con las arterias. Las fibras eferen-
proporcionan los medios para regular la irrigación a la tes de ambos conjuntos están acompañadas por fibras
mucosa, hacia la cual se desvía gran cantidad de sangre aferentes más numerosas. Las fibras parasimpáticas del
desde el lecho capilar del estómago en ayunas. vago hacen sinapsis sobre células ganglionares en plexos
Hay gran cantidad de vasos linfáticos, en particular intramurales dentro de la submucosa y entre las cubier-
en la submucosa. Conducen a varios linfonodos gástricos, tas musculares, y ejercen un gran control sobre la motili-
cada uno encargado del drenaje de un territorio en par- dad gástrica. Los efectos de la estimulación vagal sobre
ticular. las regiones proximal y distal del estómago no son seme-
 128 Parte | Anatomia general

Figura 3-39. Distribución de la arteria celiaca del perro (vista ventral). 1, A. aorta; 2, a. celiaca; 3, a. hepática; 4, a. esplénica; 5, a. gás-
trica izquierda; 6, a. gastroepiplóica izquierda; 7, a. gastroduodenal; 8, a. gástrica derecha; 9, a. mesentérica craneal; 10, páncreas; 11,
baz 2, estémago; 13, higado.

jantes: en la parte de estómago cercana al esófago la activi- ja al sabor de la comida o al esfuerzo de la masticación; al
dad vagal suprime la contracción muscular y conduce a la parecer es independiente del alimento que en realidad
relajación adaptativa, mientras que en la parte del estóma- llega al estómago. Cuando la comida llega, primero se acu-
go cercana al duodeno la estimulación vagal provoca una mula en capas (puesto que todavía no ocurre ningún
actividad peristáltica intensa. La estimulación vagal de la movimiento de mezclado) y ocupa gran parte del cuerpo
motilidad del antro pilórico es mediada por acetilcolina, del estómago, el cual se ensancha en todas direcciones,
pero la identidad del mediador inhibitorio todavía no se pero principalmente hacia los lados ventral y caudal. La
establece bien; podría tratarse de péptido intestinal vasoac- respuesta motora se retrasa, y cuando empieza es relativa-
tivo. Los plexos nerviosos intramurales están implicados en mente lenta en alcanzar el pico máximo. Las contraccio-
los reflejos locales en los que la pared del estómago reac- nes peristálticas se inician cerca del cardias y cursan distal-

“omep un se ugiezuayne KS Jeddooojog ouapotyy ¡enueL [3 [PHONPT Y

ciona a la estimulación directa. Las fibras nerviosas simpá- mente, acelerándose y volviéndose más vigorosas cuando
ticas y parasimpáticas inervan también el epitelio de la alcanzan el antro pilórico muscular. El segmento terminal
superficie y las glándulas, pero sólo las fibras parasimpáti- se contrae en masa, y la inyección de ingesta hacia el duo-
cas terminan en las células endocrinas intragástricas.* La deno ocurre cuando la onda peristáltica está todavía a
división de los nervios vagales (tanto los troncos principa- alguna distancia del piloro. Estudios radiograficos sugieren
les como los ramos seleccionados) reduce la actividad y la que el piloro está abierto alrededor de una tercera parte
secreción gástricas. del tiempo; es probable que el vaciado dependa más del
La topografía y la forma del estómago del perro vivo incremento intermitente de la presión intragástrica que de
están muy influidas por cambios funcionales. El estómago la actividad peristáltica regular.
vacío es pequeño y se contrae hacia la entrada del esófago. Los efectos de la alimentación sobre la topografía y
Se ubica enteramente dentro de la caja torácica y no alcan- las relaciones son considerables, en especial en los anima-
za el piso abdominal. La pared gástrica es por lo general les mantenidos bajo regímenes que les permiten alimen-
inerte excepto por débiles contracciones peristálticas oca- tarse con poca frecuencia pero que lo hacen hasta hartar-
sionales, y ocurre una muy escasa secreción de las glándu- se. El estómago distendido al máximo puede extenderse
las. Cualquier actividad peristáltica residual cesa en cuan- casi hasta el ombligo o incluso más allá de él en el cacho-
to se presenta la comida (o se avisa que pronto será pre- rro, “empujando” la masa intestinal hacia dorsal y caudal.
sentada). La secreción aumenta como una respuesta refle- El hígado es “empujado” a la derecha mientras que el
 Capítulo 3 Aparato digestivo — 129

demasiado en serio, ya que se presentan grandes dificul-

tades para la medición en el animal vivo, y hay incerti-
dumbre debido a la relajación del intestino que ocurre
después de la muerte. El perro, de conformidad con su
dieta, tiene un intestino relativamente corto, quizás tres
o cuatro veces su longitud corporal in vivo. La longitud
intestinal en los herbívoros varía con la naturaleza de la
adaptación gastrointestinal, pero puede llegar a ser de
unas 25 veces la longitud del cuerpo en la oveja.

INTESTINO DELGADO

El duodeno es corto y está unido firmemente al techo

abdominal por un corto mesoduodeno. La porción inicial
continúa desde la parte pilórica del estómago y pasa
hacia la pared derecha del cuerpo antes de desviarse cau-
dalmente para descender a un punto entre el riñón dere-
cho y la entrada pélvica. Luego pasa medialmente, cau-
dal a la raíz del mesenterio, antes de ascender una corta
distancia; termina curvándose ventralmente para entrar
en el mesenterio, en donde se continúa para convertirse
en el yeyuno. Las relaciones más constantes del duodeno
Figura 3-40. Tracto intestinal del perro (esquemático). 1,
Estómago; 2, duodeno descendente; 3, flexura caudal; 4, duode- en el perro son con el hígado en su origen, después de
no ascendente; 5, yeyuno; 6, íleon; 7, ciego; 8, colon ascendente; esto con la pared derecha del cuerpo lateralmente, con el
9, colon transverso; 10, colon descendente; 11, ampolla rectal; páncreas y después con el riñón derecho medialmente, y,
12, linfonodos yeyunales.
sobre todo, con las otras partes de las asas intestinales.
Aunque la primera parte del duodeno no se ensancha
bazo, sujeto a la parte izquierda de la curvatura mayor, para formar un “bulbo duodenal” o “antro” distintivos, un
sigue la expansión de ese lado del estómago. sitio muy habitual para el desarrollo de úlceras en el ser
humano, conserva su independencia funcional.
El yeyuno y el ileon están menos fijos en su posición,
EGLUCICN pero, aunque la disposición de las asas intestinales indivi-
duales se ajusta de manera continua, este intestino como
El intestino* comienza en el piloro y continúa hasta el un todo ocupa una posición más o menos constante en
ano. Se divide en dos partes, el intestino delgado, que se la parte ventral de la cavidad abdominal (figura 3-41).
origina en el estómago, y el intestino grueso, que se ori- Las asas intestinales están sostenidas por el mesenterio,
gina al terminar el intestino delgado (íleon); ambas par- que lleva los vasos y los nervios; el mesenterio está haci-
tes no siempre difieren en su calibre tanto como lo sugie- nado en su raíz alrededor del origen de la arteria mesen-
ren sus nombres. Sin embargo, el límite entre los dos se térica craneal derivada de la aorta y se distribuye a toda
hace evidente por la formación de un divertículo ciego, la longitud del intestino. Las partes inicial y final del
llamado precisamente ciego, en el origen del intestino mesenterio son muy cortas, y facilitan las transiciones
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grueso (figura 3-40). El intestino delgado consta de tres con el duodeno (relativamente fijo) en un extremo y con
partes: un duodeno inicial, que es corto y está bastante el colon ascendente en el otro (figura 3-40). La distin-
fijo en posición, y el yeyuno y el ileon, que están soste- ción entre yeyuno e íleon es arbitraria y quizás innecesa-
nidos por el mesenterio mayor. El intestino grueso com- ria, ya que, aunque ocurren ciertos cambios estructurales
prende también tres partes; el reconocimiento del ciego progresivos, no permiten el reconocimiento de un límite
como fondo de saco no presenta problema, pero la sepa- claro. La convención que se sigue aquí limita el íleon a
ración del colon del recto se coloca de forma arbitraria una parte final corta y relativamente más muscular (y
en la entrada pélvica. El recto se une al corto canal anal por ello más firme) con una sujeción peritoneal directa
que conduce al exterior, pero este canal no es parte del con el ciego. Muchos anatomistas anglosajones admiten
intestino en sentido estricto. una división más o menos igual entre las dos partes.
La longitud del intestino puede darse en términos El yeyuno llena las partes del abdomen que no están
absolutos o, en medidas de longitud corporal. Por desgra- ocupadas por otras vísceras. En el perro, en el que el intesti-
cia, las cifras comúnmente citadas no pueden tomarse no grueso es relativamente pequeño, se encuentra más o
menos de manera simétrica alrededor de la línea mediana,
entre el hígado y el estómago en la parte craneal y la vejiga
“La palabra griega enteron: intestino, proporciona la raíz para
muchos términos: enteritis, mesenterio, etcétera. urinaria caudalmente. Se encuentra sobre el suelo abdomi-
 130 Parte | Anatomia general

Figura 3-42. Sección transversal del intestino. La arteria y la vena

alcanzan el intestino a través del mesenterio; las ramas más gran-
des no pueden llegar al borde antimesentérico. 1, Mucosa; 2, sub-
mucosa; 3, capa muscular; 4, serosa; 5, mesenterio.
do con frecuencia a un estrecho ducto, adoptando la forma
de un “ojo de cerradura” cuando se le observa al corte. Esto
explica la representación habitual, con forma de banda
estrecha, del intestino delgado en las radiografías obtenidas
después de administrar una suspensión de bario. Los movi-
mientos segmentarios y peristálticos modifican de manera
continua la configuración en el animal vivo.
El intestino se compone de las cuatro túnicas habitua-
les del tubo digestivo (figura 3-42). La superficie luminal
Figura 3-41. Vista ventral de los órganos abdominales del perro
“omep un se ugiezuayne KS Jejdooojog ouapotyy ¡enueL [3 [PHONPT Y
después de retirar el omento mayor. 1, Hígado; 2, estómago; 3, (interna) tiene aspecto aterciopelado, ya que presenta
bazo; 4, duodeno descendente; 5, yeyuno; 6, vejiga; 7, diafragma. innumerables proyecciones finas pero densamente apreta-
das, que son las vellosidades intestinales. Éstas tienen forma
nal, aunque separado del peritoneo parietal por la interpo- de dedos en el perro y el caballo, pero son más ensancha-
sición del omento mayor. Las espirales son muy móviles y, a das y foliadas en muchas especies (figura 3-43). Además de
primera vista, su disposición parece aleatoria; una inspec- las diferencias entre especies, pueden presentarse variacio-
ción más detallada muestra que existe cierto patrón para nes en la forma y la dimensión en diferentes localizaciones
esta disposición. La mayor parte de las primeras asas (en por toda la longitud del intestino delgado. El aspecto y la
dirección anatomofuncional) intestinales sagitales se ubican morfología detallada pueden estar profundamente influi-
en gran parte craneales a las últimas asas, más transversales dos por cambios en la dieta (un destete temprano) o por
(figura 3-41). El íleon sigue un curso más bien craneal direc- enfermedad (infecciones microbianas). Las vellosidades
to, dorsal y hacia la derecha, hacia su unión con el intestino incrementan en gran medida el área del epitelio disponible
grueso. En el animal vivo, el intestino no se llena de manera para la absorción; la eficacia del proceso es favorecida por
uniforme y en cualquier momento la mayoría de sus partes los plexos capilares subepiteliales muy abundantes (figura
están aplanadas y moldeadas por las presiones de las vísce- 3-43, B). Las glándulas intestinales microscópicas (criptas)
ras adyacentes. La luz intestinal puede estar obliterada local- se abren en la superficie entre las bases de las vellosidades.
mente y, cuando se mantiene un pasaje, éste queda reduci- Las criptas producen una secreción mucosa que recubre la
 Capítulo 3 Aparato digestivo

Figura 3-43. Micrografías electrónicas de barrido de las vellosidades duodenales de la rata (A) y de un molde vascular del mismo teji-
do que muestran plexos capilares subepiteliales (B).
superficie del intestino, y varias enzimas que contribuyen a
la digestión ulterior de los productos de descomposición de
carbohidratos y proteínas.
Situadas en la submucosa del duodeno, en especial
en su parte inicial, las glándulas mayores segregan tam-
bién un moco protector. Parte de las células que revisten
las criptas (quizá 1% de la población total) pertenecen al
sistema enteroendocrino (enterocromafínico) (pág.
222). Entre muchas variedades, estas células forman una
serie, que comienza con las células del estómago produc-
toras de gastrina y que se extiende a través del intestino
delgado hasta el grueso, la cual produce una diversidad
de hormonas que influyen en varios aspectos de la acti-
vidad gastrointestinal. Los componentes intestinales de
la serie, a diferencia de los del estómago, están bajo la
regulación de los nervios intrínsecos de la pared del órga-
no y sobrepasan con mucho la influencia de la inervación
extrínseca del intestino. La colecistocinina, que provoca
la contracción de la vesícula biliar, es un miembro impor-
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tante del conjunto.

La gran longitud y la superficie vellosa del intestino
delgado se combinan para incrementar el área de absor-
ción. En algunas especies, el área de absorción está tam- Figura 3-44. Placa de linfonodos agregados en el ileon (caballo).
bién aumentada por pliegues longitudinales y asas espi-
rales permanentes; éstos no son notorios en el perro, y el
relieve de la mucosa que se hace a veces visible en las nes y elevaciones visibles de la mucosa que pueden vol-
radiografías es producido por rugosidades temporales. verse más claras por carecer de una cubierta de vellosi-
La mucosa es rica en linfonódulos de tejido linfático, dades. Esas agregaciones tienden a ser más numerosas e
tanto solitarios como agregados; las agregaciones más individualmente más grandes hacia la unión con el intes-
tino grueso.
grandes (placas* de Peyer; figura 3-44) originan depresio-
Se debe prestar atención, aunque brevemente, al
“Estas placas pueden ser los sitios iniciales en que se acumulan, notable ciclo de renovación epitelial que muestra el
después de su ingestión, los agentes infecciosos responsables de revestimiento del intestino delgado a lo largo de la
las encefalopatías espongiformes transmisibles (“nueva variante” del vida. El epitelio se renueva por la división mitótica de
síndrome de Creutzfeldt-Jacob, encefalopatía espongiforme bovina
[EEB], “tembladera de las ovejas”) que han sido objeto de tanta aten- las células en las profundidades de las criptas. Las célu-
ción en los últimos años. las que revisten las criptas, continuamente reclutadas
 132 Parte | Anatomia general

de esta manera, “ascienden” de modo gradual hacia la Tanto el hígado como el páncreas descargan su pro-
superficie, se diseminan para rodear las bases de las ducción exocrina hacia el duodeno. La disposición en el
vellosidades y continúan subiendo hasta los ápices, en perro es a través de un ducto biliar y un ducto pancreá-
donde finalmente se esparcen dentro de la luz del tico para descargar por aberturas separadas en una papi-
intestino. El paso desde el fondo de la cripta hasta el la duodenal mayor (carúncula mayor) unos cuantos cen-
ápice de una vellosidad lleva unos tres días e implica tímetros más allá del píloro, mientras que el segundo
un derroche prodigioso (un cálculo sugiere una pérdi- ducto pancreático, más grande, descarga en una papila
da de alrededor de 1 g de células epiteliales por cada más pequeña (papila duodenal menor) un poco más
centímetro de trecho del intestino delgado humano lejos. Ninguna de estas papilas es visible.
cada día). El proceso tiene la consecuencia afortunada
de permitir la renovación rápida de la integridad del
revestimiento intestinal después de un daño extenso, INTESTINO GRUESO
como pueden ser la necrosis y la pérdida debidas al
desprendimiento de la capa superficial que ocurre en En su forma más elemental, el intestino grueso de los
algunas infecciones en varias especies domésticas. mamíferos es un tubo corto, un poco más ancho que el
Mientras la reparación está en marcha, las vellosidades intestino delgado, del que nace para proseguir un curso
se reducen en tamaño; no están plenamente restaura- directo hasta el ano. El intestino grueso del perro es un
das sino hasta que quedan disponibles de nuevo las poco más complicado, aunque sigue siendo sencillo si se
suficientes células epiteliales para cubrir las vellosida- compara con el de los herbívoros (figura 3-45). Como
des de una altura y proporciones normales. ocurre en muchas especies, está dividido en forma clara

“omep un se ugiezuoyne KS Jejdooojog ouepotyy [eNUeL [3 [PHONPT O

Ru eq

Figura 3-45. Dibujos esquematicos del intestino grueso de los animales domésticos: carnivoros (Car), cerdo (su), rumiantes (Ru) y caba-
llo (eq). En cada caso la parte craneal se encuentra arriba a la derecha. 1, ileon; 2, ciego; 3, colon ascendente; 4, colon transverso; 5,
colon descendente; 6, recto y ano; 7, aorta; 8, arteria celiaca; , 9”, arterias mesentéricas craneal y caudal; 10, 10”, flexuras diafragmá-
tica dorsal y pélvica del colon ascendente; 11, 11°, asas proximal y distal del colon ascendente.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 133

en el ciego, el colon y el recto, mientras que el mismo derecha a izquierda, entre el estómago cranealmente y
colon se diferencia en las partes ascendente, transversa y las asas de intestino delgado y la arteria mesentérica
descendente (figura 3-45/3, 4, 5). El ciego es un segmen- craneal en su polo caudal. La parte descendente es la
to de intestino en fondo de saco que nace en la unión del más larga; sigue el flanco izquierdo antes de terminar
íleon y el colon. La división del colon es consecuencia de medialmente para entrar en la cavidad pélvica, en
la rotación del intestino embrionario que impone en el donde se continúa con el recto sin ninguna otra carac-
órgano adulto una conformación que recuerda un poco a terística visible más que el paso a través de los límites
un signo de interrogación (cuando se observa desde ven- abdominopélvicos. El término recto implica la conno-
tral; figura 14-15). tación de un curso directo, pero con frecuencia esta
El ciego del perro es peculiar en que carece de parte del intestino está desviada a un lado debido a la
conexión directa con el íleon, pero, puesto que es con- presión de las demás vísceras, más a menudo por la
vencional considerar al ciego como la primera parte del vejiga distendida. El recto es la más dorsal de las vísce-
intestino grueso, la descripción comienza con él. El ras pélvicas y se ubica dorsal a los órganos reproducto-
ciego del perro es corto y a primera vista parece serlo res, la vejiga y la uretra. Su parte craneal tiene la
más, ya que “gira en espiral” y se sostiene contra el íleon misma relación con el peritoneo que el colon, pero
mediante pliegues de peritoneo. Es sólo un poco más esto cambia conforme el mesorrecto se acorta y la
ancho que el intestino delgado y se adelgaza un poco cubierta serosa se desvía lateralmente para continuar
hacia su ápice ciego redondeado. La luz se comunica en el peritoneo parietal de la cavidad pélvica y ventral-
con el interior del colon, inmediatamente caudal a la mente para continuar sobre los órganos urogenitales.
unión ileocólica, a través de una abertura que está pro- La parte terminal del recto es toda retroperitoneal y se
tegida por un anillo muscular circular interno (el esfín- fija de manera directa a la vagina en la hembra y a la
ter cecocólico) (figura 3-46). uretra en el macho, y al diafragma pélvico en ambos.
El colon, liso y sin rasgos externos característicos, La mucosa del intestino grueso es generalmente lisa,
tiene un calibre que es uniforme y significativamente ya que no tiene vellosidades. No hay repliegues perma-
mayor que el del intestino delgado. Está suspendido en nentes de mucosa, pero sí numerosos linfonodos disemi-
toda su longitud por un mesocolon moderadamente nados, en especial en el recto, en donde tienden a ser
largo, que le permite cierta movilidad, y su posición y conspicuos; esto se debe a que los vértices de las protu-
relaciones varían dentro de algunos límites; las flexuras berancias están “hundidos”, lo que lleva a la formación de
que lo dividen en las partes ascendente, transversa y pequeñas fosas. En muchas especies, incluidos el caballo
descendente no están fijadas con precisión. La parte y el cerdo entre los animales domésticos, la cubierta
ascendente, que es corta, continúa el eje del íleon externa del músculo del intestino grueso se concentra
desde una unión definida internamente por una aber- principalmente en varias bandas (tenias) que, al acortar-
tura ileocólica de aspecto y constitución similares a las se, “arrugan” el intestino de manera que se produce una
de la abertura que se halla en el origen del ciego. La serie lineal de saculaciones (haustros) (figura 21-11).
parte transversa del colon atraviesa el abdomen de Tales bandas no están presentes en el intestino del perro
ni del gato.
El canal anal comunica el intestino con el exte-
rior. Es un corto pasaje que se deriva del proctodeo, la
invaginación del ectodermo superficial. La luz está
constreñida en la unión rectoanal, en donde la muco-
sa se organiza en pliegues longitudinales, apretados
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiarsin autorización es un delito.

normalmente entre sí para ocluir el orificio (figura 3-

47). Sin embargo, la continencia anal depende de la
presencia de dos esfínteres; el esfínter anal interno es

Figura 3-47. Sección dorsal (horizontal) a través del canal anal

Figura 3-46. Unión ileocólica y su relación con el ciego en el del perro. 1, Saco anal; 2, zona columnar del canal anal;
perro. 1, leon; 2, ciego; 3, colon ascendente; 4, orificio ileal cerra- cutánea; 4, esfínter anal interno; 5, esfínter anal externo; 6,
do por un pliegue anular; 5, orificio cecocólico. isquion; 7, ligamento sacrotuberoso; 8, m. glúteo superficial.
 134 Parte | Anatomia general

de sus tres divisiones primarias; los detalles de la ramifi-

cación varían entre las especies y también, aunque en
menor grado, entre los individuos. La arteria mesentérica
caudal es más pequeña y tiene una distribución restrin-
gida al colon descendente y a la parte craneal del recto.
La disposición en el perro se ilustra en las figuras 3-42 y
3-49; aunque su pertinencia en cirugía sugiere que debe
conocerse el patrón de la ramificación arterial, la riqueza
de las anastomosis arteriales es incluso de mayor impor-
tancia. Estas anastomosis aseguran que el intestino pueda
sobrevivir a una obstrucción completa de un vaso princi-
pal que lo irriga. La cadena de anastomosis continúa más
allá de los territorios de las arterias mesentéricas para
conectar con los de las arterias celiaca y pudenda inter-
na.
Las venas son comparables a las arterias en un senti-
do amplio, y se reúnen para formar las venas mesentéri-
cas craneal y caudal, dos de las principales ramas (la vena
esplénica es la tercera) de la vena porta (figura 3-50).
Algunas venas tributarias se conectan con venas sistémi-
cas en los extremos de sus territorios (el esófago toráci-
co y el canal anal), partes que suelen drenar por rutas sis-
témicas. La congestión dentro de la circulación portal
(pág. 137) puede llevar al engrosamiento de las venas de
la submucosa en éstas (y otras) partes, pero ello es
mucho más importante en la medicina humana que en la
veterinaria. La pared intestinal contiene una considera-
Figura 3-48. Músculos de la región perianal (perineal) del perro
macho. 1, coccígeo; 2, elevador del ano; 3, esfínter anal externo; ble proporción de la población de linfocitos, y represen-
4, obturador interno; 5, bulboesponjoso; 6, isquiocavernoso; 7, ta un componente importante del mecanismo de defen-
retractor del pene; 8, semimembranoso; 9, semitendinoso. sa del cuerpo, capaz de impedir la entrada a una diversi-
dad de antígenos.
un simple engrosamiento del músculo liso circular del El drenaje linfático, del intestino delgado en particu-
intestino, pero el esfínter externo es estriado, de ori- lar, es abundante, pues algunos de los productos de la
gen somático, y está sometido al control voluntario digestión son absorbidos por esta ruta. Cuando estos pro-
(figura 3-48). ductos incluyen grasa, la linfa es lechosa y los vasos lin-
En la región anal, tanto en la mucosa como en la piel fáticos intestinales (quilíferos) son peculiarmente nota-
circundante, están siempre presentes gran cantidad de bles. El flujo se dirige hacia ciertos linfonodos a través de
glándulas. La mayoría de ellas son pequeñas, pero el los cuales la linfa se infiltra antes de alcanzar la cisterna
perro y el gato poseen también los dos llamados sacos del quilo, el origen dilatado del ducto torácico, que es el
anales (senos paraanales). Cada uno tiene el tamaño vaso linfático más importante (pág. 260). En el perro,

“omep un se ugiezuayne KS Jeddooojog ouapotyy ¡enueL [3 [PHONPT Y

aproximado de una avellana (en el perro) y se localiza estos linfonodos son grandes, pero escasos, y están cen-
ventrolateral al ano entre los esfínteres interno y externo tralizados hacia la raíz del mesenterio (figura 3-40); en
(figuras 3-47 y 15-4). El fondo de saco segrega un líqui- otras especies pueden ser más numerosos y estar disemi-
do maloliente que drena a través de un ducto único en nados de manera más amplia, a la vez que pueden incluir
una abertura cerca del limbo anocutáneo. El saco se com- muchos que son periféricos, cerca del mismo intestino.
prime al defecar, expeliendo la secreción, la cual sirve El intestino recibe nervios tanto simpáticos como
probablemente como un marcador de territorio. Tales parasimpáticos. Las vías simpáticas transcurren a través
sacos se encuentran en la mayoría de los carnívoros y son de los ganglios celiaco, mesentérico craneal y mesentéri-
más notorios en el zorrillo. co caudal; las fibras posganglionares rodean las arterias
La irrigación sanguínea del tracto intestinal la pro- pertinentes (figura 8-76). Las vías parasimpáticas impli-
porcionan principalmente las arterias mesentéricas cra- can tanto nervios vagales como pélvicos. Los nervios
neal y caudal; sin embargo, la parte inicial del duodeno vagales inervan el intestino en la unión de las partes
se irriga a través de la rama hepática de la arteria celiaca, transversa y descendente del colon; los nervios pélvicos
y la parte caudal del recto por las ramas rectales de la inervan el colon descendente y el recto. Los nervios para-
arteria pudenda interna. La arteria mesentérica craneal simpáticos aumentan el peristaltismo, pero los efectos de
irriga la mayor parte del intestino delgado, la región de la la desinervación intestinal son mucho menos notorios
unión ileocecocólica y la parte media del colon a través que los de la desnervación gástrica.
 Capítulo 3 Aparato digestivo

Figura 3-49. Distribución de las arterias mesentéricas craneal y caudal para los intestinos del perro (vista dorsal esquemática). a,
Yeyuno; b, íleon; c, ciego; d, colon ascendente; e, colon transverso; f, colon descendente; g, recto. 1, Aorta; 2, arteria mesentérica cra-
neal; 3, arteria ileocólica; , arteria cólica media; 5, arteria cólica derecha; 6, rama cólica de la arteria ileocólica; 7, rama ileal mesenté-
rica; 8, rama ileal antimesentérica; 9, arterias yeyunales; 10, arteria mesentérica caudal; 11, arteria cólica izquierda; 12, arteria rectal
craneal.
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Bajo la acción del estrés, la vasoconstriccion puede de los carbohidratos y de las grasas son incluso más
cerrar el lecho capilar de la pared intestinal, llevando a importantes y dependen de la posición del hígado,
una permeabilidad anormal que permite que moléculas “montado” sobre los grandes vasos sanguíneos que dre-
grandes traspasen la barrera intestinal, con el riesgo final nan el tracto gastrointestinal. Esto asegura que los pro-
de choque séptico. ductos de la digestión, que son arrastrados por el
torrente sanguíneo venoso después de la absorción, lle-
guen hasta las células hepáticas antes de entrar en la
ESTO:1AG circulación general.
Las funciones metabólicas del hígado explican la
El hígado se localiza en la parte más craneal derecha amplia variación en tamaño entre las diversas especies;
del abdomen, inmediatamente detrás del diafragma. Es los valores promedio están entre 3 a 5% del peso del
con mucho la glándula más grande en el cuerpo y cuerpo en los carnívoros, 2 a 3% en los omnivoros, y
desempeña diversas funciones esenciales para la vida. apenas 1 a 1.5% en los herbívoros. El hígado es más
La más obvia es la producción de bilis, pero las funcio- pesado en el animal joven que en el adulto; muestra
nes que desempeña en el metabolismo de las proteínas, con mucha frecuencia atrofia considerable en el animal
 Parte | Anatomia general

do, lateral derecho, medio derecho, cuadrado y caudado

—este último aumentado por los procesos papilar y cau-
dado-, se ilustra en la figura 3-53. Esto debe conside-
rarse sólo una descripción convencional que facilita la
descripción. Estudios modernos minimizan la impor-
tancia de las fisuras externas y confían más en las rami-
ficaciones internas de los vasos para establecer homolo-
gías. Tales estudios han dado la útil consecuencia de
proporcionar al cirujano el conocimiento detallado de
la arquitectura vascular necesaria para la extirpación
segura de las partes enfermas del hígado humano.
In vivo, el hígado se adapta a la forma de los órganos
vecinos, y cuando se fija químicamente in situ conserva
la conformación y las “impresiones” que éstos le provo-
can. El hígado del perro, que es bastante grande, es por
tanto de forma cónica roma, con su cara craneal adapta-
da a la curvatura del diafragma contra la cual es presio-
nado. La cara caudal es cóncava; a la izquierda muestra
una gran excavación para el estómago, que luego se
extiende sobre el plano mediano mostrando un surco
duodenal estrecho. El borde dorsal se extiende más cau-
dalmente y llega más lejos dorsalmente sobre el lado
derecho, en donde se alarga más por el proceso caudado
que presenta una profunda impresión para el polo crane-
al del riñón derecho. Hacia el plano mediano, este borde
tiene un surco para el paso de la vena cava caudal y, a la
izquierda de ella, una escotadura para el paso del esófa-
go. La vesícula biliar se ubica entre los lobos cuadrado y
medio derecho; está parcialmente fija y libre, y en algu-
nos perros está incrustada de manera tan profunda que
alcanza la superficie parietal y de esta forma hace con-
tacto con el diafragma (figura 3-53).
El hígado está recubierto por el peritoneo, excep-
Figura 3-50. Vista dorsal semiesquemática de la formación de la to en algunas áreas relativamente pequeñas como el
vena porta (perro). 1, V. porta; 2, v. esplénica; 3, v. gastroduodenal; hilio hepático, en la fosa para la vesícula biliar y en el
4, v. mesentérica craneal; 5, v. mesentérica caudal; 5”, v. ileocólica; origen de algunos repliegues peritoneales. Los liga-
5", v. cólica media; 6, v. gástrica izquierda; 7, v. epiploica derecha; mentos triangulares derecho e izquierdo, el coronario y
8, v. pancreaticoduodenal craneal.
el falciforme, que pasan al diafragma desde la superfi-
viejo. Por lo común de un color rojo-castaño pardusco, cie parietal del abdomen, tienen núcleos fibrosos y
el hígado fresco es blando con una característica consis- fijan el hígado con firmeza; el omento menor, que pasa

“onep un se ugipezuomne us Jeydoooio OLIGPOL ENB [3 ELIOWPT ©

tencia friable. desde la superficie visceral al estómago y el duodeno,
El hígado adulto se ubica entre el diafragma crane- es más débil. Una túnica fibrosa encierra el parénqui-
almente y el estómago y las asas intestinales caudal- ma por debajo de la serosa; entra en la masa hepática
mente. Aunque se extiende a través del plano mediano, en la porta hepática y desprende extensiones laminares
la mayor parte se ubica a la derecha en todas las espe- hacia el interior del parénquima hepático las cuales
cies (figura 3-51). En el perro no es tan asimétrico; las conducen los vasos sanguíneos hacia adentro, dividién-
proporciones a la derecha y a la izquierda del plano dose en láminas que se van adelgazando en cada divi-
mediano son de alrededor de 3:2. En la mayoría de las sión. Las trabéculas más finas invaden todo el órgano y
especies, incluido el perro, el hígado se divide macros- dividen el hígado en innumerables unidades pequeñas,
cópicamente en lobos por una serie de fisuras que se los lobos hepáticos de la descripción clásica. Aunque
extienden “hacia adentro” desde el borde ventral (figu- particularmente notorio en el hígado del cerdo (figura
ra 3-52). El patrón de formación de lobos muestra 3-54), el patrón lobar es también muy sobresaliente en
muchas características de semejanza entre diferentes el del perro, en el que los lobos se presentan como
mamíferos, y se ha realizado un esfuerzo considerable áreas hexagonales (de alrededor de 1 mm de anchura)
para determinar las homologías de los lobos y las fisu- sobre la superficie intacta y en secciones macroscópi-
ras individuales. El patrón teórico, que en el hígado del cas e histológicas.
perro tiene los lobos laterales izquierdo, medio izquier- El hígado recibe una irrigación sanguínea arterial
 Capítulo 3 Aparato digestivo 137

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Figura 3-51. Superficie caudal del hígado de perro (A), cerdo (B), caballo (C) y bovino (D). Se indican los planos medianos (linea punteada).
El hígado es asimétrico, en grado menor en el perro, y mayor en el cerdo y el caballo. En el bovino, el hígado tiene la mayor asimetría, pues
la mayor parte del órgano está desplazada hacia la derecha. Nótese la ausencia de vesícula biliar en el hígado del caballo.
muy abundante por medio de la arteria hepática, una venas tributarias que drenan el tracto digestivo, el pán-
rama de la arteria celiaca y un gran volumen de sangre creas y el bazo (figura 3-50). Está conectada a venas
venosa por la vena porta. La importancia relativa de esos sistémicas en las regiones cardioesofágica y rectoanal
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dos sistemas vasculares varía entre las especies. Las pro- en los extremos de su territorio. Estas conexiones pro-
porciones no se conocen con certeza para el perro; la porcionan desembocaduras alternas para la sangre por-
arteria hepática suministra al hígado humano sólo una tal cuando el flujo a través del hígado está obstruido o
quinta parte de la sangre, pero alrededor de tres quintas impedido. Los efectos de la obstrucción varían entre
partes del oxígeno. Las ramas de la arteria hepática que especies y reflejan la eficacia variable de la arteria
realmente “entran” en el hígado son arterias terminales. hepática en la aportación de oxígeno. En el perro, la
Sin embargo, se dispone de una circulación colateral obstrucción completa es rápidamente fatal.
fuera del hígado, entre la arteria hepática y las demás Toda la sangre enviada al hígado es recogida por un
ramas de la arteria celiaca que irrigan el estómago y el conjunto único de venas, de las cuales las venas centrales
duodeno (figura 3-39). Las arterias intrahepáticas se de los lobos hepáticos son las ramás más pequeñas. Éstas
dividen junto con las ramas de la vena porta y las tribu- finalmente forman unas cuantas venas hepáticas mayo-
tarias del ducto hepático. Irrigan las estructuras de tejido res que se abren en la vena cava caudal cuando ésta atra-
conectivo en su curso a los sinusoides hepáticos, en los viesa el parénquima hepático. La circulación a través del
cuales descargan finalmente tanto ellos como las ramas hígado consta de numerosas anastomosis interarteriales,
de la vena porta. intervenosas y arteriovenosas; también es controlada por
La vena porta está formada por la unión de las diversos mecanismos esfinterianos, y todas estas caracte-
138 Parte | Anatomia general

Figura 3-52. A, Cara visceral del higado (perro). B, Cara visceral

del hígado (cerdo). 1, Vesicula biliar; 2, ductos hepáticos.

rísticas juntas la hacen capaz de una regulación muy Figura 3-53. Cara visceral (A) y diafragmática (B) del hígado del
perro. 1, Lobo lateral izquierdo; 2, lobo medial izquierdo; 3, lobo
“omop un se ugezuame us serdooojoy ouepoyy [enuely [3 IEMONPZ©
sutil. Un defecto congénito relativamente raro permite cuadrado; 4, lobo medial derecho; 5, lobo lateral derecho; 6, pro-
que la sangre portal pase de manera directa a la vena ceso caudado (del lobo caudado); 7, proceso papilar (del lobo
cava caudal. caudado); 8, vena cava caudal; 9, vena porta; 10, arteria hepáti-
ca; 11, vesícula biliar; 12, ligamento triangular izquierdo; 13, liga-
El hígado recibe nervios simpáticos y parasimpáticos mento falciforme; 13', ligamentos coronarios; 14, omento menor.
gracias a plexos nerviosos periarteriales y a los troncos
vagales, respectivamente.
El sistema de ductos hepáticos comienza con cana- gina del tronco común conduce hacia la vesícula biliar,
lículos microscópicos dentro de los lobos. Esos canalí- en forma de pera. La parte del tronco común lejana al
culos desembocan en ductillos más grandes que, a tra- origen del conducto cístico se conoce como ducto colé-
vés de uniones sucesivas dentro del tejido conectivo doco o biliar. Es frecuente la variación en el sistema de
entre los lobos, forman al final unos cuantos ductos ductos; algunos ductos hepáticos pueden entrar direc-
hepáticos mayores. Antes de abandonar el hígado en la tamente en la vesícula biliar, y otros pueden unirse a la
porta, o un poco después, estos ductos forman un solo salida principal en el extremo del ducto cístico. La vesí-
tronco que transcurre hasta el duodeno (figura 3-55). cula biliar no sólo almacena bilis sino que también la
Un ducto lateral tortuoso (el ducto cístico) que se ori- concentra mediante absorción a través de la mucosa
 Capítulo 3 Aparato digestivo 139

Figura 3-55. Sistema de drenaje de la bilis en el perro. 1, Vesicula

biliar; 2, ducto biliar; 3, ducto cístico; 4, ductos hepáticos.

plegada. Como es bien conocido, la vesícula biliar no es

esencial; está ausente en el caballo, la rata y algunas
otras especies, una carencia que compensan mediante la
expansión del sistema de ductos hepáticos (figura 3-51).
El músculo de la pared de la vesícula biliar y del
ducto, incluido el esfínter a la entrada del duodeno, está
inervado por nervios parasimpáticos. El dolor que se ori-
gina en el sistema de ductos, y que es común en pacien-
tes humanos, desaparece con la sección de los nervios
esplácnicos (simpáticos).

PANCREAS

El páncreas es una glándula mucho más pequeña, rela-

cionada estrechamente con el duodeno en la parte dor-
sal de la cavidad abdominal. Es amarillento y tiene cier-
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ta semejanza con una glándula salival, aunque es más

blando y de textura más laxa que la mayoría de ellas. El
páncreas combina funciones exocrinas y endocrinas.
El componente exocrino es con mucho el mayor;
produce un jugo digestivo que es descargado en la parte
proximal del duodeno por medio de uno o dos ductos.
El jugo contiene enzimas que desdoblan las proteínas,
los carbohidratos y las grasas. El componente endocrino
comprende los islotes pancreáticos, aglomeraciones
celulares que están diseminadas entre los acinos exocri-
nos y que son la fuente de la insulina, el glucagon y la
Figura 3-54. A, Superficie del higado (aumentada) con lóbulos gastrina; los islotes son por tanto de importancia funda-
hepáticos claramente definidos (cerdo). B, Hígado (cerdo) mental en el metabolismo de los carbohidratos (pág.
(28[[x]]). 1, Vena central; 2, arteria interlobar; 3, lóbulo hepático; 4,
tejido conectivo interlobular; 5, vénula centrolobar. C, Micrografía
222).
electrónica de barrido de un modelo por corrosión de vasos hepá- Por convención, se considera que el páncreas consta
ticos (rata); nótese la válvula dentro de la vena central. de un cuerpo y dos lobos, una descripción que es válida
 140 Parte | Anatomia general

para el pancreas del perro, pero que es menos adecuada de las cuales se ramifica a partir de la arteria celiaca, y la
para el de algunas otras especies (figura 3-56). Cuando se segunda a partir de la arteria mesentérica craneal. Las
ha fijado y endurecido in situ, el páncreas del perro está venas drenan en la vena porta. La glándula está inervada
flexionado en ángulo agudo, con el ángulo de la V cerca por nervios tanto simpáticos como parasimpáticos.
de la flexura craneal (primera) del duodeno. El lobo
derecho, más delgado, se sitúa dentro del mesoduodeno;
el lobo izquierdo, más grueso pero más corto, se extien- DIGESTIVO
de sobre la superficie caudal del estómago hacia el bazo,
dentro del omento mayor (figura 3-33/7). El intestino craneal (anterior) y el intestino caudal (pos-
El páncreas nace de dos primordios que brotan de terior) tienen terminaciones ciegas en las membranas
la porción proximal del duodeno. Los brotes se fusio- bucal y cloacal, zonas medias circunscritas en las que el
nan después, pero en muchas especies su sistema de endodermo y el ectodermo están en contacto directo, sin
ductos aporta pruebas del origen dual del páncreas. Un que el mesodermo medie entre ellas (figura 3-2). Estas
ducto pancreático mayor comúnmente drena la parte membranas forman el piso de unas depresiones de la
del páncreas que emerge del primordio ventral y se superficie conocidas como estomodeo y proctodeo. Las
abre en el duodeno junto con el ducto biliar o exacta- depresiones se hacen más profundas a causa del creci-
mente caudal a él. Un ducto menor (accesorio) emerge miento relativamente rápido del tejido circundante;
de la parte del páncreas formada por el primordio dor- cuando las membranas se rompen, las depresiones con-
sal y se abre en la cara opuesta del intestino. Ésta es la fluyen al intestino y lo prolongan a cada uno de sus
disposición que se encuentra de manera habitual en el extremos mediante un corto pasaje revestido de ectoder-
perro, aunque la parte terminal de uno de los ductos a mo. La prolongación craneal forma la mayor parte de la
veces experimenta regresión; puesto que los sistemas boca, mientras que la caudal forma el canal anal.
de ductos de los dos lobos se comunican dentro de la El intestino craneal (anterior) se diferencia para formar
glándula, la ausencia de una u otra salida no tiene la faringe, el esófago, el estómago y la primera parte del
importancia. En algunas especies sólo suele sobrevivir duodeno, junto con las estructuras que se originan de la
uno de los ductos. expansión de estas partes. El intestino medio forma el
El aporte abundante de sangre procede de las arte- resto del intestino delgado, el ciego y la parte mayor del
rias pancreaticoduodenales craneal y caudal, la primera colon. El intestino caudal (posterior) forma la parte dis-
tal del colon, el recto y, después de dividirse, parte del
tracto urogenital.

BOCA

El estomodeo, llevado ventralmente en el proceso de ple-

gamiento, pasa a encontrarse entre la protuberancia del
prosencéfalo dorsalmente y la que se encuentra ventral-
mente sobre el corazón en desarrollo. La membrana
bucal se rompe poco después; con su desaparición, ya no
será posible reconocer el grado de contribución del ecto-
“onep un se ugipezuomne us Jeydoooio OLIGPOL ENB [3 ELIOWPT ©
dermo al revestimiento de la boca.
La boca está formada por el crecimiento hacia ros-
tral de unos procesos que aparecen alrededor de los bor-
des de la placa bucal; dorsalmente, se presenta un proce-
so frontal como consecuencia de una aceleración en el
crecimiento del mesodermo paraxial alrededor del cere-
bro anterior; lateral y ventralmente, el borde es formado
por el arco mandibular, el primero de los engrosamientos
(véase más adelante) que se desarrollan en el mesoder-
mo lateral a la futura faringe.
El proceso frontal es al principio una simple pro-
minencia. Pronto aparecen en la cubierta del ectoder-
mo, bordeando la depresión bucal, unos engrosamien-
tos bilaterales, las placodas olfatorias. Estas placodas se
Figura 3-56. Páncreas del perro (vista caudal). 1, Esófago; 2, estó- hunden por debajo de la superficie cuando el creci-
mago; 3, flexura craneal del duodeno; 4, duodeno descendente; 5, miento del mesodermo circundante levanta un rebor-
lobo izquierdo del páncreas; 6, cuerpo; 7, lobo derecho; 8, flexura
caudal del duodeno; 9, ducto biliar; 10, mesoduodeno. de alrededor de cada una. El reborde tiene forma de
 Capítulo 3 Aparato digestivo 141

herradura con una interrupción ventral que lleva a un él, con el residuo del paladar primario, y con el borde ven-
surco el cual se prolonga hasta la boca. La interrupción tral del tabique que se encuentra entre las fosas nasales; de
divide las partes lateral y medial del reborde, que se esta manera se forma una plataforma horizontal entre las
conocen por ello como los procesos nasales lateral y fosas nasales y la boca. La fusión del paladar primario resi-
medial. Los arcos mandibulares también se alargan y dual (la parte de la papila incisiva) con los procesos palati-
crecen el uno hacia el otro en este momento; pronto se nos es casi completa, pero deja abiertos pequeños pasajes
fusionan ventralmente a la depresión bucal, formando que se convierten en los conductos incisivos. La plataforma
la plataforma continua de la mandíbula y el piso de la que ahora divide las cavidades nasal y bucal constituye el
boca. Además, el extremo dorsal de cada arco mandi- paladar secundario (el definitivo), el cual más tarde se dife-
bular desprende un proceso maxilar que se extiende rencia en la parte rostral (el paladar duro) y la porción cau-
hacia adelante entre los procesos frontal y mandibular dal (el paladar blando). El mecanismo de esta formación es
para “encerrar” la boca lateralmente. Los diversos complicado y no se comprende del todo; la sincronización
engrosamientos se fusionan de manera gradual. es crítica, pues el estadio en que se forma el paladar secun-
Las depresiones en que están contenidas las placo- dario normalmente es seguido rápidamente por un pro-
das olfatorias se comunican al principio con la cavidad nunciado ensanchamiento de la cabeza. Si la reorientación
bucal, pero estas conexiones se pierden cuando las pla- de los procesos palatinos se retrasa, éstos son demasiado
codas se hunden más profundamente dentro de unas cortos para unir la brecha y no pueden fusionarse entre sí
fosas ciegas, las fosas nasales, que ahora se excavan en y con el borde ventral del tabique nasal, dejando el paladar
el maxilar. El tejido que queda entre esas fosas y la
boca constituye el paladar primario. La comunicación
entre la nariz y la boca se recupera cuando las fosas al
final se abren paso en la cavidad bucal en dos abertu-
ras que se conocen como coanas primitivas (figura 3-
57). La modificación es considerable, y sólo se conser-
va la parte más rostral del techo original de la boca, el
paladar primario.
Las cavidades nasales definitivas salen de una nueva
subdivisión de los espacios nasal y bucal temporalmente
unidos. La cara interna de cada proceso maxilar produce
un reborde, el proceso palatino, que primero pende ven-
tralmente al lado de la lengua embrionaria. En una etapa
determinada sufre una muy rápida reorientación en la que
oscila hacia adentro y hacia dorsal para “encontrar” a su
compañero del otro lado (figura 3-58,A, B). Se fusiona con
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiarsin autorización es un delito.

Figura 3-58. A, Vista ventral del desarrollo del paladar (cerdo). B,

Sección transversal a través de las cavidades bucal y nasal antes del
cierre del paladar secundario. 1, Paladar primario; 2, procesos pala-
tinos (paladar secundario); 3, tabique nasal; 4, cavidad bucal; 5, cavi-
Figura 3-57. Sección sagital a través de las cavidades nasal y bucal dad nasal; 6, lengua. C, Desarrollo de la lengua en el piso de la cavi-
de un embrión joven. 1, Labio inferior; 2, lengua; 3, cavidad nasal; 4, dad bucal. 1, Protuberancia distal (lateral) de la lengua; 2, protube-
coana primitiva (futuro ducto incisivo); 5, posición del futuro paladar rancia media de la lengua; 3, protuberancia proximal de la lengua;
secundario; 6, paladar primario. primordio de la epiglotis; 5, entrada laringea; 6, arcos faríngeos.
 142 Parte | Anatomia general

secundario dividido por una fisura mediana que comunica ducto tirogloso) con el epitelio faríngeo; aunque éste se
las cavidades nasal y bucal. Las consecuencias de esta ano- pierde después, una depresión (agujero ciego) puede en
malía (paladar hendido) pueden ser graves, de las cuales no ocasiones marcar los límites de las contribuciones rostral y
son las menores las dificultades para la alimentación de las caudal de la lengua adulta en el ser humano, aunque nunca
glandulas mamarias. en las especies domésticas. La solidez de la lengua se supo-
La división de la cavidad bucal en sus partes vestibu- ne que se deriva principalmente de miotomos de somitos
lar y central se ve anunciada por la aparición de engrosa- occipitales. Se argumenta que el material de esos miotomos
mientos ectodérmicos que corren paralelos a los bordes emigra hacia rostral por debajo del piso de la boca y, aunque
tanto de los procesos maxilares como de los mandibula- las pruebas no son muy convincentes, la teoría explica de
res. Estos engrosamientos se transforman pronto en sur- manera satisfactoria la inervación de los músculos linguales
cos, conocidos como surcos labiogingivales, ya que seña- por el nervio hipogloso, que es el nervio específico para los
lan la división de los labios de la cara externa de las somitos occipitales. La inervación sensitiva para el epitelio
encías; la profundidad de los surcos crea y luego agranda lingual implica a los nervios mandibular, facial, glosofarín-
el espacio vestibular. Una segunda formación, similar e geo y vago, los nervios asociados con los arcos primero,
interna al surco labiogingival del proceso mandibular, segundo, tercero y cuarto.
separa la cara interna de la encía del borde lateral de la La separación de la lengua del piso es gradual; es más
lengua, el cual está desarrollándose en el piso de la boca. completa para la parte que forma el cuerpo que para la
Las glándulas salivales, tanto las mayores como las que forma la raíz.
menores, se forman a partir de proliferaciones sólidas de Las primeras indicaciones de los dientes son unos
epitelio que empujan dentro del mesénquima subyacen- engrosamientos en forma de “cinta” del epitelio, internos
te. Estas proliferaciones se ramifican de manera repetida a los engrosamientos labiogingivales. Los engrosamientos
y después se canalizan para formar tanto acinos como se extienden como placas (láminas dentales) dentro del
ductos glandulares. Resulta tentador suponer que sus mesénquima subyacente (figura 3-59); muy pronto, una
sitios de origen se corresponden con los puntos de entra- serie lineal de protuberancias en forma de botón surge
da de los ductos en el adulto; sin embargo, algunas prue- del borde profundo de cada uno. Los botones represen-
bas sugieren que las aberturas pueden haberse reubicado tan los órganos del esmalte de los dientes temporales, y
cuando los surcos en el epitelio bucal son sobrepasados, su número se corresponde con la fórmula dentaria de la
“alargando” los ductos. especie. En ocasiones es mayor; la disparidad se presenta
La lengua se desarrolla en el piso de la boca. Su origen cuando los primordios aparecen (y posiblemente se desa-
es complicado, pues se forma por la fusión de varias protu- rrollen más lejos) de dientes que más tarde involucionan
berancias (figura 3-58, C). Una protuberancia media (leja- sin haber hecho erupción. Los incisivos superiores de los
na) de la lengua aparece sobre el piso faríngeo entre los rumiantes son ejemplos de dientes cuyo desarrollo es
extremos ventrales de los arcos mandibulares y más tarde se abortado de esta manera.
fusiona con las protuberancias más laterales que aparecen El mesénquima se condensa contra las superficies
sobre las porciones adyacentes de estos arcos. Una protube- libres de cada yema; cuando la yema se invagina poco
rancia más caudal (cercana) se extiende desde el piso sobre después, el mesénquima, que ahora se conoce como
las partes ventrales de los arcos faríngeos segundo, tercero y, papila dental, llena la copa resultante. El germen dental
probablemente, cuarto. El boton caudal se divide, convir- completo, que es el órgano del esmalte junto con la papi-
tiéndose la parte caudal en la epiglotis, y la parte rostral se la dental, es encerrado por un engrosamiento del mesén-
mezcla con las otras contribuciones a la lengua. La glándu- quima que se mezcla con la papila en su base, formando

“onep un se ugipezuomne us Jeydoooio OLIGPOL [enueL [3 ELIOWPT ©

la tiroides se desarrolla del piso faríngeo entre los botones el saco dental o folículo.
medio y caudal (cercano). Al inicio tiene una conexión (el El órgano del esmalte consiste en un epitelio dental

Figura 3-59. A, Desarrollo de la placa dental. B, Desarrollo de un órgano del esmalte. C, Órgano del esmalte. D, Diente deciduo antes de hacer
erupción. 1, Epitelio de la cavidad bucal; 2, placa dental; 3, mesénquima; 4, yema de un diente permanente, 5, papila dental; 5”, odontoblas-
tos (diferenciados de la capa celular externa de la papila); , dentina; 6, epitelio dental interno (futuros ameloblastos); 6°, ameloblastos; 6°,
esmalte; 7, epitelio dental externo; 7°, transición de los epitelios dentales interno y externo (en donde ocurre la formación de la raíz); 8, retícu-
lo del esmalte.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 143

interno (sobre la superficie cóncava aplicada a la papila

dental), un epitelio dental externo (sobre la superficie
convexa frente al folículo dental) y un tejido interpues-
to, laxo y escasamente celular (retículo del esmalte)
(figura 3-59). Las células del epitelio dental interno se
conocen como ameloblastos porque producen esmalte.
La formación de esmalte empieza sobre el centro de la
corona, pero rápidamente se extiende hacia afuera de
este foco. A medida que la capa se engruesa, los amelo-
blastos se repliegan en dirección centrífuga, hasta que por
fin se encuentran y se fusionan con el epitelio dental
externo para formar una cutícula epitelial sobre la corona.
Mientras tanto, determinadas células de la papila
mesodérmica se han dispuesto en una hoja que da a los
ameloblastos. Puesto que producen dentina, se conocen
como odontoblastos. La primera dentina también apare-
ce hacia el centro de la corona, un poco después que el
primer depósito de esmalte. A partir de ahora, la acumu-
lación de la dentina se esparce también en todas direc-
ciones. A medida que la capa se hace más gruesa, los
odontoblastos se van retirando en dirección centrípeta y,
cuando cesa la producción de dentina, ellos permanecen
como cubierta de la pulpa, la parte menos diferenciada
sobreviviente de la papila original.
La raíz del diente está envainada inicialmente por una
prolongación del órgano del esmalte que no produce
esmalte. La vaina se rompe más tarde cuando el tejido foli- Figura 3-60. Sección dorsal del lado izquierdo de la faringe mostran-
cular produce cemento para cubrir la dentina de la raíz. do el desarrollo de los arcos y las bolsas faríngeos. 1, Proceso maxi-
Después de que han aparecido los órganos del lar; 2, tuba faringotimpánica (futura tuba auditiva); 3, meato auditivo
esmalte de los dientes temporales, la lámina dental sufre
externo; 4, tonsila palatina (en el seno tonsilar); 5, glándula paratiroi-
des Ill; 6, timo; 7, glándula paratiroides IV; 8, cuerpo ultimobranquial.
destrucción extensa. Sin embargo, su borde libre conti-
núa produciendo un segundo lote de yemas, los órganos 57). Cada bolsa de la luz faríngea tiene también su des-
del esmalte de los dientes de reemplazo; éstos permane- tino específico (figura 6-5). Las características de interés
cen latentes hasta que se activan para repetir la secuen- inmediato incluyen la contribución de la primera bolsa,
cia de sucesos que creó los dientes temporales. y posiblemente la segunda, a la cavidad del oído medio,
que es un destino revelado en el adulto por el sitio de
FARINGE entrada de la tuba auditiva en la nasofaringe. La parte
ventral de la segunda bolsa forma el seno tonsilar, una
Muchos detalles del desarrollo de la región faríngea se señal que en el adulto proporciona algún indicio de la
estudian más apropiadamente en los capítulos 2 y 6. La posición previa de la placa bucal.
faringe está al inicio aplanada dorsoventralmente y es La prolongación del tracto respiratorio en el lími-
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.

más ancha inmediatamente por detrás de la placa bucal, te caudal de la faringe se considera en el capítulo
pero esta forma inicial simple se ve alterada por el creci- siguiente.
miento desigual del mesodermo que flanquea el tubo
endodérmico (figura 3-60). Este mesodermo forma
engrosamientos en serie (los arcos faríngeos branquiales) PARTE CAUDAL DEL
que se proyectan en la luz faríngea y sobresalen sobre la INTESTINO ANTERIOR (CRANEAL)
superficie del cuello. El modelado interno de la luz defi-
ne una serie de bolsas faríngeas con las cuales coinciden Un engrosamiento fusiforme identifica el estómago en
externamente surcos correspondientes (figura 3-60). El estadio temprano. La parte del intestino anterior entre éste
número de arcos (y por tanto de bolsas) es controverti- y el límite caudal de la faringe se convierte en el esófago,
do. Lo que se admite de manera más habitual es que el cual al principio es muy corto, pero se alarga conforme
existen cinco arcos, y que éstos representan los primeros el corazón desciende desde el cuello hasta dentro del
cuatro y el sexto de una serie un poco más larga que se tórax. El esófago está implicado en el origen del tracto res-
desarrolla en otros vertebrados. Cada arco genera un piratorio caudal (pág. 165), pero, haciendo aparte esto,
esqueleto interno y una musculatura con la que se asocia presenta poco interés. En una etapa determinada, la rápi-
un nervio craneal en particular; ya se resumieron los des- da proliferación del revestimiento endodérmico obstruye
tinos de estos elementos en otro apartado del libro (pág. por completo la luz, pero más tarde se restablece el paso.
 144 Parte | Anatomía general

El desarrollo del estómago implica desplazamien- distintas túnicas de la pared del estómago se diferen-
to, reorientación y agrandamiento diferencial. El des- ciarán muy temprano; en el feto humano las glándulas
plazamiento lleva al estómago desde una posición en gástricas se encuentran ya establecidas y son capaces
el cuello a otra ventral respecto a los segmentos torá- de secretar hacia la mitad de la gestación.
cicos caudales. Al parecer la reorientación implica La parte corta del intestino anterior entre el huso del
rotaciones alrededor de dos ejes. La rotación alrede- estómago y el intestino medio forma la parte inicial del
dor del eje mayor del huso estomacal mueve esa cara, duodeno, que termina en la entrada de los ductos biliar y
al principio dorsal, hacia la izquierda, en cuya posi- pancreático.
ción más tarde se diferenciará como la curvatura
mayor convexa. El mesogastrio dorsal, que se convier- Hígado y páncreas
te en el omento mayor, interviene en el proceso. La
rotación alrededor del eje dorsoventral gira el extre- El hígado aparece como un divertículo endodérmico
mo craneal (cardial) a la izquierda, y el caudal (pilóri- en la unión de los intestinos anterior y medio. Se divi-
co) a la derecha (figura 3-61). En la mayoría de las de con rapidez en una rama craneal, que forma el teji-
especies, el cambio más evidente en la forma es un do glandular y los ductos hepáticos, y una rama caudal,
agrandamiento asimétrico a la izquierda del cardias que forma la vesícula biliar y el ducto cístico (figura 3-
que produce el fondo gástrico; en los rumiantes se 62).
requiere una remodelación mucho más radical. Las La rama craneal extiende procesos en forma de
dedos dentro del mesodermo esplácnico del septo (tabi-
que) transverso adyacente, traído aquí con la formación
12
del pliegue de la cabeza. Conforme los procesos pene-

d
x Caras caudales
Cara lateral

Tres caras dorsales

“onep un se ugipezuomne us Jeydoooio OLIGPOL [enueL [3 ELIOWPT ©

5

Adulto

Figura 3-61. Reorientación del estómago simple en desarrollo. Rota Figura 3-62. Desarrollo del hígado. A, Desarrollo temprano: una
en dirección contraria a las manecillas del reloj (visto desde caudal) rama craneal (1) del divertículo endodérmico invade el septo trans-
alrededor de un eje longitudinal (caras caudales [1]) y continúa en verso; una rama caudal (1°) forma la vesícula biliar y el ducto cístico.
dirección contraria a las manecillas del reloj (visto desde dorsal) alre- B, Un estadio tardío, en el cual el hígado en desarrollo se expande
dedor de un eje dorsoventral (tres caras dorsales [2]). 1, Eje longitu- caudalmente dentro de la cavidad abdominal. 1, Hígado; 1°, vesícu-
dinal; 2, eje dorsoventral (vertical); 3, mesogastrio dorsal; 4, primor- la biliar; 2, pericardio y corazón; 3, primordio dorsal del páncreas; 4,
dio del estómago; 5, esófago; 6, mesogastrio ventral; 7, hígado en lengua; 5, divertículo traqueobronquial; 6, estómago; 7, asa de intes-
desarrollo; 8, duodeno; 9, bazo en desarrollo; 10, omento mayor; 10°, tino medio; 8, ducto vitelino; 9, intestino caudal; 10, membrana cloa-
bolsa omental; 11, omento menor; 12, ligamentos en desarrollo del cal; 11, tallo alantoideo.
hígado.
 Capítulo 3 Aparato digestivo 145

tran en el mesodermo hepático, van ensamblando con el tes transversa y descendente del colon. Su amplia conexión
sistema viteloumbilical de venas, el cual sigue esta ruta inicial con el saco vitelino se pierde con rapidez.
desde las membranas extraembrionarias. Muy pronto se El crecimiento temprano del intestino medio es muy
forma un producto esponjoso tridimensional de cordo- rápido, obligándolo a quedar suspendido en un asa de un
nes de células y placas hepáticas, rodeados por todas par- mesenterio elongado por el que transcurre la arteria del
tes de vasos sanguíneos de paredes delgadas, lo que es intestino medio (arteria mesentérica craneal). El hígado,
una versión temprana de la disposición que el hígado que también crece con rapidez, pronto pugna por ocupar
adopta en el adulto. La atenuación de la conexión entre una parte tan grande de la cavidad abdominal que queda
hígado e intestino forma el epiplón menor. poco espacio para el intestino. El largo mesenterio permite
El crecimiento del hígado, extremadamente rápido en que el intestino medio se deslice fuera de la cavidad abdo-
los embriones más jóvenes, es el factor principal en el des- minal dentro del cordón umbilical, lo que es conocido
plazamiento caudal del estómago y la herniación temporal como herniación fisiológica, en donde el crecimiento con-
del intestino medio (véase más adelante). Aunque más tinúa. El extremo craneal del asa herniada se convierte en
tarde disminuye su velocidad de crecimiento, el hígado el intestino delgado; la aparición de un divertículo, el futu-
sigue siendo grande de manera desproporcionada (en com- ro ciego, indica la división del extremo caudal en la parte
paración con el del adulto) hasta mucho después del naci- terminal del intestino delgado y la parte inicial del colon.
miento. Un factor importante antes del nacimiento es una El extremo craneal crece más rápido y pronto adquiere
actividad eritropoyética que luego se abandona. Las fun- muchas curvaturas. El hecho clave es la rotación de las asas
ciones de secreción y metabólicas se establecen hacia la intestinales alrededor del eje arterial (figura 3-64), una
mitad de la gestación en el feto humano. rotación que lleva el extremo inicialmente caudal hacia
El páncreas surge de la misma parte del intestino craneal sobre la izquierda, luego a través del abdomen
anterior que el hígado. El desarrollo inicial adopta la antes de pasar caudalmente por el lado derecho, comple-
forma de dos primordios, uno dorsal, y el segundo ven- tando una rotación de unos 270 grados más o menos. Esta
tral, asociado con la prolongación hepática (figura 3-63). rotación, en el sentido de las manecillas del reloj cuando se
Éstos se fusionan, permitiendo la combinación de los dos observa desde dorsal, lleva los intestinos más o menos a su
sistemas de ductos, después de lo cual uno u otro pueden disposición adulta cuando son devueltos al abdomen (figu-
perder su conexión con el intestino. El tejido de los islo- ra 3-65). El regreso es posible porque el ritmo del incre-
tes pancreáticos se desarrolla a través de yemas desde los mento hepático disminuye y cae por debajo del crecimien-
ductos. Ambos componentes endocrino y exocrino son to general del embrión. La disposición final particular de
competentes mucho antes del nacimiento. cada especie puede depender de los acortamientos locales
La arteria celiaca está relacionada con la parte posfa- del mesenterio y de las fusiones de las superficies yuxta-
ríngea del intestino craneal. puestas revestidas de peritoneo.

INTESTINO MEDIO INTESTINO CAUDAL (POSTERIOR)

El intestino medio forma la mayor parte del intestino, El intestino caudal (posterior) se desarrolla en el colon
desde la entrada del ducto biliar hasta la unión de las par- descendente y el recto, porciones que son irrigadas por la
O Editorial El Manual Moderno Fotocopiar sin autorización es un delito.

Figura 3-63. Desarrollo del páncreas. A, Estadio temprano. B, Estadio tardío que muestra separados los sistemas de ductos en los dos pri-
mordios. C, Los dos primordios se han fusionado después de la migra n del páncreas ventral. El páncreas dorsal ahora drena principalmen-
te a través del sistema del ducto ventral. 1, Primordio del hígado; 1°, ductos hepáticos; 1”, ducto biliar; 2, vesícula biliar; 3, primordio ventral
del páncreas; 4, primordio dorsal del páncreas; 5, estómago; 6, duodeno.
 146 Parte | Anatomia general

Estómago
JE Hígado
JE Duodeno, intestino delgado
JE Yeyuno
ES leon
1 Ciego, intestino grueso
JE Colon ascendente
| Colon transverso
JE Colon sigmoides descendente

Figura 3-64. Tres estadios en el crecimiento y la rotación del intestino medio del perro, en vistas laterales izquierdas. 1, Arteria mesentérica
craneal; 2, arteria mesentérica caudal; 3, mesogastrio dorsal; 3°, omento mayor, fenestrado en C para exponer el estómago; 4, mesogastrio
ventral con el hígado en desarrollo; 5, ducto vitelino; 6, primordio cecal; 7, pliegue ileocecal.
 Capítulo 3 Aparato digestivo — 147

Figura 3-65. Desarrollo del tracto intestinal durante el proceso de rotación. El asa del intestino medio está herniada dentro del celoma extra-
embrionario. 1, Arteria celiaca; 2, arteria mesentérica craneal; 3, arteria mesentérica caudal; 4, estómago; 5, páncreas; 6, bazo; 7, asa de intes-
tino medio; 8, expansión de la vejiga del seno urogenital; 9, hígado; 10, omento menor; 11, igamento falciforme.

Figura 3-66. División de la parte distal del intestino caudal en el recto y el seno urogenital. A, Formación de la alantoides e inicio de la exten-
sión caudal del tabique urorrectal (5). B, El tabique urorrectal se aproxima ahora a la membrana cloacal. C, División completa del seno uroge-
nital y el canal anorrectal. 1, Cloaca; 2, intestino posterior; 27, canal anorrectal; 3, alantoides; 4, membrana cloacal; 4”, membrana anal; 4”,
membrana urogenital; , tabique urorrectal; 6, seno urogenital primitivo; 67, seno urogenital; 7, puente de tejido, ventral al futuro ano.
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arteria mesentérica caudal en el adulto. Inicialmente, esta este divertículo, empuja hacia la membrana cloacal (figura
parte del intestino termina en un fondo de saco contra la 3-66). Cuando hacen contacto, aquélla divide el intestino
placa cloacal. Excepto en el caballo y los rumiantes, en los en dos tubos completamente separados; el dorsal es conti-
que el colon descendente muestra un incremento secunda- nuo con el colon descendente, y el ventral es continuo con
rio en longitud, cambios significativos afectan sólo la parte la alantoides y está destinado a formar el tracto urogenital
terminal del intestino caudal (posterior). Una yema, la inferior. Mientras tanto, la proliferación de mesodermo por
alantoides, crece desde su cara ventral hacia y a través de la debajo del ectodermo alrededor del proctodeo ha profun-
abertura umbilical en la pared abdominal; una vez fuera dizado la invaginación; cuando la parte dorsal (membrana
del embrión, se agranda para formar el espacioso saco alan- anal) de la membrana cloacal se rompe, esta profundidad
toideo (figura 5-66). Una cuña de tejido (el tabique uro- queda añadida al intestino, proporcionándole el canal anal
rrectal), que se agranda en el ángulo entre el intestino y que conduce hacia el exterior.